9
Diseases of humans and their domestic mammals: pathogen characteristics, host range and the risk of emergence S. Cleaveland * , M. K. Laurenson and L. H. Taylor Centre forTropicalVeterinary Medicine, University of Edinburgh, Easter Bush, Roslin, Midlothian EH25 9RG, UK Pathogens that can be transmitted between di¡erent host species are of fundamental interest and importance from public health, conservation and economic perspectives, yet systematic quanti¢cation of these pathogens is lacking. Here, pathogen characteristics, host range and risk factors determining disease emergence were analysed by constructing a database of disease-causing pathogens of humans and domestic mammals. The database consisted of 1415 pathogens causing disease in humans, 616 in livestock and 374 in domestic carnivores. Multihost pathogens were very prevalent among human pathogens (61.6%) and even more so among domestic mammal pathogens (livestock 77.3%, carnivores 90.0%). Pathogens able to infect human, domestic and wildlife hosts contained a similar proportion of disease- causing pathogens for all three host groups. One hundred and ninety-six pathogens were associated with emerging diseases, 175 in humans, 29 in livestock and 12 in domestic carnivores. Across all these groups, helminths and fungi were relatively unlikely to emerge whereas viruses, particularly RNA viruses, were highly likely to emerge. The ability of a pathogen to infect multiple hosts, particularly hosts in other taxonomic orders or wildlife, were also risk factors for emergence in human and livestock pathogens. There is clearly a need to understand the dynamics of infectious diseases in complex multihost commu- nities in order to mitigate disease threats to public health, livestock economies and wildlife. Keywords: pathogen; epidemiology; emerging diseases; zoonoses; wildlife; multihost pathogen 1. INTRODUCTION Diseases transmitted between human, wild and domestic animal species have important impacts on public health, livestock economies and wildlife conservation. Although from our own perspective diseases of humans seem primarily a concern of humans and their doctors, nearly two-thirds (61%) of human diseases are actually zoonotic, that is they can also infect animals (Taylor et al., this issue). If such diseases can spread widely within the human populations once introduced (e.g. in£uenza, human immunode¢ciency virus and acquired immune de¢ciency syndrome) or if they spill over frequently from animal reservoirs (e.g. rabies, sleeping sickness), zoonotic infections can have a serious socio-economic impact. From a conservation perspective, pathogens that can be transmitted across a range of hosts are of great concern for small and endangered populations. Species-speci¢c pathogens that are a major threat to viability are highly unlikely to persist in small populations of endangered hosts (McCallum & Dobson 1995). Thus pathogens that can infect more than one species and persist in another species with a larger host population, have been responsible for virtually all recent outbreaks of disease in endangered species (Murray et al. 1999; Daszak et al. 2000; Cleaveland et al. 2001). For example, domestic dogs were the probable source of rabies virus that decimated populations of both African wild dogs ( Lycaon pictus) (Gascoyne et al. 1993; Alexander et al. 1993) and Ethiopian wolves ( Canis simensis ) (Sillero-Zubiri et al. 1996; Laurenson et al. 1998). Similarly, chimpanzee and mountain gorilla populations have been a¡ected by pathogens such as measles and in£uenza virus transmitted from humans (Wallis & Lee 1999). Finally, livestock economies can also be seriously a¡ected by the transmission of pathogens among a range of domestic animal species. Of particular concern are livestock diseases that have the potential for rapid spread and cause widespread mortality, which can have extremely serious socio-economic consequences. These `transboundary diseases' are classi¢ed by the O¤ce Inter- national des Epizooties (OIE) (World Organization for Animal Health) into List A and List B (less severe) diseases. Diseases that originate in wildlife reservoirs can also be the source of human ^ wildlife con£ict, when poverty is exacerbated in rural communities that are dependent upon livestock production. In eastern Africa, pastoralists su¡er serious losses as a result of transmission of a viral disease (malignant catarrhal fever) from wilde- beest to cattle (Thompson 1997). Avoiding cattle contact with wildebeest contributes signi¢cantly to poverty among pastoralist people, not only because cattle are unable to access prime grazing lands used by wildebeest, but also because movement restrictions exacerbate tick- borne and helminth disease problems. In Africa, bu¡alo can act as a reservoir for foot-and-mouth disease (FMD) Phil.Trans. R. Soc. Lond. B (2001) 356, 991^999 991 & 2001 The Royal Society doi 10.1098/rstb.2001.0889 * Author for correspondence ([email protected]).

Diseases of humans and their domestic mammals: pathogen characteristics, host range and the risk of emergence

  • Upload
    l-h

  • View
    214

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

�������� �� ���� ��� ���� ���� ������� �� ����� ������ ���� ���� ��� �����

��� �� ���� �� ��������

�� ���������� �� �� �������� �� � �� ������������ �������� ��������� ������� �������� �� ��������� ������ ����� ��� �� �� ����� ���� �!� �"

������� ���� �� �� � ������� ������ ���� �� ��� ����� � � �� ��������� ��� �� ������ ���� � �� ������ ������� ��� ����� �� ������� �� �������� ��� �������� ����������� ������ ������� � ������� �� �� ������� ��� ���� ����� ��� ��� �� �� ����� ���� ���� �������� ���� �� � ������ �� ��� ����� � ������� �� ����������� ������� �� ���� ��������� ������� �� ������� ������ �� !"!# ������� ����� ����� � ����� $!$ � ���������� %&" � ������� �� ��� �� '������� ������� �� � �� � � ������ ���� ���� �������($!�$)* �� ��� �� � � ���� ������� ������ ������� (�������� &&�%)� �� ��� � +,�,)*�������� ���� �� ����� ����� ������� �� �������� ��� ������� � ����� � ��� ��� �� ����������� ������� �� ��� �� �� ��� � ���� -� ��� �� �� ������. ������� �� � �������� ������� ��� ������ !&# � ����� /+ � �������� �� !/ � ������� �� ��� �� 0� � ��� ���� � ����������� �� ���� �� � ��������� ������� �� ��� �� ��� �� �� ��� �� ������ �� 120 �� ��� �� ������� ������ �� ��� ��� �� ������� �� � ������� �� ����� �������� ���� �� ������ �� ��� � ���� ��.����� � �� � ��������� �� � ��� �� ����� �� ��� ���� � ���� �� �������� �������� �� � � ���� �� � ��� �� ��� ��� ��� ������ �� �������� ����� � ������. �������� ���������� � � �� �� �������� ����� �� ��� �� ������ ������� �������� ������� �� ���������

�������� �������3 ������������3 ��� ��� �����3 4����3 ��������3 �������� �������

�� ����������

5���� � ������� ������ ����� ���� �� ������������ ����� ���� ���� ��� ������ � ������ ��������������� ������� �� �������� ��� ������ 0�������� �� �� �� �� ������� ����� �� ���� ���� ��� ��� � ���� �� ���� �� ���� ����� � �� ��������� � ($!)* �� ���� ����� � � ��������4������� ���� � ���� �� ��� ����� ����� ( ���� �� � #���� ���*� 6� ��� ����� �� � ��� ������ ����� ������� ��������� ��� �� ������ (���� �7��4������ ������������� �� � �� ����� �� ������������� �� ���* � �� ���� ���� ��� � ������� � ������� �� ��� (���� ����� ������ ����*� 4������������� �� ���� � � ��� ������������ �������8 �� � ��� ����� �� �������� ������� ���� �� ��

� ������� �� � � ��� �� ��� � � �� � ��� ���� �� ���� �� ����� �� ���������� 9������������������� ���� � � � ��:� �� ��� �� ��������� � � ������������� �� �� �� � ���� ��������� �� ����� ����� ('�;����� < 5��� !++#*� �� ������� ������ ����� �� � ��� �� ����� �� �� �� � ����� ����� ���� � �� �� ��� ���������� ���� ��� ������� �� �� ������ ��� ���� ���� ��� �� ����� ������ �� ����� ('� �� �� � � !+++3 5�4�� �� � �/,,,3 ;�������� �� � � /,,!*� 8� �.������ ������� ����� � ��� � ������ �� �� �� ���� �� � ���� ���������

��������� �� ���� 0� ��� ���� ��� ($����� ����*(=����� �� � � !++%3 0��.��� �� � � !++%* ��>������� ����� (���� �%����* (9���� ��?��� � �� � �!++$3 @�� �� �� � � !++A*� 9����� ��� ������4�� �������� �� ���� ��������� ���� ��� ������� ��������� ��� � ����� �� �7��4� �� � � �������� �� ���� (B���� < @�� !+++*�8������ �������� ������� �� ��� �� � �����

������� �� ��� � ����� �� ������� ���� � ����� ������� ����� ������ -� �� ������ ���� � ��������� ����� ���� ���� ��� �������� �� ���� � ����� ���� ����� ��� �� ������� ����� �� �����.� ����� � ��� ������������ ��������� ���C� ������ � �����D � � ������� �� ��� -E�� 6�� ������� �� >��4����� (-6>* (B� �� - ���4���� �� 0���� ������* ��� @�� 0 �� @�� F (�� ��� �*������ 5���� ���� � ������ � �������� �� ��� ����� �� ��� �� �� �� ����G�������� ��7���� ������� �� � �.��� ����� � � �� ��������� ���� � �������� ��� �������� � �������� 6 ���� 0� �������� ���� ��� � ��� ��� � � ���� �� � ������� � �� �� ����� (������� ���� ��� ���� * � �� ���������� �� ������ ( ����� !++&*� 0������ ������ ���������� ��������� ��� ����� ��������� �� ���� ������ ���� ���� ������� �� ��� ������ ������ � ������ �� ���� � ��� � �4�� ��� ��� �� ������������� ��� ������ ������� �� ����� �.��� ���� ������� � �� ������� ����� � ������ 6 0� ���� �������� ��� � � �� ��� �� ������������� ����� (8'5*

&� #�����# �# '��# $���# F (/,,!* ��� ++!G+++ ++! � /,,! �� 1���� 9������

�� !,�!,+AH ���/,,!�,AA+

�0���� �� �� ������� (� ������������I��������*�

�� � � ����� �� ������ ( ���� !++#3 9������� ��� � /,,,*� 0 ��� � ���� �� 8'5 � ������ �� ��� �������� �������� �� ��� ���� � ���� ������ �������� � ����� 0� ��� � � ��� ���� �� ������ ������ ��� � �� �� �� ����� �������� ������� ������� ���� �� ������� 9��� ��7��� � �� ����� ����������� ���� ��� 6 ��� JK� �� �� �� ��7��������� ������ �� �� �� ��� ����� �� ���������� � � ��� ��� � �� ��� ��������� ���� ��������� ������ ����� �� �����������% ���� ��� �� � �������� ������ ����� �� ��� (K �� !++&*�0���� ��� ����� ��� �� � ���� ���� ������� ����

�� �� � ������� ������ ���� �� ���� �� ��� ������ � �� ��������� ��� �� �� ���� ����� 0������� ����� ��� ������� �� ���� � �� � ���� �� � �� ������������ ��� ����� ����� �.�������� �� �� ����� � � ��� �� ��� (5�4�� �� � � /,,,*� ��� � � � ��� �� ������� ���� ������������ ������� ���� ������� ��� ����� ���� �� ���� ��� ����� ���� ��� ����� � ���������G��� ������������� �� �� �� ��� �� ������ �������� �� �������� � ������� �� ������� ���������� � ���� �� ������� ������� 6 ��� � ��� � �� ��� ���� � �� ������� ��� �.��� �� ����������� ����� �� �.���� ��� ��� �� �� ���� ���������� ���� �����6 ��� ��� ��� ������� ��� ��� ���� �� ��� �����

���� ����� �� ��� ����� �� ���� ������� ������ ������� ����� �� �������� (6������ ��'������ !++/*� >�� ��� ����� � � ���� ���� ��������� �� �� ��� � � ����� � � � �� ���� � ��������� ���� ��� ��� ��� � �� � ��� 0 ���� �� ����� ���� ��� � ����� �� �.���� ����� ��� ������������ ������� ��� ���� ���� (���� �������� ����������� ������ � ���*� ��� ��� ���� ���� (������������ ���*� ��� ��������� ��� ���� ���� (������������� �4�� �������� � �������* �� ��������������� (���� ����� � �� ������ �� ������� � ���4�����* ('� � !++#3 9�� �� < B��� !++#3 '� � <����� !++&*�0��� ��� ���G������� ��� ���� ����� ��� ��

����� ���� ���� ���� ��� ��� ���� ����� � ����� ���� ���� �� �� � ������� ������ ����� ������ ('� � !++#3 '� ��� !++A3 ����� �� � � !++A3;����� !++A*� -�� ��� ������ � ���� 4������ �������� ��� ����� ����� �� ����������� ������ � � ������� �� ��� ���� � ���� ( ���� �� � �� ��� ���*�9����� ��� �� �� ��� ���� ���� ��� ���� ��� ���������� ������ � ��� ���� ��������� ���� ����������� ���� �� ������� � �������� ������� ��� ����� �� ���� � ����� �� ��� ��������G����G������������ ��� ���� (-�� !++$3 ;����� !++A3 5�4�� �� � �/,,,*� 8���� ��� � ���� ������� ��������� �������� �� �� ��� �� ���� �� ������� ����� ����� ������� ���� ������ � ��� ��� ���� �� ��� ���������� ��� � ������ ���� �� �� ;����� �� ����������� �� � ('��� < '� ��� !++A*� 1� 1��� �� �(5�4�� �� � � /,,,* �� '� �� � �� >���� �� ��(���� �� � � !++"*� ������ � ���� ������ ���� ��������� ��� ��� ������ �� � ����������� ��������� �� ��� ������� ��� �� �������� �� ������� ����� � ��� ���4���� �� �� ��� ��� ��� �����6 ��� ���� �� � �� ��� ���� � �� ��� � ��� �� ����

���� ��� ����� ��� �������� ���� 4������ �������

�� ������ �� ������� ��� ������� ���� ���� ������ �� ����� ��� � ��� ��� ���� ������ @������ ������� ��� ���� ���� �� ������� �� ��� ������������� ���� ���� ��� ��� ������� ������ ������� ��� ��� ������ ���� ��� ���� ���� � � ������� ������ ����� ���� � � �� � ����� ���������������� ���� (-6> @�� 0 �� F �����*�

�� � �����

�� ������� ������ ���� �����0 ������� �� �������� ������� ����� ����� �

������� ������ �� �������� � �� ��� ��� �� ��������(�.������ ����� �* �� ������� �� ��� � ����� (1�������� � � !+++3 '� �� !++A3 ;���4� �� � � !++"3 L�� �� � � !++&3= ��� !++A3 9����� !+A/3 J ���� � �� � � !++$3 K��� !++A*��������� ��� ����������� ��� ���� �� ���� �� � � (��� ���*�� ��� ����� �� � ������� �� ���� �������� ��������>��� ������� �� � �� � ��� ��� ����� ���� �� ��� ���� �������� �� ������� �� ����� ����� � ������������� ��� ��� �� �������� 5������ ������������� �������� (������� �����M ������� ����� ����� ����� �� �* �� �� ��� � (��� �� ���*� ������� ���������� � ���������� ������� ����� �� � �� �������� �� ������� ������ ������� �� ��������� �������

���� � ������� �� ���� �������� �������� ����� ������ ��������� � ������� ( ���� �� � �� ��� ���*� 6�� ������������ � ��� ������� ������� ���� ��� ��� ���������

(�* =�� �� ����� ��� �� ��� �������� 2�������� ��������� ���� � ��� ��� �� ���� ��������� (F���� ���2�������� � J�����5��� (5������ 9������ ��'�� �� ����� �� ?������� � =���*� 6��. N� ��(6�� ������ ;�������� � �.���� �� N� ��* �� �� ;0F6 F������� 5������ �� 8���� 2��� (8����.�;0F� F�������**� �� ���� �������� � �� ���� � ��9����� (!+A/*� >��� ����� ��� ���� ����� �� � �� ����� ��� ��� ��.� �� ����� �� � � �������� � ��� ���� �� ��� ��� � ���������� � ����� �� � � ���� ����� ��� ��� ��.� �� ��� � ����� �� � �B�� �� 9�����;������ 6��. �� �� �� ��� ��� !, ��� �B�� � � ��� ���� �� ���� ����� � ������� ������� ��� ������ ��� �� ����� ��� ��� ��� ����� � ���������� �������� �� C��D�

(��* �.����� � ������ >��� ������� �� ������� � ���� ��� �������� ������ ��M �� �� (����� �������� ��*� ����� �� (����� ������� ��������*� ���� (������������ �����*� � ���4�� �� ��������

(���* ��� � ����� ����� �� ��� ���������� 6 ���������� �������� ������� �� � ������� ���� ��� �������� ���� ����� ����� � ��������� ������� �� ���� � � ����� ��� ������ �� �� � �� ���������.�������

(��* ��� � ����� ������� �� ��� ���������� 8� ������������ � ��� �� �������� �� ��� ����� � ����� �������� (�� ���� ��� �����* ��� ��� ���������� 8 ����� ���� ��� �� ����� �� ��� ��� �� � �� ����M(�* ������ ������� ��� ��� ��������� � � ����� � ������������ �����3 (��* ������ ������� ��� ������������ � ����� ������� � �������� ���3(���* ������ ������� ��� ��� ��������� � ��� �� ��� �� � ��.����� � �� 3 �� (��* ��� ��.������ ����� �� ������ ���M �� ��� �� �������� � �����

++/ 9� ;�������� �� ���� (������ �� ��%��� ��� ���� ��%���� %�%%� �

&� #�����# �# '��# $���# F (/,,!*

(�.������ ����*� ���� ���� �� �� �� �������6�E���� ���� �� � ��������� �� ������ ���� ��������� � �� � 0�������� ������ �� �� �������� ��� ��������� � �� ���������� ���� 8� ���� ����������� ������ � �� ������������ ����� �� ��� 4�������������� ����� �� � ����� � ����� �� ����������� � � ��� ���� � ������� ������ �� ��� ��� ������� ��� �������� ��� B� �� ������ - ���4����(B�- !+#+3 ����� �� � � !++A*� �� �������������� �� ������� � �� ���� �� ���� �� � � (��� ���*� ����.������ ��� � ���� ���� ������. ���� ������ � ��������� � � ��� ��� �������� ��� (����� ���������# �� �%� '��������� ��%�� �� '# ����%��*� F����� ����������� �� ����� �� ���� ����� � ���� ��������� ���� ���� �� � ������� � �� ������� � ����������������

(�* B����� � �� ��� ����� � ��� ��� � ����� ������������ �� ������� � �� ��� ���� ��������������� � ��� ���� � ������ �� ���� �� � � (��� ���*�

(��* B����� � �� ��� ����� � ��� ��� � �������������� 8������� ��� � ��� �� ��������� �� ������� ��� �������� ��� ��� ������� �� ������������� �� � ���� ���� ���� ����� �� �� ��� � � ������ � � �� ���� � �������� � ���� ��� ��� ��� ��� � ��� 6�� ����� � ����� ��� ���� � ������������� �� ������� � �� ����� �� � ��� � ���� �� ��� ��� ��� ����� ���� ��� � (9��� !+A#3 � ������� � � !++#3 F��� !++$3 '��� < '� ��� !++A3 -�� !++$3 9���� �� � � !++$3 5�� !++&3 '�= ��� !++&3 ;� ���!++&3 ;����� !++A3 F���� < 0���� !+++3 '��K�4�� !+++31���� �� � � !++&3 '��@����� �� � � !++A3 5���� !+++3B��� < '�- �� /,,,3 0��� < >��� /,,,3 5�4�� ��� � /,,,*�

(���* B����� � �� ��� ����� � ��� ������������ ���� �� ������ ����� �� ��� -6>� �� -6> ������ C� ������������ ���� ���� ��� �������� �� �� � � ��� �� ����� ���� � �������� �� ������ �� �� � ���� � � �� � ��������������� � ������ ������ �������� �� ���� � ��� ��:� ���� ���� � ��� ��� ������ � ��� �� ������� ����� � �����D � @�� 0 ����� �� C� ������������ ���� � � ����� �� �� �� �� ������������ ��H� ������ ������ ���� ���� ����� ���� �� �� ���� � �������� � ��� ��� ������ � ��� �� ����� ������� � �����D � @�� F ������ 6 ��� ��������������� ���� �� � �������� � ��� ���� �� �� �� ��������� � ������ �� � ������� � -6>������ ��������� 6 ��� ��� (���� � ��������*� ��� ��������� �� � ������� �� � ���� ������

�� ��������������� ��� ���� ���� �������� ���� ���� ��� ���

������ �������������� ��� ��� ����� �� -6>����������� �� � �.����� �� ����� �� �� ��.����� �������� ��� ��� �� ��� �������� 8� &/ ���� ������� (�������� ���*� ������ ����� ��� ����� �� � ������������� ���� �� � ��� �� ���� � ������������ ����1���� �� � �.� ��� � ������� �� (11*� �� 11 ��

��� ���� �� ���������� �� ������� ��� � ��� ��� �� ��������� �� � ��� ��� � � �� ������ ������ � (���� ����� �� ������ ��� � ������� ���� �����* �� ��� � ��� ��� �� �������� ��� ���� �� � �� � ���� ������ � (���� ����� �� � ������� ��� � ��� �� ����� ���� �����* (B����� � !+++*�2�������� �� ��� ������� ��� ��� (B����� � !+++* �� �

���������� �� 11 � ��� ������� ������ ������� �������� �� ����� �� ���� ��� ���� �� � �� �������� ��� �� ���� ������� (�� ���� �� � �� ��� ���*� � ��������� ��� �������� ����� �� ������� ��.����

�� ��� ��� � ����� ��� ����� ��� �� ���� ��������� ������� � � �� � ���� 5���� ��� ���� � ���� ����� ������� � ��� �� ������� � � ��� � ���� �� ������>.������ � �� ����� ������� ��.���� � � ������ ���� �� ������ �� ��� ��� � � ��� � �� ������ 8� ���� �� ��� ���� �� ������ ��.���� �� ����� �� ��� ����� � ���������� �� ��� ��� �� ����� � ��.����G��� ��� ��� ������ �� �� 8� ���� ������� � ��� (����� �������� ��������� �� ��� � �������* �� �� �� �� ����� �� ��� �� ��� �� ��������� ��� ����� �� ��� ����� ��������.���� �� ��� ���� ���� ��� ��� ����� �(�* ��������� � �������� �������� (��* ������� �� � ������� �� � ��� �� ��� � �� � �� (���* ������� �������� � �� ������� ���������

�� � ����

�� ����� � �� ������0 ����� �� !+// ����� �� �������� ���� �� ��� ���

� ��� ������� �������� �� ����� $%/ (%/�+)* �� ���������� �� � ����� ��� %/+ (!&�!)* ����� "++ (/$�,)*�������� !"# (&�#)* � ���4�� �� %!& (!$�")* �� ���� � ��� ������� ����� ����� � �� �� ��� ���� ��� �� ��� �� � ������ ��� ������ ��� ���� ����� � �� �������� �.������� -� ������ ��� ��� ���� ����� (!"!#* ������� ���� ����� � ����� $!$���� ����� � �������� (������� ����� ����� ��� ���� �* �� %&" ���� ����� � ������� �� ��� �(��� �� ���*� �� � ������ �� ������� ����.���� � ��� � ��� � !�� 0 � ���� � ��� ��� ��������� ������ ����� �� ����� �� ������� ��� ���4�� ��� ����� �� ���� ���� ������ ��� �� ����� � ��� ��� �� ����� �� ���� �� ����� ���

�� ��� ����-�� ���� !/,# ($/�&)* �� ������� � ��� �������

����� �� � ��� �� ��� ������ ������ � ������������������� ���� �� � ����� � ��� ��� �� ������� �� ���� � (+,�+)* �� �������� (&&�%)* ������� ������� ������� ($!�$)* (��� � /*� ;���� �� ������������ �������� �������� ������� �� � �� ����� ������� (%$�&) ����� �� ���� &�+)* �� ������ ���� (!,�&) ����� �� ���� /&�A)* �� ����� ��(/$�$) ����� �� ���� "%�#)*�'������� ������� �� � ��� ������� ���� ��� ��

��� ��� �� ��� ���� ����� ����� (����� ������������� �� ��������* �� ���� �� � � � ����� ���� � /� 6� ����� �� ���� ���� ��� ����� ���� ��������� ������� ��������� �� �.������ ������ �������� � �� �� ������ ������ ��M (�* ���� �� ���������(��* ������� �� �������� �� (���* ����� ������� ����������� �� ������ � C�������D ������ ���� ��������(������� �������* �� ������� �� ��� ��0� � ��� ����� �������� ��� ����� �� �� ��

������ �� �� ��� (���� ����� ������� ����� ����������*� !!!# ��� �� !+// (#A�,)* �� ��� ���� ��� �� ���� �� �� ���� ������ ��� �� %+/ ��� �� !+//(/,�")* ���� ��� ��� �� ��� -� ��� ���� �������� ##%��� �� !"!# (%+�!)* ��� ������� ������� ����� ���

(������ �� ��%��� ��� ���� ��%���� %�%%� � 9� ;�������� �� ���� ++%

&� #�����# �# '��# $���# F (/,,!*

++"9�;

����������

���� (����������%

������������%

����%�%

%� �

&� #�����#�#'��#$

���#F(/,,!*

viruses15%

protozoa5%

helminths20%

fungi22%

bacteria38%

viruses18%

viruses11%

viruses59%

viruses55%

viruses44%

viruses50%

protozoa13%

protozoa8%

protozoa8%protozoa

10%protozoa11%

protozoa16%

n = 616 n = 374

n = 12n = 29n = 175

n = 70

n = 1415 helminths35%

helminths31%

helminths8%helminths

7%

helminths6%

helminths6%

fungi9%

fungi20%

fungi0%fungi

0%

fungi9%

fungi1%

bacteria25% bacteria

30%

bacteria25%bacteria

28%

bacteria27%

bacteria30%

human

(a)

(b)

(c)

domestic livestock domestic carnivores

8��� � !� �.����� ���������� �� (�* ��� ����� �������� �� ������� �� ��� � �������� (�* ��� ��� ������� �� (�* -6>������ ��������

�� $/, ��� �� !"!# ("%�A)* ��� ������� �������� �������� %&% ��� �� !"!# (/$�")* ������� ��� �� �� ������� ��� 0 �� � �������� � ������ �� ����� ��� ��4������ ������� ����� ���� ����� � � ������ ������ !� ?������ ������� �� � ��� ���� ��� ������ �� ��� � ("%�,)*� ������� (%+�%)* � ������� (//�#)*� �� ��� �� � ��� �� ���� � �������� (!/�+)*�-� ��� �������� �������� /"% ��� �� $!$ (%+�")* ���

������� ����� %%# ��� �� $!$ (#"�")* ��� ������� ��������� ��� �� !&" ��� �� $!$ (/A�/)* ������� ��� �� �������� ��� 6 ������� �� ��� �� /$! ��� �� %&" �������� ($+�A)* ��� ������� ����� //, ��� �� %&"(#A�A)* ������� ���� ����� ��� �� !$" ��� �� %&"("%�+)* ������� ��� �� �� ������ ��� J���� ������������ �� � �� ��� � ������ �� �������� ��

�� ��� � ������� � ��� ������ � �� ������� ��� ����� �� ���������� ��������

�� ���� ���� � �� ��� �����6 ����� !+$ �� ��� ������� � ��� ������� �������

�� � �������� ���� ��� ��� �����3 !&# � �����/+ � �������� �� !/ � ������� �� ��� �� -�� ��� �� ���� � ��� ��� �� ���� ������� �� ��� ��������� � ��� ��� (!/�")* ��� �������� ������� ("�&)*� ������� �� ��� � ������� (%�/)*� �� ������� ������� �� �������� ����� ����� �� ��� -6> (@��0 �� F* �� � ��� ������ �� ����� �� (�� &,�!!�%) �������� �������*� � ���� �� ������� ��������� ��� ������� � ������ ������ � ����� �� ����� ������ ��� � ����� �������� �� ����� ���

(�* ��)���%� �.����� � ������ �� ��� ��� ����� ��

����� �������� �� ������� �� ��� � �� -6>������ ����� � � �������� � ��� � !�� ���� ��� 11���� � ����� /�� ������� �� ���� �� � ���������������� �� �� ��� ��� ������� (11 ��� ,�%$ � ���� *�� �� �� �� � ������ ������ �� ��� �� � ��� � ���(11 ��� "�%" � ����� *� 0��� ���� ��������� ���4�� �� � ������ �� ��� �� (11 �� /�"+*� ��� ��� ���� ��� ��� �� ������� �� ������� �������� ���� ��� �� �� �� �� �� � ��� ��������� ��� 120 �� 520

�� �� �� ���� 11 �� ��� ���� ����������� 0������ ��� �������� �� -6>������ �������� 120�� �� �� � �� � ������ �� ��� �� ��� 520 �� ��11 ���� � ����� /�� �� ��� � �� �� �� �������� �������� ��� �� ���� ������� �� ��� ��������� �������� ��� ����� ������ ������� ��� &520 �� �� �� ��� !/ ��� ��� �������� �������� 11 ���������� �� �������� 6�� ������� � ������� ��� �� �� � ��� ����� ������� ���� �� � ��� ������� �� � � ���� � ������ (�� ��� ����� ���� ����������� �� � ��E���� ���� ��� � �����* ����������� �� �� 520 �� ���� ��� /$ �� � 120� ��� ��

(������ �� ��%��� ��� ���� ��%���� %�%%� � 9� ;�������� �� ���� ++#

&� #�����# �# '��# $���# F (/,,!*

100(c)

(b)

(a)

80

60

40

20

0

host range

all carnivore (n = 374)emerging (n = 12)

perc

enta

ge

multiplehost

domesticonly

domesticand

human

domesticand wildlife

domestic,human

and wildlife

100

80

60

40

20

0

host range

all livestock (n = 616)OIE list (n = 70) emerging (n = 29)

perc

enta

ge

multiplehost

domesticonly

domesticand

human

domesticand wildlife

domestic,human

and wildlife

100

80

60

40

20

0

host range

all (n = 1415)emerging (n = 175)

perc

enta

ge

multiplehost

human only humanand

domestic

humanand

wildlife

human,domestic and

wildlife

8��� � /� ��� ��� �� ��� �� ��� ��� (�* �����(�* ������� �������� �� (�* ������� �� ��� � ��������

���� !� 6��� ��� ����� ��� ������ �� �� ����4���� �� ��� ��� ���� 4�����

(��� ��� �������� �� ��� ������ � ���� ��� ����� ��� ������� ��� �� �� ���� 5���� �� ����� �������� ��� �� � ���������� ���� �� � �.������ (�� &/����� �� A ��� ��� �����*�*

��� ������ ��

���� ��4������ �����(������ A,,*

���� ����� ���

4������ �����(������!/#*

������� %!# (%+�%)* &/ (#&�$)*�� ��� � %"" ("%�,)* $" (#!�/)*� ����� !,% (!/�+)* %! (/"�A)* ���� !A, (//�#)* "% (%"�")*�� �� ������ "! (#�!)* $ ("�A)*��� !# (!�+)* $ ("�A)*���������� ���(������ �� �* !,+ (!%�$)* %, (/"�,)*

�� � A/ (!,�%)* /% (!A�")*

$�" 520 �� !+�$ 120 �� �� ����� ���� ��� �.������(�/�A�#!� �����!� � ,�,!*�

(��* ���� �����;�� ���� ���� �� ��� ��� ���� �� ��������

������ ��� ������� �� ��� ��� ��� ������� ����� ��� � ��� (��� � /� 11 ���� � ����� /�*� ����������� ������� �� � ��� �� ��� ����� �� � �� � �������� ��� �� ��� �������� ����� � ��� � ��� (11 ��!�/+ � ����� *� '� ���� � ������� ���� ������� �� ���� �� � �� �� ����� �� � ��� ���� �� � ������ ����� �� ��� ���� ������� ��� �� � �� � �� �.�������� ��� ����� �� ��� ������� �� ��� � ����������� � ��� ��� � �� � �� (11 �� ,�%&*� ������ � �������� ������ �� � ��� ������� �� ��� � �������� � ��� ��� � ��� ���� ����� ���������� �� 11 �� �������� 6 ��� � ���� ������� ���� ��� ������� ��������� ����� �� � �� � ������ �� ��� �� ��� ���� ��������������� ��� (11 ��� !�+$ � ����� *�

�� �������� ��������5���� ��� ���� � ����� �������� �� �������

�� ��� � �� ��������� �������� ���� ���������.���� (�� ����� %� �� �/������ �� �������������*� ;�� ����� �� ��.����� ���� �� ��������������� �� � �� � ������ �� ��� �� � �� ����� �� ���-6> �� ���� ����� ����� �� � ��� �� ������ ������� � ��� �� � �� �� ��� � ����� �������� ���(����� %�*� 0 ��� � �� � ��� ��� ��� �� ��� � ��������� � �� ��� ������� �.������ � ����� ����� ������� �������� ��� ������� �� ����� �� � ��� �� ������ ������ �������� (� ,�,$*�8� ���� �������� ��� ����� �� ��� ��� ���� ��

���� ��.����� � ���� ���� ��� ���� �������� ������������ ������� � ����� �� �� ����� ��� �� ���������� �� � �� �� ������� �� ������ ����� ���������� ���� � ���4�� �� �� �� (����� %�� �� ��� ���� �� � �� ��� ���*� 9����� ��� �� ���� ����������� ���� �� �������� ���� ��� ������� �� ����� ��������

++$ 9� ;�������� �� ���� (������ �� ��%��� ��� ���� ��%���� %�%%� �

&� #�����# �# '��# $���# F (/,,!*

���� /� 11 �� ��� ���� �� ���� (�� !&#*� �������� (�� &,*� �� ��� � (�� !/* �� -6>������ �����(�� &,*�(2���� � � ����� ����� ����� �4� �� ���� ������� � ������� ��� ��� �� ���� �������� 11 �� 120 ��520 �� �� � � ����� �� ����� �� ��� 0�� �������M ���� �� �����������*

��.����� ������ ����� ��� ����������

�������� ��� ���������� -6>������ �������

������� �� ��� ���� ��� �������

(�* ��.����� ���4�� /�"+ (�� !+* ,�&& (,�/"G/�#,* !�/# (,�$+G/�/&* !�!& (,�!"GA�,+*����� �� ,�&! (�� #%* !�!/ (,�#!G/�"A* !�!, (,�$&G!�A,* ,�&$ (,�/"G/�#,*������� ,�/" (�� !,* ,�!" (,�,%G,�#$* ,�!! (,�,"G,�%,* ,�/, (,�,%G!�A!*���� ,�%$ (�� !$* ,�,, ,�!# (,�,/G!�,+* ,�,,�� �� "�%" (�� &&* #�$$ (/�A!G!!�"%* "�$, (%�,%G&�,%* !!�,& (/�&#G/"�,*120 �� �� !�!+ (�� $#* /�"A (,�&#GA�/A* !�+" (,�+&G%�A+* ,�"! (,�,+G!�A%*520 �� �� ,�A" (�� !,* ,�", (,�!/G!�%"* ,�#/(,�/$G!�,%* /�"% (,�##G!,�&&*

(�* ��� ����������� ����� !�+& (�� !%%* /�## (,�&AGA�%,* !�/+ (,�&%G/�/+* O�

�� � ��� �� ��.����� � �� !�+& (�� !%%* %�A/ (!�$$GA�A!* !�%$ (,�AAG/�!/* ,�%& (,�!/G!�!#*���� ��� /�!& (!�,#G"�"&* !�"# (,�+%G/�/#* ,�%! (,�!,G,�+$*�������� /�"" (�� !!%* /�$" (!�!"G$�,A* !�+$ (!�/,G%�!A* %�#, (,�&AG!#�&#*������� !�$& (�� +,* ��� ��� ���

� 0�� ��� ��� ������� �� ��� � ������� � � ���������

���� %� 5������ (�/* �������� ���� ���� �.������ � �� ����� � ��� ���� ��� ���4�� ���� ����� �� ��� ����� ����� �������� �� �� ��� � ��� ��� ����� �� -6>������ ������

(9�������� ����� � � ����� ,�,,!� ���� ,�,!� ��� ,�,#� �� ,�!� 0�� �������M ���� �� �����������*

��� ��� ���������

��� ��� �������������

-6>�����������

��� ��� �� ��� ������

(�* ��.���� (����� "* !%A�&���� %!�/���� $+�!���� /,�"����

(�* ��� ��� (����� !*���� � �������� !%�$���� !,�$��� +�"��� %�"�

����� �� � �� � �� � ��� �� !!�A���� !$�#���� "�,�� ,�,+����� �������� � ��� �� ����� �������� %,�,���� !/�/��� /!�%���� !�/"����� ������� ����� /!�,���� ��� ��� ���

(�* ��� ����� ���� ��.���� (����� "*���� � �������� //�+���� !�, $�# ,�,����� �� � �� � �� � ��� �� /#�%���� &�/ &�+ %�/����� �������� � ��� �� ����� �������� !&�%���� !%�$��� !/�#�� $�#����� ������� ����� !"�&��� ��� ��� ���

� ����� ��� ���� �� �� ��� ��� ��� ������ ����� �������� �� � ���4���0��� ��� ������ ������ ������� ��� ���G

��.���� ��� ����� �� � �� � ��� �������� ��������.���� �� ��� ������� �� ����� �������� ��� �� ��� ��� �������� ������� �� -6>������ �������(����� %�*� 6 ��� � � ������ � ����� � ��� ��� �� ��� ���� �������� ������� ��� ������� �������� ����� �������� ���� � ���4��� �� �� �� �������� ��� ��� ��������� � �� �� ��� ������� � ���� 2� ��� ��� ������������ �� � ��� ��� � ��������� 9����� ��� � ������� ������ � � ���� � ��� ��� �� -6>������ �������� ��� ������� �������� ����� ��� ����� ��� � ���4���� �� ��� ��� �� ����� ���� �� �������� 9��������� �4� �� ��� � ���� �� ���� � ��� ���������� ���� ���� ����� �� ��� � ���� ����������

�� ��������

B� ������� ��� ���� � ����� ��� � � ��������������� � ��� ��� ��� �� ���� �� ������� ������������� �� ��������� ��� �������� �� ��� ����������� ��������� �� ����� ������� �� ���� �������� �� ����� � ����� ��� �� ������ ��� �� ����� ��� ����� 0������� �� ���� ��� ���� ���� ��������� �� ����� ��� � �� �� ���� �� � ��� ������ ������ �� � ��� ���� �� ��� � ���� ����������� �� ����� �� � ��� �� ��� ����� � � �.� ���������� � ��� ��� � ���� ���� �� �� ������� � �� ���������� � ��� ������� ��� �� ���� ��� ��� ������ ��F����� ��� � ��� ������� �� � ������� ���� �� ������� ����� � �� ���� ��� � �� ��� ��� ��� �� ���� ������ �������� '������� ������� � � ��� ��� ��� ���� �� ��� ������ �� �� � ������ ���� �� � �� ���� � ���� ������������ � �� ���� ���� �������� ������� ����

����� ����� � ���� ��� � ������� ������� �� � � � ��� �� ������ �.������� �� ��� �����8� �� ��������������� ���� � � ����� ���� ���� ����������� ���� �� �� ��� ���� ������ ������ ��������� � �� � �������� ������� (0�� � < '��!++!*� 0������� �� ������� ���� ��� � ������� � ������ ����� ������� ���� ��� � ��� ��� �.������� � ���� ���� � ��� ������� �� �������� �� ��� �� ����� � ��� ������ �� �� ���� ���� 8� �.������ ��� � � � �� ���� ���� �� ���� ����� ���� � � ������ ������ ��������� �� ��� � �� �������� ��� ��� � � � ����� ����� ������� �� ����� 8� ��� �� �� ������ (����� ������� � �����* � ������ �� �� �� � � ����������� ������� ������ �� ���� ���� ������� ��������� ���� �� ���� � ������F��� � ��� ��� � �� ������ ��� ����������

��� ���� � ���� �������� ��� ��� ��� ����� �� �������� 2��� �� ������� � ����D ����� ������������ � ������ � � ��� �� ������ (B���� �� � � !++A*� 0�� ������� ��� ����� �� ��� �� ������� � ���������� (���� ����������������� �� � ������*�������� �.�� ������ ������� �� � ����� �� ��������� �� ��� �� �� ��� ���� ������� �������� �������� � ��� ������� ������ � ��� �� ������������� ���� ��� � ��� � ������� �� ��� �� ��� ������ � ������ �������� � � ��� ��� �� ���� ����� � ��� ������� ��� �� ��� �� �� ���� ��

���� ������� (!"!# �����* � ����� �� ����������� �� �������� ($!$* � ������� �� ��� � (%&"*3�� ��� ��� �� ����� �� ��� ��� ���� �� ������������� �������� 8������ � �������� ���� ������ ������� ���� �� � �� ��� ��� � 4���� ���� ������� ���� ��� � �� � �������� � 4���� � ������ �� � ��� ��� ��.�� 6 ���� �� ����� ��� � � ���������� ��� ��� ���� ������� � � �� ������� �� �� �� � � �������� ���������� �� ��� ��� �� ����� ����� ���� ��� � ��� ��� �� ����������� ������� ���� ��� � ���������� ����� ��� �������� �� �� �� ���� ��� ���� ���� ��� � ��� �� �� �������

�� ���� �� ������� ������ ���� � �� � � ������ ��� �� � � ������� �� ������� ����� ��������� �������� ���� �� � � ��� ��� � ���� �� � ��� ��������� �� ����� ��� �� �� � �� �� �� ����G����������7���� 5�������� �� ���� � ��� �� ���� � ������ ��� �� �� ���� � ���� ������� ����� ������� ��� ����� �������� � � ���� ���� ��� ����� ����������� �� ����� ���� �� ����� ���������� 6 ����� ������7��� ���� � �� � �� ��� ��� �� ��� �� �������� ����� ������ ����� � � ������ �� ������� ����� ��������� ������ �� � �� �� �.����8� ��� �� �� ��� �������� �� � ���� ��� �� ��������� �� � ������� � �� ���� � ������� ����� �� ���� �� ���� �� ����� �� ���� ����� ��������� �� � ��� ���� �� �������� ��� ������

�� ��� ���� �������� � �� ������� � ��� ���� � ����� ��� ����

����� �� �� ��� � � ����� �� �� ���� � �������� � �� ��� ��� � �� � �� � ���������� ;���� �� ������� ��� ���� ������ �� ���� ��������� ��� ��� ���� �� ��� ��� ����� �� �������� � ��������� ��� � � ����� ��� ��� ��� ����� ���� ��� � � ���� �� � ��.�� B� �� �� ���� � ���� �.������� �� ���� � ��� �� ��� ����� �������� ���� ���� �������� ���� ����� ��� ����� �� ������� ������ ��������� ��� ������ �.���� �� ���� (�� ���� ������� �����* ���������� �� ������� ��� ��������� �� �� ����� � �� ������ �� � ������� 2��� ��������� �� ����� ��� ��� ��� ��� ����� 8� �.����������������� �� ���������� �� ����� � ����������� �� � � ������� ��:� ����� � ��� ����� ����� �� ������� ����� ������ ��� ���� � � ��� ������ ���� ������� �� ����� �� ���� ��� �� ������ ���� �� �� ����� � ��� ��� /,G%, ��� �8� ��� �� �� �� � ������ ���� ����D ��� ������ ����� ���� �� �������� ����� ���������� �� ��� ���� ���� ��� �� ���� � ��� ���� ��� �� �� ������ ����� ��� �������� ����� ����� �� ��� � ��� ����!+A, (;����� !++A* �� �� ��� � ��� ��� ������� ������� ������� ����� 6 ��� ���� �� � ���� ��� �������� �� ��� ��� ����� � �� � ���� �� ���� ��� ���� �� �� ���� ������ � �������� � ��� � ������ ��� �� �� � ��� ���� �� ��� �� � ������������� ����� ���� ��� ������� � ��� ���� ������� �.���� ��� � ��� � �� �� �� �����5����� ���� ���������� �� ����� ������� ���

���� ����� �� ������� ��� ���� ���� ���� ����� ���� ����� �� ����� �� ����� ��� ���� �� ������ ������� �������� �� ������� �� ��� �� 8�

(������ �� ��%��� ��� ���� ��%���� %�%%� � 9� ;�������� �� ���� ++&

&� #�����# �# '��# $���# F (/,,!*

� ����� �� ��� ��� �� ���� �� �� ��� ��� ������ ����� � �����O��� ������� ��� �� ���� �� ���� ��������� �� ����� � �� ��� ��H� �� ��� �� ���� ��� ��� � �� ��� �� ��� ('� � !++#*� 6 ��� ������������ ��.���� �� ���� �� �7���� ��� � ���������� �� ��� ����� ������� �� � ��������� ��������� ��� ��� ������ ��� � ���� � ��� ��� �� ����������� 4���� �� �������� �������� ���� �� ����� �� ��� ���� �� -6>������ ������ B� �� �� ���� �������� �.������� �� ��� ����� �������� ����� �� ����� ��� ���� ���� ������� �� �� �������� ��� ���� 8� �� ���� � � ��������� ������. � �������� ��������� ������. ���� ����� �� ���� ��� �������� ��� ��� ��� ���� (0�� � < '�� !++!*� ��� ��������� � � ������ �� ������������� ��� ��� �� �������� � ���� ���� � �� � ���������� � ������������ ���� ������� � ��� ���� 6 �������� ���� ��� ������� � � �� �.� ����� �� ���� � ��������� �� ��� � � ������� �� ���� ����� ����� ������ � �� ������� ���� ����� ���� �� ������ ���� ������� � ��� ����6 ��� ��� �� �� �� � � ���� �� ����� �� �����

��� ���� � ���� �� ������� ������ �� �� ����� �� ��� -6>� -� ������ �.������� �� ��� ���� ������� ��E����� �� � ����� �� �� ������ B��� ��� � ��� �� � ���������� ��� ��� ����� ���� ����� � � ���� � ����� ��������������M � �������� ������������ �� ��������� ���� ��� ������ �� ����������� ��� � ���� ���� �� ������� ������� ��� ��� ���� ������� ��� � ��� �� ���������� ��� ���� ����� ����� �� �������� ����� �� �� � ���4���6 ��� ��� ��� �������� ����� �� ���� � � ��������������� � ���� ��� ����� ����� �� �� �� ����� �� ����� ��� ����� �� ��� �� � ������ �� � �������� � ���������� �� ���� � �4� ��� � ���� ����� �������� ��� ���� �� � ���� � ����� �� ����� ����� ���� ��� �� ��� ���������� �� ��������� � ����������� ������ ���� � ��� �����0 �� ��� ���� ��� ����� �.������ ��� � ���������

�� �� �� �� ��� �� � ���� ������� ��� � �� �� � ������ ��� ���� ������� (5����� < ������ !++"*�� ��� ���� ���� �� �� � N� �� ���� �� ������ �� �������� � � ��� ��� � �� � ������ �� �� ������� ���.������� �� ����� �� ��� ��� �.���� ��� � ���� 11 �� ��� ���� ���� 120 �� ��� ����� ���� ����� ������� ��� ��� 520 �� ��� �� ���� ���� 120�� �� �� � �� � ������ ��� 520�� �� �� ����� �� � ����� � �������� ��� ��� ����� ���� � ���������� ��� �� �� 120 �� �� ��� ���� ���� �� � ������ ������� ��� 520�� �� �� � ����� �� � �� � �� ������� ���� ������� ��� �� ������� 7�.�

������� ��� �� ������� � ��� � ������ �� ��� �� ��� ��� ���� �� ��� ���� ���� ���� ��� ������� �� �������� �� ����� �� � ��� �� ����� �� �� � ����� � �� �� ��� �� � ���� �� ����� �� ��� ����(����� /�*� ������� ���� ������� �������� �� � ��� ������ ������ �� ��� �� � ������� ������� �������� ���� �� �� �� ����� ��� � � ����������� ������� �� ���� ���� ��������� ����� �� ��� ������ ������ ������� � (-�� !++$3 ;����� !++A3 5�4�� �� � � /,,,*� �� ����������� �� ��� � ����� �� ��� ��� ��

��� ������� � ��� ���� � �� ������ �� ���� ���� � ���� ���� ��������� ���� ��� �� �� ��� �� ��

��� ��� ����� � ��� ��� ���� � � ������� �������������� � ��� ����� 6���������� �� ��� ����� �������� ����� ��� ���� �� ����� ��� � ��� ������.������������� �� ��� ���� ������� �� ��� ���������� �� ���� ���� �� ��� � ���� �������� ���� ��� � �� �������� ��� ��� �

B� ����� ���� �� ���� @���� '������� '� �B������� ����� ������ ������ �� ��� ������ ������ � ������� ���� ��� 5��� ���� �� 6�� ������ 5��������� �� ������ ���� � �� 9�;� �� ��B������� �� �� ���� ���@��� � �� '�K�@� B� ����� ���� �� ���� 5� � 9��� �� �������� ������ ���� ��� ������ 5 ;� F�P ����-������ �� F����� � / ;�� �� ;������� J��� ���� � ������ ��������� ��� ������� � �� � �������� � �� ���� �� ���� � �� �� ���������� � ���B���

� � � � �

0��.��� � K� 0�� 9����� Q� 9�� '���� ��� '� Q� < K��� 0� 0�!++% 1���� � ��� '��� '� � K���M � � ������ � ��� ��*�����������+#���# ���� ��� "!!G"!"�

0���� =� '� < >���� Q� 0� /,,, �� ��� �� ���� ��M � ������+#���# (���# ,������ ��� %G!"�

0�� �� 1� '� < '��� 1� 2� !++! ,�������� ������� �� ��%���-����%�� ��� ������ � -.�� � J��� ��� � ��

F����� � 1� < 0����� Q� >� !+++ 0 � ����� ������ � ���� ��� �����R 0 �� �������� ����� +# �.��� ���# '�� ���&/%G&/&�

F���� ;� 0� !++$ 5����� �� ������� ��M � ���� �������� �� ������� �����# '�%�# ���# ���# '���� ('%� /�%�* ��� !$$G!&!�

;������ F� F� !++A 2�� ��� ��� 4����M � �������� �� ����� ����� �� ��� ���� �� � � ������ ��%# ,%%��� #������ # ,�����# (�� ��� !G!"�

;��������� 9� ;�� ��� =�� @�� ��� '� K�� 9����� Q� <B��� ���� 1� '� /,,! 6��� ��� ��� �� 0 � �� ������� (��� �� Q������ 0� 1�44���� F� � = ������ �� ����� ���� < 0� ��5���*� -.�� � J��� ��� � �� (6 ��� � ��*

;���4� � Q� 0� B�� ����� =� 1� < ��� 1� ;� !++" (��*,�������� ������� �� ������1- 0�� ���� ��������� �� �������� /�����;��� ��� 9���� 0� ���M -.�� � J��� ��� � ��

;� ���� '� Q� !++& F �������M � ��� ����� �%���# ,�����# (�� �/!%G//!�

5�4��� �� ;������� 0� ;� < ������ 0� /,,, >�� ����������� ����� �� ��������O�� ��� �� ������� ��� ������ ������� '����� ���� ""%G""+�

5��� 9� 0� !++& ���%�� �� ������ �������M � ����� �������� �� �������# ���# 2�'/3 ��� A"�

5������ >� < ������� Q� Q� !++" '������ ��� �� ������������ �� 120 �� ��� 6 ��� ��� ������� �� ��� �� ������(��� 9� 9� '� �*� ��� !#!G!A"� 2��S� �M 1��� � ��

5����� Q� �� !+++ 2���� ��O��� � � ������ �� ��� ��� ,��#+# &������ � ��� !"A#G!"AA�

=������ 9� ;�� @�� ��� '� K�� @���� 9 < F� � � '� !++%1���� � 0� ��� ���� ��� ($����� ����* � ��� 9� ����� ����� �4���� +#4 � # (�� ��� %+$G",/�

= ���� ;� >� !++A (���* ,�������� ������� �� ��� ��� ��� ���� /���� ������������� �0M 9���� �

6������ �� '������ !++/ �%����� ��������- %����� ������� ����� �� � ��� ����� '������ B������� 5;M 2������ 0������� ��

K���� � !++A ��������� �� %���� ���� -.�� �� JKM F���� �� ��G�������

K ��� Q� !++& ����� �� ����� ������� ��� � ���� � ��� ��������@���M '088 �����������

++A 9� ;�������� �� ���� (������ �� ��%��� ��� ���� ��%���� %�%%� �

&� #�����# �# '��# $���# F (/,,!*

@�� ��� K�� 9���� � ?��� �� ;�� ������ ��� 9���� ��� 8�� �� ����� 9� < '������� Q� !++A 5���� �� ��� �� ������ �� �����3 >������� ������ ������� ��� �� ������������ /�%# �������� �� /&%G/A,�

'�;������ �� < 5���� 0� !++# 5������� ����� �� �� ����� �� ��� �� ����� �� ����� �� �������������� ��� #��� � ��� !+,G!+"�

'�= ���� 5� !++& � ������% ����� O� ��� ��� ������� ������# ,������# +� ��� /#&G/#&�

'��K�4��� Q� 9� !+++ >�� ��� �� �� �����M � 0�� ������ �������� �%���# ,�����# (�� �� !GA�

'��@������ 2� Q�� F���� ���� J� F� 1�� ������ Q� 8��9�������� � � '�� '�;������ B� ��� ������ �� Q��������� � �� Q� < ������ Q� 8� !++A 9� ������ ���� ���� � �� ��� � ���� �� � ���� �� ����� � �� ��� �� �� +#���#(���# ,������ ��� //+G/%$�

'���� F� B� Q� < '� ���� 8� 0� !++A >�� ���� �� ����� ���� �� �� �� �������� 6�� �� ��� 4 ���5� %����� ������ %����� ��������� ���� ! (��� @� ;����� � 0� F���� < '�9���*� ��� !,!!G!,/#� @���M 0 ����

'� �� !++A ��� ����1 ��������� %���� � A�� ��� B��������9������ 2QM '� �� < ;��� 6��

'� �� Q� =� < ����� � '� !++& >�� ���� �� �� ������� �� ������ �� ����� � ��� ������������� �%���# ,�����# (��� "%#G""!�

'� �� 9� 9� !++# 8���� � ��� ��� ���� �� �������� �������%���# ,�����# (�� �� &G!#�

'� ���� 8� 0� !++A >�� ��� 4����� �%���# ,�����# (�� ��"/+G"%#�

'� ��� 5� @�� K����� ;� 0�� >�� ��� Q� 8� < 8���� � � K�!+++ 6������� ����� �� ��� ��� ����� �� � ��� ������ �� �� ��� �� /�%# �������� �� /"!G/#"�

-�� � F� 6� !++$ >�� ��� ����� ���� � �� ������ �������� ��� �������� �� ���� �� � �� ������ ���# 6� ���9!/"G9!"$�

����� � 9� 1�� 9������ >� Q� @� < 9����� 5� 6� �� !++A7�������- �� ���� � ��� ������ ��� �� � ��� �� ������ � 2��S� �M -.�� � J��� ��� � ��

���� � ;� Q�� 9����4� 0�� 8������ ��� 1����� �� >�� 2������9� < K��4��� � =� !++" 8����� �� � ��� ��� ��������'�%�#��� � �� !"&G!#"�

� ������ Q� 8�� '������ K�� =���� ;� @�� '�������� @��'���� � ;�� 1���� ��� 2�� S��� � Q� 0�� ������ 1� ��< @�� 5� >� !++# ;��� � ���������� ��.�� ������ ��� � -�� ��O� ��� ��� ������ ���# ���# +��� "A$G"A&�

L��� �� Q�� ;������B� Q� ;�� ;� �� � '� >�� '� ���� F� K� Q�� � �� �� �� 1� < F ������� 1� '� 9� !++& ������ ��������� ������� �� ��� ��� ��� ���� @���M 9���� �

1������� -� '�� =��� ;� ;�� F����� 5� ;� < ��������� Q� !+++��������� %�����- � ��)����1 �� ��� ������� �� ���� �� ����� �������� ��� ������� +�� ��� @���M 9���� �

1����� Q� 0�� ������ � 6�� ;� ��� '�� 8 ��� K�� F����� � K� <�� 4��� 9� !++& F� � ����� �� � ������� � ����� ������� �%���# ,�����# (�� � %"%G%#/�

9��� � 5� >� !+A# 9� ������� � ������O� ��� ������������#���# &����� ��� #++G$,!�

9�� ��� 9� Q� < B��� � �� !++# >�� ��� �������� �����O���� � � ��� ������� ��� �� ������� �� ��������R ��������� # ��� � ��� %!+G%/"�

9����� 8� '� '�� �������� 0�� Q��� =� B�� = ��� >� B� <8����� Q� !++$ >������ �� �� ��� � ������� � ��� ���������������# ���� ��� /A"G/A#�

9���� ��?��� �� ;�� K��� 0� 0� < '�������� 5� B� !++$1���� �� �� ������ � >������� ����� (���� �%����*� +#4 � # (�� �� A,GA$�

9������ >� Q� @� !+A/ �� %����� ��������� ��� ����8�� �� ��%���9����� ��%� �� &�� ��� @���M F������T � ������

9������� � ��� ����� =� 1�� �� � ����� 9� K�� 8�����;� '� < 0�� �� >� ;� /,,, �� ������������� ����� �� ���� �� 0� ��� ������ ����� �������� ��� ����� ����� ������ ���� � �� ?�������� &������#���# ���� ��� "%G$,�

������ 5� '� !++& �� � � ���9���- ��� �)������ �� ���:��������� ����������� /���� ���8���� =���� 9���4� ���M6J;2� ��B� �� ;�� ����� J���

����� =� 1� !++# -�� ���� �� ������������� ����� ������ 0� ���� ���# '�#����# �5*,� ��� #,%G#/,�

J ���� �� =� '�� 0 ��� � Q�� 5���� Q� @�� 5�� 0� '� <Q���� 8� B� !++$ ��������� ������ ���� /� ��� -.�� ��JKM F���������

B����� Q� < @��� 5� 1� !+++ �� � ������ �� ����� � ������� ,��# +# &�%��� � ��� A,%GA/$�

B�- !+#+ 7�������- ������ ����� �� ��� ;��� 4�*H</* �)�����%%����� =����MB� �� ������ - ���4�����

B���� 1� Q� < '�- ��� 9� /,,, /������� �� ��� ������� ���� � 0�� ����� /���#���# +� ��� %!&G%!+�

B����� 2� 5�� >������� 0� 0�� K� ��� B� F�� K����� � 0��9������� 0� < @��� 0� 0� !++A B��� � ����� ��������� ���� ��� �������� ����� ��� ��M ��� ���� ���R �%���#,�����# (�� �� !"+G!#A�

B����� �� '� !+++ ���%� ���- ����� ����� ��� ���� ��� ������� !,&G!!,� @���M ;����� < ����H;1;�

(������ �� ��%��� ��� ���� ��%���� %�%%� � 9� ;�������� �� ���� +++

&� #�����# �# '��# $���# F (/,,!*