Dinámica de la enfermedad y el castigo costoso puede fomentar la monogamia impuesta socialmente

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13/4/2016 dinámica de la enfermedad y el castigo costoso puede fomentar la monogamia impuesta socialmente: Nature Communications: Nature Publishing Gro

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NATURE COMMUNICATIONS | ARTÍCULO ABIERTA

los términos de materia: Ciencias Biologicas Ecología Evolución

dinámica de la enfermedad y el castigo costoso puede fomentar la monogamia impuesta socialmente

Chris T. Bauch Y Richard McElreath

Nature Communications 7 , Número de artículo: 11219 doi: 10.1038 / ncomms11219

Recibido 06 de julio de el año 2015 Aceptado 01 de marzo de el año 2016 Publicado 12 de abril de el año 2016

Abstracto

Socialmente la monogamia impuesta en los seres humanos es un rompecabezas evolutivo, ya que requiere un castigo

costoso por los que imponen la norma. Por otra parte, la mayoría de las sociedades eran y son poligínico-; sin embargo,

muchas sociedades humanas más grandes transición de la poligamia a la monogamia impuesta socialmente a partir de la

aparición de la agricultura y de los grupos residenciales más grandes. Utilizamos un modelo de simulación para explorar

cómo las interacciones entre el tamaño del grupo, la dinámica de infección de transmisión sexual (ITS) y las normas sociales

pueden explicar el tiempo y la aparición de la monogamia impuesta socialmente. La poligamia domina cuando los grupos sondemasiado pequeños para sostener las ITS. Sin embargo, en grupos más grandes, las ITS convertido en endémica (sobre

todo en las redes polígamo concurrentes) y tienen un impacto sobre la fertilidad, la mediación de este modo la selección

multinivel. Castigo de polígamos mejora la condición monógama dentro de los grupos mediante la reducción de su exposición

STI, y entre los grupos al permitir que castigan a los grupos monogamist outcompete polígamos. Esto sugiere vías para la

aparición de la monogamia impuesta socialmente, y enriquece nuestra comprensión de la evolución castigo costoso.

Introducción

La mayoría de las sociedades humanas conocidas históricamente han permitido, y aún así permitir que, el apareamientopolígamo 1 , 2 . Sin embargo, en algunas de las sociedades agrícolas de mayor éxito, la poligamia fue sustituida gradualmente

por la monogamia impuesta socialmente, a partir de la transición de cazadores-recolectores a agricultores y los grupos

residenciales más grandes resultantes 3 , 4 . Posteriormente, una cantidad desproporcionada de crecimiento de la población

del mundo en los últimos milenios ha sido impulsado por un número relativamente pequeño de las sociedades, muchas de las

cuales práctica socialmente impuestas monogamia 5 .

Monogamia Social caracteriza a muchas especies animales, y el papel de factores tales como el infanticidio y la distribución

espacial de las hembras se ha explorado en la literatura 6 , 7 . Sin embargo, la imposición social de la monogamia a través de

las normas sociales de cesación parece ser particular, a los seres humanos. Este fenómeno es desconcertante de dos

maneras. En primer lugar, desde una perspectiva evolutiva, machos políginos pueden traducir más fácilmente el aumento dela riqueza en cada vez mayor éxito reproductivo. Por lo tanto, no está claro por qué las sociedades patriarcales limitarían

voluntariamente número de esposas. En segundo lugar, la monogamia impuesta socialmente requiere el castigo costoso por

los que imponen la norma 8 , 9 . Castigo costoso puede acumular ventajas al punisher (es decir, los que pagan un costo para

imponer una sanción a los demás que presenten un cierto comportamiento) si se utiliza para hacer cumplir la cooperación,

por ejemplo. Sin embargo, el castigo costoso es susceptible de 'segundo orden parasitismo', por lo que no castigadores

pueden aprovechar los beneficios creados por castigadores, sin tener que pagar los costos de castigar a 10 . El origen de la

monogamia impuesta socialmente representa una importante laguna en el conocimiento debido a la conducta sexual está

muy regulada en muchas sociedades humanas 11 .

http://-/?-http://-/?-http://-/?-http://-/?-http://www.nature.com/ncomms/archive/subject/npg_subject_181/index.htmlhttp://www.nature.com/ncomms/archive/subject/npg_subject_158/index.htmlhttp://www.nature.com/ncomms/archive/subject/npg_subject_631/index.html


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Las hipótesis anteriores para la transición de la poligamia a la monogamia impuesta socialmente han invocado la elección

femenina, las dinámicas de poder masculinas, los impactos tecnológicos, la selección de grupos culturales y el estrés

patógeno 12 , 13 , 14 , 15 , 16 , 17 , 18 . Cualquiera de estos puede ser parte de la respuesta. Por otra parte, los comportamientos

humanos son fenómenos complejos, con frecuencia determinados por múltiples mecanismos. Por lo tanto, se especula que

múltiples mecanismos apoyaron la aparición de la monogamia impuesta socialmente. Sin embargo, las hipótesis haciendo

hincapié en los beneficios individuales enfrentan el obstáculo de explicar imposición social, costoso, e hipótesis de que los

beneficios deben superar el estrés del grupo incentivos individuales contra el castigo costoso. El momento de la aparición de

la monogamia impuesta socialmente, con el advenimiento de la agricultura y residentes más grandes poblaciones también

requiere explicación.

Nuestra hipótesis es que las infecciones bacterianas de transmisión sexual (ITS) fomentó la aparición de la monogamia

impuesta socialmente, por lo que el castigo costoso de los no monógamos ventajosas para castigadores a nivel individual y de

grupo de la selección. Las ETS pueden significar enormes presiones selectivas en los seres humanos 19 , 20 , 21 . En

ausencia de intervenciones modernas, tales como antibióticos, los condones de látex o localización de los contactos, las ITS

bacterianas, como la sífilis, la clamidia y la gonorrea pueden causar muy altas tasas de infertilidad y por lo tanto mayores

impactos demográficos 19 , 20 , 22 , 23 , 24 . Por lo tanto, se especula que las presiones selectivas impuestas por las ITS en

nuestros antepasados podrían haber sido aún mayor.

Bajo ciertas condiciones, las poblaciones con las asociaciones superpuestas sexuales, o "concurrencia", exhiben una mayor prevalencia de ITS que las poblaciones de monógamos en serie (que sólo tienen una pareja a la vez), aun cuando el número

total de asociaciones es el mismo 25 , 26 , 27 , 28 . En las regiones dominadas por pequeñas y dispersas grupos residenciales,

una ITS recientemente introducido es más probable que se extingan debido al estocástico FadeOut 29 ; por lo tanto, la

concurrencia no pueden ser desfavorables a la poliginia. Sin embargo, en las regiones donde las tecnologías tales como la

agricultura han facilitado las densidades de población más altas y mayor conectividad entre los grupos, las ITS pueden ser

más fácilmente endémica. En este régimen, que postula que la poligamia se convierte en una desventaja con respecto a la

monogamia, debido a la concurrencia. Por lo tanto, bajo ciertas condiciones epidemiológicas, la monogamia puede superar a

la poliginia en condiciones de competencia dentro del grupo. Además, los grupos con los individuos que hacen cumplir las

normas sociales monógamas y por lo tanto mantienen bajo dentro del grupo prevalencia de las ITS pueden outcompete

grupos poligínicos, que sufren retraso en el tamaño de la población de las cargas de salud de ITS. Esta interacción entre el

tamaño del grupo, dinámica de la enfermedad y las normas sociales puede haber contribuido a la asociación de la

monogamia con las sociedades agrícolas grandes e integrados.

Hacemos hincapié en que nuestras preocupaciones hipótesis de apareamiento, no el matrimonio en sí. Algunas sociedades,

como los antiguos romanos, impusieron el matrimonio monógamo, pero permite las relaciones sexuales fuera del matrimonio

en burdeles, en tanto que la moderación se ejerció 30 . Por otro lado, algunas sociedades paternos divisible en América del

Sur alientan extramarital de apareamiento poliándrico 31 . Por lo tanto, aunque el matrimonio y el apareamiento están

estrechamente relacionados, no siempre hay uno-a-uno correspondencia.

Estos ejemplos ilustran la enorme variabilidad en las normas sexuales 11 , lo que debería esperarse si las normas sonfenómenos complejos determinados por múltiples mecanismos. Por tanto, es improbable que cualquier hipótesis solo podría

explicar toda la gama de comportamientos observados. Sin embargo, a pesar de esta variabilidad, nuestra hipótesis es

comprobable porque se trata de una tendencia general en el comportamiento. En las poblaciones donde nuestra hipótesis de

mecanismo está en funcionamiento, se debe observar (cuando se controla por otras variables) que la prevalencia de la

poligamia disminuye con el aumento del tamaño del grupo a causa de polígamos que experimentan una mayor prevalencia

de ITS bacteriana que los pone en desventaja fertilidad.

Probar esta hipótesis requeriría datos sobre la prevalencia de ITS bacteriana en los grupos de cazadores-recolectores y

AGRICULTURALIST antes del advenimiento de la medicina moderna. Estos datos parecen ser escasa o inexistente. En la


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muestra intercultural estándar del atlas etnográficos Murdock y de las blancas 1 , nos encontramos con que la proporción de

grupos poligínicos disminuye con el tamaño del grupo ( P


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A intervalos de tiempo regulares, cada individuo tiene una pequeña probabilidad de convertirse en un caso índice de un

nuevo brote de infecciones de transmisión sexual. La infección se transmite de una persona infectada a una pareja

susceptible con una cierta probabilidad por paso de tiempo. Una cierta proporción de las personas infectadas se vuelven

estériles, y las personas infectadas mueren a causa de la enfermedad con una cierta probabilidad por paso de tiempo. La

infección tiene una probabilidad de ser limpiado en cada paso de tiempo, así, después de lo cual el individuo es totalmente

susceptible de nuevo. En cada paso de tiempo, cada monogamist castigar paga un coste fijo de incurrir en una penalización

en cada polígamo en su grupo (por lo tanto, los costos pagados / impuestas para cada individuo dependen de las frecuencias

de polígamos / castigar monógamos en el grupo). Los costos y penalizaciones se expresan como un índice de natalidad

reducida.

Tanto el número de grupos en el meta-población y el número de individuos en cada grupo se ven limitados por sus

respectivas capacidades de carga. En cada paso de tiempo, existe una cierta probabilidad de que dos grupos elegidos al azar

que compiten, con el ganador dependiendo en parte del tamaño del grupo. grupos vencidos se retiran, y la otra mitad del

grupo victorioso se hace cargo de su nicho. Inicialmente, todos los individuos que practican la poliginia a excepción de un

pequeño número de monogamists castigar y no castigar.

Para el escenario de grupo grande, el modelo predice una ITS prevalencia media de la población del 2,9 % ( Tabla 2 ), que es

comparable a la prevalencia reportados de gonorrea, clamidia y sífilis en la Organización Mundial de la Salud (OMS) Región

de África 47 (1.7 a 4.5 % dependiendo de infecciones de transmisión sexual y de género).

Tabla 2: prevalencia de las ITS y el grupo de tamaño por la estrategia * .

En el escenario de cazadores-recolectores en tamaños de los grupos son pequeños (grupo de la capacidad de carga = 30) y

no hay competencia grupo, nos encontramos con que la introducción de enfermedades causan brotes de corta vida que

imponen una carga transitoria en polígamos. Sin embargo, los pequeños tamaños de los grupos asegurar que la

estocasticidad pronto interrumpe la transmisión de ITS, y el STI se desvanece. Los restantes polígamos resurgir en un

ambiente libre de enfermedad ( Fig. 1a ). Por lo tanto, casi siempre polígamos dominan dentro de los grupos debido a su

ventaja de la fertilidad. De vez en cuando, monógamos o castigar monogamists pueden dominar de forma transitoria un

grupo, pero la poliginia es finalmente restaurada ( Fig. 1b ). A nivel de metapoblación, la mayoría de los grupos son polígamo-dominado, aunque unos pocos grupos monogamist persisten ( Fig. 2a ). La adición de la competencia grupo simplemente

refuerza este efecto, la consolidación de la dominación de polígamos, además de reducir la prevalencia de infección por el

tamaño de los grupos que causan promedio más pequeños ( Fig. 2b ). Mientras polígamos experimentan prevalencia de ITS

promedio más alto que monogamists, es en general insignificante ( Tabla 2 ).

Figura 1: ITS convertirse en endémica cuando los grupos se hacen más grandes y por lo tanto permiten castigar

monogamists para hacerse cargo de la mayoría de los grupos.


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Los paneles muestran los números de castigar monogamists X (azul), no castigar monogamists M (púrpura), polígamos P (rojo) y la

prevalencia de infección (proporción infectada; negro) para el escenario de grupos pequeños en dos grupos diferentes ( un , b ) como

así como por el gran escenario grupo en un grupo sobre ambos una ventana de tiempo largo ( c ) y una ventana de tiempo más corto

que muestra el período de transición ( d ), así como un grupo diferente que exhibe un resultado menos común donde monogamists

dominan ( e ). Grupo de la capacidad de carga es de 30 personas para el escenario de grupos pequeños ( un , b ) y 300 individuos para

el escenario de grupo grande ( c - e ).

Figura 2: ITS convertirse en endémica cuando los grupos se hacen más grandes y hacer que la metapoblación a

estar dominada por castigar a grupos monogamist.

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Los paneles muestran la dinámica de la metapoblación el número de castigar monogamist X (azul), no castigar monogamist M

(púrpura), y polígamo P (rojo) dominaron los grupos, y la prevalencia de la infección metapoblación (proporción de infectados; negro).

Los paneles muestran el escenario en grupos pequeños sin competencia grupo ( una ) y la competencia de grupo ( b ), así como el

escenario de gran grupo sin competencia grupo ( c ) y la competencia de grupo ( d ). También se muestran las dinámicas

metapoblacionales cuando el meta-población está dominada inicialmente en su totalidad por grupos monogamist, para el escenario de

grupo grande con la competencia del grupo ( e ). Metapoblación la capacidad de carga es de 50 grupos para todos los escenarios.

En contraste, en el escenario agricultor donde los tamaños de grupo son más grandes (capacidad de carga grupo = 300), el

STI se convierte en endémica en grupos polígamo, causando grupo despoblación ( Fig. 1c ). Monogamists castigan invaden

el grupo mediante el aprovechamiento de las ventanas de oportunidad cuando polígamos se han reducido a cantidades tan

pequeñas que monogamists no tienen que gastar recursos significativos en el castigo ( Fig. 1d ). El número cada vez mayor

de monogamists castigar suprime aún más la poligamia en un bucle de retroalimentación positiva, lo que lleva a una eventual

dominación del grupo mediante el castigo monógamos ( Fig. 1c, d ). A veces, monogamists no castigar son capaces de

invadir y dominar a un grupo, y toleran una mayor prevalencia de polígamos en su grupo que haría castigadores ( Fig. 1e ).

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Sin embargo, a nivel de metapoblación, la endémica ITS permite monogamists castigar a dominar la mayoría de los grupos,

mientras que los monógamos persisten en las frecuencias intermedias y grupos puramente polígamo están fuertemente

reprimidas ( Fig. 2c ). La competencia Grupo refuerza el predominio de monogamists castigar a expensas de monogamists no

castigar ( Fig. 2d ). Como resultado, la prevalencia de infección reducido todavía más, en comparación con el escenario sin

competencia grupo ( Fig. 2d frente a 2c ,).

Un meta-población que consiste en su totalidad de los grupos monogamist no castigan siempre puede ser invadida por

polígamos, que se aprovechan de la baja prevalencia de enfermedad y la falta de castigo ( Fig. 2e ). El resultado es una

meta-población mixta que comprende en su mayoría no castigar a los grupos monogamist, con una minoría significativa de

los grupos polígamo. Sin embargo, este estado es de corta duración, ya castigar a los grupos monogamist posteriormente

pueden invadir ( Fig. 2e ). Por lo tanto, una población monógama puramente no castigar no puede outcompete una población

mixta de grupos monogamist castigar y no castigar.

Polígamos individuales sufren una mayor prevalencia de ITS que los no polígamos en su grupo, y los grupos polígamo sufren

una mayor prevalencia de ITS que los grupos no polígamo ( Tabla 2 ). Esto se aplica significativa la selección dentro de los

grupos y entre grupos en contra de la poligamia en el escenario de grupo grande. ITS presión asegura que los grupos

polígamo siguen siendo más pequeño que castigar a grupos monogamist en el largo plazo ( Tabla 2 ). La diferencia de

tamaño entre polígamo y grupos monogamist favorece monogamists bajo la competencia del grupo.

El análisis de sensibilidad probabilístico

Estos resultados se confirmaron mediante un análisis de sensibilidad probabilístico, que evaluó la sensibilidad de nuestros

resultados a los cambios simultáneos en múltiples valores de los parámetros de distancia de sus valores basales.

Distribuciones triangulares se definieron alrededor de los valores de los parámetros de línea de base ( Tabla 1 ). Hemos

llevado a cabo 2.000 ejecuciones de simulación, con una duración de 30.000 años de tiempo simulado. Para cada ejecución

de la simulación, los valores de parámetros se tomaron muestras de cada una de las distribuciones triangulares descritos en

la Tabla 1 . Se encontró que castigan grupos monogamist dominaron el metapoblación en 59 % de los casos (es decir, había

grupos monogamist más castigar que cualquiera de los otros dos tipos por parte del final del período de tiempo simulado),

mientras que los grupos no castigar monogamist dominaron en el 13 % de los casos y los grupos dominados polígamo en el

28 % de los casos.

análisis de sensibilidad univariante

Estos resultados también son confirmados por análisis de sensibilidad univariante en 14 parámetros del modelo ( Figs

suplementarios 2-15 ). La proporción de grupos de la meta-población; tamaño medio de grupo; la aptitud promedio individual;

y la prevalencia media (todo el estratificado por estrategia) se representa gráficamente en cada uno de los 14 parámetros se

varió en un rango de uno en uno, mientras que los otros parámetros se mantuvieron en sus valores de línea de base.

Cincuenta realizaciones se llevaron a cabo en cada uno de los 10 valores de los parámetros ensayados a través de un rango

determinado.

El análisis de sensibilidad univariado también mostró que los resultados de los modelos son más sensibles a la frecuencia dela competencia de grupo, la duración de la infección y la proporción de provisión total descendencia proporcionada por

varones.

La competencia grupo excesiva suprime todos los grupos y despuebla toda la metapoblación, mientras que la competencia

grupo insuficientes elimina los beneficios a nivel de grupo de la monogamia impuesta socialmente, a pesar de los beneficios

dentro de los grupos son todavía suficientes para sostener la monogamia y socialmente impuestas monogamia como las

estrategias primarias ( Fig complementaria . 8 ). Una suficientemente larga duración de la infección impone una pesada carga

para la metapoblación, suprimir significativamente o eliminar todos los grupos, mientras que una muy corta duración de la

infección reduce la prevalencia de la infección a niveles tan bajos que la poligamia ya no está en desventaja con respecto a la


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monogamia ( Fig complementario. 14 ) . Sin embargo, la prevalencia de la infección resultante es excesivamente bajo en

comparación con lo que se observa en las poblaciones reales 47 . Por último, si los machos no necesitan suministro su

descendencia mucho (de tal manera que las hembras proporcionan la gran mayoría de los recursos), entonces la poliginia

confiere suficiente beneficio de la aptitud para que pueda resistir la invasión de monogamists, aunque los valores de los

parámetros en los que esto ocurre se corresponde con irrealmente bajos niveles de aprovisionamiento macho ( Fig. 9

complementario ).

La detección de quórum y los escenarios de mortalidad inducidas por infecciones de transmisión sexual

Se realizó un análisis de sensibilidad univariante adicional para escenarios en los monógamos castigar no se aplican castigo

hasta su frecuencia en el grupo supera un cierto umbral (detección de quórum; . Complementario figura 15 ) y donde el STI

causas de mortalidad ( Figura 3 complementario. ). Los resultados no son sensibles a la situación de detección de quórum, ya

que al aumentar los umbrales sólo se refuerza aún más la dominación de castigar monógamos. Los resultados son lo

suficientemente sensibles a las grandes tasas de mortalidad de ITS; Sin embargo, la tasa de mortalidad previsto (10 % de

probabilidad de morir en el primer año) es demasiado elevado para las ITS bacterianas como la gonorrea y chlamdyia, y en el

caso de la sífilis, la muerte no se produce hasta etapas posteriores 48 .

escenario de dilución coital

En poblaciones con parejas simultáneas, frecuencias coitales pueden reducirse en parejas donde uno de los individuos tiene

otras parejas ( "dilución coital ') 57 , 58 , 59 . Por lo tanto, hemos explorado un escenario en el polígamos tienen una tasa de

transmisión reducida debido a la dilución del coito. Nos encontramos con que intervalos de parámetros realistas para la

dilución coital no cambian nuestras predicciones, y monógamos que castigan todavía somos capaces de invadir a causa de

una mayor STI-impuesta carga sobre polígamos ( Fig. 16 complementaria y métodos complementarios ).

escenario de la infección crónica

También exploramos un escenario para una infección crónica con una velocidad de transmisión baja, tal como el VIH.

Elegimos los parámetros en base a la infección por el VIH para la tasa de infertilidad θ = (Ref. 0.5 21 ), la transmisión de

probabilidad τ = 0,04 por mes (ref. 60 ), y la probabilidad de muerte inducida por enfermedad μ = 0.1 por año (ref. 61 ;

Complementario Métodos ). A valores de los parámetros de línea de base, los resultados son similares a los casos de ITS

bacteriana ( que complementa el cuadro 2 ). En el marco del análisis de sensibilidad probabilístico, que castigan gruposmonogamist dominaron la metapoblación 71 % de las veces, monogamists dominados 25 % de los grupos de tiempo y

polígamo dominadas sólo el 4 % de las veces. Sin embargo, los resultados para el escenario de la infección crónica son

mucho más sensibles a la dilución coital a niveles empíricamente realistas de dilución coital ( Fig. 17 complementaria y

métodos complementarios ). Esto confirma la intuición de que la concurrencia de la red debe ser más importante para las

enfermedades infecciosas con alta velocidad de transmisión y la corta duración de la infección que para enfermedades con

baja tasa de transmisión y de larga duración de la infección 56 , 62 .

Discusión

Aquí hemos desarrollado un modelo de simulación basado en los perfiles demográficos conocidos de cazadores-recolectores

y agricultores y bacteriana epidemiología de las ITS, y se utilizó el modelo para mostrar cómo cada vez mayor de ITS carga

de enfermedad en grandes tamaños de los grupos residenciales puede favorecer la aparición de la monogamia impuesta

socialmente en el apareamiento humano a través de procesos de evolución cultural.

Nuestra hipótesis es compatible con otras hipótesis sobre la aparición de la monogamia impuesta socialmente 12 , 13 , 14 , 15 ,

16 , 17 , 18 . Por ejemplo, otros efectos de la monogamia (como el aumento de la inversión paterna y la reducción de las tasas

de criminalidad y los conflictos dentro del hogar) se han planteado la hipótesis de aumentar la aptitud de los grupos

monógamas bajo la competencia del grupo 15 . Como alternativa, los intra-grupo incluyente beneficios de fitness de la

monogamia pueden haber proporcionado un impulso inicial para la monogamia para empezar el 18 , después de lo cual el

nivel de grupo y los mecanismos a nivel individual exploramos comienzan a aumentar las ventajas de la monogamia impuesta


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socialmente, como grupo residencial tamaños aumentaron. Como se ha señalado en la introducción, varios mecanismos

pueden haber estado implicados en la aparición de la monogamia impuesta socialmente, ya que las normas sociales son un

fenómeno complejo.

Hemos diseñado nuestro modelo con supuestos conservadores por lo que era más difícil para castigar monogamists para

invadir. Por ejemplo, castigar a la monogamia tenía que ser capaz de invadir sólo con el beneficio de la prevalencia de ITS

diferencial, aunque en realidad, múltiples efectos podrían haber actuado juntos para promover la monogamia 12 , 13 , 14 , 15 ,

16 , 17 , 18 . Además, no permitimos que castigar monogamists para participar en la detección de quórum, aunque en realidad,

monogamists castigar serían capaces de detección de quórum. En tercer lugar, se asumió un valor conservador para el factor

de aprovisionamiento f tal que los machos provistos significativamente menos apoyo a la descendencia que las hembras,

aunque en realidad este factor es mayor de 37 , 39 . Por último, se asumió un conjunto simple estrategia donde los individuos

podrían adoptar solamente (castigar o no castigar) estrategias monogamist o polígamo. Sin embargo, un conjunto estrategia

más amplia que los individuos adoptan una estrategia n , donde n es el número máximo de socios, puede hacer que sea más

fácil para la monogamia impuesta socialmente para invadir al permitir estrategias de puente entre la monogamia y la

poligamia sin restricciones.

Hicimos otros supuestos simplificadores que podrían tener un impacto en las predicciones del modelo. Por ejemplo,

asumimos las mujeres siempre adoptan una estrategia única de compañeros de clasificación por una distribución libre ideal,

mientras que el trabajo futuro podría introducir una estrategia establecida para las hembras. Además, observamos que el

apareamiento y el matrimonio son distintos (aunque relacionados) fenómenos en los seres humanos, y nuestro modelo

preocupaciones normas para la restricción en el apareamiento, no el matrimonio per se . Los modelos anteriores de

transmisión y control de las ITS han distinguido entre las asociaciones ocasionales a corto plazo y relaciones estables a largo

plazo 41 . Este trabajo previo podría servir de base para los futuros modelos que distinguen explícitamente entre el

matrimonio y el apareamiento.

Por otra parte, existen pocos datos sobre la prevalencia de ITS en los cazadores-recolectores y las poblaciones

AGRICULTURALIST antes del advenimiento de la teoría de los gérmenes y modernos de análisis, el tratamiento y la

prevención. Tal vez, la referencia más temprana a la gonorrea fiable analiza 'la enfermedad peligrosa de la quema' en los

Hechos de los 1161 (Inglés) Parlamento 52 , aunque las referencias bíblicas a lo que parece ser la gonorrea también seproducen 63 . La sífilis existía de forma cierta el siglo XV, aunque existe un debate acerca de si su origen era colombiano o

precolombina 63 , 64 . El trabajo futuro podría intentar superar estos desafíos y llevar a cabo una prueba empírica de nuestra

hipótesis. Debido a la falta de datos sobre las ITS en poblaciones de cazadores-recolectores prehistóricos, se podrían utilizar

los datos de poblaciones contemporáneas. Ya sea que la poligamia es una práctica cultural perjudicial o beneficiosa en varios

niveles de la salud y el bienestar es un tema de interés permanente en la literatura 65 . Investigaciones recientes han

evaluado la relación entre la poliginia y la prevalencia del VIH en las poblaciones africanas contemporáneas. Los diferentes

análisis han llegado a diferentes conclusiones acerca de si la poliginia aumenta la prevalencia del VIH 28 , 55 , 56 , 57 . Uno de

estos análisis encontró que la prevalencia del VIH está fuerte y positivamente asociado con parejas sexuales extramaritales,

pero débilmente y negativamente asociado con estar en un matrimonio polígamo 56 . Este hallazgo pone de manifiesto la

necesidad de distinguir entre el matrimonio y el apareamiento en el trabajo futuro. Sin embargo, la historia natural diferentedel VIH en comparación con las ITS bacterianas tiene implicaciones significativas para los efectos de la concurrencia en la

prevalencia de ITS 56 , 62 ; Por lo tanto, es difícil extrapolar de manera convincente a partir de estudios centrados en el VIH a

nuestra pregunta de investigación. Una prueba empírica de nuestra hipótesis requeriría comparaciones que dan cuenta de las

variables de confusión como la disponibilidad de métodos de prevención (por ejemplo, condones de látex), pruebas y

tratamientos que no estaban disponibles en las poblaciones de cazadores-recolectores, así como los efectos de la cultura

controlada cuidadosamente filogenia. Las intervenciones como los condones de látex podrían influir en la dinámica de nuestro

modelo. Sin embargo, no son directamente relevantes para nuestra hipótesis, que se refiere a un periodo de la prehistoria

humana y la historia temprana para los que hay poca evidencia del uso del condón generalizada.


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En relación con la cuestión de las instituciones matrimoniales y la necesidad de distinguir entre el matrimonio y el

apareamiento en el trabajo futuro es el papel de la religión. Las restricciones en el comportamiento sexual a menudo están

estrechamente asociados con las creencias religiosas e instituciones. Las normas sociales cautelares que exploramos aquí

son, naturalmente, operacionalizar e institucionalizado como restricciones decretadas religiosamente sobre la poligamia,

como ocurre en el cristianismo, por ejemplo. El trabajo futuro podría incluir explícitamente el papel de la religión de una

manera similar a cómo las instituciones civil podrían ser incluidos.

Por último, el aspecto sexual de la red del modelo podría estudiarse más a fondo en el trabajo futuro, y en relación con el

trabajo sobre la teoría de redes y transmisión de ITS existente a través de las redes sexuales. Los métodos analíticos tales

como la teoría de percolación 66 o aproximación par 25 , 67 pueden producir expresiones analíticas de forma cerrada que

describen las condiciones para la aparición de la monogamia social impuesta a las redes de asociaciones sexuales, aunque la

estocasticidad complica el análisis. Métodos de modelización anteriores que investigan la transmisión y control de las ITS han

utilizado todo, desde los modelos de ecuaciones diferenciales ordinarias deterministas sin 29 asociaciones duraderas, a los

modelos de ecuaciones diferenciales ordinarias deterministas con asociaciones de una duración especificada que se 25

pueden o no 68 del agente basado en la cuenta de la superposición de las asociaciones, a modelos de redes sexuales con

redes de asociaciones sexuales completamente específicos 26 , 28 , 41 , 55 , 69 . Las estrategias que usan los modelos de red

basados en agentes totalmente especificados han explorado las intervenciones para el control de la clamidia 41 , 42 , 69 , 70 y

gonorrea 41 ; el papel de la concurrencia en la propagación del VIH 26 , 28 , 55 ; el impacto de las heterogeneidades de red en

la transmisión de ITS 67 ; y el uso de los modelos de red (y también modelos compartimentales) para estimar los parámetros

importantes epidemiológicos tales como tasas de transmisión 51 , 67 . En nuestro modelo, las hembras sólo encajan con un

macho y, por tanto, el número total de asociaciones es la misma, en promedio, entre los grupos polígamo y grupos

monogamist. Por lo tanto, nuestro modelo es muy similar a los modelos anteriores que exploran el efecto de la concurrencia

en la transmisión del VIH mediante el cambio de concurrencia sin alterar el número total de asociaciones 25 , 26 .

En resumen, nuestro modelo ilustra una vía potencial que podría ayudar a explicar la aparición-y el momento de aparición de

la monogamia impuesta socialmente derivados de la interacción entre el tamaño del grupo residencial, la dinámica de las ITS

y su impacto sobre la fertilidad, y la dinámica evolutiva de las normas sociales. Nuestras parejas modelo de dinámica natural y

social y, por tanto, complementa métodos que estudian la evolución castigo costoso el uso de modelos con matrices de pago

fijos 8 . En nuestro modelo, la selección multinivel está regulada por endógenamente dinámica de la enfermedad en lugar de

en función de matrices de pago fijos. Enfoques que las dinámicas naturales y sociales pareja puede proporcionar información

con respecto no sólo la aparición de la monogamia impuesta socialmente, sino también otras normas sociales relacionadas

con el contacto físico humano.

métodos

Software

Hemos desarrollado un modelo de simulación basado en el agente de tiempo discreto por eventos, codificado en el lenguaje

de programación C ( complementario Archivo de Datos ).

Estrategias

Los machos pueden reproducir la estrategia de P (poliginia), M (monógama) o X (punisher monógama). M y X estrategas no

aceptarán más de un compañero a la vez (se permite la monogamia serial), mientras que P estrategas no limitar la cantidad

de compañeros que pueden tener en cualquier punto en el tiempo. Las hembras sólo tienen una estrategia de buscar

cualquier hombre disponible y no prefieren P, M o X (en la realidad, las hembras estratégicamente tipo de acuerdo con una

distribución gratuita ideal, nos dirigimos a esto en el análisis de sensibilidad). En cualquier momento dado, los individuos son

o bien en un par (con al menos un compañero) o individual (sin compañeros).

la dinámica de la selección de pareja

Mujeres solteras buscan compañeros con probabilidad ρ por paso de tiempo, recogiendo un macho disponible (ya sea una


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sola M o X estratega, o cualquier estratega P) al azar, que luego se convierte en su compañera. Con probabilidad ε , una sola

hembra busca a compañeros de otros grupos y traslado a ese grupo si encuentran un compañero disponible (en

representación de la exogamia), y por otra parte ella busca compañeros dentro de su propio grupo. Una asociación se rompe

con probabilidad ω por paso de tiempo.

dinámica vital

Las personas mueren debido a causas no relacionadas con infecciones de transmisión sexual en la tasa δ por paso de

tiempo. Aquellos cuyo compañero ha muerto convertido sola y buscar una nueva pareja de acuerdo a la dinámica de la

selección de pareja habituales. Cada pareja tiene un hijo con probabilidad β por paso de tiempo, donde β es muestreada a

partir de una distribución de probabilidad logarítmica normal. La tasa de natalidad en un par donde el macho tiene otros

compañeros se reduce en un factor 1 / (1- φ + φ N ), donde N es el número de compañeros del sexo masculino y φ se llama

el factor de aprovisionamiento, lo que representa lo que la contribución de la macho hace a la provisión de la familia. La

descendencia es de sexo femenino con un 50 % oportunidad, y masculina lo contrario. Descendencia masculina adopte una

estrategia a través de un proceso de aprendizaje social. Ellos (1) seleccionar al azar un macho en el grupo, y (2) si el macho

muestreado está recibiendo un pago mayor que la rentabilidad media de los hombres en el grupo, adoptan la estrategia de la

masculina en la muestra con una probabilidad L / (1 + L ) donde L es la diferencia incremental en la rentabilidad entre el

macho muestreado y la media de los hombres en el grupo; si no se encuentra una estrategia, que se remontan al paso 1 y

repetir hasta que una estrategia ha sido elegido. Por lo tanto, un individuo recién contratado es más probable que adopte una

estrategia si es más frecuente, y si es más éxito. Hay un error de muestreo; Por lo tanto, alguna fracción σ de nuevos reclutas

recoge una estrategia azar. La recompensa de un individuo es su número de duración actual de la descendencia. Una vez

que las personas han optado por una estrategia, que no lo cambian.

aparición y la propagación de las ITS

Cada timesteps delta, cada individuo tiene una probabilidad π de convertirse en el caso índice de un nuevo brote de una ITS

(por lo tanto, ya que la población crece, la tasa de aparición de nuevos casos de infección aumenta). El STI se extiende de un

individuo infectado a un socio susceptible, con probabilidad τ por paso de tiempo. Por otra parte, una proporción θ de las

personas infectadas no tienen más descendencia a causa de la infertilidad o el estigma. Los individuos eliminan la infección y

se vuelven susceptibles de nuevo, con una probabilidad λ por unidad de tiempo. Descuidamos la transmisión vertical.

Castigo

En cada paso de tiempo, cada estratega X en un grupo paga un coste c incurrir en una penalización c en cada estratega de P

en el grupo. El costo y la pena de castigo se miden en la tasa reducida a luz, tal que la probabilidad de nacimiento β de un par

que implica un estratega x se multiplica por un factor (1- cP ), y la probabilidad de nacimiento de un par que implica un

estratega P se multiplica por un factor (1- cX ). Nos limitamos probabilidades de nacimiento a ser no negativo.

Dinámica de grupo

Cada grupo consiste inicialmente en machos y hembras. En t = 0, todos los individuos son inicialmente solo y

buscan compañeros de acuerdo con el proceso de selección de la pareja habitual. En general, el 96 % de los varones se les

asigna inicialmente para ser estrategas P, 2 % son estrategas X y 2 % son estrategas M. Hay un número máximo de posiblesgrupos N , y el número de grupos comienza en N pero puede caer por debajo que a causa de la mortalidad. El

tamaño del grupo es variable, siendo una función de nacimientos y muertes; Sin embargo, cada grupo tiene una capacidad

de carga K , y no hay más nacimientos son posibles en un grupo que ha alcanzado el tamaño K . El tamaño de la población

inicial es para todos los grupos. Cuando el tamaño de un grupo alcanza el tamaño de 0,9 K , el grupo se divide en dos

grupos, siempre y cuando hay un espacio disponible para un grupo hija a formarse (es decir, siempre y cuando N < N ).

Cada macho se asigna al grupo hija con un 50 % de probabilidad, y por lo demás queda en el grupo madre. Pares existentes

se conservan de modo que las hembras se mueven con sus compañeros al nuevo grupo, si es aplicable. Cualquier hembras

individuales restantes permanecen en el grupo madre.

max max

max


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También se aplica un mecanismo de selección de grupos. En cada paso de tiempo, con una probabilidad de κ , dos grupos

seleccionados al azar compiten. La probabilidad de que el grupo A es victorioso sobre el grupo B es , donde

n y N son sus respectivos tamaños de los grupos. El factor γ controla el grado en que factores además de determinar el

tamaño del grupo del grupo victorioso. El grupo vencidos y todos sus miembros se eliminan por completo y la mitad de los

machos del grupo victorioso toman el lugar del grupo vencido, junto con sus compañeros.

Información Adicional

Como citar este artículo: Bauch, CT & McElreath, R. dinámica de la enfermedad y el castigo costoso pueden fomentar la

monogamia impuesta socialmente. Nat. Commun. 7: 11219 doi: 10.1038 / ncomms11219 (2016).

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descarga referencias

Expresiones de gratitud

Esta investigación fue apoyada por SHARCNET, la Fundación Canadiense para la Innovación y el descubrimiento de Grant

CRSNG individual a CTB Estamos muy agradecidos a Madhur Anand y Georges Reniers para comentarios sobre el

manuscrito.

Información del autor

afiliaciones

Departamento de Matemática Aplicada de la Universidad de Waterloo, 200 University Avenue West, Waterloo,

Ontario, Canadá N2L 3G1

Chris T. Bauch

Departamento de Comportamiento Humano, Ecología y Cultura, Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva,

Deutscher Platz 6, 04103 Leipzig, Alemania

Richard McElreath

Aportes

CTB concibe el estudio y se analiza el modelo. CTB y RM desarrollaron el modelo y escribió el manuscrito.

http://www.nature.com/ncomms/2016/160412/ncomms11219/ris/ncomms11219refs.ris


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Nature Communications ISSN (en línea) 2041 -1723

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Conflicto de intereses financieros

Los autores declaran no tener intereses financieros en competencia.

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Correspondencia a: Chris T. Bauch

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http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/http://www.nature.com/ncomms/2016/160412/ncomms11219/extref/ncomms11219-s2.txthttp://www.nature.com/ncomms/2016/160412/ncomms11219/extref/ncomms11219-s1.pdfhttp://www.nature.com/ncomms/foxtrot/svc/authoremailform?doi=10.1038/ncomms11219&file=/ncomms/2016/160412/ncomms11219/full/ncomms11219.html&title=Disease+dynamics+and+costly+punishment+can+foster+socially+imposed+monogamy&author=Chris+T.+Bauchhttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/http://www.nature.com/info/partners.html

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Dinámica de la enfermedad y el castigo costoso puede fomentar la monogamia impuesta socialmente