Dinámica de un modelo tritrófico con respuesta funcional ... · 3.2.4.Crecimiento de los depredadores y modelos de tipo Leslie-Gower.51 ... depredador-presa, al distinguir entre

UNIVERSIDAD TECNICA FEDERICOSANTA MARIA

Departamento de MatematicaValparaıso-Chile

Dinamica de un modelo tritroficocon respuesta funcional

no-diferenciable

Tesis presentada por:

Viviana Andrea Rivera Estay

Como requisito parcial

para optar al grado de magıster en ciencias mencion matematica

Profesor Guıa:

Pablo Aguirre Olea

Julio, 2016

Universidad Tecnica Federico Santa Marıa

Departamento de Matematica

Valparaıso-Chile

Dinamica de un modelo tritroficocon respuesta funcional

no-diferenciable

Tesis presentada por:

Viviana Andrea Rivera Estay

Como requisito parcial

para optar al grado de Magister en Ciencias mencion Matematica

Profesor Guıa:

Pablo Aguirre

Examinadores:

Vıctor Brena-Medina

Ivan Szanto

Julio, 2016

Material de referencia, su uso no involucra responsabilidad del autor o de la Institucion.

TITULO DE LA TESIS:

Dinamica de un modelo tritrofico con respusta funcional no-diferenciable.

AUTOR: Viviana Andrea Rivera Estay.

TRABAJO DE TESIS, presentado como requisito parcial para optar al grado de

Magıster en Ciencias mencion Matematica de la Universidad Tecnica Federico Santa

Marıa.

COMISION EVALUADORA:

Integrantes Firma

Pablo Aguirre

Universidad Tecnica Federico Santa Marıa, Chile.

Vıctor Brena-Medina

Universidad Nacional Autonoma de Mexico.

Ivan Szanto

Universidad Tecnica Federico Santa Marıa, Chile.

Valparaıso, Julio 2016.

Agradecimientos

Quiero agradecer a Dios, mi guıa y protector. Agradecer a mi familia del norte, mi gran

apoyo en la vida. Agradecer a mis amigos, quienes siempre me dieron animo en los

momentos mas necesarios. Agradecer a mi profesor guıa, que me entrego conocimientos

y herramientas de trabajo muy valiosas. Agradecer a la DGIP quien me dio la ayuda

financiera para cumplir este proposito. A todos los que creyeron en mı. Gracias.

Valparaıso, Julio 2016.

v

A mi familia y amigos.

Indice general

Agradecimientos V

Indice general VII

Indice de figuras IX

Resumen X

1. Introduccion 1

1.1. Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a los modelos poblacionales. 1

1.2. Presentacion del problema. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

1.3. Herramientas matematicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

1.4. Esquema de la Tesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2. Sistemas Dinamicos y Teorıa de Bifurcaciones 5

2.1. Conceptos de Sistemas Dinamicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.1.1. Orbitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2.1.2. Retratos de fase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2.1.3. Equivalencia de sistemas dinamicos . . . . . . . . . . . . . . . . 10

2.1.4. Estabilidad estructural en sistemas dinamicos continuos . . . . . 11

2.1.5. Equilibrios hiperbolicos en sistemas dinamicos continuos . . . . 12

2.1.6. Puntos fijos hiperbolicos en sistemas dinamicos discretos . . . . 13

2.1.7. Mapeo de Poincare y estabilidad de orbitas periodicas . . . . . . 13

2.1.8. Variedad central en sistemas dinamicos continuos . . . . . . . . 16

2.2. Teorıa de Bifurcaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.2.1. Diagrama de bifurcacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2.2.2. Formas normales topologicas para bifurcaciones . . . . . . . . . 17

2.2.3. Bifurcaciones de codimension uno de puntos de equilibrio . . . . 18

2.2.3.1. Bifurcacion Silla-Nodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.2.3.2. Bifurcacion Transcrıtica . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

2.2.3.3. Bifurcacion de Hopf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.2.3.4. Primer coeficiente de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . 23

2.2.4. Bifurcaciones de codimension dos de puntos de equilibrio . . . . 26

vii

Contenidos viii

2.2.4.1. Bifurcacion de Hopf Generalizada . . . . . . . . . . . . 27

2.2.4.2. Bifurcacion Bogdanov-Takens . . . . . . . . . . . . . . 29

2.2.4.3. Bifurcacion Cuspide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

2.3. Bifurcacion de orbitas homoclınicas para un equilibrio hiperbolico. . . . 32

2.3.1. Bifurcacion Homoclınica en sistemas tridimensionales . . . . . . 33

2.4. Analisis numerico de bifurcaciones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

2.4.1. Localizacion de equilibrios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

2.4.2. Estabilidad de equilibrios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

2.4.3. Analisis de bifurcacion a un parametro . . . . . . . . . . . . . . 38

2.4.3.1. Continuacion de un equilibrio . . . . . . . . . . . . . . 39

2.4.3.2. Deteccion y localizacion de bifurcaciones de codimen-sion uno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

2.4.4. Analisis de bifurcacion a dos parametros . . . . . . . . . . . . . 41

3. Dinamica de Poblaciones 42

3.1. Modelos de poblaciones para una sola especie. . . . . . . . . . . . . . . 42

3.2. Modelos de poblaciones para mas de una especie. . . . . . . . . . . . . 44

3.2.1. Modelo de Lotka-Volterra. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

3.2.2. Otras modificaciones del modelo Lotka-Volterra . . . . . . . . . 48

3.2.3. Respuesta Funcional. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

3.2.3.1. Clasificacion de respuestas funcionales . . . . . . . . . 49

3.2.4. Crecimiento de los depredadores y modelos de tipo Leslie-Gower. 51

3.3. Modelos tritroficos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

3.3.1. Clasificacion de estructuras troficas . . . . . . . . . . . . . . . . 52

4. Dinamica de un Modelo Tritrofico. 54

4.1. El Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

4.1.1. Preliminares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

4.2. Estabilidad local de los equilibrios en los plano coordenados . . . . . . 58

4.3. Dinamica en el interior del primer octante . . . . . . . . . . . . . . . . 70

5. Conclusiones 75

Bibliografıa 79

Indice de figuras

2.1. Aplicacion de retorno de Poincare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2.2. Aplicacion de retorno de Poincare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

2.3. Diagrama de bifurcacion silla-nodo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

2.4. Bifurcacion transcrıtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.5. Bifurcacion de Hopf Supercrıtica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2.6. Singularidades lineales de codimension dos. . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2.7. Diagrama de bifurcacion Hopf generalizada para s = −1. . . . . . . . . 29

2.8. Diagrama bifurcacion Bogdanov Takens para s = −1. . . . . . . . . . . 31

2.9. Diagrama de bifurcacion cuspide en el plano. . . . . . . . . . . . . . . . 32

2.10. Homoclınica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

2.11. Equilibrios de tipo silla y silla foco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

2.12. Bifurcacion homoclınica silla-foco con σ < 0. . . . . . . . . . . . . . . . 35

2.13. Metodo de Newton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

2.14. Curva de equilibrios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3.1. Crecimiento exponencial y logıstico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.2. Niveles Troficos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

3.3. Isoclinas de un modelo depredador-presa. . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

3.4. Estructuras tritroficas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

4.1. Retrato de fase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

4.2. Ciclo estable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4.3. Diagrama de bifurcacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

4.4. Retrato de fases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

4.5. Retrato de fases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

ix

Dinamica de un modelo tritrofico con respuesta funcional

no-diferenciable.

por Viviana Rivera Estay

Resumen

Modelar y analizar matematicamente las interacciones de los seres vivos es un area

de interes en la Biomatematica. Existen muchos modelos en forma de EDPS, EDOS,

matrices estocasticas, entre otros, que describen tales interacciones, las que pueden

tener un comportamiento siemple o extrano, en efecto estos modelos dependen de

muchos parametros ecologicos, tales que, para valores especıficos de estos parametros

las soluciones del modelo pueden tener un comportamiento siemple o mas complicado.

En esta tesis se analizara la dinamica de tres especies que interactuan. El modelo es

descrito por un sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias que depende de parame-

tros ecologicos, todos positivos. Es de tipo trofico, esto es, una cadena alimenticia, que

consta de un depredador generalista y otro especıfico. El depredador especıfico presen-

ta una respuesta funcional de tipo Holling II, es decir, consume a su presa en aumento,

pero hasta cierto lımite. Esta respuesta funcional esta moderada por un parametro

α ∈ ]0, 1[, lo cual implica que el sistema es no-diferenciable en cierto dominio, por esta

razon se demuestra que el sistema tiene unicidad de soluciones en el dominio donde

falla la hipotesis de Lipschitz del teorema de existencia y unicidad.

Mediante herramientas matematicas y computacionales, se describe la evolucion en el

tiempo del crecimiento poblacional de cada especie. La dinamica del modelo es simple,

un analisis de bifurcaciones permite mostrar la existencia de soluciones estables, como

ciclos lımites y puntos de equilibrios. Ademas para condiciones especıficas de parame-

tros existe una orbita homoclınica. Con Matcont, un paquete de Matlab, se construye

un diagrama de bifurcacion completo, que muestra los correspondientes retratos de

fases, para cada region en el espacio de parametros.

Capıtulo 1

Introduccion

1.1. Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a

los modelos poblacionales.

Un modelo matematico es la descripcion matematica de un sistema o fenomeno de

la vida real. Para formular un modelo matematico debemos:

• Identificar las variables causales del cambio de un sistema.

• Establecer un conjunto de hipotesis razonables acerca del sistema.

Las hipotesis de un sistema implican con frecuencia la razon o tasa de cambio de

una o mas variables que intervienen. El enunciado matematico de esas hipotesis podrıa

ser una o mas ecuaciones donde intervienen derivadas.

Los modelos poblaciones que veremos en el capıtulo 2, son modelos matematicos

que describen el crecimiento de una o mas poblaciones biologicas, los cuales pueden

ser representados por EDOS, EDPS, etc.

Esta tesis se centra en los modelos poblacionales representados por sistemas no

lineales de ecuaciones diferenciales ordinarias, donde cada ecuacion describe la va-

riacion del crecimiento de alguna especie a lo largo del tiempo. Ası, si quisieramos

entender la dinamica de una cadena tritrofica, es decir, una cadena alimenticia de tres

especies, podrıamos considerar un sistema de tres ecuaciones diferenciales. Claramen-

te la expresion algebraica de estas ecuaciones va estar determinada por las hipotesis

del modelo, algunas de ellas son:

1

Capıtulo 1. Introduccion 2

• El tipo de crecimiento que tiene cada especie, como por ejemplo crecimiento del

tipo logıstico, crecimiento que considera la compentecia por algun recurso. Como

consecuencia la tasa de crecimiento disminuye cuando la poblacion esta por sobre

un cierto umbral, llamado capacidad de carga [29].

• La interaccion que hay entre las especies. Por ejemplo si el modelo es del tipo

depredador-presa, al distinguir entre la presa y el depredador, es razonable pen-

sar que cada encuentro entre ambas especies disminuye y aumenta la tasa de

cambio de la presa y el depredador, respectivamente. Aquı surgen las siguientes

preguntas: ¿de que forma disminuye? ¿de que forma aumenta? Eventualmente

podemos hablar de tasas de depredacion constante, pero la verdad es que los

fenomenos de la vida son muchos mas complejos [2, 10, 28].

Estudiar modelos poblacionales es un area de interes, pues el estudio matematico

de estos ayuda a saber bajo que supuesto las especies van a coexistir. Estos supuestos

son condiciones de los diferentes parametros ecologicos que influyen en el modelo.

1.2. Presentacion del problema.

Distintos modelos matematicos se han desarrollado para poder explicar la dinami-

ca de una poblacion o varias poblaciones que interactuan simultaneamente, y como

se ha dado a entender anteriormente, la importancia de estudiar matematicamente

un modelo poblacional recae en la necesidad de evitar catastrofes como por ejemplo,

extincion total de una especie. En esta tesis estamos interesados en estudiar la dinami-

ca de una cadena alimenticia tritrofica, modelada con un sistema tridimensional de

ecuaciones diferenciales no lineales [15, 20, 31]. A grandes rasgos, tenemos un modelo

poblacional a tiempo continuo que depende de muchos parametros ecologicos, reali-

zamos un estudio cualitativo del modelo con ayuda de herramientas matematicas y

computacionales, para posteriormente dar interpretaciones de los diferentes tipos de

comportamiento que podrıa tener el sistema a largo plazo. Como por ejemplo; bajo

cuales condiciones habra persistencia de una especie que es presa de dos depredadores.


1.3. Herramientas matematicas.

La principal herramienta de nuestro estudio viene de la teorıa de sistemas dinamicos.

Los sistemas dinamicos son un area de la matematica, que estudia en general sistemas

que varıan en el tiempo. Esto puede ser un tiempo continuo o tiempo discreto.

La meta es conocer el comportamiento futuro de un sistema dado. Para ello hay

muchas tecnicas que nos entregan informacion sobre la dinamica del sistema. En esta

tesis vamos a trabajar con una de ellas, en particular, la teorıa de bifurcaciones [19].

Algunas de las cosas que se puede hacer con esta teorıa son: hallar la multiplicidad de

estados de equilibrio, demostrar la existencia de ciclos lımites y conexiones homoclıni-

cas. El objetivo es encontrar conjuntos atractores en nuestro espacio de estados, para

eso se necesita distinguir y clasificar los distintos tipos de comportamientos a largo

plazo del sistema. Eventualmente para diferentes valores de parametros tendremos

distintos retratos de fase. Si estos retratos de fase son cualitativamente no equivalen-

tes entre sı, entonces podrıamos hablar de una particion del espacio de parametros,

donde la relacion de equivalencia serıa la equivalencia topologica de estos sistemas.

Las herramientas de la teorıa de sistema dinamicos y bifurcaciones son presentadas

en el capıtulo 2.

Por otro lado, hoy en dıa existe un gran desarrollo en herramientas computacionales

para el estudio de los sistemas dinamicos. Ver el sitio web www.dynamicalsystems.org.

Muchas librerıas y paquetes computacionales ayudan en cierto modo a entender la

dinamica de un sistema. En esta tesis vamos a trabajar con Matcont [7], un paquete

de Matlab que integra numericamente y ademas hace continuacion numerica sobre los

parametros, para hacer un analisis de bifurcacion numerico.

1.4. Esquema de la Tesis.

Presentamos de manera general el contenido de los siguientes capıtulos. En el capıtu-

lo 2, se entregan las herramientas matematicas necesarias como: definiciones, propie-

dades y teoremas sobre la teorıa de sistemas dinamicos y la teorıa de bifurcaciones.

Tambien se presentan algunos conceptos sobre los metodos numericos que se utilizan

para estudiar con herramientas computacionales los sistemas dinamicos.


En el capıtulo 3, se exponen los conceptos necesarios sobre dinamica de poblaciones:

tipos de crecimiento, tipos de respuestas funcionales. Ademas explicaremos lo que es

un modelo de tipo Leslie-Gower y modelos tritroficos.

En el capıtulo 4 se presenta un modelo del tipo Leslie-Gower y se estudia su dinami-

ca. Este capıtulo representa el aporte original de esta tesis en cuanto a analisis y

resultados. Finalmente el capıtulo 5, se reunen algunas conclusiones y observaciones

sobre posible trabajo a futuro.

Capıtulo 2

Sistemas Dinamicos y Teorıa de

Bifurcaciones

En este capıtulo se entregan algunas definiciones y herramientas de la teorıa de los

sistemas dinamicos. Posteriormente damos una pequena introduccion a la teorıa de

bifurcaciones y los metodo numericos que existen, para su estudio computacional. Se

exponen los teoremas necesarios, para el estudio del modelo en el capıtulo 4, dando la

idea principal de cada demostracion y referencias especıficas para el lector interesado.

2.1. Conceptos de Sistemas Dinamicos

Definicion 2.1. Un Sistema Dinamico es una tripleta T,X, ϕt, donde T es el con-

junto del tiempo, X es el espacio de estados, y ϕt : X → X es una familia de

operadores de evolucion parametrizada por t ∈ T , satisfaciendo:

(i) ϕ0 = id

(ii) ϕt ϕs = ϕt+s

El espacio X es llamado espacio de estados o espacio de fase. El conjunto T puede

ser R (en cuyo caso hablamos de un sistema dinamico a tiempo continuo) o Z (que

corresponde a un sistema a tiempo discreto).

5

Capıtulo 2. Sistemas Dinamicos y Teorıa de Bifurcaciones 6

Si T = R, el sistema dinamico viene dado tıpicamente como un sistema de ecuaciones

diferenciales o un campo de vectores. Los campos de vectores son funciones que a cada

punto del espacio X = Ω0 ⊆ Rn le asigna un vector en Ω1 ⊆ Rn.

La forma general de un campo de vectores en Rn es

x = f(x, α), (2.1)

donde x ∈ X = Ω0 ⊆ Rn y α ∈ Rm es un vector de parametros. La funcion f : Ω0 ⊆Rn × Rm → Ω1 ⊆ Rn asigna un vector

f(x, α) =

f1(x, α)...

fn(x, α)

∈ Ω1 ⊆ Rn

a cada punto en el espacio de fase. Aquı las fi : Ω0 ⊆ Rn × Rm → R son funciones

componentes del vector f(x, α) que representan la variacion espacial de f(x, α) en la

direccion del vector unitario ei = ∂/∂xi. Por esto, en ocasiones usaremos la notacion

f(x, α) = f1(x, α) · ∂

∂x1

+ f2(x, α) · ∂

∂x2

+ · · ·+ fn(x, α) · ∂

∂xn.

En adelante se supone que el campo de vectores f es suficientemente suave, esto es,

f ∈ Ck, para algun k ≥ 1 apropiado.

2.1.1. Orbitas

Los objetos geometricos basicos asociados a un sistema dinamico T,X, ϕt son las

orbitas en el espacio de estados. En un sistema dinamico continuo hay dos tipo de

orbitas especiales; los puntos de equilibrio y las orbitas periodicas.

Definicion 2.2. Una orbita o trayectoria que comienza en x0 ∈ X es un conjunto

ordenado del espacio de estados X, dado por la evolucion del operador ϕt pasando

por x0:

O(x0) = x ∈ X : x = ϕt(x0),∀t ∈ T = ϕt(x0)t∈T .


Las orbitas de un sistema dinamico a tiempo discreto son secuencias discretas de

puntos en el espacio X. Esto es:

x ∈ X : x = ϕt(x0), t ∈ Z

Por otro lado, en el caso continuo, el operador de evolucion describe el flujo del campo

de vectores en la forma de una familia de orbitas ϕt(x0)x0∈X . Usaremos la notacion

ϕt(x0) para recalcar la dependencia de ϕ como funcion del tiempo t, donde x0 ∈ X es

la condicion inicial. Luego, este flujo satisface la EDO (2.1), es decir,

dϕ

dt(t) = f(ϕ(t)), ∀t ∈ T.

En el caso continuo, las orbitas son curvas en X parametrizadas por t y orientadas en

la direccion del crecimiento de t. Si el campo de vectores f es suficientemente suave

tambien podemos ir hacia atras en el tiempo, es decir, seguir localmente el flujo hacia

el pasado.

Observacion 1. Si y0 = ϕt0(x0) para algun t0 ∈ T , entonces las orbitas coinciden, es

decir, O(y0) = O(x0).

Para los sistemas dinamicos continuos es necesario el siguiente teorema de existencia

y unicidad de soluciones.

Teorema 2.3. Sea U ⊂ Rn un abierto, sea f : U → Rn una funcion C1 y sea

x0 ∈ U . Entonces existe una unica constante c > 0 y una unica solucion (orbita)

ϕt(x0) : (−c, c) → U que satisface la ecuacion diferencial x = f(x) con condicion

inicial x(0) = x0.

Demostracion. Ver [14].

Definicion 2.4. Un punto x∗ ∈ X es llamado punto de equilibrio si

f(x∗) = 0.

Un punto x∗ ∈ X es llamado punto fijo si

f(x∗) = x∗.

Un sistema dinamico en un estado de equilibrio permanece constante, es decir, no hay

variacion del sistema a medida que el tiempo tiende a infinito. Por lo tanto un punto


de equilibrio representa el comportamiento mas simple de un sistema dinamico, pues

viendo el punto de equilibrio como una orbita del sistema, serıa una orbita constante

en el tiempo.

En los sistemas dinamicos continuos del tipo (2.1) podemos estudiar el comporta-

miento de las orbitas cercanas a un punto de equilibrio con la teorıa cualitativa de

ecuaciones diferenciales [27]. Si el campo vectorial no es lineal, pero cumple ciertas

hipotesis, podemos aplicar el teorema de Hartman-Grobman, que se enuncia a conti-

nuacion.

Teorema 2.5. Sea x∗ un punto de equilibrio del sistema (2.1) y sean λ1, . . . , λn los

valores propios de Df(x∗), la matriz Jacobiana evaluada en x∗. Si Reλi 6= 0 para todo

i = 1, . . . , n, entonces existe un homeomorfismo local definido sobre una vecindad

U ⊂ Rn de x∗ que transforma orbitas del flujo no lineal de (2.1) en orbitas del flujo

lineal de

ξ = Df(x∗)ξ

el sentido de las orbitas es preservado.


Definicion 2.6. Una orbita periodica o ciclo L0 es una trayectorıa, tal que cada punto

x0 ∈ L0 satisface ϕt+T0(x0) = x0 para algun T0 > 0 y todo t ∈ T . El valor mınimo

T0 con esta propiedad se llama perıodo fundamental del ciclo L0. En el caso continuo

un ciclo es una curva cerrada. y en el caso discreto un ciclo es un conjunto finito de

puntos.

Definicion 2.7. Un ciclo aislado en un sistema dinamico a tiempo continuo es llamado

ciclo lımite.

2.1.2. Retratos de fase

El retrato de fase contiene mucha informacion sobre el comportamiento de un sistema

dinamico. Al observar el retrato de fase, se puede determinar el numero y tipos de

estados asintoticos del sistema cuando t→ ±∞.

Definicion 2.8. El retrato de fase de un sistema dinamico es una particion del espacio

de estados en orbitas.


Observacion 2. Imaginemos que nuestro espacio de estado es Rn, entonces por cada

punto del espacio tendrıamos una orbita. Es por esta razon que resulta imposible

trazar todas las orbitas de un sistema dinamico. Sin embargo, en la practica, solo

varias orbitas claves son necesarias para representar la dinamica en los retratos de

fase.

Observacion 3. Para la descripcion del retrato de fase de un sistema dinamico en

tiempo continuo del tipo (2.1), podrıa ser util observar las soluciones que tienen un

valor constante en todos los puntos, es decir, fi(x, α) = 0. Estas curvas se denominan

curvas isoclinas.

Definicion 2.9. Un conjunto invariante de un sistema dinamico T,X, ϕt es un

subconjunto S ⊂ X tal que x0 ∈ S implica ϕt(x0) ∈ S para todo t ∈ T .

De la definicion 2.9 se desprende que un conjunto invariantes S consiste de orbitas

de un sistema dinamico. Ademas cualquier orbita individual O(x0) es obviamente un

conjunto invariante por sı misma. Siempre es posible restringir el operador ϕt a un

conjunto invariante y considerar el operador

ϕt|S : S → S.

Definicion 2.10. Un conjunto A ⊂ Rn cerrado e invariante es llamado conjunto

atractor si existe alguna vecindad U de A tal que:

∀x ∈ U, ∀t ≥ 0, ϕt(x)→ A, t→∞.

Si tenemos un conjunto atractor es natural preguntarse cuales puntos en el espacio de

estados se aproximan asintoticamente al conjunto atractor.

Definicion 2.11. La cuenca de atraccion del conjunto A esta dada por:

⋃

t≤0

ϕt(U)

donde U es como en la definicion 2.10.

En el estudio del modelo, que se presenta en el capıtulo 4, restringimos la dinamica

a ciertos conjuntos invariantes y ademas uno de los objetivos es buscar conjuntos

atractores.


2.1.3. Equivalencia de sistemas dinamicos

Queremos estudiar las caracterısticas cualitativas de los sistemas dinamicos para cla-

sificar los diferentes tipos de comportamientos que se podrıan dar. Hacemos una com-

paracion entre distintos sistemas dinamicos, la cual se basa en una relacion de equiva-

lencia, con la que definimos clases de objetos y estudiamos las transiciones entre cada

clase. Vamos hablar de sistemas topologicamente equivalentes, cuando pertenezcan

a la misma clase. Mas intuitivamente, dos sistemas seran equivalentes, por ejemplo,

si tienen igual numero de equilibrios y ciclos con el mismo tipo de estabilidad. La

posicion relativa de estos conjuntos invariantes y forma de sus regiones de atraccion

tambien deben ser similares en algun sentido. En otras palabras, dos sistemas dinami-

cos son equivalentes si sus retratos de fases son cualitativamente similares , es decir,

si un retrato se puede obtener a partir de otro por una transformacion continua.

Definicion 2.12. Un sistema dinamico T,Rn, ϕt es llamado topologicamente equi-

valente a un sistema T,Rn, ψt si existe un homeomorfismo h : Rn → Rn que transfor-

ma orbitas del primer sistema en orbitas del segundo sistema, preservando la direccion

del tiempo.

Consideremos dos sistemas dinamicos en tiempo continuo.

x = f(x), x ∈ Rn, (2.2)

y = g(y), y ∈ Rn, (2.3)

donde f y g funciones suaves. Sean ϕt y ψt los flujos de (2.2) y (2.3), respectivamente.

Supongamos un cambio de coordenadas invertible h : Rn → Rn definido por y = h(x)

y tal que, para todo x ∈ Rn, se tiene

f(x) = M−1(x)g(h(x)), (2.4)

donde M(x) = dh(x)dx

es la matriz jacobiana de h(x). Entonces el sistema (2.2) es

equivalente al sistema (2.3).

Observacion 4. h es un homeomorfismo que mapea soluciones del sistemas (2.2) en

soluciones del sistema (2.3).


Definicion 2.13. Si los sistemas (2.2) y (2.3) satisfacen (2.4) para algun difeomorfis-

mo h, son llamados equivalentes o difeomorfos y si h es de clase Ck decimos que son

Ck equivalentes.

Definicion 2.14. Un sistema dinamico T,Rn, ϕt es llamado localmente topologi-

camente equivalente cerca de un equilibrio x0 al sistema dinamico T,Rn, ψt cerca

de un equilibrio y0 si existe un homeomorfismo h : Rn → Rn tal que:

a) h esta definido en una pequena vecindad U ⊂ Rn de x0;

b) h satisface y0 = h(x0);

c) h transforma orbitas de ϕt en U en orbitas de ψt en V = f(U) ⊂ Rn, preservando

la direccion del tiempo.

2.1.4. Estabilidad estructural en sistemas dinamicos conti-

nuos

Definicion 2.15. Consideremos el sistema (2.2) y el sistema

x = g(x), x ∈ Rn, (2.5)

con g una funcion suave. La distancia entre los campos de los sistemas (2.2) y (2.5)

en una region cerrada Ω ⊂ Rn esta definida por:

‖f − g‖1 = d1 = supx∈Ω‖f(x)− g(x)‖+ ‖Df(x)−Dg(x)‖,

donde ‖x‖2 =∑x2i y ‖A‖ =

∑a2ij.

Definicion 2.16. Decimos que los sistemas (2.2) y (2.5) son ε-cercanos en Ω si d1 ≤ ε.

Definicion 2.17. Sea Ω ⊂ Rn un conjunto abierto. Un campo de vectores f suave en

Rn, se dice que es estructuralmente estable si existe ε > 0 tal que para toda g suave

que sea ε-cercana a f en Ω, es decir, f y g son topologicamente equivalente en Ω. En

otras palabras, f es estructuralmente estable si todo campo de vectores cercano es

topologicamente equivalente a f .

Observacion 5. Si un campo f no es estructuralmente estable, se dice estructuralmente

inestable.


Observacion 6. Se puede definir estabilidad estructural para sistemas dinamicos en

tiempo discreto de forma similar [19].

2.1.5. Equilibrios hiperbolicos en sistemas dinamicos conti-

nuos

Consideremos el sistema dinamico a tiempo continuo (2.2), donde f es suave, con

x0 un equilibrio del sistema y sea Df(x0) la matriz Jacobiana de f evaluada en x0.

Sean n−, n0, n+ el numero de valores propios de Df(x0) con parte real negativa, cero

y positiva, respectivamente.

Definicion 2.18. Un punto de equilibrio se llama hiperbolico si n0 = 0. Ademas es:

a) atractor si n+ = 0 y n− = n,

b) repulsor si n− = 0 y n+ = n,

c) silla hiperbolica si n−, n+ 6= 0.

Definicion 2.19. Se definen las variedades estables e inestables globales de un equi-

librio hiperbolico x0, respectivamente como:

W s(x0) = x : ϕt(x)→ x0, t→ +∞,

W u(x0) = x : ϕt(x)→ x0, t→ −∞.

Teorema 2.20. Sea x0 un equilibrio hiperbolico. Entonces la interseccion de W s(x0) y

W u(x0) con una vecindad de x0 suficientemente pequena contiene subvariedades sua-

ves W sloc(x0) y W u

loc(x0) de dimension n− y n+ respectivamente. Mas aun, W sloc(x0)

y W uloc(x0) son tangentes a T s y T u en x0 respectivamente, donde T s,u es el espa-

cio propio generalizado asociado a los valores propios con Re λ < 0 y Re λ > 0,

respectivamente.


Definicion 2.21. Los conjuntos W sloc(x0) y W u

loc(x0) son llamados variedad estable e

inestable local del equilibrio x0, respectivamente.


Observacion 7. Globalmente los conjuntos invariantes W s(x0) y W u(x0) son varieda-

des inmersas de dimension n− y n+, respectivamente y tienen las mismas propiedades

de suavidad que f .

2.1.6. Puntos fijos hiperbolicos en sistemas dinamicos discre-

tos

Consideremos el sistema dinamico en tiempo discreto

x 7→ f(x), x ∈ Rn,

con f suave, con x0 un punto fijo y Df(x0) la matriz jacobiana de f evaluada en x0.

Sean n−, n+ y n0 el numero de valores propios de Df(x0) dentro, fuera y sobre el

cırculo unitario S1, respectivamente.

Definicion 2.22. Un punto fijo se llama hiperbolico si n0 = 0. Ademas el punto fijo

es:

a) atractor si n+ = 0 y n− = n,

b) repulsor si n− = 0 y n+ = n,

c) silla hiperbolica si n−, n+ 6= 0.

Definicion 2.23. Si f es invertible se definen las variedades estables e inestables

globales de un punto fijo hiperbolico x0, respectivamente como:

W s(x0) = x : fk(x)→ x0, ∀k ∈ Z; k → +∞,

W u(x0) = x : fk(x)→ x0, ∀k ∈ Z; k → −∞.

2.1.7. Mapeo de Poincare y estabilidad de orbitas periodicas

Consideremos el sistema dinamico continuo (2.2) con f ∈ Ck, k ≥ 1. Supongamos

que (2.2) posee una orbita periodica L0. Sea x0 ∈ L0 y se define una seccion transversal

Σ al ciclo en el punto x0 como en la figura 2.1. El conjunto Σ es una hipersuperficie

suave de dimension n − 1 intersectando L0 en un angulo no nulo. Decimos que Σ


posee codimension 1, y escribimos codim(Σ) = 1. Por ejemplo, supongamos que Σ

esta definida cerca de x0 como conjunto de nivel cero de una funcion escalar g : Rn →Rn, g(x0) = 0, es decir,

Σ = x ∈ Rn : g(x) = 0 = g−1(0).

Aplicacion de retorno de Poincare

f (x0)∇g(x0)

L0

Σ = g−1(0)

x0

Figura 2.1: Seccion transversal Σ a la orbita L0 en el punto x0.

Dado que f(x0) es un vector tangente a L0 en x0, el angulo de interseccion no nulo

de Σ con L0 implica que

〈∇g(x0), f(x0)〉 6= 0,

donde 〈 , 〉 denota el producto euclidiano en Rn. Es decir, la funcion g posee una tasa

de cambio no nula en la direccion del campo f en x0. Notemos que, en caso contrario,

L0 y Σ serıan tangentes en x0.

La eleccion mas simple de Σ satisfaciendo estas condiciones es un hiperplano ortogonal

al ciclo L0 en x0. Tal eleccion viene dada por el conjunto de nivel cero de la funcion

lineal

g(x) = 〈f(x0, x− x0〉 . (2.6)


Aplicacion de retorno de Poincare

L0

P (x)

x0x

Σ

Figura 2.2: Aplicacion de retorno de Poincare.

Por la dependencia suave de las orbitas con respecto a sus condiciones iniciales, una

orbita que empieza en un punto x ∈ Σ suficientemente cerca de x0, tambien regresa

por primera vez a Σ en algun punto x1 ∈ Σ cerca de x0. Mas aun, las orbitas cerca-

nas tambien intersectan Σ transversalmente como en la figura 2.2. De esta manera,

construimos la aplicacion

P : Σ→ Σ,

x 7→ P (x) = x1,

donde P (x) = x1 es el primer retorno de la orbita que pasa por x a la seccion Σ.

Definicion 2.24. La transformacion P se llama la aplicacion de retorno de Poin-

care asociada al ciclo L0.

Observacion 8. La aplicacion P es un difeomorfirmo local de clase Ck cerca de x0 y

tiene un punto fijo en x0, es decir, P (x0) = x0.

La estabilidad del punto fijo x0 del sistema discreto P determina la estabilidad del

ciclo L0 del sistema continuo (2.2), es decir,

• si x0 es atractor entonces L0 es atractor,

• si x0 es repulsor entonces L0 es repulsor,

• si x0 es silla entonces L0 es silla.


2.1.8. Variedad central en sistemas dinamicos continuos

Consideremos el sistema (2.2). Los valores propios de la matriz jacobiana Df(x0)

evaluada en el equilibrio x0 = 0 son λ1, λ2, ..., λn. Supongamos que el equilibrio x0 no

es hiperbolico, es decir, hay valores propios con parte real cero. Asumamos que hay

n+ y n− valores propios con parte real positiva y negativa, respectivamente.

Sea T c el espacio propio asociado a la union de los n0 valores propios (contanto

multiplicidad) sobre el eje imaginario.

Teorema 2.25. Existe una variedad de clase Ck−1 n0-dimensional W cloc(x0) de (2.2),

localmente definida, que es tangente a T c en x0. Mas aun, existe una vecindad U de

x0, tal que si el flujo ϕt(x) ∈ U para todo t ≥ 0 (t ≤ 0), entonces ϕt(x) → W cloc(x0)

para t→ +∞ (t→ −∞).


Definicion 2.26. La variedad W cloc(x0) es llamada variedad central local del equilibrio

x0.

2.2. Teorıa de Bifurcaciones

Muchos fenomenos se pueden modelar con sistemas dinamicos; vease, por ejemplo,

[10, 14, 19]. Es de esperar que estos modelos dependan de ciertos parametros, como

por ejemplo, si se quiere modelar la dinamica entre dos especies, hay que tener en

cuenta factores ecologicos (tasas de reproduccion, tasas de mortalidad, capacidad de

carga del medio, entre otros), los cuales son modelados por parametros en el sistema

en consideracion.

Evidentemente estos parametros influyen directamente en la dinamica del sistema.

La Teorıa de Bifurcaciones nos ayuda a entender y descubrir los posibles comporta-

mientos de un sistema dinamico. Por ello, ahora consideramos un sistema dinamico

(2.1) que depende de parametros.

Definicion 2.27. La aparicion de un retrato de fase topologicamente no equivalente

bajo la variacion de los parametros se llama bifurcacion. Los valores de parametros,

para los cuales ocurren estos cambios topologicos se llaman valores de bifurcacion.


2.2.1. Diagrama de bifurcacion

Asociado a un sistema dinamico que depende de un parametro tenemos un diagrama

de bifurcacion, el cual es un diagrama en el espacio de parametros que nos ayuda a

clasificar los distintos comportamiento del sistema.

Definicion 2.28. Un diagrama de bifurcacion de un sistema dinamico es una parti-

cion del espacio de parametros inducida por la equivalencia topologica, junto con los

retratos de fase representativos de cada clase (region) de esta particion.

Un diagrama de bifurcacion puede llegar a ser bastante complicado, sobre todo para

n ≥ 3. En algunos casos es imposible investigar un diagrama de bifurcacion comple-

to; sin embargo, incluso el conocimiento parcial del diagrama de bifurcacion ofrece

informacion importante sobre el comportamiento del sistema en estudio.

Definicion 2.29. La codimension de una bifurcacion es la diferencia entre la di-

mension del espacio de parametros y la dimension del correspondiente conjunto de

bifurcaciones. Tambien corresponde al numero mınimo de parametros que es necesa-

rio variar para que la bifurcacion ocurra de manera estructuralmente estable.

2.2.2. Formas normales topologicas para bifurcaciones

Para bifurcaciones locales de puntos de equilibrio y puntos fijos, los diagramas de

bifurcacion universales provienen de las formas normales topologicas. Esta es una de

las nociones centrales de la teorıa de bifurcaciones.

Bajo ciertas condiciones es posible construir un sistema polinomial

ξ = g(ξ, β, σ), ξ ∈ Rn, β ∈ Rk, σ ∈ Rl, (2.7)

el cual tiene en β = 0 un equilibrio ξ = 0 satisfaciendo las k condiciones que deter-

minan una bifurcacion de codimension k de este equilibrio. Aquı σ es un vector de

coeficientes σi, i = 1, 2, . . . , l, de los polinomios en (2.7).

Definicion 2.30. El sistema (2.7) es llamado forma normal topologica para la bifur-

cacion si cualquier sistema generico de la forma

x = f(x, α), x ∈ Rn, α ∈ Rk,


con el equilibrio x = 0 satisfaciendo las condiciones de bifurcacion en α = 0 es

topologicamente equivalente cercano al origen al sistema (2.7) para algunos valores de

los coeficientes σi.

Un sistema generico satisface un numero finito de condiciones de genericidad. Estas

condiciones tienen la siguiente forma

Ni[f ] 6= 0, i = 1, 2, . . . , s,

donde cada Ni es alguna funcion de determinadas derivadas parciales de f(x, α) con

respecto a x o α evaluadas en (x, α) = (0, 0). Los valores σi estan determinados por los

valores de Ni, i = 1, 2, . . . , s. Todas las otras condiciones, en las cuales las derivadas

de f(x, α) con respecto al parametro α estan involucradas, son llamadas condiciones

de transversalidad.

2.2.3. Bifurcaciones de codimension uno de puntos de equi-

librio

Se consideran sistemas dinamicos en tiempo continuo que dependen de un parame-

tro α ∈ R. Estos sistemas para algunos valores de parametros α∗ se vuelven estruc-

turalmente inestables, es decir, bajo pequenas perturbaciones de este parametro de

bifurcacion α∗ habran cambios en la dinamica.

Sea el sistema dinamico en tiempo continuo que depende de un parametro

x = f(x, α), x ∈ Rn, α ∈ R1, (2.8)

donde f es una funcion suave respecto a x y α. Para ciertos valores del parametro

α = α0, un equilibrio x0 puede volverse no hiperbolico, es decir se violarıan condiciones

de hiperbolicidad. En tal caso, pueden tenerse las siguientes situaciones:

• La matriz jacobiana Df(x0, α0) posee un valor propio simple λ1 = 0,

• La matriz jacobiana Df(x0, α0) posee un par de valores propios complejos con-

jugados en el eje imaginario, es decir,

λ1,2 = ±iω0.


Sin perdida de generalidad, en lo que sigue vamos a considerar (x0, α0) = (0, 0). En

efecto, mediante una translacion siempre podemos construir un sistema topologica-

mente equivalente a (2.8) el cual tiene un equilibrio x0 = 0 para α0 = 0.

2.2.3.1. Bifurcacion Silla-Nodo

La bifurcacion Silla nodo ocurre cuando λ1 = 0 y asegura que dos equilibrios se

acercan entre sı cuando α tiende al valor de bifurcacion α = 0. En el lımite, cuando

α = 0, estos equilibrios estan colapsando en un mismo punto no hiperbolico, para

luego desaparecer.

Teorema 2.31. Supongamos un sistema unidimensional

x = f(x, α), x ∈ R1, α ∈ R1,

con f suave, teniendo en α = 0 el equilibrio x = 0, y sea λ = fx(0, 0) = 0. Asu-

mamos que se satisfacen las siguientes condiciones de genericidad y transversalidad,

respectivamente,

(SN.1) fxx(0, 0) 6= 0;

(SN.2) fα(0, 0) 6= 0.

Entonces existe un cambio de coordenadas invertible y un cambio de parametros que

transforma el sistema en la forma normal topologica de una bifurcacion silla-nodo

η = β ± η2 +O(η3). (2.9)

Ademas los terminos de orden superior no son relevantes, por lo tanto el sistema

(2.9) es topologicamente equivalente cerca del origen a una de las siguientes formas

normales:

η = β ± η2.


En la figura 2.3 se muestra el diagrama de bifurcacion silla-nodo en el plano (β, η)

para la forma normal η = β + η2. Para β < 0 existen dos ramas de equilibrios, una


estable (superior) y otra inestable (inferior). Mientras que para β = 0 solo hay un

equilibrio no hiperbolico η = 0. Para β > 0 no hay equilibrios.

Diagrama de bifurcacion silla-nodo.η

β0

η1(β)

η2(β)

β = −η2

Figura 2.3: Diagrama de bifurcacion silla-nodo en el plano (β, η), para la formanormal η = β + η2. El valor de bifurcacion es β = 0.

2.2.3.2. Bifurcacion Transcrıtica

La bifurcacion transcrıtica corresponde al intercambio de estabilidad de puntos de

equilibrio. Esta bifurcacion tambien ocurre cuando λ1 = 0, pero requiere de otras

condiciones de genericidad.

Teorema 2.32. Supongamos un sistema unidimensional

x = f(x, α), x ∈ R1, α ∈ R1,

con f suave, teniendo en α = 0 el equilibrio x = 0, y sea λ = fx(0, 0) = 0. Asu-

mamos que se satisfacen las siguientes condiciones de genericidad y transversalidad,

respectivamente,

(T.1) fxx(0, 0) 6= 0;

(T.2) fαx(0, 0) 6= 0.


Entonces existe un cambio de coordenadas invertible y un cambio de parametro que

transforma el sistema en la forma normal topologica de una bifurcacion transcrıtica

η = βη ± η2 +O(η3). (2.10)



normales:

η = βη ± η2.


En la figura 2.4 se muestra el diagrama de bifurcacion transcrıtica en el plano (β, η).

Para β < 0 existen dos ramas de equilibrios, una estable (superior) y otra inestable

(inferior). Para β = 0 solo hay un equilibrio no hiperbolico η = 0. Para β > 0 hay

dos ramas de equilibrios, las cuales intercambiaron su estabilidad, es decir, la rama

superior ahora es inestable y la rama inferior es estable.

Diagrama de bifurcacion transcrıtica

β

η

Figura 2.4: Diagrama de bifurcacion trancrıtica en el plano (β, η). El valor debifurcacion es β = 0.

2.2.3.3. Bifurcacion de Hopf

La bifurcacion de Hopf asegura la aparicion/desaparicion de un ciclo lımite infi-

nitesimal que rodea a un equilibrio. La aparicion de dos valores propios complejos


conjugados hace que este equilibrio sea un foco, el cual se vuelve no hiperbolico cuan-

do los valores propios son de la forma λ1,2 = ±iω0 con ω0 > 0.

Consideramos el sistema

x = f(x, α), x ∈ R2, α ∈ R1, (2.11)

con f una funcion suave, la cual en α = 0 tiene un equilibrio x = 0 con valores propios

de la forma λ1,2 = ±iω0, ω0 > 0. Por el teorema de la funcion implıcıta, el sistema

(2.11) tiene un unico equilibrio x0(α) en una vecindad de x = 0 para α suficientemente

pequeno.

Separando el sistema (2.11) en su parte lineal y no lineal podemos escribir

x = A(α)x+ F (x, α),

donde F (x, α) es la parte no lineal de (2.11) y A(α) = Df(x0, α) matriz jacobiana, la

que puede ser escrita como:

A(α) =

(a(α) b(α)

c(α) d(α)

),

cuyos elementos son funciones suaves de α. Los valores propios de A(α) son raıces de

la ecuacion caracterıstica

λ2 − trA(α)λ+ detA(α) = 0.

Sea trA(α) = σ(α) = a(α) + d(α) y detA(α) = ∆(α) = a(α)d(α)− b(α)c(α).

Entonces los valores propios de A(α) son:

λ1,2 =1

2

(σ(α)±

√σ2(α)− 4∆(α)

).

Sea T = [v1, v2] la matriz cambio de base formada por los vectores columnas v1 y

v2, donde v1 y v2 son los vectores propios generalizados asociados a λ1 y λ2, respecti-

vamente.


Las condiciones de bifurcacion de Hopf implican que

σ(0) = 0, ∆(0) = ω20 > 0.

Para todo |α| podemos introducir

µ(α) =1

2σ(α), ω(α) =

1

2

√4∆(α)− σ2(α),

y obtenemos la siguiente representacion de los valores propios

λ1(α) = λ(α), λ2 = λ(α),

donde

λ(α) = µ(α) + iω, µ(0) = 0, ω(0) = ω0 > 0.

La matriz A(α) tiene su forma canonica de Jordan

J(α) = T (α)A(α)T−1(α) =

(µ(α) −ω(α)

ω(α µ(α)

).

Mediante el cambio de coordenadas invertible

(x

y

)= T

(x

y

), (2.12)

se obtiene el sistema

η = J(α)η +G(η, α), (2.13)

donde G(η, α) es la parte no lineal F (x, α) transformada por el cambio de coordenadas

(2.12).

2.2.3.4. Primer coeficiente de Lyapunov

El sistema (2.13) se puede escribir como

(x

y

)=

(µ(α) −ω(α)

ω(α) µ(α)

)(x

y

)+

(p(x, y, α)

q(x, y, α)

),


donde

p(x, y) =∑

i+j≥2

aijxiyj =

(a20x

2 + a11xy + a02y2)+(a30x

3 + a21x2y + a12xy

2 + a03y3)+...

q(x, y) =∑

i+j≥2

aijxiyj =

(b20x

2 + b11xy + b02y2)+(b30x

3 + b21x2y + b12xy

2 + b03y3)+...

Observacion 9. La parte no lineal eventualmente tambien depende de α. Solo para

simplificar la notacion escribimos: p(x, y, α) = p(x, y), q(x, y, α) = q(x, y), aij(α) =

aij, bij(α) = bij.

Sabemos que si α = 0 entonces µ(0) = 0 y ω(0) = ω0, es decir, el sistema tiene

dos valores propios de la forma λ1,2 = iω0 con ω0 > 0. Entonces se define el primer

coeficiente de Lyapunov [23] como

l1 =3π

2∆3/2[ω0(a11a02 + 2a02b02 − 2a20b20 − b11b20 − b11b02 + a11a20)] +

+ω20 [3b03 − 3a30 + a12 + b21)] .

Teorema 2.33. Supongamos el sistema

x = f(x, α), x ∈ R2, α ∈ R1,

con f suficientemente suave, teniendo para |α| suficientemente pequeno un equilibrio

x = 0 con valores propios

λ1,2 = µ(α)± iω(α),

donde µ(0) = 0, ω(0) = ω0 > 0.

Si se satisfacen las siguientes condiciones de genericidad y transversalidad, respecit-

vamente,

(B.1) l1(0) 6= 0, donde l1 es el primer coeficiente de Lyapunov,

(B.2) µ′(0) 6= 0,

entonces, existe un cambio invertible de coordenadas, parametros y reescalamiento del

tiempo que transforman el sistema en


(y1

y2

)=

(β −1

1 β

)(y1

y2

)+ s(y2

1 + y22)

(y1

y2

)+O(‖y‖4).

donde s = ±1.


Teorema 2.34. Cualquier sistema generico bidimensional a un parametro

x = f(x, α),

teniendo en α = 0 el equilibrio x = 0 con valores propios

λ1,2(0) = ±iω0, ω0 > 0,

y satisfaciendo (B.1) y (B.2) es localmente topologicamente equivalente cerca del ori-

gen a una de las siguientes formas normales:

(y1

y2

)=

(β −1

1 β

)(y1

y2

)+ s(y2

1 + y22)

(y1

y2

). (2.14)

donde s = ±1.


Si s = −1 la forma normal (2.14), entonces la bifurcacion de Hopf es supercrıtica, es

decir, existe un ciclo lımite Lβ para valores positivos de β (despues de la bifurcacion)

como se muestra en la figura 2.5. En caso contrario se dice que la bifurcacion de Hopf

es subcrıtica y el ciclo Lβ existe para valores negativos de β (antes de la bifurcacion).


Bifurcacion de Hopf Supercrıtica.

y1

y2

β < 0

y1

y2

β = 0

y1

y2

β > 0

Lβ

Figura 2.5: El ciclo Lβ es estable y existe para valores de β > 0.

2.2.4. Bifurcaciones de codimension dos de puntos de equili-

brio

En esta subseccion se presentan las bifurcaciones de codimension dos que apareceran

en el estudio del modelo del capıtulo 4.

Consideremos el sistema a dos parametros

x = f(x, α), (2.15)

donde x ∈ Rn, α = (α1, α2) ∈ R2, y f es una funcion suficientemente suave.

Curvas de bifurcacion

Supongamos que en α = 0 el sistema (2.15) tiene un equilibrio x = 0 para el cual

se estan satisfaciendo las condiciones de una bifurcacion de Hopf o una Silla-Nodo.

Entonces genericamente existe un curva de bifurcacion B en el plano (α1, α2). A lo

largo de B el sistema (2.15) tiene un equilibrio que presenta la misma bifurcacion.

Al variar simultaneamente los parametros (α1, α2) para realizar un seguimiento de

una curva de bifurcacion B, los siguientes eventos pueden ocurrir al equilibrio para

algunos valores de los parametros:

• Otros valores propios de Df(0, 0) pueden aproximarse al eje imaginario, ası cam-

biando la dimension de la variedad central W c(0), como muestra la figura 2.6.


• Algunas de las condiciones de genericidad para bifurcaciones de codimension

uno pueden ser violadas.

λ1 = λ2

(a)

λ1

λ2

λ3

(b)

λ1

λ2

λ3

λ4

(c)

Figura 2.6: Posibles escenarios para que ocurra una bifurcacion de codimensiondos. En el panel (a) dos valores propios λ1 = λ2 = 0. En el panel (b) tres valorespropios: λ1 = 0 y dos valores propios sobre el eje imaginario λ2 = λ3. En el panel

(c) cuatro valores propios sobre el eje imaginario λ1 = λ2 y λ3 = λ4.

2.2.4.1. Bifurcacion de Hopf Generalizada

Supongamos que se cumplen las condiciones de la bifurcacion de Hopf, es decir,

λ1,2(α) = µ(α)± iω(α),

con µ(0) = 0 y ω(0) = ω0 > 0. Si la condicion (B.1) en el Teorema 2.33 no se

satisface, entonces genericamente ocurre una bifurcacion de Hopf Generalizada. Para

esta bifurcacion se necesita que la dimension n ≥ 2.

Teorema 2.35. Supongamos el sistema planar

x = f(x, α), x ∈ R2, α ∈ R2,

con f una funcion suave, teniendo un equilibrio x = 0 con valores propios

λ1,2(α) = µ(α)± iω(α),

para todo ||α|| suficientemente pequeno, donde ω(0) = ω0 > 0. Para α = 0, sean las

condiciones de bifurcacion Hopf generalizada

µ(0) = 0, l1(0) = 0,

donde l1 es el primer coeficiente de Lyapunov. Supongamos que se cumplen las si-

guientes condiciones de genericidad


(B.1) l2(0) 6= 0, donde l2 es el segundo coeficiente de Lyapunov; vease [19];

(B.2) la funcion α 7→ (µ(α), l1(α))T es regular en α = 0.

Entonces, por un cambio de variables complejas, suave e invertible que depende sua-

vemente de los parametros, mas una transformacion de parametros y reescalamiento

del tiempo, el sistema puede ser reducido a la siguiente forma normal compleja:

z = (β1 + i)z + β2z|z|2 + sz|z|4 +O(|z|6), (2.16)

donde s =sign l2(0) = ±1.

Ademas, los terminos de orden superior no son relevantes, por lo tanto el sistema


normales:

z = (β1 + i)z + β2z|z|2 + sz|z|4. (2.17)


En la figura 2.7 se muestra el diagrama de bifurcacion Hopf generalizada para la forma

normal compleja (2.17). La curva LPC corresponde a una curva silla-nodo de ciclos,

la curva H− corresponde a una curva de bifurcacion Hopf supercrıtica y la curva H+

una curva de bifurcacion Hopf subcrıtica.


Diagrama de Bifurcacion Hopf Generalizada

1, H−H−

H+

LPC

1

3

2

2, H+

0

3

LPC

β1

β2

0

Figura 2.7: Diagrama de bifurcacion Hopf generalizada para s = −1

2.2.4.2. Bifurcacion Bogdanov-Takens

Esta bifurcacion ocurre cuando dos valores propios de la matriz jacobiana Df(0, 0)

se anulan, y W c(0) pasa a ser bidimensional, es decir:

λ1,2 = 0.

Para que esta bifurcacion ocurra se necesita que la dimension n ≥ 2.

Teorema 2.36. Supongamos el sistema planar

x = f(x, α), x ∈ R2, α ∈ R2,

con f una funcion suave, teniendo en α = 0 un equilibrio x = 0 con un valor propio

cero de multiplicidad dos, es decir,

λ1,2(0) = 0.

Supongamos que las siguientes condiciones de genericidad se cumplen:


(BT.0) la matriz jacobiana A(0) = fx(0, 0) 6= 0;

(BT.1) a20(0) + b11(0) 6= 0;

(BT.2) b20(0) 6= 0;

(BT.3) la funcion

(x, α) 7→(f(x, α), tr

(∂f(x, α)

∂x

), det

(∂f(x, α)

∂x

))

es regular en el punto (x, α) = (0, 0).

Entonces existe una transformacion de variables suave e invertible que depende

suavemente de los parametros, un cambio de parametros suave e invertible y un

reescalamiento del tiempo que preserva orientacion. Todo esto junto reduce el

sistema a la forma normal topologica de la bifurcacion Bogdanov-Takens:

η1 = η2,

η2 = β1 + β2η1 + η21 + sη1η2 +O(||η||3),

(2.18)

donde s = sign [b20(a20(0) + b11(0))] = ±1.



normales: η1 = η2,

η2 = β1 + β2η1 + η21 + sη1η2.

(2.19)


En el teorema 2.36 los coeficientes a20(0), b11(0) y b20(0) dependen de terminos de

orden superior de la forma normal del sistema. Para mas detalles ver [19].

En la figura 2.8 se muestra el diagrama de bifurcacion Bogdanov-Takens para la

forma normal (2.19) con s = −1, donde H corresponde a una curva de bifurcacion de

Hopf supercrıtica, Hom corresponde a una curva de bifurcacion homoclınica, LP+ y

LP− son curvas de bifurcacion silla-nodo.


Diagrama de Bifurcacion Bogdanov-Takens

4

3 2

1

0 β1

β2

HLP−

LP+

LP−

1

LP+0

4

Hom

Hom

3 2 ,H

Figura 2.8: Diagrama bifurcacion Bogdanov Takens para s = −1.

2.2.4.3. Bifurcacion Cuspide

Una bifurcacion cuspide ocurre como un punto degenerado de una bifurcacion Silla-

nodo. Concretamente, se tiene un valor propio λ1 = 0 simple y unico en el eje imagi-

nario, es decir, dim W c = 1. Pero la condicion (SN.1) del Teorema 2.31 no se satisface.

Para que esta bifurcacion ocurra se necesita que la dimension n ≥ 1.

Teorema 2.37. Supongamos el sistema unidimensional

x = f(x, α), x ∈ R1, α ∈ R2,

con f suave, teniendo un equilibrio x = 0 para α = 0, y se cumplen las condiciones

de bifurcacion cuspide

λ = fx(0, 0) = 0,1

2fxx(0, 0) = 0.

Asumamos que se satisfacen las siguientes condiciones de genericidad:

(C.1) fxxx(0, 0) 6= 0;

(C.2) (fα1fxα2 − fα2fxα1) (0, 0) 6= 0.


Entonces existe un cambio de coordenadas invertible y un cambio de parametros que

transforman el sistema en una de las siguientes la formas normales:

η = β1 + β2η ± η3 +O(η4). (2.20)

Ademas, los terminos de orden superior no son relevantes, por lo tanto el sistema


normales:

η = β1 + β2η ± η3. (2.21)


En la figura 2.9 se muestra el diagrama de bifurcacion cuspide para la forma normal

(2.21), donde LP+ y LP− son curvas de bifurcacion silla-nodo.

Diagrama de Bifurcacion Cuspide

β1

β2 1

2

1LP−

LP+2

0

0

LP+LP−

Figura 2.9: Diagrama de bifurcacion cuspide para la forma normalη = β1 + β2η − η3.

2.3. Bifurcacion de orbitas homoclınicas para un

equilibrio hiperbolico.

Consideramos el sistema

x = f(x), x ∈ Rn, (2.22)

donde f es suave. Sean x0, x1 y x2 equilibrios del sistema.


Definicion 2.38. Una orbita Γ0 que comienza en un punto x ∈ Rn es llamada

homoclınica para el punto de equilibrio x0 del sistema (2.22) si ϕtx → x0 cuando

t→ ±∞.

Es claro que la orbita homoclınica Γ0 del equilibrio x0 pertenece a la interseccion

W s(x0) ∩W u(x0). Ademas, una orbita homoclınica es estructuralmente inestable, en

efecto, bajo pequenas perturbaciones del sistema esta conexion puede romperse, pues

representa una interseccion no-transversal de W s(x0) y W u(x0).

Homoclınica

x0

Γ0

Ws

Wu

Figura 2.10: Una orbita homoclınica Γ0 es una conexion de la variedad estableW s(x0) con la variedad inestable W u(x0).

2.3.1. Bifurcacion Homoclınica en sistemas tridimensionales

Un espacio de estados tridimensional da lugar a una variedad amplia de bifurcacio-

nes homoclınicas. Los dos tipos de equilibrios hiperbolicos en R3 que permiten orbitas

homoclınicas son sillas y silla focos, ver figura 2.11(a) y 2.11(b), respectivamente.

Partimos de la base que a partir de ahora estos puntos de equilibrio tienen una va-

riedad estable unidimensional W u(x0) y una variedad inestable bidimensional W s(x0)

(de lo contrario, siempre es posible invertir la direccion del tiempo).

Definicion 2.39. Los valores propios con parte real negativa que estan mas cerca del

eje imaginario son llamados valores propios principales, mientras el correspondiente

espacio propio asociado es llamado espacio propio principal.

En el caso de una silla, suponemos que los valores propios del equilibrio son simples

y satisfacen λ1 > 0 > λ2 > λ3. En este caso toda orbita sobre W s(x0) se aproxima

al equilibrio tangente al espacio propio unidimensional 〈v2〉 asociado a λ2, excepto


por dos orbitas que se aproximan a la silla nodo por el espacio propio 〈v3〉 asociado

a λ3. Ver figura 2.11(a). Por lo tanto casi todas las orbitas sobre W s(x0) se aproxi-

man a la silla genericamente a lo largo del correspondiente espacio propio principal

unidimensional 〈v2〉.

Equilibrio del tipo silla y silla foco en IR3

(a)

λ3 λ1λ2

W s

W u

v2

v1

v3

x0

(b)

λ2

λ3

λ1 W s

W u

Re v2

v1

Im v2

x0

Figura 2.11: En el panel (a) equilibrio silla y en el panel (b) equilibrio silla foco.

En el caso silla foco, hay dos valores propios principales λ2 = λ3 y el espacio propio

principal es bidimensional. Ver figura 2.11(b).

Definicion 2.40. La cantidad silla σ de una silla nodo o foco es la suma del valor

propio positivo y la parte real del valor propio principal. Por lo tanto, σ = λ1 + λ2

para una silla y σ = λ1 +Reλ2,3 para una silla foco.

La siguiente tabla presenta brevemente algunos resultados generales de Shilnikov

[26] con respecto a dicho numero σ y la estabilidad de los ciclos lımite generados a

traves de las bifurcaciones homoclınicas en R3. Las entradas de la columna especifican

el tipo de equilibrio que tiene una orbita homoclınica, mientras que las entradas de

cada fila dan el posible signo de la cantidad silla σ .

Silla nodo Silla foco

σ < 0 un ciclo estable un ciclo estable

σ > 0 un ciclo silla ∞ ciclos sillas

Cuadro 2.1: Casos posibles para una bifurcacion homoclınica respecto a la canti-dad σ.


Veamos el caso en que el equilibrio es una silla foco para σ < 0, como se muestra

en la figura 2.12.

Teorema 2.41. (σ < 0) Supongamos que el sistema tridimensional

x = f(x, α), x ∈ R3, α ∈ R1, (2.23)

con f suave, tiene en α = 0 un punto de equilibrio silla foco x0 con valores propios

λ1(0) > 0 >Re λ2,3(0) y una orbita homoclınica Γ0. Supongamos que se satisfacen las

siguientes condiciones de genericidad:

(H.1) σ = λ1(0) +Reλ2,3(0) < 0;

(H.2) λ2(0) 6= λ3(0);

(H.3) β′(0) 6= 0, donde β(α) es una funcion split; vease [19].

Entonces, el sistema (2.23) tiene un unico ciclo lımite estable Lβ en una vecindad U0

de γ0 ∪ x0 para todo β > 0 suficientemente pequeno.


Bifurcacion homoclınica silla-foco.

x0

W s(x0)

Wu(x0)

β < 0

x0

W s(x0)

Wu(x0)

β = 0

x0W s(x0)

Wu(x0)

Lβ

β > 0

Figura 2.12: Bifurcacion homoclınica silla-foco con σ < 0.


2.4. Analisis numerico de bifurcaciones.

En esta seccion daremos algunas tecnicas basicas usadas en el analisis numerico de

los sistemas dinamicos.

Consideramos el sistema dinamico continuo sin parametros (o con todos los parame-

tros fijos en algunos valores)

x = f(x), x ∈ Rn, (2.24)

donde f es suficientemente suave. El analisis del sistema (2.24) significa la construccion

de su retrato de fase, que es, la localizacion de puntos de equilbrio y ciclos lımites,

estudiando la estructura de las orbitas cercanas a estos objetos y determinando el

comportamiento global del sistema.

2.4.1. Localizacion de equilibrios

El analisis de sistema (2.24) comienza determinando sus estados de equilibrio, es

decir las soluciones del sistema algebraico

f(x) = 0, x ∈ Rn. (2.25)

La ecuacion (2.25) puede tener soluciones analiticas, las que se pueden obtener con

herramientas algebraicas. Sin embargo, hay sistemas polinomiales, incluso de orden

pequeno, que no tienen solucion explıcita. Por lo tanto, los metodos numericos nos

ayudan a encontrar estas soluciones. Si el sistema tiene un equilibrio estable x = x0,

entonces podemos encontrarla mediante integracion numerica de (2.24) comenzando

en un punto x dentro de la cuenca de atraccion de x0. De esta manera, obtendremos

que

lımt→∞‖ϕt(x)− x0‖ = 0.

La norma que consideramos es ‖x‖2 = 〈x, x〉 = x · xT . Si el equilibrio es inesta-

ble (repulsor) debemos invertir el tiempo y repetir el procedimiento. En tal caso la

convergencia es para t→ −∞.


Un metodo clasico para la integracion numerica dada una condicion inicial es el que

a continuacion se expone brevemente.

Metodo de Newton

Sea A(x) la matriz jacobiana fx de (2.25) avaluada en el punto x. Supongamos x(j)

esta cercano a x0. Reemplazando el lado izquierdo de (2.25) por la parte lineal en x(j),

f(x(j)) + A(x(j))(x− x(j)) ≈ 0.

Si la matriz A es invertible, la solucion del sistema esta dada por

x = x(j) − A−1(x(j))f(x(j)),

la cual se espera que este mas cerca de x0 que x(j). Sea x(0) un punto inicial cercano

a x0, como se muestra la figura 2.13. Definimos la siguiente relacion de recurrencia.

x(j+1) = x(j) + η(j), j = 0, 1, 2, ..., (2.26)

Metodo de Newtony

y = f!x(j)

"+ f ′ !x(j)

" !x − x(j)

"

x0 x(j)x(j+1)

f!x(j)

"

x

y = f (x)

Figura 2.13: Iteraciones del metodo de Newton.

donde el desplazamiento η(j) ∈ Rn es la solucion del sistema lineal

A(x(j))η(j) = −f(x(j)). (2.27)


Notar que no es necesario invertir la matriz A(x(j)) para calcular x(j+1), basta con solo

una solucion de (2.27). Si la matriz Jacobiana Df(x0) tiene una estructura especial, es

util tenerlo en cuenta. Claramente, si iteramos (2.26)-(2.27) la sucesion x(j) converge

para algun x0. Entonces x0 es una solucion de (2.25) o un punto de equilibrio de

(2.24).

Teorema 2.42. Sea el sistema (2.24) con f suave y con un equilibrio x = x0 y

supongamos que la matriz jacobiana fx(x0) no tiene valores propios nulos . Entonces

existe una vecindad U de x0 tal que las iteraciones de Newton (2.26)-(2.27) convergen

a x0 desde alguna condicion inicial x(0) ∈ U . Mas aun,

‖x(j+1) − x0‖ ≤ κ0‖xj − x0‖2, j = 0, 1, 2, . . . ,

para algun κ0 > 0, uniformemente para x(0) ∈ U .

Existen mejoras de este metodo, como lo son los metodos de Newton-chord y Bryden

update. Vease [19].

2.4.2. Estabilidad de equilibrios

Es de interes saber que estabilidad tiene un equilibrio, para saber como se comportan

las orbitas cercanas a ellos. En el caso hiperbolico, la estabilidad de x0 esta determi-

nada por los valores propios, que son las raıces del polinomio caracterıstico

p(λ) = det(A− λIn).

En la mayorıa de los metodo numericos para valores propios este polinomio p(x) no

se construye de manera explıcita. En cambio, cierta transformacion se utiliza para

obtener la matriz A en su forma diagonal o forma de Jordan. De esta forma, los

valores propios son facilmente extraıbles. Ver por ejemplo [8, 19].

2.4.3. Analisis de bifurcacion a un parametro

Ahora consideramos el sistema continuo que depende de un parametro

x = f(x, α), x ∈ Rn, α ∈ R1. (2.28)


donde f es una funcion suave en (x, α). El analisis de bifurcacion del sistema significa la

construccion de un diagrama de bifurcacion, en particular, estudiando la dependencia

de puntos de equilibrio y ciclos lımite respecto al parametro.

2.4.3.1. Continuacion de un equilibrio

Los puntos de equilibrio de (2.28) satisfacen

f(x, α) = 0, (2.29)

esto es, un sistema escalar de n escuaciones en Rn+1 en las coordenadas (x, α). Generi-

camente (2.29) define una variedad suave unidimensional (curva) M en Rn+1. El calcu-

lo computacional de estas curvas de equilibrio da la dependencia de un equilibrio de

(2.28) con respecto al parametro α. En la figura 2.14 se muestra una curva de equili-

brios f(x, α) = 0 en el plano (α, x).

f (x, α) = 0

x

α

Figura 2.14: Curva de equilibrios en el plano (α, x)

El problema de encontrar numericamente la curva M = (α, x) : f(x, α) = 0 es

un problema de continuacion, que consiste en encontrar una curva en Rn+1 definida

por n ecuaciones:

F (y) = 0, F : Rn+1 → Rn. (2.30)

Por el teorema de la funcion implıcita, el sistema (2.30) define localmente una curva

suave M pasando a traves de un punto y0 que satisface (2.30), siempre que el rango

de la matriz J = Fy(y0) sea n. La solucion numerica del problema de continuacion

(2.30) significa calcular numericamente una sucesion de puntos y1, y2. y3, . . . ,.


aproximando la curva M con una precision deseada.

La mayorıa de los algoritmos de continuacion usados para el analisis de bifurcacion

implementan metodos de prediccion-correccion e incluyen tres pasos de realizacion

reiterada:

(i) prediccion del siguiente punto;

(ii) correccion;

(iii) tamano del paso de control. Para mas detalles ver [8, 19].

En general, la curva de equilibrios M de (2.29) puede tener puntos de ramificacion.

Definicion 2.43. Un punto y∗ es llamado punto de ramificacion para el problema de

continuacion (2.30) si F (y∗) = 0 y hay al menos dos curvas suaves satisfaciendo (2.30)

y pasando a traves de y∗. A veces estos puntos son llamadas simplemente puntos de

bifurcacion.

2.4.3.2. Deteccion y localizacion de bifurcaciones de codimension uno

Para detectar bifurcaciones de codimension uno la idea principal es definir algu-

nas funciones escalares suaves que tienen ceros regulares en el punto de bifurcacion.

Tales funciones son llamadas funciones test o funciones de bifurcacion. Un punto de

bifurcacion se dice que es detectado entre dos puntos sucesivos yk y yk+1 sobre la

curva

F (y) = 0, F : Rn+1 → Rn,

si la funcion test ψ = ψ(y) tiene el signo opuesto en estos puntos, es decir

ψ(yk)ψ(yk+1) < 0. (2.31)

Entonces se puede tratar de localizar un punto en el que ψ se anula con mayor precision

en la misma forma que un punto regular, es decir, mediante la aplicacion del metodo

de Newton al sistema F (y) = 0,

ψ(y) = 0,(2.32)

con punto inicial y(0) = yk.


2.4.4. Analisis de bifurcacion a dos parametros

Se considera el sistema continuo que depende de dos parametros

x = f(x, α), x ∈ Rn, α = (α1, α2) ∈ R2. (2.33)

La activacion de un segundo parametro α2 para la resolucion del sistema (2.32) genera

un conjunto solucion en el plano (α1, α2) el cual define la curva de bifurcacion a dos

parametros. Existen funciones test, apropiadas, para detectar puntos de bifurcacion

de codimension dos. Para mas detalles ver [8].

Muchos de estos esquemas numericos estan implementados en paquetes computacio-

nales de continuacion numerica como AUTO [9]. En esta tesis, ocuparemos el paquete

Matcont [7] el cual es operable en ambiente Matlab.

Capıtulo 3

Dinamica de Poblaciones

El crecimiento y la disminucion de las poblaciones en la naturaleza y la lucha de las

especies que predominan por sobre otras ha sido un tema de interes que se remonta a

traves de los siglos. Las aplicaciones de los conceptos matematicos simples de la teorıa

de los sistemas dinamicos, vistos en el capıtulo 2, a tales fenomenos se observaron hace

siglos [19, 21, 22, 30].

Una variable de estado de tales poblaciones puede ser el tamano poblacional x, visto

como una funcion que depende del tiempo, esto es, x = x(t), medido en numero de

individuos, biomasa o densidad por unidad de area o volumen, en cualquier instante

t > 0.

En este capıtulo se daran las herramientas necesarias sobre dinamica de poblacio-

nes. En primer lugar se definen los primeros modelos poblaciones, posteriormente los

modelos depredador-presa de dos especies, en particular los de tipo Leslie-Gower. En

la ultima seccion se exponen los tipos de interacciones tritroficas, es decir, cadenas

alimenticias que involucran a tres especies.

3.1. Modelos de poblaciones para una sola especie.

El modelo poblacional en tiempo continuo mas simple y mas antiguo fue propuesto

por el Ingles R. Malthus en 1798 [22]. El supuso que la rapidez con que cambia el

tamano de la poblacion x = x(t), es directamente proporcional al tamano en cada

instante t, obteniendo la ecuacion diferencial:

42

Capıtulo 3. Dinamica de poblaciones 43

dx

dt= rx, (3.1)

donde r es una constante positiva llamada tasa de crecimiento intrınseco de la pobla-

cion. La solucion de esta ecuacion diferencial es:

x(t) = x0ert,

Donde x0 = x(0) es el tamano poblacional inicial.

Para la ecuacion (3.1), la poblacion tiene un crecimiento de tipo exponencial, para

r > 0, como se muestra en la figura 3.1(a). El modelo (3.1) fue bastante criticado

pues, hay muchas poblaciones que no tienen este tipo de crecimiento por razones de

espacio, disponibilidad de alimento u otras causas [10].

La primera modificiacion al modelo (3.1) fue por el biologo y matematico belga,

P. Verhust en 1838 [29], quien considero que r(x) es una funcion lineal decreciente

respecto al tamano poblacional. La funcion mas simple y mas usada es considerar que

r(x) es lineal decreciente y esta descrita por la funcion

r(x) = r(

1− x

K

),

obteniendo la ecuacion diferencial:

dx

dt= rx

(1− x

K

). (3.2)

Esta ecuacion se conoce como ecuacion logıstica. En (3.2) r se asume una constante

positiva y, al igual que en el modelo de Malthus, es la tasa de crecimiento intrınseco de

la poblacion. La constante positiva K es denominada la capacidad de carga del medio

ambiente o nivel de saturacion ambiental y representa el tamano poblacional maximo

para el cual los recursos disponibles pueden continuar manteniendo a la poblacion

[10].

La solucion de (3.2) es:

x(t) =x0K

x0 + (K − x0)e−rt, (3.3)


donde x0 = x(0) es el tamano poblacional inicial. Para r,K > 0, el comportamiento

de la solucion (3.3) se conoce como crecimiento logısitico. Si la poblacion inicial x0

es mayor a la capacidad de carga K, entonces el crecimiento de x va comenzar a

disminuir asintoticamente hasta K. En caso contrario, si la poblacion inicial x0 es

menor que K el crecimiento de la poblacion comenzara a aumentar asintoticamente

hasta K, como se muestra en la figura 3.1(b).

Crecimiento exponencial y logıstico.

x(t)

x0

t

(a)

x(t)

(b)

t

K

x0

Figura 3.1: En el panel (a) se muestra el crecimiento exponencial de x(t) = x0ert0 ,

para r > 0. En el panel (b) el crecimiento logıstico de x(t) = x0Kx0+(K−x0)e−rt .

3.2. Modelos de poblaciones para mas de una es-

pecie.

Los seres vivos de un ecosistema establecen muchas relaciones, las mas importantes,

son las relaciones troficas o alimentarias. Se denomina nivel trofico a cada uno de

los conjuntos de especies, o de organismos, de un ecosistema que ocupan un lugar

equivalente en la cadena alimenticia.


Niveles Troficos.

1 Nivel

2 Nivel

3 Nivel

D

Figura 3.2: Cada nivel incluye aquellos organismos que comparten un mismo tipode alimento.

Los niveles troficos en la figura 3.2 consisten en los siguientes [3]:

• Primer Nivel: Corresponde a los organismos productores o autotrofos, seres

capaces de producir sustancias organicas mediante la fotosıntensis o en algunos

casos quimiosıntesis.

• Segundo Nivel: Esta constituido por los consumidores primarios o herbıvoros

que se alimentan de materia vegetal elaborada por los productores.

• Tercer Nivel: Esta ocupado por los carnıvoros. Los animales que se alimentan

de herbıvoros se les denomina consumidores secundarios y a los que se alimentan

de consumidores secundarios se llaman consumidores terciarios.

• Descomponedores: Son organismos heterotrofos, principalmente bacterias y

hongos, que se alimentan de restos organicos y cadaveres. Reciben aportes

energeticos de todos los niveles y cierran el ciclo de vida.

Son tres los tipos principales de interaccion entre las especies que se reconocen en la

ecologıa y se indican mediante los sımbolos:

+ -, - -, + -.

El signo (+) significa un efecto positivo o favorable de una especie a otra, y un signo

(-), un efecto desfavorable. Los correspondientes tipos de interacciones se conocen

como:


(+ +) protocooperacion, mutualismo o simbiosis;

(- -) la supresion de la competencia mutua, o la competencia por un recurso comun;

(+ -) depredador-presa o interacciones huesped-parasito.

Ademas de estos tres tipos, tambien hay interacciones en las que una especie tiene

un efecto positivo o un efecto negativo sobre la otra, pero ella no es afectada por la

otra especie (±0). En esta tesis se profundizara sobre la interaccion depredador-presa.

3.2.1. Modelo de Lotka-Volterra.

El matematico italiano V. Volterra y el quımico fısico estadounidense A. Lotka

fueron los primeros en estudiar los fenomenos de especies que interactuan haciendo

una serie de supuestos simplificadores que llevaron a problemas matematicos triviales.

Desde su trabajo pionero se hicieron muchas otras contribuciones notables. Entre ellos

se encuentra el trabajo de Kermack y McKendrick (1927), que abordo el problema de

los brotes de epidemias en la poblacion [17].

Volterra propuso su modelo para explicar las oscilaciones de los niveles de pobla-

cion de peces en el mar Adriatico en los anos posteriores a la primera guerra mundial,

tratando de hallar la causa por la cual las pesquerıas comerciales extraıan funda-

mentalmente peces no comestibles. como los selacios, usualmente depredadores de los

peces consumidos por el publico.

El 1926 V. Volterra dio el primer modelo cuantitativo que representa la interaccion

depredador presa, asumiendo las siguientes hipotesis [30]:

• El tamano poblacional de la poblacion de presas en ausencia de los depredadores

es del tipo Malthusiano (3.1) con r la tasa de crecimiento intrınseco de las

poblacion de presas.

• El crecimiento de las presas disminuye por los encuentros con los depredadores

a una tasa constante q.

• El crecimiento de los depredadores aumenta por los encuentros con las presas a

una tasa constante p.


• En ausencia de presas, los depredadores disminuyen su tamano a una razon

proporcional al tamano en ese instante, con c la tasa de mortalidad natural de

los depredadores en ausencia de presas.

Estas hipotesis determinan el siguiente modelo en la forma de un sistema de EDOS:

dxdt

= rx− qxy;

dydt

= −cy + pxy.

(3.4)

Analizando matematicamente el modelo (3.4), se puede concluir que los depredadores

tienden a sobreresponder al aumento de la poblacion de sus presas [23, 27]. Esto puede

dar lugar a oscilaciones en las poblaciones de ambas especies [10]. Pero este sistema

es estructuralmente inestable, es decir bajo pequenas perturbaciones, estas soluciones

oscilatorias van a desaparecer.

El modelo de Lotka-Volterra, por poco realista que sea, sı sugiere que simples in-

teracciones depredador-presa pueden provocar un comportamiento periodico de las

poblaciones. Dependiendo del sistema, tales oscilaciones pueden crecer, decaer, entrar

en una oscilacion de ciclo lımite estable o incluso presentar un comportamiento caoti-

co, aunque en este ultimo caso tienen que haber al menos tres especies interactuando.

Kolmogorov [18] investigo las condiciones relativas al sistema general depredador-presa

dxdt

= xf(x, y);

dydt

= yg(x, y),

(3.5)

que dan lugar a estas soluciones oscilatorias. Para que el sistema tenga consistencia

con la naturaleza de los modelos depredador-presa las funciones f y g deben satisfacer

lo siguiente:

∂f/∂x < 0 ∂g/∂x > 0

∂f/∂y < 0 ∂g/∂y < 0

Cuadro 3.1: Condiciones para las funciones f y g en el primer cuadrante.


Con un conjunto de condiciones dadas por Kolmogorov (1936), la geometrıa de las

isoclinas de (3.5) en el plano de fase para un sistema depredador-presa da lugar a

oscilaciones estables.

y(t)

y1

x(t)

x1

S

x2

Figura 3.3: Isoclinas de un modelo depredador-presa.

En la figura 3.3 la curva roja corresponde a la isoclina del depredador, y = 0, y la

curva celeste la isoclina de la presa, x = 0. S es un punto de equilibrio del sistema al

ser la interseccion de ambas curvas.

3.2.2. Otras modificaciones del modelo Lotka-Volterra

• Densidad Dependiente: Se pueden considerar otros supuestos mas realistas

sobre la tasa de crecimiento de la presa. Cuando r deja de ser una constante

positiva y pasa a ser una funcion f que depende de la densidad de la poblacion

de presas, es decir f(x). En el cuadro 3.2 se muestran algunas tasas intrınsecas

de crecimiento, para la especie x.

f(x) = r(1− x

K

)Pielou (1969)

f(x) = r[(

Kx

)−g − 1], (1 ≥ g > 0) Rosenzweig (1971)

f(x) = r(Kx− 1)

Schoener (1973)

Cuadro 3.2: Otras tasas intrınsecas de crecimiento para la presa x.

• Tasa de ataque: Se pueden considerar tasas de depredacion mas realistas,

donde el termino qxy es reemplazado por un termino en el que la capacidad de

ataque de los depredadores es limitada. En el cuadro 3.3 se muestran algunas

tasas de depredacion.


Ky (1− e−cx) Ivlev (1961)Kxyx+D

Holling (1965)

Kyxg, (0 < g ≤ 1) Rosenzweig (1971)Kyx2

x2+D2 Takahashi (1964)

Cuadro 3.3: Otras tasas de depredacion.

3.2.3. Respuesta Funcional.

Los cambios en la densidad de las presas afectan a los depredadores, tanto a nivel

individual como de poblacion. La variacion temporal en la densidad de presas afecta

a la velocidad a la que la presas mueren en manos de los depredadores.

La respuesta funcional es la tasa temporal a la que un individuo depredador mata

a sus presas. Es decir, el numero promedio de presas muertas por cada depredador

individual por unidad de tiempo. Ası las unidades de la respuesta funcional son:

[presa][depredador]−1[tiempo]−1.

Por otra parte, la cantidad de presas muertas se puede medir como la biomasa, en

lugar de individuos; esto es particularmente apropiado para los modelos de planta-

herbıvoro.

La respuesta funcional se define en terminos del numero de presas muertas, en vez

de consumidas. Por ejemplo para las plantas, la respuesta funcional se refiere a la

cantidad de biomasa eliminada por un herbıvoro, que incluye tanto lo que se consume

y lo que se ”desperdicia”(corta, desecha, aplasta, etc.). La razon de esto es que las

respuestas funcionales son tıpicamente parte de la ecuacion de las presas, y desde el

punto de vista de la presa el factor importante es la cantidad de presas que se elimina

de la poblacion, mas que la cantidad que se consumen realmente.

3.2.3.1. Clasificacion de respuestas funcionales

La clasificacion basica de respuestas funcionales fue propuesta por Holling (1959).

Este fue un avance conceptual muy importante, que continua sirviendo como la base

de la teorıa moderna de las interacciones depredador-presa.


a) Respuesta Lineal: Esta respuesta supone que el cambio total en la densidad

del depredador es proporcional a la densidad de presas disponible en el tiempo

de busqueda. Es la componente del modelo de depredacion de Lotka-Volterra

(3.4), y viene dada por:

h(x) = qx

Esta respuesta tambien se conoce como respuesta funcional tipo Holling I.

b) Respuesta Hiperbolica: La forma hiperbolica se basa solidamente en los me-

canismos a nivel individual y viene dada por

h(x) =ax

1 + agx=

cx

d+ x

La primera expresion se basa en la tasa de busqueda a y el tiempo de mani-

pulacion g. La segunda expresion emplea c = g−1, la maxima tasa de muerte y

d = (ag)−1, la constante media de saturacion (densidad de la presa en la que la

tasa de matar es la mitad del maximo). Esta respuesta tambien se conoce como

respuesta funcional tipo Holling II [16].

c) Respuesta Sigmoidal: Originalmente, se pensaba que las respuestas funcio-

nales hiperbolicas eran caracterısticas de los depredadores invertebrados, mien-

tras que las respuestas sigmoides eran caracterısticas de los depredadores ver-

tebrados. Pero la distincion es mas funcional que de clasificacion: depredadores

especialistas deben caracterizarse por la respuesta hiperbolica, mientras que de-

predadores generalistas exhiben una respuesta sigmoide que viene tıpicamente

en la forma:

h(x) =cx

dα + xα

Esta respuesta tambien se conoce como respuesta funcional tipo Holling III [16].

Los depredadores generalistas, por definicion, matan a varios tipos de presas,

incluyendo la especie clave (la que esta en estudio). En consecuencia, cuando la

densidad de la especie clave es baja, depredadores generalistas deberıan centrarse

en otras especies de presa. Cuando la densidad de la presa focal es alta, los

depredadores se cambiaran a su caza habitual.

Esta respuesta da cuenta del hecho que a bajas densidades de poblacion de presas

el efecto de la depredacion es bajo, pero, a medida que aumenta la densidad de

presas, la depredacion es mas intensa.


3.2.4. Crecimiento de los depredadores y modelos de tipo

Leslie-Gower.

La parte del consumo (traducido en una mayor supervivencia y reproducion de los

depredadores) pertenece comunmente a la ecuacion del depredador, donde se convierte

en un insumo importante en la respuesta numerica. Esta se refiere a la tasa de cambio

de la poblacion de depredadores como una funcion de las densidades de presas y

depredadores [28].

En 1945 Leslie propuso un modelo diferente al de modelo de Lotka-Volterra. Asu-

mio las siguiente hipotesis [28]:

• La respuesta funcional es lineal, es decir, h(x) = qx.

• La funcion de crecimiento de presas y de los depredadores es de tipo logıstico.

• La capacidad de soporte de los depredadores es proporcional al tamano pobla-

cional de las presas, es decir, Ky = nx.

Estas hipotesis determinan el siguiente modelo:

dxdt

= r(1− x

K

)x− qxy;

dydt

= s(1− y

nx

)y.

(3.6)

Inspirados en el modelo de Leslie (3.6), varios estudios recientes [1, 13] consideran

generalizaciones de la forma:

dxdt

= xg(x)− h(x)y;

dydt

= s(

1− yKy

)y,

(3.7)

donde xg(x) representa la funcion de crecimiento de las presas, h(x) es la respuesta

funcional de los depredadores y Ky es la capacidad de soporte del medio ambiente

para los depredadores, en funcion de las presas disponibles.


3.3. Modelos tritroficos.

Por muchas decadas, inspirados en los trabajos de A. Lotka [21] y V. Volterra [30],

uno de los topicos con mayor concentracion en ecologıa matematica fue el estudio

de cadenas alimenticias bitroficas, modeladas por sistemas planares de ecuaciones

diferenciales ordinarias no lineales como (3.6)-(3.7). La existencia de ciclos lımites,

multiplicidad de atractores y analisis de bifurcacion son las caracterısticas de aquellos

modelos [1].

Sin embargo, en los ultimos setenta anos ha emergido el interes por los modelos de

cadenas alimenticias tritroficas. Modelados por sistemas tridimensionales de ecuacio-

nes diferenciales ordinarias no lineales, comunmente estos modelos tritroficos constan

de una presa, un depredador especıfico y un depredador generalista.

Las primeras contribuciones fueron enfocadas en el problema de la persistencia [12]

y, posteriormente en el estudio de la geometrıa de conjuntos atractores los cuales, en

ocasiones, pueden ser caoticos [25]. En la actualidad, entre otras cosas, se estudia la

dinamica de sistemas de cadenas alimenticias tritroficas y el analisis de bifurcacion es

una de las herramientas principales de estas investigaciones [15, 20].

3.3.1. Clasificacion de estructuras troficas

El sistema que se estudiara posteriormente en el capıtulo 4 es de tipo tritrofico, es

decir, una cadena alimenticia de tres especies. Por eso, es necesario entender los tipos

de interacciones posibles entre tres especies en un modelo de tipo depredador-presa.

Un sistema de tres poblaciones que interactuan puede ser formalmente de doce tipos

troficos. En la figura 3.4 se muestran los grafos troficos posibles. Las poblaciones son

los vertices del grafo y las relaciones troficas entre ellas se representan por flechas

que indican las direcciones del flujo de una sustancia. Solo hay dos tipos de graficos

troficos: cıclicos, como se muestra en la figura 3.4(I)-(IV), y de tipo celda, figura

3.4(a)-(h).

Se puede modelar cada estructura trofica de la figura con un sistema de Lotka-Volterra

de ecuaciones diferenciales de tercer orden suponiendo de que las flechas de entrada

y salida representan terminos lineales, y que las flechas que conectan los pares de

poblaciones corresponden a terminos bilineales. Por ejemplo, para la figura 3.4(a) el


modelo es el siguiente:

x = a1x− b12xy − b13xz,

y = a2y + d12xy + d23yz,

z = a3z − b23yz + d13xz,

con ai, bij, dij > 0, para todo i = 1, 2, 3, j = 1, 2, 3. Los otros graficos en la figura 3.4

se pueden interpretar en forma analoga.

Estructuras tritroficas.(I) (II)

(a) (c)

(b) (d)

(II) (IV)

(e) (g)

(f) (h)

Figura 3.4: En los paneles (I)-(IV) estructuras troficas de tipo cıclicas y en lospaneles (a)-(h) estructuras troficas de tipo celda.

Capıtulo 4

Dinamica de un Modelo Tritrofico.

En este capıtulo se estudia la dinamica de un modelo tritrofico de tipo Leslie-

Gower con una respuesta funcional no-diferenciable. Utilizando herramientas de la

teorıa de los sistemas dinamicos, teorıa de bifurcaciones y tecnicas de continuacion

numerica se intenta describir los posibles comportamientos del modelo, para luego dar

interpretaciones ecologicas.

4.1. El Modelo

Consideramos un modelo de cadena trofica de tres especies denotadas por x, y, z,

respectivamente. La especie z es un depredador generalista que consume a las especies

x e y, mientras que la especie y es un depredador especıfico que solo consume a la

especie x.

Se consideran las siguientes hipotesis en el modelo:

• Las tres especies tienen un crecimiento de tipo logıstico. Las constantes r, s y

h son las tasas intrınsecas o potencial biotico de las especies x, y y z, respecti-

vamente.

• La capacidad de carga de la especie y, es proporcional a la densidad de presas

disponibles, es decir, Ky = nx, donde n es una constante de proporcionalidad

que puede ser considerada como una medida de la calidad del alimento que

proveen las presas x para la conversion de nuevos depredadores y.

54

Capıtulo 4. Dinamica de un Modelo Tritrofico 55

• La capacidad de carga de la especie z es una combinacion lineal de las densidades

de sus presas, es decir, Kz = c1x+ c2y, donde c1 y c2 son constantes.

• La respuesta funcional del depredador y, como depredador de la especie x es de

del tipo Holling II no diferenciable, dada por: h1(x) = qxα

xα+a, con 0 < α < 1. Al

derivar el funcional h vemos que no es diferenciable en x = 0, en efecto,

h′(x) = αa

[qxα−1

(xα + a)2

], α ∈ ]0, 1[ .

Ademas α es la medida de abrupticidad de la respuesta funcional cuando a

esta fijo y q es la tasa de captura maxima per capita del depredador. Dicho de

otro modo, el depradador consume a una razon q, la cual esta moderada por α.

• Las respuestas funcionales del depredador z, como depredador de la especie x y

la especie y son lineales, es decir, h2(x) = d1x y h3(y) = d2y, respectivamente.

Las constantes d1 y d2 son tasas de cambio de la poblacion de presas x e y en

respuesta a la presencia del depredador z.

Notemos que la combinacion de estas hipotesis de crecimiento para cada especie y las

respectivas respuestas funcionales hacen de este modelo uno del tipo Leslie-Gower,

como vimos en la seccion 3.2.4.

De esta forma, el modelo viene dado por el sistema:

Xµ =

x = rx(1− x

k

)−(qxα

xα+a

)y − d1xz;

y = sy(1− y

nx

)− d2yz;

z = hz(

1− zc1x+c2y

);

(4.1)

donde x = x(t), y = y(t) y z = z(t) denotan la densidad poblacional de cada especie

en funcion del tiempo t. Ademas, (x, y, z) ∈ Ω = (x, y, z) ∈ R3/x > 0, y ≥ 0, z ≥ 0y (r, k, q, a, d1, s, n, d2, h, c1, c2, α) ∈ R11 × ]0, 1[.

4.1.1. Preliminares

El modelo (4.1) no esta definido para x = 0, debido a esto necesitamos llevar el

sistema a una forma polinomial. Para eso, vamos a realizar un cambio de coordenadas


y parametros, mas un reescalamiento del tiempo. Todo esto viene descrito por el

difeomorfismo Φ, el cual esta dado por: Φ : R3 × R+0 → R3 × R+

0 . El cambio de

coordenadas y reescalamiento del tiempo dado por

Φ

(ku, nkv, w,

u(c1ku+ c2nkv)(uα + a

kα

)

rt

)→ (x, y, z, τ)

con detDΦ(u, v, w) = k3−αnu(A+kαuα)(c1u+c2nv)r

> 0. Ademas, consideramos los nuevos

parametros dados por :

ϕ : R11 × ]0, 1[→ R8 × ]0, 1[,

ϕ(r, k, q, a, d1, s, n, d2, h, c1, c2, α) =

(a

kα,qn

r,s

r, c1k, c2nk,

d1

r,d2

r, α

)

= (A,Q, S,H,C1, C2, D1, D2, α) ,

donde ϕ es invertible. De esta manera, tenemos el nuevo campo de vectores Xη dado

por

Xη = Φ∗Xµ = (DΦ)−1 Xµ Φ.

Lema 4.1. El campo de vectores (4.1) es topologicamente equivalente al sistema

Xη =

u = u(C1u+ C2v) (u(1− u) (uα + A)−Quαv −D1u (uα + A)w) ,

v = S(u− v) (uα + A) (C1u+ C2v)v −D2uvw (uα + A) (C1u+ C2v),

w = Huw (C1u+ C2v − w) (uα + A) ,

(4.2)

en Ω. Mas aun, Xη es una extension continua a la clausura del primer octante, esto es,

Ω = (u, v, w) ∈ R3/u ≥ 0, v ≥ 0, w ≥ 0, donde η = (A,Q, S,H,C1, C2, D1, D2, α) ∈R8 × ]0, 1[.

Como α ∈ ]0, 1[, el sistema (4.2) no es Lipschitz en el plano

Π = (u, v, w) ∈ R3/u = 0, v ≥ 0, w ≥ 0.


Luego, no podemos aplicar directamente el Teorema de unicidad de soluciones, visto

en la seccion 2.1, pues nos falta una hipotesis fundamental, la hipotesis de Lipschitz.

No obstante, de igual forma podemos probar que las soluciones de (4.2) son unicas en

Ω.

Teorema 4.2. Dada una unica condicion inicial p0 = (u0, v0, w0) ∈ Ω, existe una

unica solucion de (4.2) que pasa por p0 en t = 0.

Demostracion. El sistema (4.2) es Lipschitz y diferenciable en Ω, entonces hay uni-

cidad de soluciones en Ω. Sin embargo, (4.2) no es diferenciable en Π, pero sı es

continuo.

Ya que Π es un plano invariante podemos restringir el sistema (4.2) a Π, obteniendo

Xη |Π=

dudτ

= 0,

dvdτ

= −SAC1v3,

dwdτ

= 0.

La Figura (4.1) muestra la idea de la dinamica cercana a Π. El eje-w es un continuo

de puntos de equilibrio. Ademas, como v = −SAC1v3 < 0 si v > 0, cualquier orbita

con condicion inicial (0, v0, w0) ∈ Π converge al equilibrio (0, 0, w0) para t→∞.

Supongamos que no hay unicidad de soluciones en Π, es decir, existe una orbita

γ = (u(τ), v(τ), w(τ)) ∈ R3+ : τ ≥ 0 con u(0) = 0, tal que γ ∩ int(Ω) 6= ∅. Entonces

la componente del campo de vectores Xη en el punto (u(0), v(0), w(0)) = (0, v0, w0) y

en la direccion de u deberıa no ser cero, es decir, Xη · e1|t=τ0 6= 0, donde e1 es el vector

unitario (1, 0, 0); ver figura 4.1.

Pero Xη(0, v0, w0) = 0·(∂/∂u)−SAC1v30 ·(∂/∂v)+0·(∂/∂w). Esto es una contradiccion.


u

v

w

γ

Xη|(0,v0,w0)

(0, v0, w0)

Figura 4.1: Bosquejo de una orbita del sistema (4.2). Si existiera una orbita γ enel primer octante pasando por (0, v0, w0), el campo Xη deberıa tener componente

no nula en la direccion del eje-u.

4.2. Estabilidad local de los equilibrios en los plano

coordenados

En esta seccion se estudia la estabilidad local de los equilibrios de (4.2) en los planos

coordenados. Es facil ver que (1, 0, 0) y (0, 0, 0) son puntos de equilibrio. El primero

segun el lema 4.4 es un punto de equilibrio de tipo silla, mientras que el origen es

un punto no hiperbolico, pues las derivadas no estan bien definidas en este punto.

Existen tecnicas como el blow-up para desingularizar este equilibrio no hiperbolico

[14], incluso trabajos recientes han ocupado generalizaciones del metodo de blow-up

en R3 [25]. Sin embargo, para los propositos de esta tesis, basta decir que en la seccion

4.3, veremos que para valores de parametros representativos, el origen se comporta

como un equilibrio silla no-hiperbolico.

A pesar del significado ecologico del origen, nuestro principal interes es entender

como la dinamica de (4.2) se organiza globalmente en el espacio de fase tridimen-

sional, especıficamente en el primer octante. Para ello, necesitamos principalmente

analizar condiciones para la existencia de los conjuntos atractores en el interior del

primer cuadrante, ya sean equilibrios, ciclos, o atractores extranos. De esta manera,

se podra dar luz sobre las condiciones que deben satisfacer los parametros del modelo

(4.2) para garantizar la coexistencia de las especies.

Si restringimos el sistema (4.2) al plano Π2 = (u, v, w) ∈ R3/u ≥ 0, v = 0, w ≥ 0,obtenemos el sistema


Xη |Π2=

u = C1u2(u(1− u)(uα + A)−D1u(uα + A)w),

v = 0,

w = Huw(C1u− w)(uα + A).

Entonces, w = 0 si C1u−w = 0 lo cual es equivalente a que w = C1u. Reemplazando

en la ecuacion para u = 0, se obtiene que u = 11+C1D1

.

Por lo tanto, el punto(

11+C1D1

, 0, C1

1+C1D1

)es un equilibrio para el sistema (4.2).

Si restringimos el sistema (4.2) al plano Π3 = (u, v, w) ∈ R3/u ≥ 0, v ≥ 0, w = 0,obtenemos

Xη |Π3=

u = u(C1u+ C2v)(u(1− u)(uα + A)−Quαv),

v = S(u− v)(uα + A)(C1u+ C2v)v,

w = 0.

Entonces, v = 0 si u = v. Reemplazando en la ecuacion parau = 0, se tiene que

(u, u, 0) es un punto de equilibrio para el sistema (4.2), donde u es raız de la ecuacion:

(1− u)(uα + A)−Quα = 0. (4.3)

Proposicion 4.3. Existe un unico equilibrio en el plano invariante Π3.

Demostracion. Sea (u, u, 0) ∈ Π3 un punto de equilibrio que satisface (4.3), es decir,

(1− u) = Quα(uα + A),


lo cual implica que u ∈ ]0, 1[. Notemos que

(1− u)(uα + A) = Quα ⇔uα + A− uα+1 − Au = Quα ⇔

uα − uα+1 −Quα = A(u− 1)⇔uα(1− u−Q) = A(u− 1)

De lo anterior, tenemos que

1− u−Q < 0; (4.4)

la condicion de existencia. Ahora, sea f(u) = (1−Q)uα−uα+1−Au+A, f(0) = A > 0

y f(1) = −Q < 0 por lo tanto existe al menos una raız en ]0, 1[. Por otro lado,

f ′(u) = α(1−Q)uα−1 − (α + 1)uα − A.

Observemos que f ′(u) < 0, debido a que si, por el contrario f ′(u) ≥ 0 entonces

α (1−Q− u)u− uα ≥ A > 0,

lo cual es es una contradicion, debido a la condicion de existencia (4.4). De esta forma,

la funcion f es monotona decreciente, por lo tanto, la funcion f solo tiene una raız en

]0, 1[.

Lema 4.4. Para el campo de vectores Xη el equilibrio (1, 0, 0) es un punto silla.

Demostracion. La matriz Jacobiana DXη ((1, 0, 0)) es:

DXη((1, 0, 0)) =

−C1(1 + A) −C1Q −C1D1(1 + A)

0 C1S(1 + A) 0

0 0 C1H(1 + A)

,

donde los valores propios son: λ1 = −C1(1 + A) < 0 , λ2 = C1S(1 + A) > 0 ,

λ3 = C1H(1 +A) > 0. El resultado sigue del teorema de Hartman-Grobman [27].

Lema 4.5. Consideremos la funcion ρ : Λ→ R definida por

ρ(η) = −C1D2 + S + C1D1S


donde Λ = R8×]0, 1[. Para el campo de vectores (4.2), el punto de equilibrio(

11+C1D1

, 0, C1

1+C1D1

)

satisface las siguientes afirmaciones:

a) Si η ∈ ρ−1(]−∞, 0[), entonces el equilibrio(

11+C1D1

, 0, C1

1+C1D1

)es un atractor.

b) Si η ∈ ρ−1(]0,+∞[), entonces el equilibrio(

11+C1D1

, 0, C1

1+C1D1

)es una silla.

Demostracion. El plano Π2 = (u, v, w) ∈ R3/u ≥ 0, v = 0, w ≥ 0 es invariante,

luego podemos restringir el sistema (4.2) a este plano, obteniendo

Xη =

u = C1u2(u(1− u)(uα + A)−D1u(uα + A)w),

w = Huw(C1u− w)(uα + A).

(4.5)

La matriz jacobiana del campo de vectores planar Xη en ( 11+C1D1

, C1

1+C1D1) es

DXη

((1

1 + C1D1

,C1

1 + C1D1

))=

−C1

(A+

(1

1+C1D1

)α)(1+C1D1)3

−C1D1

(A+

(1

1+C1D1

)α)(1+C1D1)3

C2H(A+

(1

1+C1D1

)α)(1+C1D2)2

−C1H(A+

(1

1+C1D1

)α)(1+C1D1)2

,

con

detDXη =

(1

1 + C1D1

,C1

1 + C1D1

)=C2

1

(A+

(1

1+C1D1

)α)2

H

(1 + C1D1)4> 0,

trDXη =

(1

1 + C1D1

,C1

1 + C1D1

)=−C1

(A+

(1

1+C1D1

)α)(1 +H + C1D1H)

(1 + C1D1)3< 0.

Por el teorema de Hartman-Grobman [27], el equilibrio(

11+C1D1

, C1

1+C1D1

)es un atrac-

tor para el campo de vectores planar Xη.

El tercer valor propio asociado a(

11+C1D1

, 0, C1

1+C1D1

)en (4.2) es


λ3 =C1

(A+

(1

1+C1D1

)α)ρ(C1, D1, D2, S)

(1 + C1D1)3.

Por lo tanto,

a) Si η ∈ ρ−1(]−∞, 0[), entonces λ3 < 0, entonces el equilibrio(

11+C1D1

, 0, C1

1+C1D1

)

es un atractor.

b) Si η ∈ ρ−1(]0,+∞[), entonces λ3 > 0, entonces el equilibrio(

11+C1D1

, 0, C1

1+C1D1

)

es una silla.

Para el estudio del equilibrio en el plano w = 0, se hace un cambio de parametros en

el sistema (4.2), definido por el difeomorfismo

Ψ : R8 × ]0, 1[→ R8 × ]0, 1[,

(A,Q, S,H,C1, C2, D1, D2, α) 7→(A, (1−m)(mα+A)

mα, S,H,C1, C2, D1, D2, α

),

de tal manera que detDΨ(A,Q, S,H,C1, C2, D1, D2, α) 6= 0. Por lo tanto Ψ es un

difeomorfismo.

Sea ν = (A, S,H,C1, C2, D1, D2,m, α) ∈ Λ = R8 × ]0, 1[,

Xν =

u = u(C1u+ C2v)(u(1− u) (uα + A)− (1−m)(mα+A)

mαuαv −D1u (uα + A)w

),

v = S(u− v) (uα + A) (C1u+ C2v)v −D2uvw (uα + A) (C1u+ C2v),

w = Huw (C1u+ C2v − w) (uα + A) .

(4.6)

El campo de vectores Xν es topologicamente equivalente al sistema (4.2) en Ω y tiene

un punto de equilibrio en (m,m, 0) con m ∈ ]0, 1[.

La estabilidad local del punto de equilibrio (m,m, 0) esta determinada por el signo

de la parte por los valores de propios de la matriz jacobiana DXν(m,m, 0). A su

vez, estos signos estan determinados por condiciones en los parametros. Para ello se

definen las siguientes funciones


f : Λ→ R,

f(ν) = mα(−1 + 2m+ S) + A(−1 + α + 2m− αm+ S); (4.7)

g : Λ→ R,

g(ν) = α(A− Am) +m(A+mα); (4.8)

h : Λ→ R,

h(ν) = −4S(A+mα)g(ν) + (f(ν))2. (4.9)

La expresion g(ν) determina el signo del determinante de la matriz jacobianaDXν(m,m, 0).

Ademas g(ν) > 0, para todo ν ∈ Λ. De esta forma, el determimante de la matriz

jacobiana en (m,m, 0) siempre es positivo. Por otra parte, el signo de la traza de

DX(m,m, 0), que corresponde al signo de los valores propios, esta determinado por

la expresion f(ν). El signo de la expresion h(ν) determina el signo del discriminante

de los valores propios de DXν(m,m, 0).

Lema 4.6. Para el campo de vectores (4.6) el equilibrio (m,m, 0) satisface las si-

guientes afirmaciones:

a) Si ν ∈ g−1 (]0,∞+[) ∩ f−1 (]0,∞+[), entonces el equilibrio (m,m, 0) es un re-

pulsor.

b) Si ν ∈ g−1 (]0,∞+[)∩f−1 (]−∞, 0[), entonces el equilibrio (m,m, 0) es una silla.

Demostracion. El plano Π1 = (u, v, w) ∈ R3/u ≥ 0, v ≥ 0, w = 0 es invariante.

Podemos restringir el sistema (4.6) a este plano, obteniendo el sistema planar:

Xν =

u = u(C1u+ C2v)(u(1− u) (uα + A)− (1−m)(mα+A)

mαuαv)

;

v = S(u− v) (uα + A) (C1u+ C2v)v.

(4.10)

La matriz jacobiana DXν(m,m) es

(−m2(C1 + C2) (mα(2m− 1) + A(α− 1 + 2m− αm)) m2(C1 + C2)(A+mα)(m− 1)

m2(C1 + C2)(A+mα)S −m2(C1 + C2)(A+mα)S

).


Sean las funciones

∆(ν) = detDXν(m,m) = S(C1 + C2)2m4(A+mα)g(ν), (4.11)

σ(ν) = trDXν(m,m) = −(C1 + C2)m2f(ν), (4.12)

donde f y g estan definidas en (4.7) y (4.8) respectivamente.

Por el teorema de Hartman-Grobman [27] se tiene:

• Si ν ∈ g−1(]0,∞+[) ∩ f−1(]0,∞+[), entonces el equilibrio (m,m) ∈ Π1 es un

repulsor para Xν .

• Si ν ∈ g−1(]0,∞+[) ∩ f−1(]−∞, 0[), entonces el equilibrio (m,m) ∈ Π1 es un

atractor para Xν .

El tercer valor propio asociado a (m,m, 0) en (4.6) es:

λ3 = Hm2(C1 + C2)(A+mα) > 0,

por lo tanto,

• Si ν ∈ g−1(]0,∞+[)∩f−1(]0,∞+[), entonces el equilibrio (m,m, 0) es un repulsor

para Xν .

• If ν ∈ g−1(]0,∞+[) ∩ f−1(]−∞, 0[), entonces el equilibrio (m,m, 0) es una silla

para Xν .

De acuerdo con la demostracion anterior, los valores propios del sistema planar Xν

son de la forma:

λ1,2 = µ(ν)± iω(ν), con

µ(ν) = 12σ(ν) y ω(ν) = 1

2

√4∆(ν)− σ2(ν),

donde ∆ y σ estan definidos en (4.11) y (4.12) respectivamente.

Ademas


µ(ν) = 0⇔ σ(ν) = 0⇔ f(ν) = 0, y

ω(ν) = ω0 > 0⇔ h(S,m, α,A) < 0.

Debido a que ∂f∂S

= A > 0, notemos que se satisface la condicion de transversalidad

de bifurcacion de Hopf vista en la seccion 2.2.3.3:

∂µ

∂S(ν) 6= 0.

El primer coeficiente de Lyapunov para el equilibrio (m,m, 0) sera no nulo, es

decir, la condicion de genericidad del Teorema de Hopf visto en la seccion 2.2.3.3

se satisface. En efecto, para calcular este valor necesitamos llevar el sistema (4.6) a

su forma normal. Dado que la variedad central asociada a esta bifurcacion de Hopf

coincide con el plano invariante Π1, podemos restringir la busqueda de l1 al campo de

vectores planar (4.10).

Sea P = [v1, v2] una matriz cuyas columnas son los vectores en R2:

v1 = (1, 1) y v2=

(√S(A+mα)g(m,α,A)

S(A+mα) , 0

).

La matriz DXη(m,m) tiene un forma canonica de Jordan:

J = P−1DXη(m,m)P =

[µ(ν) −ω(ν)

ω(ν) µ(ν)

]=

[0 −ω0

ω0 0

]. (4.13)

Trasladando el equilibrio (m,m) al origen por el cambio de coordenadas

u 7→ u+m,

v 7→ v +m,

Transformamos el sistema (4.10) en

Zν =

u = H(u, v);

v = G(u, v),

(4.14)


donde

H(u, v) = (u+m)(C1(u+m) + C2(v +m)) ((u+m)(1− (u+m)) ((u+m)α + A)−(1−m)(mα + A)

mα(u+m)α(v +m)

),

y

G(u, v) = S((u+m)− (v +m)) ((u+m)α + A) (C1(u+m) + C2(v +m))(v +m).

Este sistema Zν puede ser representado en la forma:

ξ = DZν(0, 0)ξ + F (ξ) (4.15)

donde ξ =

[u

v

], F (ξ) =

[R(u, v)

T (u, v)

], f(ν) = 0, g(ν) > 0 y

DZν(0, 0) = DXν(m,m). (4.16)

Concretamente, en (4.15) se tiene:

P (u, v) =1

2

(H20u

2 + 2H11uv +H02v2)

+1

6

(H30u

3 +H21u2v +H12uv

2+

H03(0, 0)v3)

+O[ξ4], (4.17)

Q(u, v) =1

2

(G20u

2 + 2G11uv +G02v2)

+1

6

(G30u

3 +G21u2v +G12uv

2+

G03v3)

+O[ξ4], (4.18)

donde


H20 = −m((α− 1)A(C1(4 + α) + C2(2 + α))− Am(α− 2)(C1(5 + α) + C2(3 + α))+

+ 2mα(C2(3m+ αm− 1− α) + C1(5m+ 2αm− 2− α))),

H11 = m(A(C2(2α(m− 1)−m) + C1(2 + α)(m− 1)) +mα (−αC2 + C1(2 + α)(m− 1)+

+C2m(α− 1)) ,

H02 = 2C2m(m− 1)(A+mα),

H30 = A(C1(6 + α(1 + α)(2 + α)(m− 1)− 24m) + C2(α(α2 − 1)(m− 1)− 6m))+

+ 3mα((1 + α)(C1(2 + α) + αC2)− 2m(C1(2 + α)2 + C2(1 + α)2)),

H21 = A(2C2(1 + α(1 + α)(m− 1)− 3m) + C1(1 + α)(2 + α)(m− 1))+

+mα(C1(1 + α)(2 + α)(m− 1) + C2(2 + α + α2(m− 1)− 6m− 3αm)),

H12 = 2C2(1 + α)(m− 1)(A+mα),

H03 = 0,

G20 = 2mS(AC1 +mα(C1 + αC1 + αC2)),

G11 = −mS(−2AC2 +mα(−2C2 + αC1 + αC2)),

G02 = −2mS(C1 + 2C2)(A+mα),

G30 = 3αmαS((1 + α)C1 + (α− 1)C2),


G21 = S(2AC1 − ((α2 − α− 2)C1 + α(α− 5)C2)mα),

G12 = −2S(A(C1 + C2) + (C1 + αC1 − C2 + 2αC2)mα),

G03 = −6C2S(A+mα).

El sistema (4.15) puede escribirse como

ξ = DXη(m,m)ξ + F (ξ).

Sea ρ = P−1ξ, entonces a partir de (4.13), (4.15) y (4.16), se obtiene:

ρ = Jρ+ P−1F (Pρ). (4.19)

Sabemos que

ρ = P−1ξ ⇔(x

y

)= P−1

(u

v

)

⇒u = x+ βy

v = x(4.20)

donde

β =

√S(A+mα)g(m,α,A)

S(A+mα).

Ademas, si

F (ξ) =

[R(u, v)

T (u, v)

]⇒ F (Pρ) =

[R(x, y)

T (x, y)

], entonces

P−1F (Pρ) =

[0 1

β−1 −β−1

][R(x, y)

T (x, y)

]=

[T (x, y)

β−1(R(x, y)− T (x, y))

], (4.21)


donde al sustituir (4.17) y (4.18) en (4.21), se obtiene

P ′(u, v) =1

2

(H20(x+ βy)2 + 2H11(x+ βy)x+H02x

2)

+1

6

(H30(x+ βy)3

+ H21(x+ βy)2x+H12(x+ βy)x2 +H03x3)

+O[ρ4]

= x2

(H20

2+H11 +

H02

2

)+ x3

(H30

6+H21

6+H12

6+H03

6

)+ xy (H20β +H11β)

+ x2y

(1

2βH30 +

1

3βH21 +

1

6βH12

)+ y2

(H20β

2

2

)+ xy2

(1

2β2H30 +

1

6β2H21

)

+ y3

(1

6β3H30

)+O[ρ4]

= c20x2 + c30x

3 + c11xy + c21x2y + c02y

2 + c12xy2 + c03y

3 +O[ρ4],

Q′(x, y) =1

2

(G20(x+ βy)2 + 2G11(x+ βy)x+G02x

2)

+1

6

(G30(x+ βy)3

+ G21(x+ βy)2x+G12(x+ βy)x2 +G03x3)

+O[ρ4]

= x2

(G20

2+G11 +

G02

2

)+ x3

(G30

6+G21

6+G12

6+G03

6

)+ xy (G20β +G11β)

+ x2y

(1

2βG30 +

1

3βG21 +

1

6βG12

)+ y2

(G20β

2

2

)+ xy2

(1

2β2G30 +

1

6β2G21

)

+ y3

(1

6β3G30

)+O[ρ4]

= a20x2 + a30x

3 + a11xy + a21x2y + a02y

2 + a12xy2 + a03y

3 +O[ρ4]

= p(x, y),

y

1

β(P ′(x, y)−Q′(x, y)) =

1

β

((c20 − a20)x2 + (c30 − a30)x3 + (c11 − a11)xy + (c21 − a21)x2y

+(c02 − a02)y2 + (c12 − a12)xy2 + (c03 − a03)y3)

+O[ρ4]

= b20x2 + b30x

3 + b11xy + b21x2y + b02y

2 + b12xy2 + b03y

3 +O[ρ4]

= q(x, y).

Sea

[p(x, y)

q(x, y)

]= P−1F (Pρ). El primer coeficiente de Lyapunov l1 esta dado entonces

por

l1 =3π

2[3(a30 + b03) + (a12 + b21)− 2(a20b20 − a02b02) + a11(a02 + a20)− b11(b02 + b20)] .


Entonces si l1 6= 0 el equilibrio (m,m) de Xν exhibe una bifurcacion de Hopf. En tal

caso, el sistema (4.6) en el equilibrio (m,m, 0) exhibe una bifurcacion de Hopf en el

plano invariante Π1. De esta manera, hemos probado el siguiente teorema:

Teorema 4.7. Consideramos las funciones f y h definidas en (4.7) y (4.9) respecti-

vamente. Si ν ∈ h−1(]−∞, 0[) ∩ f−1(0) y l1 6= 0, Entonces el sistema Xν exhibe una

bifurcacion de Hopf en el equilibrio (m,m, 0).

La figura 4.2 es una representacion del ciclo lımite estable, para valores especıficos de

parametros.

Ciclo Estable

0 0.1 0.2 0.3 0.40

0.1

0.2

0.3

v

u

(m, m)

Figura 4.2: Ciclo lımite estable que rodea al equllibrio (m,m) en el plano inva-riante (u, v), para los parametros fijos: α = 0.3, A = 2.4, Q = 4.8, S = 0.5220,

C1 = 1, C2 = 1.

4.3. Dinamica en el interior del primer octante

Resolver algebraicamente las ecuaciones para determinar una formula adecuada

para los puntos de equilibrio en int (Ω), resulta imposible. No es posible obtener

una expresion explıcita de estos estados de equilibrio, sin embargo, con ayuda de

herramientas computacionales, se puede realizar todo un analisis de bifurcaciones y

como consecuencia, determinar los diferentes comportamientos cualitativamente no

equivalentes del modelo (4.2).

Con herramientas computacionales, especıficamente Matcont [7], se comienza con-

tinuando a un parametro, para detectar puntos de bifurcacion silla-nodo (SN) y Hopf

(H). Luego, desde estos puntos de codimension uno mediante continuacion numerica,


se calculan las respectivas curvas de bifurcacion en el espacio de parametros (Q,S)

fijando el resto de los parametros en los siguientes valores:

α = 0.2 C1 = 0.8 C2 = 0.2 D1 = 0.2 D2 = 0.3 A = 1.5 H = 0.7

El diagrama de bifurcacion numerico se muestra en la figura 4.3(a), junto con un

bosquejo topologico en la figura 4.3(c). El diagrama consiste en:

• Una curva de bifurcacion de hopf que etiquetamos como H.

• Una curva de bifurcacion silla-nodo que etiquetamos como LP .

• Una curva de bifurcacion homoclınica que etiquetamos como Hom.

• Una curva de bifurcacion transcrıtica que etiquetamos como T .

Diagrama de bifurcacion en el espacio de parametro (Q,S)

3 3.05 3.1 3.15 3.2

0.195

0.2

0.205

0.21

LP1

T Hom

LP2H

S

Q

1.a

1.b 4.c

2.a3.a

4.a4.bCP SNT

BT

(a)

3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.1

0.2064

0.2066

0.2068

0.207

0.2072

LP1

T

LP2LP1

S

Q

2.b

1.b

2.a

1.a

CP

SNT

(b)

S

Q

LP1

LP1LP2

H

HomT

CP

SNT

BT

1.a2.a 3.a

2.b

1.b

4.a

2.c

4.b

4.c

(c)

Figura 4.3: (a) Un diagrama de bifurcacion obtenido con Matcont. (b) Un acer-camiento cerca de los puntos CP y SNT. (c) Un bosquejo mejorado del diagrama

obtenido con Matcont.


El punto SNT es donde se estan interceptando las curvas transcrıtica T y la curva

silla nodo LP . Este punto divide la curva LP en dos ramas que etiquetamos como

LP1 y LP2. El punto punto BT , donde se estan intersectando las curvas H, Hom y

LP1, corresponde a un punto de bifurcacion Bogdanov-Takens y el punto CP , que

esta sobre la curva LP1 es un punto de bifurcacion cuspide. La figura 4.3(b) muestra

un acercamiento cerca de los puntos CP y SNT .

Todas estas curvas particionan el espacio de parametros (Q,S) en nueve regiones

abiertas que etiquetamos por: 1.a, 1.b, 2.a, 2.b, 2.c, 3.a, 4.a, 4.b, 4.c, respectiva-

mente. Estas regiones y sus fronteras son mas visibles en el bosquejo topologico de

la figura 4.3(c), que es cualitativamente equivalente al diagrama de bifurcacion de la

figura 4.3(a).

Retratos de fases

00.5

1

00.5

10

0.5

1

(a)1.a

v

w

u

p1

p2

00.5

1

00.5

10

0.5

1

(b)2.a

v

w

u

s

p

p1

p2

00.5

1

00.5

10

0.5

1

(c)2.b

v

w

u

s

p

q

p1

p2

00.5

1

00.5

10

0.5

1

(d)1.b

v

w

u

p

p1

p2

Figura 4.4: Retratos de fase del sistema (4.2). (a) Para (Q,S) ∈ 1.a. (b) Para(Q,S) ∈ 2.a. (c) Para (Q,S) ∈ 2.b. (d) Para (Q,S) ∈ 1.b.


La teorıa de bifurcaciones y herramientas computacionales, vistas en el capıtulo 3,

nos ayudan a conocer la dinamica del sistema para valores de parametros en cada una

de estas regiones. Por ejemplo, si (Q,S) ∈ 1.a, como se muestra en la figura 4.4(a) no

hay equilibrios en el primer octante. Si (Q,S) entra a la region 2.a atraves de la curva

LP1 desde la region 1.a, como consecuencia de la bifurcacion silla-nodo aparecen

dos equilibrios; uno estable y otro silla, etiquetados por p y s, respectivamente. El

equilibrio p2 en el plano invariante v = 0 es estable. Esto se muestra en la figura

4.4(b). Si de la region 2.a pasamos a la region 2.b por la curva T , el sistema pasa por

una bifurcacion transcrıtica. Un equilibrio de otro octante entra al primer octante por

el equilibrio p2 cambiando su estabilidad.

Retratos de fases

00.5

1

00.5

10

0.5

1

(a)4.b

v

w

u

p

p1

p2

00.5

1

00.5

10

0.5

1

(b)3.a

v

w

u

p

s

p1

p2

00.5

1

00.5

10

0.5

1

(c)4.a

v

w

u

ps

p1

p2

Figura 4.5: Retratos de fase del sistema (4.2). (a) Para (Q,S) ∈ 4.b. (b) Para(Q,S) ∈ 3.a. (c) Para (Q,S) ∈ 4.a.

Luego, si (S,Q) ∈ 2.b hay tres equilibrios: p, s, q; estable, silla y estable, res-

pectivamente. El equilibrio p2 ahora es un punto silla; ver figura 4.4(c). A medida

que (Q,S) ∈ 2.b se aproxima a la curva LP1, los equilibrios q y s se acercan entre


sı. En el lımite, cuando (Q,S) ∈ LP1, los equilibrios q y s colapsan al momento de

la bifurcacion silla-nodo, para despues desaparecer, resultando para (Q,S) ∈ 1.b un

equilibrio estable p ∈ int (Ω); ver figura 4.4(d). Si de la region 1.b pasamos a la region

2.c atraves de la curva LP2, no pasa nada, debido a que esta bifurcacion silla-nodo

esta afectando a un equilibrio de otro octante, por lo tanto la region 1.b es igual a la

region 2.c.

Luego si de 1.b vamos a la region 4.c pasando por la curva H, el equilibrio p pasa

por una bifurcacion de Hopf, entonces para valores de (Q,S) ∈ 4.c aparece un ciclo

lımite estable rodeando de p.

Si pasamos a la region 4.b por la curva LP2 desde la region 4.c el sistema no sufre

cambios cualitativos en el primer octante, pues la bifurcacion silla-nodo esta afectando

al equilibrio s 6∈ int (Ω). Luego las regiones 4.c y 4.b son en la practica la misma; ver

figura 4.5(a). Si vamos de la ragion 4.b a la region 3.a atraves de la curva transcrıti-

ca, un equilibrio entra al primer octante por p2 cambiando su estabilidad. Luego si

(Q,S) ∈ 3.a hay dos equilibrios p, s, ambos de tipo siilla y el equilibrio p2 ahora es

un punto atractor; ver figura 4.5(b).

A medida que (Q,S) ∈ 3.a se aproxima a la curva Hom la variedad estable del punto

s comienza acercarse a la variedad inestable de s. En el lımite, cuando (Q,S) ∈ Hom,

se forma una orbita homoclınica. Luego en 4.a esta conexion homoclınica se rompe,

desaparece el ciclo lımite estable, obteniendo solamente los equilibrios p y s, ambos

de tipo silla; ver figura 4.5(c).

Capıtulo 5

Conclusiones

El principal objetivo de esta tesis fue estudiar la dinamica de un modelo tritrofico

de tipo Leslie-Gower no diferenciable, dado por (4.1). En el capıtulo 2 se entregaron

las herramientas matematicas necesarias, para el estudio del modelo (4.1), como con-

ceptos, definiciones y teoremas importantes sobre la teorıa de los sistemas dinamicos

y teorıa de bifurcaciones. En el capıtulo 3 se expusieron las nociones basicas sobre

la teorıa de dinamica de poblaciones. Se definieron algunos tipos de respuestas fun-

cionales, para posteriormente definir un modelo de tipo Leslie-Gower. El estudio del

modelo (4.1) propiamente tal se presento en el capıtulo 4.

El estudio se dividio en varias etapas. La primera fue hacer un cambio de coordena-

das, un cambio de parametros y un reescalamiento del tiempo, para llevar el modelo

(4.1) al modelo (4.2), ambos topologicamente equivalentes en un dominio especıfico.

Posteriormente se demostro paso a paso la unicidad de soluciones para el sistema

(4.2), debido a que la respuesta funcional por parte del depredador especıfico y, era

no-diferenciable.

La segunda etapa fue estudiar la dinamica del modelo restringida a dos especies.

Para esto, primero se restringio el modelo a las especies x e y, es decir, en ausencia

del depredador generalista z. En este caso se demostro la existencia de un ciclo lımite

estable vıa bifurcacion de Hopf. Esta bifurcacion fue determinada por la busqueda

explicıta de los valores propios de la matriz jacobiana asociada al equilibrio (m,m, 0),

obteniendo las relaciones mα(−1 + 2m + S) + A(−1 + α + 2m − αm + S) = 0 y

−4S(A + mα)g(ν) + (mα(−1 + 2m + S) + A(−1 + α + 2m − αm + S))2 < 0, ambas

dependiendo originalmente de los parametros a, k, q, n, r, y α y m es un parametro

auxiliar introducido para manipular las coordenadas (m,m, 0) del equilibrio de interes.

75

Capıtulo 5. Conclusiones 76

Especıficamente, S = sr

es la razon entre la tasa de crecimiento intrınseco de la especie

x y la tasa de crecimiento intrınseco de la especie y. A = aKα es la razon entre la tasa

de saturacion y la capacidad de carga de la especie x. Sumado a lo anterior, se llevo

el sistema a su forma normal para determinar el primer coeficiente de Lyapunov. El

segundo caso fue restringir el modelo a las especies x y z, es decir, en ausencia del

depredador especıfico y. Aquı se demostro la existencia de un unico punto de equilibrio

p2 el cual es estable. Nuevamente mediante el calculo explıcito de los valores propios

de la matriz jacobiana asociada a p2, se obtiene la relacion −C1D2 + S + C1D1S < 0

que originalmente depende de los parametros k, r, c1, d1 y d2. Pues C1 = c1k, D1 = d1r

y D2 = d2r

son tasas reescaladas.

Una tercera etapa fue analizar la dinamica del modelo en el interior del primer oc-

tante, es decir, en presencia de las tres especies x, y, z. Para esto, fue necesario recurrir

a herramientas computacionales. Concretamente se hizo continuacion numerica sobre

el espacio de parametros (Q,S). Originalmente Q = qnr

, donde q es la tasa de captura

maxima per capita del depredador y el producto qn corresponde a la tasa maxima de

reproduccion per capita del depredador y.

Con la ayuda del paquete Matcont [7] se obtuvieron puntos de bifurcacion de co-

dimension dos en el espacio de parametros (Q,S). Se hallaron puntos CP y BT ,

correspondientes a puntos de bifurcacion cuspide y Bogdanov-Takens, respectivamen-

te. Estos puntos permitieron organizar la dinamica del modelo. En efecto, de la teorıa

de bifurcaciones, se sabe que existen ciertas curvas de bifurcacion que nacen desde

cada uno de estos puntos. Desde el punto CP nacen dos curvas de bifurcacion silla-

nodo y desde el punto BT nacen curvas de bifurcacion Hopf, homoclınica y silla-nodo.

Ademas, a partir del trabajo analıtico realizado en la segunda etapa, existe una cur-

va de bifurcacion transcrıtica en el espacio de parametros considerado. Esta curva

de bifurcacion transcrıtica contiene un tercer punto de codimension dos al intersec-

tarse con la curva silla-nodo en un punto, que es, para efectos practicos, silla-nodo

transcrıtico SNT . Todas estas curvas particionan el espacio de parametros (Q,S) en

regiones abiertas, lo que ayuda a enterder y ver las transiciones de la dinamica del

modelo estudiado.

La bifurcacion silla-nodo encontrada asegura la existencia de un estado de equilibrio

estable, p. Luego la bifurcacion cuspide entrega la existencia de otro estado de equi-

librio estable, q, el cual coexiste con p para una region en el espacio de parametros.

Para otra region en el espacio de parametros (Q,S), especıficamente a un lado de la

curva de bifurcacion de Hopf, existe un ciclo lımite estable en el primer octante. Por


otra parte, sobre la curva de bifurcacion homoclınica existe una orbita homoclınica

en el interior del primer octante.

Luego, ya teniendo una idea mas clara de las posibles dinamicas del modelo en es-

tudio, buscamos los especıficos retratos de fase. Desde ciertas condiciones iniciales, se

retrataron orbitas significativas para visualizar los diferentes comportamientos cuali-

tativamente no equivalentes del modelo (4.2). El poder describir todos estos retratos

de fase, para cada una de las regiones de parametros en el diagrama de bifurcacion,

es uno de los resultados mas importantes de esta tesis. En particular, se pueden iden-

tificar los posibles atractores en el interior del primer octante. Existen dos puntos de

equilibrio estables p y q. Si los datos iniciales estan cerca de la cuenca de atraccion de

p y q, respectivamente, entonces las densidades poblaciones a medida que el tiempo

avanza, tienden a estos puntos, respectivamente. Otro atractor es el ciclo lımite esta-

ble. Si las densidades poblacionales estan en la cuenca de atraccion del ciclo, entonces

las poblaciones a lo largo del tiempo comienzan a oscilar periodicamente. En defi-

nitiva, hemos definido condiciones de parametros especıficas y condiciones sobre las

condiciones iniciales tales que habra coexistencia en el largo plazo de las tres especies.

La dinamica del modelo (4.2) en el espacio de parametros (Q,S) es simple y com-

pletamente estudiable. No hay caos, lo cual tiene sentido, en efecto, el caos puede

aparecer y desaparecerer de los modelos troficos, pero muchas veces no se relaciona

bien con los datos empıricos [5].

Una causante de estabilizacion en las cadenas alimenticias es que el depredador

tenga una alta eficiencia reproductiva, es decir qn grande, lo que concuerda con los

resultados obtenidos, debido a que en el espacio de parametros considerado Q >> 0.

El caos ecologico es raro, pero teoricamente el caos es comun, en el estudio de

modelos matematicos de cadenas alimenticias. Entendiendo como el caos aparece y

desaparece en un modelos especıfico sigue siendo una forma atractiva y economica para

entender estos problemas [6]. Como trabajo a futuro se buscara identificar condiciones

para la aparicion de caos. Ademas, nos proponemos realizar un estudio analıtico del

origen y entender la dependencia de la dinamica con respecto al parametro α.

Los conceptos y metodos usados en este trabajo tambien se pueden aplicar en mu-

chos otros modelos poblacionales e incluso en otros contextos, por ejemplo: modelos

sobre eventos moleculares y modelos sobre la comunicacion electroquımica que cons-

tituye nuestro sistema nervioso [10]. Cabe mencionar que este trabajo actualmente

esta en el proceso de preparacion de un artıculo para ser enviado a una revista del


area. Ademas, este trabajo ha sido presentado en formato de charla en los siguientes

eventos matematicos:

• Escuela de Verano, Instituto nacional de matematicas puras y aplica-

das, IMPA. Rıo de Janeiro, Brasil, 17 Febrero, 2016.

• LXXXIV Encuentro Anual Sociedad de Matematica de Chile, SOMA-

CHI. Pucon, Chile, 26-28 Noviembre, 2015.

• XXIV Congreso de Matematica Capricornio, COMCA. Iquique, Chile,

5-7 Agosto, 2015.

Ademas, ha sido expuesto en presentaciones de poster en:

• XXIX Jornada de matematica de la zona sur. Santa Cruz, Valle de Col-

chagua, Chile, 21-23 Abril, 2016.

• XLI Semana de la Matematica, IMA. Valparaıso, Chile, 7-9 Octubre, 2015.

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Dinámica de un modelo tritrófico con respuesta funcional ... · 3.2.4.Crecimiento de los depredadores y modelos de tipo Leslie-Gower.51 ... depredador-presa, al distinguir entre