Dinamica Social(1)

Dinámica social Del gamo común o europeo, Dama

Dama; estrategias reproDuctivas y proceso De integración De crías

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE CIUDAD JUÁREZ

Ricardo Duarte JáquezRector

David Ramírez PereaSecretario General

Manuel Loera de la RosaSecretario Académico

Daniel Constandse CortezDirector del Instituto de Ciencias Biomédicas

Luis Enrique Gutiérrez CasasCoordinador General de Investigación y Posgrado

Ramón Chavira ChaviraDirector General de Difusión Cultural y Divulgación Científica

Dinámica social Del gamo común o europeo, Dama

Dama; estrategias reproDuctivas y proceso De integración De crías

Universidad Autónoma de Ciudad Juárez

vital g., c.

Flores c. s.

garcía, a., l.l.

montiel a., s.

sánchez a., J. r.

ciencias agropecuarias

CoordinaCión General de investiGaCión y PosGrado

Lisbeily Domínguez Ruvalcaba Coordinadora de la ColeCCión

Vital G., C.; Flores C., S.; García A., L. L.; Montiel A., S.; Sánchez A., J. R.

Dinámica social del gamo común o europeo, dama dama; estrategias reproductivas y proceso de integración de crías / C. Vital G.; S. Flo-res C.; L. L. García A.; S. Montiel A.; J. R. Sánchez A. Ciudad Juárez, Chih. : Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, 2013. (Colección Textos Universitarios, Serie Investigación)

24 p.; 30 cm.

Incluye bibliografía Colección Reportes Técnicos de Investigación ISbn: 978-607-7953-80-7Serie ICb, Vol. 13. ISbn: 978-607-520-029-3Contenido:

1.– Introducción. 2.– Planteamiento. 3.– Metodología. 4.– Resultados. 5.– Conclusiones.

D. R. © Vital G., C.; Flores C., S.; García A., L. L.; Montiel A., S.; Sánchez A., J. R.

La edición, diseño y producción editorial de este documento estuvo a cargo de la Direc-ción General de Difusión Cultural y Divulgación Científica, a través de la Subdirección de Publicaciones.

ínDice

Resumen 7Abstract 9Palabras clave: 10Usuarios potenciales: 10Reconocimientos: 10

i. introDucción

Gamo europeo 11Comportamiento sexual 12Dinámicas sociales 13

ii. planteamientoAntecedentes 15

Estrategias reproductivas 15Integración de las crías 16

Marco teórico 16Estrategias reproductivas 16Integración de las crías 17

iii. metoDología

Grupo de gamos 19Monitoreo 19Etograma y métricas de agrupación 20Estadísticas y análisis 20

iv. resultaDos

Heredabilidad del rango social 21Roles emergentes de los machos; estrategias reproductivas 22

v. conclusiones

Referencias 25

7

resumen

La dinámica social en el gamo común obedece entre otros, a factores ecológi-cos. En confinamiento, sin embargo, algunos factores como la disponibilidad de alimento y agua son controlados, lo que ofrece una oportunidad de obser-var la influencia de otros factores, también podemos monitorearlos durante

toda la etapa reproductiva. Los cambios sociales, específicamente el nacimiento de crías durante el verano viene a modificar la estructura cambiando la dinámica so-cial de interacciones y afiliaciones a los distintos grupos o harenes. Se cree que las crías pasan alrededor de un año en el grupo de la madre y las crías hembras pueden quedarse en el mismo haren, sin embargo los machos suelen dispersarse después del año para más tarde buscar formar su propio harén. El rango social es un factor deter-minante en el éxito reproductivo tanto de las hembras como de los machos, el rango social de un adulto se ve fuertemente influenciado por el rango social de la madre. La heredabilidad del rango maternal es un proceso por el cual la cría hereda el rango social de la madre; este suceso ha sido observado en algunos ungulados. Sin embargo todavía existe poca información acerca del proceso de integración de las crías a los nuevos grupos durante los primeros meses de vida tomando en cuenta el rango social de la madre y de la cría. Por otro lado el gamo común también presenta una variedad de estrategias reproductivas las cuales se ven fuertemente influenciadas por el ac-ceso a recursos, densidad poblacional e inclusive la estrategia usada por los machos mas próximos. Generalmente el gamo común, como la mayoría de los cervidos exhibe un patrón de comportamiento reproductivo fuertemente marcado por la territoriali-dad. El macho cuida y marca con glándulas un territorio pequeño al que no permite la entrada de otros machos, dentro de este territorio emite leves sonidos y marca con diferentes glándulas para atraer a las hembras. Los machos se ven involucrados en despliegues agresivos con cualquier macho que intente entrar a su territorio para ro-bar a sus hembras. En contraste a esta estrategia territorial, algunos machos pueden formar grupos o ‘arenas’ en los cuales varios machos esperan a que la hembra entre y decida aparearse con alguno de ellos. Esta estrategia se observa en respuesta a la variación de diversos factores. En este estudio monitoreamos en un grupo de 8 gamos en el rancho universitario propiedad de la UACJ, dos hembras preñadas pertenecen

8

Dinámica social del gamo común o europeo, dama dama, estrategias reproductivas y proceso de integración de crías

abstract

al harén de un macho adulto, mientras otras dos hembras pertenecen al harén de un macho juvenil. Seguimos el proceso de integración de los dos cervatillos machos que nacieron dentro de un mismo harén de hembras con diferente rango social. También damos seguimiento a las estrategias reproductivas de los dos machos del grupo, el primer macho es el macho adulto del grupo, mientras que el segundo macho es su pri-mer año como macho reproductivo. Todos estos análisis los hacemos con la ayuda de métricas del campo de las redes sociales, las cuales fueron diseñadas para describir las dinámicas sociales. La dinámica social se refiere al comportamiento grupal como resultado de las interacciones que se dan entre los integrantes de este. La primordial suposición es que el comportamiento de un individuo es afectado por el comporta-miento de los individuos que rodean a este, y a su vez el comportamiento de los que lo rodean se ve afectado por este mismo. De tal forma, el estudio de las redes socia-les sugieren que el comportamiento grupal no puede estudiarse aislado, por lo tanto ofrece métricas que son capaces de describir la red social Los resultados obtenidos sugieren que puede haber diferentes procesos de integración de las crías vinculados al sexo de estas y a los rasgos jerárquicos de la madre. Usando la métrica de grado y de Centralidad de la Información, describimos los roles de dos diferentes cervatillos nacidos de hembras con diferente rango social y encontramos que el numero de inte-racciones promedio son mucho mayores en el cervatillo nacido de la madre con mayor rango jerárquico. Por otro lado encontramos que los dos machos adultos exhiben cada uno el rol de macho dominante, y el rol de macho seguidor. Ninguno de los dos machos muestra territorialidad, quizás debido al estado de cautiverio en que se encuentran. En conjunto los resultados sugieren que el gamo común muestra patrones impor-tantes en su dinámica social los cuales podrían facilitar el entendimiento tanto de la heredabilidad del rango maternal como de las estrategias reproductivas y como estas se ven ligadas a los factores bióticos y abióticos que los rodean.


9

abstract

abstract

Social dynamics of the fallow deer obeys among others to ecological factors. In confinement, however we can control for food and water as well as space availability. We can also monitor their activity through their breeding sea-son providing an opportunity to observe the influence of other factors. Social

changes such as the birth of fawns during summer come to alter the structure chang-ing social dynamics of interactions and affiliations to different harems or groups. Young males spend about a year with their mother, while young females stay in the same harem. Males separate from their mother’s harem to look and perhaps form their own harem. Social rank is an important factor that determines reproduc-tive success of both males and females, adult’s social rank is strongly influenced by mother’s social rank. Maternal rank inheritance is a process by which fawns inherit mothers’ social rank in a given social group, this phenomenon has been observed in several ungulates. There is still little information about the process of the social rank inheritance during the first weeks of live of the fawn. On the other hand fallow deer presents a wide variety of reproductive strategies which are strongly influenced ac-cess to resources, population density and even reproductive strategies used by other males. Usually fallow deer, like most deer, exhibit a strong territorial behavior, which in turn influences its reproductive strategy. The male guards and marks its territory using different glands; these pheromones along with sounds also serve to attract females to its territory. Males are then involved in complex aggressive displays with any male that tries to enter his territory to take his females. Contrasting to this ter-ritorial strategy we can also find males associated during the breeding season form-ing leks. A lek is an association of males that guard together a territory awaiting females to come and choose whom to mate with. This peculiar strategy is observed in response to variations in ecological factors. In this study we monitored a group of 8 deer on a ranch property of the University Autonomous of Cd. Juarez; two pregnant females belong to the harem of an adult male, while two other females belong to the harem of a juvenile male. We follow the integration process of two male fawns born to the same harem from females with different social rank. We also monitor the re-productive strategies of the two males in the group, the first adult male is the alpha

10


male of the group, while for the second male it is his first year as a breeding male. We conduct these analyses with the help of metrics from the field of social networks. These metrics were designed to describe the social dynamics of a group. Social dy-namics refers to the group behavior as resulting from the interactions that occur between its members. The primary assumption is that the behavior of an individual is affected by the behavior of individuals surrounding it and in turn the behavior of those individuals around it is affected by it´s behavior. The study of social networks suggests that group behavior can not be studied in isolation, therefore offers metrics that are able to describe the social network. Results suggest that there may be differ-ent integration processes related to the social rank of the fawn and the mother. Using degree and Information centrality we describe the roles of two different fawns born to females with different social rank and found that the numbers of interactions are much higher in the fawn born to the mother with higher social rank. On the other hand we found that the two adult males exhibit different strategies; the alpha male uses a dominant strategy role while the juvenile male exhibits follower strategy. Nei-ther males show territoriality, perhaps due restriction on space. Overall results sug-gest that fallow deer shows complex social dynamics offer routes to understanding the range of heritability of maternal rank and reproductive strategies.

Palabras clave: Dama dama, dinámica social, jerarquía.

Usuarios potenciales:Ranchos, zoológicos y o UMA’s con gamo común o diferentes cérvidos, donde se

busque la integración de crías y el balance armonioso de diferentes harenes.Investigadores docentes de comportamiento animal, específicamente aquellos que

estudian el comportamiento social y el comportamiento reproductivo.Estudiantes de veterinaria o ciencia animal que estén interesados en conocer las

estrategias reproductivas así como la heredabilidad del rango social de la madre.

Reconocimientos:Agradecemos al director del departamento de Veterinaria de la UACJ, Dr. Eduardo

Pérez Eguía, por su apoyo y comentarios críticos durante la planeación de este pro-yecto. A el personal de mantenimiento y administrativo del Rancho Univesitario de la UACJ, al Dr. Héctor Olguín Arredondo, EMVZ Eleazar Díaz, EMVZ Abraham Núñez García, Departamento de Transporte y Departamento de Filmación de la UACJ por su apoyo en la logística del estudio.


11

i. introDucción

Gamo europeo

El gamo europeo, Dama dama (Lineaus, 1758) pertenece a la familia de los cér-vidos del viejo mundo. Es nativo de la región mediterránea (Grizmek, 1992), sin embargo en México se le encuentra debido a la introducción humana para el deporte de casería (INE-SEMARNAP 2000). Es un cérvido de cuello largo,

cara alargada y orejas relativamente grandes. Existen cuatro variantes principales de su coloración, siendo la más común el café con manchas blancas y partes blanque-cinas en los costados durante el verano y café oscuro con manchas apenas detectables en invierno. También se pueden encontrar individuos de color café claro con manchas blancas todo el año, individuos blancos o individuos muy oscuros casi negros. General-mente se alimenta por ramoneo de hojas y ramas. Son animales activos durante el día mostrando una incrementa en la actividad en las primeras horas de luz así como las últimas horas de luz del día. Su comportamiento social es altamente variable; pode-mos encontrar grupos de 8 a 10 individuos pero tienden a ser solitarios. Las hembras alcanzan su tamaño adulto entre los 4 y los 6 años y de los 5 a 9 años los machos. El gamo común posee grandes astas que se regeneran cada año las cuales son usadas generalmente para los encuentros entre machos durante la época de celo. Las astas generalmente aparecen hasta el primer o segundo año de vida y poseen menor número de puntas y tamaño, que va aumentando conforme van madurando. A partir de los 16 meses se empieza a exhibir el comportamiento de reproducción apareándose cada año durante septiembre y octubre. Su gestación es de 229 días produciendo una cría de en-tre 4 y 5 (Alvarez-Romero & Medellin, 2005; Nowak, 1991).

12


i. introDucción

Comportamiento sexual

En Norteamérica el periodo de apareamiento se observa durante septiembre u oc-tubre y los nacimientos entre Mayo y Junio. Las hembras son poliéstricas estacional-mente, durando cada ciclo estral de 22 a 26 días (Nowak, 1991). Las hembras alcanzan la madurez sexual aproximadamente a los 16 meses y los machos por su parte aunque son fisiológicamente capaces de reproducirse a los 17 meses aproximadamente, no se aparean sino hasta los 4 años de edad (Nowak, 1991). Durante esta época los machos generan un sonido gutural para llamar a las hembras, debido a este sonido este perio-do es conocido como ‘la ronca’. Existe una gran variedad en estrategias reproductivas de los machos, encontramos desde los machos alfa hasta las arenas de reproducción (S. Thirgood, Langbein, Putman, & Peter J.B. Slater, 1999). Generalmente los machos dominantes vigilan territorios de un radio de 100m, frotando arbustos y pastos con los cuernos y glándulas que tienen en los ojos para marcar el perímetro de su zona. Estos machos se vuelven agresivos con los machos que intentan entrar a su territorio para apoderarse de su grupo de hembras o harén. Los machos combaten con luchas ritualis-tas, las cuales rara vez terminan en la muerte del adversario, al contrario estos comba-tes están llenos de señales sumisas de uno de los adversarios (Koutnik, 1980). Durante este periodo los machos realizan rituales de cortejo y emiten sonidos atractivos para las hembras. Asimismo, las hastas de los machos, dado el carácter agresivo de éstas y su relación con la fuerza corporal y el estatus reproductivo, se interpretarán como desen-cadenantes sociales indicadores del rango jerárquico y reproductivo.

Dentro de los gamos se han observado diversas estrategias reproductivas: machos seguidores, machos dominantes, defensores de harenes, machos territoriales e inclusive las arenas o ‘leks’ donde un grupo de machos espera la visita de las hembras para apa-rearse. Estas estrategias dependen de las condiciones ambientales en las que viva la población, las condiciones de vida individuales, así como las condiciones físicas de cada individuo (S. Thirgood et al., 1999). La diversidad de estrategias que observamos en el gamo común puede ser mejor explicada como un continuo el cuál se puede adecuar a la variación encontrados en la territorialidad de los machos durante la ronca del otoño.

Este diversidad de estrategias reproductivas nos ofrece amplias oportunidades de explorar el comportamiento sexual; estableciendo los factores más relevantes que afectan el comportamiento sexual en los machos, factores que favorecen la evolución de la selección sexual y los aspectos en la selección de las hembras por los machos dentro de las arenas.


13

i. introDucción

Dinámicas sociales

La dinámica social se refiere al comportamiento grupal como resultado de las inte-racciones que se dan entre los integrantes de este. El campo que estudia las dinámicas sociales toma conceptos de diferentes áreas, tales como sociología, economía, psicología y estadísticas entre otras, esto trae una riqueza y complejidad en las métricas que se usan para describir la dinámica de una red social o grupo social. La primordial supo-sición es que el comportamiento de un individuo es afectado por el comportamiento de los individuos que rodean a este, y a su vez el comportamiento de los que lo rodean se ve afectado por este mismo. De tal forma, el estudio de las redes sociales sugieren que el comportamiento grupal no puede estudiarse aislado, por lo tanto ofrece métricas que son capaces de describir la red social (ver por ejemplo a Freeman 1979). Dichas métri-cas miden no solamente las interacciones entre un par de individuos si no que toman en cuenta el resto de las interacciones del grupo. Por ejemplo en la figura 1 encontramos un grupo de actores a la que llamaremos red social, encontramos también conexiones entre los individuos representados por líneas. Podemos ver que las interacciones (lí-neas entre individuos) totales que presenta Juan son dos, sin embargo Ana presenta tres. Analizando las interacciones totales de Juan tomando en cuenta las interacciones totales de Ana, le da una nueva dimensión al significado de estas. Por otro lado, Pa-blo, juega un papel importante en el grupo, conectando a Mary con el resto del grupo. Aunque Ana presenta un mayor número de interacciones o conexiones con otros indi-viduos, Pablo tiene interacciones o conexiones más importantes. Adicionalmente, estas métricas pueden ser usadas en diferentes contextos, por ejemplo, las interacciones en la Figura 1podrian representar diferentes tipos de interacciones o comportamientos, tales como interacciones sociales, antagonistas, de cortejo, de proximidad física. Comparar las métricas entre redes sociales de diferentes comportamientos puede facilitar el en-tendimiento del comportamiento grupal.

Mary Pablo

Juan

Luis

Ana

Figura 1. Ejemplo de redes sociales. Esta figura muestra la importancia de tomar en cuenta las interacciones de todos los individuos en el grupo cuando se está describiendo la interacción de un par de individuos.

14


Dentro de las métricas que ofrece el estudio de las redes sociales tenemos un grupo en particular que toma en cuenta la frecuencia de estas. Debido a la naturaleza del comportamiento animal, es importante tomar en cuenta la repetición de las inte-racciones ya que algunos comportamientos no son muy frecuentes. Vital y Martins (2009) sugieren un mínimo de 10 interacciones por individuo para poder cuantificar adecuadamente el comportamiento de un grupo animal, a comparación de un grupo mucho más robusto donde las interacciones son mucho más frecuentes (Vital & Mar-tins, 2009). En este estudio utilizamos dos métricas Grado y Centralidad de Informa-ción. La primera métrica, grado describe el número total de interacciones que cada individuo tiene en determinado momento de observación. La segunda métrica, Cen-tralidad de Información (Freeman, 1979) describe un individuo tomando en cuenta la probabilidad de que éste pueda transmitir un mensaje (por ejemplo información de la localización de un alimento o enfermedad contagiosa) por medio de sus interacciones con el resto del grupo.

El gamo europeo presenta una dinámica grupal bastante compleja al verse fácil-mente afectada por diferentes factores, y por presentar una amplia gama de estrategias reproductivas. De tal forma, que la dinámica social de estos individuos puede ser difícil de entender en libertad. Hacemos uso de métricas del campo de las redes sociales para describir un grupo gamos que se encuentran confinados en el rancho propiedad de la Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, con alimento y agua ad libitum.


15

ii. planteamiento

Antecedentes

Estrategias reproductivas

Las estrategias reproductivas del gamo europeo fueron fuertemente estudia-das durante la década de los 90’s. En este periodo se dio un rápido avance en el conocimiento de la teoría evolutiva generando un conocimiento del sig-nificado del comportamiento reproductivo. Ahora se tiene bien claro que las

estrategias reproductivas en el gamo se ven fuertemente influenciadas por la distri-bución temporal y espacial de las hembras receptivas durante la época de celo. Esta distribución de hembras se ve a su vez influenciada por varios factores tales como la distribución de los recursos naturales, abundancia y presión de los predadores, los costos de vivir en sociedad así como la actividad de otros machos cercanos. Uno de los principales factores que ha conducido la atención de los investigadores al gamo común, es la variación que se puede observar tanto dentro de una misma población como la variación que se observa en diferentes poblaciones.

Los primeros estudios del comportamiento reproductivo del gamo europeo describen a los machos territoriales que defendían sus pequeños territorios mientras esperaban que las hembras fueran atraídas por las feromonas o los ruidos emitidos por los machos durante un periodo reproductivo intenso (Chapman & Chapman, 1975; Epsmark & Brunner, 1974). Sin embargo, estudios científicos pronto describieron la reproducción no-territorial de los gamos (Álvarez, Braza, & Norzagaray, 1975; Braza, García, & Álva-rez, 1986; Langebein, 1990; Langebein & Thirgood, 1989; S. J. Thirgood, 1995, 1996).

En este estudio exploramos las estrategias que presentan dos machos en confina-miento en el rancho de la Universidad Autónoma de Ciudad Juárez. El grupo consiste en un macho adulto, de alrededor de 5 años y un macho adulto de alrededor de 4 años. Cada macho tiene su propio harén de hembras, aunque no se presenta una territoria-lidad marcada observaciones previas sugieren que los machos presentan diferentes estrategias reproductivas.

16


ii. planteamiento

Integración de las crías

El proceso por el cual las crías heredan el rango social de la madre se conoce como “heredabiliad del rango maternal” HRM o MRI por sus siglas en inglés (K.E. Hole-kamp & L. Smale, 1991). En varios organismos se ha observado la importancia del rango social de la madre como factor determinante del rango social de la cría como en algunos primates(Chapais, 1996), en la hiena (Engh, Esch, Smale, & Holekamp, 2000) y el caballo doméstico (Houpt, Law, & Martinisi, 1978). Recientes estudios tam-bién descubrieron que en algunos ungulados podemos encontrar también la herada-bilidad del rango maternal (Dusek, Bartoš, & Švecová, 2007; Veiberg, Loe, Mysterud, R., & StensethN.C., 2004).

El proceso por el cual se hereda el rango jerárquico no es muy claro. Hay varios factores que pueden influir en el rango jerárquico de la cría, como el tamaño corporal de este, el orden de nacimiento así como las interacciones que presenta la madre con el resto del grupo. Todos estos factores hacen al gamo un modelo interesante para explorar las dinámicas sociales que se dan durante el proceso de integración de las crías durante las primeras semanas de vida. Observamos y estudiamos el proceso de integración de dos machos nacidos con una diferencia de cuatro semanas. El primer gamo nació de la hembra alfa del harén mientras que el segundo macho nació cuatro semanas más tarde de la segunda hembra del mismo harén.

Marco teórico

Estrategias reproductivas

Las dinámicas sociales del gamo europeo, dama dama, son variables, dependiendo de diferentes factores, tales como ecológicos, espacio, disponibilidad de alimentos, e in-clusive densidad de la población. Predominan los individuos solitarios, sin embargo se llegan a encontrar manadas de hasta 30 individuos durante todo el año. Típicamente se encuentran grupos de hembras con sus crías y los machos se encuentran segregados durante la mayor parte del año, y se unen a las hembras exclusivamente durante la temporada de celo. Por otro lado también se encuentra una gran variedad en cuanto a las estrategias reproductivas del macho. Estas estrategias reproductivas se ven afec-tadas también por la distribución de recursos, presión de los predadores, los costos de vivir en sociedad, así como también las actividades y dinámicas de otros machos (Wrangham and Rubenstein 1986, Clutton-Brock 1999, Davies 1999). Las diferencias en estrategias reproductivas son de esperar tanto dentro como atreves de las diferentes poblaciones como consecuencia de la variación de los factores antes mencionados.

Estudios encontraron que el gamo común es uno de los ungulados más flexibles en cuanto a estrategias reproductivas. Se han encontrado inclusive las conocidas “are-nas”, asociaciones o grupos de machos que las hembras visitan para llevar a cabo el apareamiento (Schaal, 1986, 1987; Putman, 1986; Pemberton and Balmford, 1987;


17

ii. planteamiento

Clutton-Brock et al., 1988; Apollonio, 1989; Langbein and Thirgood, 1989). Esta flexi-bilidad hace al gamo un grupo ideal para estudiar el rol de las hembras en la selec-ción sexual y en las dinámicas grupales.

Integración de las crías

En el gamo común o europeo es común encontrar grupos matrilineales, donde la madre hembra está acompañada de sus crías hembras o de algunos juveniles machos menores de un año. En estos grupos matrilineales el rango social de la madre es un factor determinante para el rango social de la cría(Araba & Crowell-Davis, 1994; Engh et al., 2000; Guilhem, Gerard, & Bideau, 2002; K.E. Holekamp & L. Smale, 1991; Veiberg et al., 2004)

La herencia de caracteres físicos tales como tamaño corporal, fuerza muscular, agi-lidad e inclusive el (Barrette, 1993; Huntingford & Turner, 1987; Maestripieri, 2003; Yahner, 1978) pueden influenciar el grado de heredabilidad del rango de la madre a la cría. Por otro lado la cría también aprenderá de las relaciones que observa de su madre y muy probablemente se asociará con aquellos con los que su madre se asocie (K.E. Holekamp & L. Smale, 1991). Aunado a esto, la protección de la madre y los des-plieges de agresión de esta hacia otros individuos en el grupo puede también sentar el tono de las interacciones que su joven cría pueda tener con los integrantes de su grupo (Engh et al., 2000; Huntingford & Turner, 1987).

El orden del nacimiento de las crías dentro de un grupo social también tiene una fuerte influencia en el rango social de la cría. Las crías que nacen primero tendrán ventaja sobre las subsiguientes crías, primeramente en cuanto a tamaño, pero tam-bién en cuanto al acceso que puedan tener al alimento, protección y también a las interacciones con los integrantes del grupo (Guilhem et al., 2002). Esto a su vez está relacionado al orden de apareamiento de las madres; la hembra con mayor rango je-rárquico será la primera en aparearse y por lo tanto será la primera en dar a luz.

Previos estudios han encontrado que el rango social de la madre es un factor indi-rectamente decisivo en el rango social de la cria durante el periodo pre-destete (Dusek et al., 2007). El tamaño, condición física y las intervenciones que presente la madre durante los encuentros agresivos son algunos de los factores más determinantes en el rango social de la cría. En el presente estudio analizamos el proceso de integración de dos machos que presentan una diferencia de casi cuatro semanas de nacimiento. Los cuales presentan madres con marcada diferencial en su rango social así como en su patrón de interacciones con el resto del grupo.

19

iii. metoDología

Grupo de gamos

La Universidad Autónoma de Ciudad Juárez cuenta con un grupo seis de gamos europeos que se encuentran un cerco de 20X23m en el Rancho Uni-versitario, ubicado en Praxedis G. Guerrero, Chihuahua. El grupo de gamos se ha dividido naturalmente en dos harenes, cada uno con un macho y dos

hembras. El primer grupo cuenta de dos hembras preñadas y un macho que tiene una cornamenta desarrollada. El otro grupo consta de un macho que parece ser un macho juvenil sin astas y dos hembras las cuales no se encuentran preñadas.

Dentro de dicho cerco los gamos conviven también con un grupo de becerros y ca-bras. Los gamos han sido alimentados de pastura y tienen acceso libre al agua.

Monitoreo

Cada semana durante los periodos preestablecidos se grabaran dos horas de in-teracciones La actividad será grabada durante las primeras horas de la mañana 7:00am-9:00am. El estudio se llevará a cabo a lo largo del año para poder monitorear los cambios estacionales.

Una vez colectados los videos la información se analizó y se extrajeron datos de proximidad física, pertenencia de grupo, tiempo en proximidad de otros individuos, comportamiento y actividades en las que cada individuo se ocupa durante el día. Eva-luamos las diferencias entre cada periodo (e.g. gestación, nacimiento de crías, celo, etc.) de acuerdo a la época y a la disponibilidad de recursos.

20


Etograma y métricas de agrupación

Debido a la variación de comportamiento durante el año elaboraremos diferentes etogramas, catálogo de comportamientos que presenta un animal, y usando éstos, cuan-tificaremos los comportamientos presentados a en los periodos antes mencionados.

Para describir los patrones de agrupación y asociación usaremos las siguientes métricas (Freeman, 1979)

Degree o grado de asociación, ɶ describe el número de asociaciones directas que cada individuo tiene dentro del grupo. Esta métrica sirve para describir la frecuencia de asociaciones de cada individuo. Adicionalmente la distribución de ‘degree’ o grado de asociación es una herramienta eficaz para describir gru-pos sociales (referencia).Information Centrality ɶ (Stephenson & Zelen 1989) describe la cercanía en términos de asociaciones indirectas. Esta métrica es de utilidad para identifi-car individuos clave en un grupo social.

Estadísticas y análisis

Usamos diferentes paquetes estadísticos para analizar las diferencias entre los dife-rentes cervatillos y entre los diferentes machos. Para analizar los datos de proximidad física elaboramos matrices de proximidad, usando UCINET y varias medidas de redes sociales para describir dinámicas sociales. Para analizar datos de comportamiento y los


21

etogramas usaremos JWatcher un software de distribución gratuita.

iv. resultaDos

Heredabilidad del rango social

En total observamos al grupo de gamos durante 8 semanas, con grabaciones por la mañana una vez por semana. Durante este periodo dos gamos na-cieron de diferentes hembras, con cuatro semanas de diferencia. El primer gamo nació durante el mes de junio y el segundo nació a principios del mes

de julio. El comportamiento y los niveles de interacción fueron más frecuentes en el primer cervatillo en nacer (Figura 1, t-test, p=0.1). La diferencia es más drástica en la segunda semana de nacimiento (correspondiente a cada cervatillo) aunque cabe mencionar que no encontramos significancia.

Interacciones

Semana 1 Semana 2 Semana 3

Figura 1. Número de interacciones para el cervatillo uno (en negro) y el cervatillo 2 (en blanco) durante la primera, segunda y tercera semana de vida de cada cervatillo.

En cuanto a promedios por las tres primeras semanas de vida encontramos que el primer cervatillo muestra un nivel más alto en cuanto a número de interacciones y en cuanto a Centralidad de Información (Figura 2a, y 2b.). Ambos promedios indican que el primer cervatillo juega un papel más dinámico dentro del grupo social a com-

22


paración del segundo cervatillo.a)

cervatillo 1 cervatillo 2

b)

cervatillo 1 cervatillo 2

Figura 2. Promedio de interacciones (inciso a) y de Centralidad de Infor-mación (inciso b) presentado por los dos cervatillos durante sus tres prime-ras semanas de vida.

Roles emergentes de los machos; estrategias reproductivas

En el grupo de gamos observamos la formación de dos harenes. Uno es conformado por un macho con astas desarrolladas y dos hembras adultas (maduras sexualmente). El segundo grupo está conformado por un macho juvenil (astas poco desarrolladas) y dos hembras juveniles que no han alcanzado la madurez sexual.

Durante la primera sesión, el macho juvenil dirigió mordidas hacia las hembras en su harén (n=16). Esto puede ser considerado como una conducta no totalmente agre-siva, ya que las mordidas no iban seguidas por ningún despliegue del tipo agresivo. En contraste el macho adulto, presento conductas de tipo “seguidor” es decir, el macho alfa seguía a una de las hembras de su harén la mayor parte del tiempo sin mostrar ningún contacto físico, solo proximidad con esta.

En este caso nos fue difícil establecer significancia estadística, debido a la poca frecuencia del comportamiento observado y al tamaño del grupo, solamente dos ma-chos. Para poder generar un estudio con significancia estadística sería recomendable seguir al grupo por varios años o incrementar el tamaño de la población.


23

v. conclusiones

La dinámica social del grupo de los gamos probo ser bastante compleja a pesar de vivir en confinamiento. Los procesos de integración de los nuevos gamos aparentan seguir las reglas de jerarquía heredable que se han obser-vado en otros ungulados (K.E. Holekamp & L. Smale, 1991). Por otro lado,

los machos mostraron estrategias reproductivas diferentes, especialmente el macho juvenil exhibió su papel como macho dominante de su pequeño harén, mientras que el macho más adulto del grupo demostró ser un macho ‘seguidor’.

Son varios los factores que afectan la jerarquía de los cervatillos recién nacidos: ta-maño corporal, fuerza muscular e inclusive olor (Barrette, 1993; Huntingford & Turner, 1987; Maestripieri, 2003). Los gamos que nacieron en el rancho escuela tuvieron una diferencia de cuatro semanas. La diferencia en fechas muestra un factor que puede in-fluir en el rango de las crías (Guilhen, Gerard, & Bideau, 2002; Weeks, Crowell-Davis, Caudle, & Heusner, 2000). Sin embargo, la diferencia viene también marcada por el orden en que las madres quedaron preñadas, lo cual implica un rango jerárquico. Otros factores, como tamaño y sexo han sido mencionados como factores influyentes para colocarse en el rango jerárquico. Sin embargo el tamaño y sexo de los dos cervatillos no difirió al momento del nacimiento. Debemos de tomar en cuenta que, a pesar de que al momento del nacimiento los cervatillos mostraron el mismo peso, al momento del nacimiento del segundo cervatillo, el primer cervatillo ya contaba con cuatro semanas de vida, mostrando una diferencia significativa en peso. Los resultados observados, su-gieren que el primer cervatillo goza de un rango más alto socialmente, desde la primera semana, a comparación del segundo cervatillo en su primera semana de vida, mostran-do mayor número de interacción y un mayor rango en cuanto a centralidad de infor-mación (mayor número de interacciones indirectas). Las madres por otro lado también mostraron diferencia en el comportamiento (anecdótico) y el macho alfa se mostró más próximo a la hembra que parió primero, lo cual indica un alto rango de jerarquía. Todos estos datos apuntan hacia un mayor rango jerárquico del cervatillo que nació primero

24


cuya madre gozaba también de un rango superior al resto de las hembras.Los dos machos en el grupo de gamos formaron su propio harén. El macho adulto

presentó una estrategia reproductiva de seguimiento, mostrando muy poca agresión hacia las hembras de su propio harén, sin embargo, sí mostró un alto grado de agre-sividad hacia las hembras del otro harén. Este macho presentó un alto porcentaje de tiempo en compañía de la hembra alfa de su harén, siempre siguiéndola y esperando a que ella hiciera el primer movimiento. El macho juvenil, en contraste, mostró una estrategia reproductiva agresiva dirigida a las hembras de su harén. El macho juve-nil, en repetidas ocasiones mordió el costado o cuello de las hembras de su harén, no en forma agresiva, sino a manera de iniciar algún movimiento. Esta diferencia podría indicar diferencias hormonales en los machos o diferencias relacionadas al rango je-rárquico que cada uno muestra, o inclusive diferencias territoriales.

Nuestros resultados sugieren que los gamos del Rancho Escuela presentan una dinámica social interesante y típica de diferentes ungulados. Debido al confinamiento y posibilidad de manipulación, este grupo ofrece varias posibilidades para observar y entender más a detalle el comportamiento social de estos ungulados.


25

reFerencias

Álvarez-Romero, J., & Medellín, R. A. (2005). Dama dama. Vertebrados superiores éxoticos en México:diversidad, distribución y efectos potenciales. Instituto de Ecología, Universidad Nacionall Autónoma de México.: SNIB-CONABIO.

Álvarez, F., Braza, F., & Norzagaray, A. (1975). Etograma cuantificado del gamo en libertad. Doñana Acta Vetebr 2(39-142).

Araba, D. B., & Crowell-Davis, S. L. (1994). Dominance relationships and aggression of foals (Equus caballus). . Applied Animal Behavior Science, 41, 1-25.

Barrette, C. (1993). The inheritance of dominance, or of an aptitude to dominate. Ani-mal Behaviour, 46, 591-593.

Braza, F., García, J., & Álvarez, F. (1986). Rutting behavior of fallow deer. Acta Teriol, v 31, 467-478.

Chapais, B. (1996). Competing through co-operation in nonhuman primates: develo-pmental aspectos of matrilineal dominance. International Journal of Behavior Development, 19, 7-23.

Chapman, D. I., & Chapman, N. (1975). Fallow Deer.Dusek, A., Bartoš, L., & Švecová, L. (2007). The effect of a mother’s rank on her

offspring’s pre-weaning rank in farmed red deer. Applied Animal Behavior Science, 103(1-2), 146-155.

Engh, K., Esch, L., Smale, L., & Holekamp, K. E. (2000). Mechanisms of maternal rank ‘inheritance’ in the spotted hyaena, Crocuta crocuta. Animal Behaviour, 60, 323-332.

Epsmark, Y., & Brunner, W. (1974). Observations of the rutting behavior of fallow deer. Saugetierkund Mitteilung, 22(135-142).

Freeman, L. C. (1979). Centrality in social networks: conceptual clarification. Social networks, 1, 215-239.

Grizmek, B. (1992). Grzimek´s encyclopedia of mammals.Guilhem, C., Gerard, J. F., & Bideau, E. (2002). Rank acquisition through birth order

in mouflon sheep (Ovis gmelini) ewes. Ethology, 18, 63-73.Guilhen, C., Gerard, J. F., & Bideau, E. (2002). Rank acquisition through birth order

in mouflon sheep (Ovis gmelini) ewes. Ethology, 108, 63-73.

26


Holekamp, K. E., & Smale, L. (1991). Dominance acquisition during mammalian social development- the inheritance of maternal rank. American Zoology, 31, 306-317.

Holekamp, K. E., & Smale, L. (1991). Dominance acquisition during mammalian so-cial development — the inheritance of maternal rank,. American Zoology, 31, 306-317.

Houpt, K. A., Law, K., & Martinisi, V. (1978). Dominance hierarchies in domestic hor-ses. Applied Animal Ethology, 4, 273-283.

Huntingford, F., & Turner, A. (1987). Animal conflict. In C. Hall (Ed.), (pp. 193-220). New York.

Koutnik, D. L. (1980). Submissive signalling in mule deer. Animal Behavior, 28(1), 312-313.

Langebein, J. (1990). Effects of density and age on body condition, reproductive per-formance behavior and survival of fallow deer. University of Southampton.

Langebein, J., & Thirgood, S. J. (1989). Variation in mating strategies of fallow deer in relation to ecology. Ethology, 83, 195-214.

Maestripieri, D. (2003). Similarities in affiliation and aggression between cross-foste-red rhesus macaque females and their biological mothers. Developmental Psys-chobiology, 43, 321-327.

Nowak, R. M. (1991). Walker´s mamals of the world-. Maryland, EUA.Thirgood, S., Langbein, J., Putman, R. J., & Peter J.B. Slater, J. S. R. C. T. S. a. T. J. R.

(1999). Intraspecific Variation in Ungulate Mating Strategies: The Case of the Flexible Fallow Deer. In Advances in the Study of Behavior (Vol. Volume 28, pp. 333-361): Academic Press.

Thirgood, S. J. (1995). Alternative mating strategies and reproductive success in fa-llow deer. Behaviour 116, 1-10.

Thirgood, S. J. (1996). Ecological factors influencing sexual segregations and group size in fallow deer. Journal of Zoology London, 239, 783-797.

Veiberg, V., Loe, L. E., Mysterud, A., R., L., & StensethN.C. (2004). Social rank, feeding and winter weight loss in red deer: any evidence of interference competition?. . Oecologia, 138, 135-142.

Vital, C., & Martins, E. P. (2009). Using graph theory metrics to infer information flow through animal social groups: a computer simulation analysis. Ethology, 115, 347-355.

Weeks, J. W., Crowell-Davis, S. L., Caudle, A. B., & Heusner, G. L. (2000). Aggression and social spacing in light horse (Equus caballus) mares and foals. Applied Ani-mal Behavior Science, 68, 317-319.

Yahner, R. H. (1978). Some features of mother-young relationships in Reeve’s munt-jac (Muntiacus reevesi). . Applied Animal Ethology, 4, 379-388.


Documents

Dinamica Social(1)