Divisione Bryophyta(briofite)

• Si sono evolute da un antico gruppo di alghe verdi

• Sono le prime piante terrestri

Piante non vascolari: Divisione Bryophyta (Briofite)

I progenitori delle attuali briofite

1. dovevano essere derivati da alghe con meiosi sporica gametofito dominante

2. hanno dovuto affrontare il problema della carenza d’acqua (si sono quindi sviluppate dove vi era umidità costante, corsi d’acqua, zone d’ombra). Queste limitazioni si notano anche nelle briofite moderne

3. Per sopperire alle necessità di reperimento di acqua e nutrienti, dovevano avere associazioni micorriziche

4. Hanno sviluppato presto sull’epidermide uno strato ceroso di protezione. Compaiono i primitivi stomi.

5. Compare l’embrione (inteso come protezione dello zigote all’interno del gametangio femminile)

Le 16.000 briofite oggi viventi

1. Sono piante piccole (2-20 cm in altezza)

2. Non hanno foglie, tessuti conduttori, radici (solo in qualche caso hanno idroidi, tessuti conduttori promordiali)

3. Vivono in ambienti umidi

4. Sono abbondanti al Nord, nelle zone fredde

Caratteristiche generali

Alternanza di generazioni

1. Lo sporofito è sempre troficamente dipendente dal gametofito

2. Sono oogame (gamete femminile fisso, maschile mobile)

3. La fecondazione avviene solo in presenza di acqua

Classificazione della Divisione briofite

Tre classi:

1. Epatiche

2. Antocerote

3. Muschi

Nota tassonomica

Le 3 classi sono molto diversificate. Per questo, alcuni tassonomi le considerano 3 distinte Divisioni, ipotizzando una evoluzione convergente, invece che una comune origine !

1. Classe epaticheOrigine del nome: nel XIX secolo si riteneva che potessero essere curative peer le malattie del fegato (alcune epatiche hanno il gametofito di forma simile al fegato !

Una delle epatiche più comuni: Marchantia

1. Molto diffusa (ad esempio, si trova nei vasi umidi in ambiente freddo)

2. Si riproduce per via sessuata (vedi ciclo)

3. Si riproduce anche per via asessuata (gemme o propagoli a scodella che producono piccoli corpi pluricellulari che sviluppano nuovi gametofiti.

Ciclo vitale di marchanthia Alternanza di generazioni eteromorfiche con una generazione gametofitica che prevale sulla sporofitica

(Alcune spore originano gametofiti maschili, altre femminili

(Lo sporofito è sempre attaccato al gametofito mediante il piede)

Marchantia polymorpha

Sporofito maturo (2n) di Marchanthia

La capsula è piena di spore (n) e di elateri per la diffusione delle spore stesse

Gametofiti di Marchantia

Gametofiti di Marchantia:

(a) Anteridi

(b) Archegoni

(Non visibili: scodellette propagulifere del gametofito)

2. Classe AntoceroteCirca 100 specie. Il genere più conosciuto: Anthoceros

Lo sporofito è verde e fa fotosintesi !Stoma

Spore in sviluppo

Spore mature

Gametofito

Sporofiti

AnthocerosDifferenziamento: Nello sporofito compare per la prima volta un tessuto meristematico tra il piede e lo sporangio

Glossario- Meristema: tessuto indifferenziato della pianta le cui cellule si dividono e si differenziano in tessuti diversi

Genere AnthocerosIl gametofito (diamentro circa 2 cm) somiglia a quello delle epatiche. Ma vi

sono caratteristiche peculiari:

1. In ogni sua cellula è presente un solo grande cloroplasto (come in alcune alghe).

2. Ciascun cloroplasto contiene un pirenoide (come in alcune alghe).

3. Spesso sono in simbiosi con un cianobatterio (Nostoc) che fissa N2 atmosferico fornendo aminoacidi alla pianta).

Lo sporofito:

1. è costituito da un piede e da un lungo sporangio cilindrico eretto.

2. A maturazione si spacca lasciando uscire le spore.

NOVITA’ EVOLUTIVE:1. Differenziazione di un tessuto meristematico tra il piede e lo sporangio,

2. Gli sporofiti hanno cloroplasti attivi e sono coperti da stomi

3. Classe Muschi

CARATTERISTICHE DISTINTIVE:

• Il gametofito (dominante) alto da pochi mm a 50 cm, è eretto o strisciante e provvisto di finte foglie

I INVENZIONE

• vasi conduttori. Nel fusto compare un cordone centrale composto da idroidi (cellule che trasporta acqua e sali minerali) circondati da leptoidi (trasporto sostanze elaborate).

(Stessa disposizione dei vasi che si avrà in fururo nelle piante vascolari)

II INVENZIONE

• Un gruppo di muschi si evolve per consentire agli insetti di diffondere le loro spore (n). Non si tratta di fiori.

(Questo raggiungerà l’apice con le piante a fiore)

RAPPRESENTANTE TIPICO

Polytrichum juniperium

(Dai gametofiti spuntano gli sporofiti)

Gametofito

(n)

Sporofito

(2n)

Capsula

Seta

Un altro muschio:

Thudium delicatum

Ciclo vitale di Polytrichum

Altre caratteristiche comuni dei muschi

• Gli sporofiti si originano sui gametofiti

• Le capsule sono sorrette da un peduncolo (seta)

• Le spore si liberano in seguito ad apertura di un coperchio.

• Lo sporofito effettua la fotosintesi, ma avvicinandosi alla maturità, perde questa capacità e diviene giallo-arancione. E’ provvisto di stomi.

• Il gametofito si può riprodurre asessualmente per frammentazione e rigenerazione di nuove piante.

A partire da 450 milioni di anni fa, compaiono in successione:

1. Piante non vascolari Divisione Bryophyta (Briofite)

2. Piante vascolari Divisione Psilophyta (Psilifite

Divisione Lycophyta

Divisione Shenophyta

Divisione Pteridophyta

3. Piante vascolari a seme Divisone Coniferophyta

(Gimnosperme)

4. Piante vascolari a fiore Divisione Anthophyta (Angiosperme)

Piante vascolari non a seme

Divisione Psilophyta (Psilifite)

Divisione Lycophyta

Divisione Sphenophyta

Divisione Pteridophyta (felci)

• Hanno avuto la massima diffusione 430-290 milioni di anni fa.

• Oggi sono in maggior parte estinte, soppiantate da piante più competitive !

Sono caratterizzate da:

• differenziamento ridotto,

• mostrano tendenza alla riduzione del gametofito (n) in favore dello sporofito (2n),

•Sono isopsoree o eteropsoree,

•Hanno spermi mobili solo in acqua,

•NON HANNO IL SEME. QUESTO E’ STATO UN GRAVE HANDICAP!

Divisione Psilophyta

Rappresentate da due generi viventi:

Psilotum: privo di radici e di foglie

Tmesipteris: cresce come epifita su felci e su altre piante

Divisione Lycophyta

Tra leLycophyta viventi:

Lycopodium lucidum

Divisione LycophytaTra leLycophyta viventi:

Selaginella (4 specie diverse)

Divisione LycophytaTra leLycophyta viventi:

Isoetes muricata

Divisione Sphenophyta•Abbondanti 300 milioni di anni fa,

•Raggiunsero i 15 metri di altezza,

•Raggiunsero un diametro del tronco di 20 cm

Attualmente le Sphenophyta sono rappresentate da un unico genere

erbaceo, Equisetum composto da 15 specie.

Ancora oggi l’Equisetum (“coda di cavallo”) è ampiamente diffuso lungo i corsi d’acqua, negli acquitrini, ai margini dei boschi.

(Anche alla periferia di Milano!)

Una specie di Equisetum

Germogli fertili Germogli vegetativi

EquisetumCaratteri distintivi

• Foglie aghiformi,

• Radici avventizie,

• Rizomi sotterranei (perenni, mentre i fusti muoiono),

Nel ciclo riproduttivo:

1. Gametofito bisessuale

2. Necessita acqua per la fecondazione,

3. Lo sporofito è ancora attaccato algametofito nelle prime fasi di sviluppo, poi si sytacca gradualmente

Ciclo vitale di Equisetum(2n)

(n)

Divisione Pteridophyta (felci)

Divisione Pteridophyta (felci)•12.000 specie, alcune arboree,

•Dimensioni: da millimetri a molti metri,

•Sono il numero più numeroso di crittogame vascolari non a seme,

•Radici avventizie,

•Foglie espanse (NOVITA’!),•Tipicamente le giovani foglie sono ravvolte a spirale,

Ciclo riproduttivo:

1.Isosporeee,

2.Gli sporangi si trovano in organi caratteristici, i sori,

3.Frequentemente la diffrenza di tempo nella maturazione dei gameti maschili e femminili favorisce l’impollinazione incrociata,

4.Il gametofito dapprima protegge lo sporofito, poi quest’ultimo diviene dominante e il gametofito si disgrega.

“Pastorali” di felce

Sori di felci

• I sori sono gruppi di sporangi situato sulla pagina inferire delle foglie delle felci.

• Molti sporangi hanno meccanismi di deiescenza.

Ciclo vitale di una felce isosporea (Polypodium)

(2n)

(n)

Felci arboreeprimitive