Dyrenes stamtre, del 4: Leddyrenes evolusjonutenfor. Kladogram 1 viser hva dette betyr: Kladogram 1. Leddyrenes stamtre. I dette og de følgende kladogrammene betyr (1) et navn i mindre

Som i de to foregående delene av denneartikkelserien (Naturen 6/2004 og 1/2005),skal vi følge stamtreet oppover, dvs. motnåtiden og mot mindre omfattende grupper:På denne turen ser vi samtidig på evolusjo-nære nyvinninger som oppsto langs med deenkelte grenene i stamtreet. Vi begynnermed den siste felles stamarten for alle leddyr.Den levde i havet en gang i begynnelsen avjordens oldtid (i kambrium, for mer enn en500 millioner år siden). Den var homonomtsegmentert, som vil si følgende: Kroppen vardelt i en rekke med ledd (segmenter); ogleddene var identisk bygd (homonyme).Hvert ledd hadde bl.a. et par bein, en nerve-knute (ganglion) og et par ekskresjonsorganer.Huden var dekket med en kutikula, et fastlag utenpå overhuden som inneholdt kitin.Etter hvert som dyret vokste, måtte detderfor gjennom regelmessige hudskifter. Alledisse egenskapene finner man fortsatt i mer

Dyrenes stamtre, del 4: Leddyrenes evolusjonHanno Sandvik

Insekter og edderkopper hører neppe til de mest omtykte dyregruppene. Menderes biologi og økologi byr på mange spennende aspekter. Dessuten hører detil den utvilsomt mest suksessrike grenen av dyrenes stamtre, hvis man brukerantall arter som mål på suksess. Sammen med krepsdyr, tusenbein og fleremindre grupper sammenfattes de til leddyr (Arthropoda). Rundt regnet inne-holder denne gruppen én million kjente arter. Med tanke på at dyr somhelhet omfatter omtrent 1,2 millioner beskrevne arter, blir leddyrenes spesiellerolle for det biologiske mangfoldet åpenbar. Som parasitter, rovdyr ellernæring har de betydning for så godt som alle andre dyr.

Hanno Sandvik(f. 1970) er post-doktor-stipendiat ved Institutt forbiologi, NTNU. Han har tatt hovedfag (1997) ogdoktorgrad (2004) ved Universitetet i Tromsø på sjø-fuglenes evolusjonære økologi. Hanno har undervist isystematikk og evolusjon ved universitetene iBraunschweig og Tromsø samt Høgskolen i Bodø.Hovedinteressene hans ligger i skjæringsrommetmellom økologi, samfunn, evolusjon og filosofi.

http://www.evol.no/hanno/04/Naturen2.pdf


http://www.evol.no/hanno/04/Naturen.htm

Hanno Sandvik Naturen nr. 2 200578

eller mindre forandret form hos dagensleddyr. Men ikke bare der: Den homonymesegmenteringen finner man også hos ledd-ormer (f.eks. meitemark). Kutikula og hud-skifte finner man derimot hos bl.a. rund-ormer. Det er da også disse to gruppene somdiskuteres som leddyrenes søstergruppe, dvs.som deres nærmeste slektninger (jf. del 2).

Dessuten har leddyr noen egenskaper somman kun finner hos dem, som altså oppsto ideres siste felles stamart som avledete egen-skaper – evolusjonære nyvinninger: Bein bleallerede nevnt. To andre er:• Økt konsentrasjon av nerveceller i foren-

den, dvs. hjernedannelse.• Kroppshulen er et mixo- eller hemocoel,

som dannes enten ved sammensmeltningav den primære og sekundære til en«tertiær» kroppshule, eller ved at denprimære kroppshulen sekundært ekspan-derer på bekostning av den sekundære.Uansett betyr dette at coelomet stort sett

er tapt i fullvoksne dyr, og at sirkulasjon-systemet er åpent. (Begrepene «kropps-hule» og «coelom» ble forklart i del 2.)Arterier er bevart, men vener mangler.Hjertet har istedenfor ostier, dvs. ett parmed «sprekker» i hvert segment for at«blodet» (hemolymfen) kan kommetilbake til hjertet.

Dermed begynner vi å se på leddyrenes del-grupper.

1. Leddyr i vid forstand (kladogram 1)Den vanlige forståelsen av navnet «leddyr»(Arthropoda) er at dette er et overbegrepover mangefotinger, krepsdyr, edderkoppdyrog insekter. Det fins imidlertid to smågrupper som deler flere av leddyrenes avle-dete fellestrekk, og som er i nær slekt meddisse egentlige leddyrene, men likevel stårutenfor. Kladogram 1 viser hva dette betyr:

Kladogram 1. Leddyrenes stamtre. I dette og de følgende kladogrammene betyr (1) et navn i mindre skrift at gruppen ikke er spe-sielt viktig, (2) anførselstegn at navnet er rett oversatt fra gruppens vitenskapelige navn fordi det mangler et «godkjent» norsktnavn. Se ellers artikkelseriens del 1 for forklaringer av hvordan kladogrammer tolkes. Illustrasjonsdyr: fløyelsdyr («spaserdyr», tilvenstre, strekens lengde tilsvarer 1 cm) og bjørnedyr (til høyre, strek = 0,1 mm).



http://www.evol.no/hanno/04/Naturen1.htm

Hanno SandvikNaturen nr. 2 2005 79

Bjørnedyr er søstergruppen til de egentligeleddyrene, og fløyelsdyr er igjen søstergrup-pen til disse to. På grunn av dette nære slekt-skapet inkluderes også fløyels- og bjørnedyrav og til i leddyr («i vid forstand» – for åkunne avgrense dem fra de egentlige ledd-dyrene).

Fløyelsdyr (Onychophora) er kanskje denbeste nålevende illustrasjonen på hvordanleddyrenes stamart må ha sett ut. De lignermest på meitemark med bein, eller på myketusenbein. Kutikulaen er så tynn at de erdårlig beskyttet mot væsketap. En forskjellfra leddyrenes stamart er imidlertid at fløyels-dyr er landlevende. Derfor må de unngåvæsketap ved et nattaktivt levesett i fuktigeog skyggefulle miljøer, f.eks. under løv ogråtnende trær. De blir 1–20 cm lange og har12–40 beinpar. De tre første (forhenvæ-rende) beinparene brukes ikke lenger somsådanne, men er spesialisert på nye funksjo-ner:• fremst et par med antenner (følehorn),• så et par med munnkroker, som brukes

som kjever, og• et par «oralpapiller», små vorter som bærer

munningen av fløyelsdyrenes slimkjertler.

Ved hjelp av oralpapillene spruter fløyels-dyrene lim på byttedyr (små leddyr). Etter atbyttedyret er fiksert på denne måten, ødeleg-ges dets kutikula med munnkrokene, for-døyes utenfor kroppen, og suges ut.

Fløyelsdyr har noe veldig klumsete overseg, noe som sannsynligvis har inspirert detvitenskapelige navnet for delgruppene, sombegge er avledet av det greske ordet for spa-sertur (perípatos):• Peripatidae («de som spaserer») omfatter

60 kjente arter med en utbredelse langsekvatoren (tropisk).

• Peripatopsidae («de som har utseendet tilde som spaserer») er til dels nokså farge-sprakende. De forekommer med sine 140

beskrevne arter på Sørhalvkulen i subtro-pisk og temperert klima.

Kutikulaen til de resterende leddyrene erhardere og består av plater som danner etytre skjelett.

Også bjørnedyr har blitt oppkalt etterden litt ubehjelpelige bevegelsen («bamsete»eller «med langsomme skritt», som det viten-skapelige navnet Tardigrada fastslår). Detmest påfallende fellestrekket for dennegruppen er «fordvergelsen», altså den kraftigereduksjonen i kroppsstørrelsen (til 0,1–1,2mm), som også resulterte i at mange organerble overflødige og forsvant i evolusjonensløp. Dette gjelder sirkulasjonssystemet,åndedrettsorganer, ekskresjonsorganer, og tilog med én av gonadene (kjønnskjertlene,dvs. testikler eller eggstokker) har gått tapt.Fire beinpar er bevart, i tillegg kommer etpar med dolker i munnhulen, som regnessom et modifisert beinpar. Det er beskrevet600 arter i alle miljøer fra dyphavet til høy-fjellets isbreer; landlevende arter lever blantløv, i mose osv. og må være omgitt av envannhinne. De er parasitter eller rovdyr, somlever av enten planteceller eller små dyr(bjørnedyr, hjuldyr, ledd- eller rundormer).En delgruppe av bjørnedyrene er kjent for åkunne forvandle seg til små tønneformededvalestadier, som tillater dem å overleve demest utrolige miljøpåkjenningene (hoved-sakelig langvarig tørke og sterk kulde).

De egentlige leddyrene er bl.a. karakte-risert ved evolusjonen av et hode og leddetebein. Kroppen er altså ikke lenger homo-nomt segmentert, men er delt opp i forskjel-lige spesialiserte kroppsavsnitt. Det førsteslike kroppsavsnittet er hodet, men flerefølger i tidens løp i ulike delgrupper. Hodethar blitt til gjennom sammensmeltningen av5 segmenter (figur 1). De respektive bein-parene har dermed også overtatt nye funk-sjoner: Foran munnen finner man en over-


leppe (labrum) og et par antenner («føle-horn»). Bak munnen hadde stamarten tre parmed fortsatt forholdsvis uspesialiserte munn-føtter (figur 1). Sannsynlig var hodet ogsåutstyrt med to fasettøyne. Fasettøyne ersammensatt av mange enkeltøyne med hversin linse. I tillegg må to par enkelt bygdemedianøyne ha vært til stede i stamarten tilalle egentlige leddyr.

Beina består av harde, ubevegelige «rør»med myke ledd. I stamarten var beina ikkegangbein, men svømmebein, i og med atden fortsatt var havlevende. Sannsynligvis varbeina spalteføtter, dvs. togrenete, selv omdette blant nålevende grupper kun er bevarthos krepsdyr (figur 2). Delgruppene er somfølger.

2. Egentlige leddyr (kladogram 2)Også blant edderkoppdyr skiller man mellomedderkoppdyr i vid forstand og egentligeedderkoppdyr. Forskjellen utgjøres av to

grupper, havedderkopper og dolkhaler, somhører til de førstnevnte, men ikke de sist-nevnte. Det som taler for at disse tre grup-

Figur 1. Leddyrenes hode med spesialiserte ekstremiteter. Hos de fleste leddyr danner de fem første kroppssegmentene et hode. Defremste ekstremitetene er også ofte spesialisert – A1–2: første og andre antenne, M1–3: første til tredje «munnfot», B1: førstegang- eller svømmebein på bryststykket (dvs. bak hodet). Hos edderkoppdyr (venstre) har den første antennen gått tapt, mensbeinparet bak (A2) ble til chelicerer. Hos krepsdyr (midten) finner man to par antenner og tre par munnføtter (overkjeve eller man-dibel og to underkjever eller maxiller). Man ser også at alle ekstremiteter bortsett fra A1 er spalteføtter. Hos både insekter ogmangefotinger (høyre) har den andre antennen, spalteføttenes yttergrener og føleren på overkjeven gått tapt. Følere (palper) erbevart på underkjeven og underleppen. Den sistnevnte oppstod gjennom sammensmeltning av det andre maxilleparet (M3).

Figur 2. Spaltefot. Sannsynligvis hadde de egentlige ledd-dyrenes stamart slike spalteføtter. En spaltefot er togrenet(biram), med en innergren (en: entopoditt) og en yttergren(ex: eksopoditt). I tillegg finner man gjeller (ep: epipoditt= sidegren) på hofta (cx: coxa). Blant dagens grupper finnerman spalteføtter kun hos dolkhaler og krepsdyr. Hos edderk-oppdyr forøvrig, mangefotinger og insekter må yttergrenen hagått tapt. Om innergrenens ledd er homologe mellom ulikegrupper, er fortsatt usikkert.


pene må være nært beslektet, er de følgendefellestrekkene:• Kroppen er todelt: Hodebryststykket eller

forkroppen oppsto ved at leddyrenes hodesmeltet sammen med de to påfølgendesegmentene. Bakkroppen består av tolvsegmenter pluss en haledolk.

• Antennen er gått tapt (figur 1).• Ekstremitetene bak munnen er utformet

som tenger eller sakser (figurene 1 og 3).Disse kalles chelicerer (uttales kjelisérer) oghar gitt navnet Chelicerata til edderkopp-dyrene i vid forstand.

Den første gruppen av «uegentlige edder-koppdyr» er havedderkoppene (Pantopodaeller Pycnogonida). Beina til disse dyrene ersterkt forlenget, mens bakkroppen er redu-sert til et lite, usegmentert vedheng til for-kroppen (jf. kladogram 2). Kroppen utgjøresaltså egentlig bare av bein (Panto-poda = «alter bein»!); også de indre organene er forflyt-tet dit. Forkroppen mangler fasettøyne – somaltså sannsynligvis må ha gått tapt – og haren snabel med sugesvelg og tre små tenner.Snabelen brukes til opptak av næring, som

utgjøres av alger, mosdyr og polypper. De1.000 artene lever i havet – fra fjæra til 6.000m dyp. I størrelse varierer de fra 1 mm til 80cm beinspenn.

Et fellestrekk for dolkhaler og deegentlige edderkoppdyrene (Euchelice-rata) er at forkroppen er dekket av et rygg-skjold. Videre har ett par medianøyne gåtttapt, og nerveknutene (gangliene) i forkrop-pen samt det første bakkroppssegmentet harsmeltet sammen til et stort nervesenter.Gruppen inneholder totalt 60.000 kjentearter, og beskrives i mer detalj i avsnitt 3.

Resten av leddyrene sammenfattes som«mandibeldyr» fordi dens representanter haren overkjeve (mandibel) bak munnen. Denneble dannet gjennom spesialisering av munn-føttene (se figur 1). Det samme gjelder fordet andre antenneparet (bak den førsteantennen), og de to par underkjever(maxiller) bak overkjeven.

Når det gjelder delgruppene, har man ilang tid trodd at insektenes nærmeste slekt-ninger var mangefotingene, fordi beggegruppene har enkelte bein istedenfor spalte-føtter, bruker såkalte malpighiske rør i tarmen

Kladogram 2. De egentlige leddyrenes stamtre. Ill.: havedderkopp og skolopender (mangefotinger), strek = 1 cm.


som ekskresjonsorgan, og trakeer til ånded-rett. Trakeer er et system med fint forgrenederør som forsørger hele kroppen medoksygen. Oksygenopptaket skjer gjennomsmå åpninger i kroppssiden.

I og med at genetiske data heller peker påkrepsdyr som insektenes nærmeste slekt-ninger, har man imidlertid vurdert disse fel-lestrekkene på nytt, og funnet at de er liteoverbevisende. Sannsynligvis oppsto enkeltebein, malpighiske rør og trakeer konvergent(uavhengig) hos både mangefotinger oginsekter, av den enkle grunn at begge grup-penes stamart gikk over på land, og landlivetsatte andre krav til både bevegelse, ekskre-sjon og åndedrett.

Dermed er mangefotinger (Myriapodaeller tusenbein i vid forstand) søstergruppentil de resterende mandibeldyr. Delgruppeneer dvergfotinger, fåfotinger, skolopendere og(ekte) tusenbein. Mens skolopendere kan bliopptil 24 cm og er rovdyr som lever av alt

fra små leddyr og -ormer til små krypdyr, erde andre gruppene mindre (ned til 0,4 mm)og hovedsakelig planteetere eller lever avdødt organisk materiale. Det er beskrevetnærmere 14.000 arter.

Krepsdyr og insekter (Tetraconata)kommer vi tilbake til i avsnitt 4.

3. Dolkhaler og egentligeedderkoppdyr (kladogram 3)Dolkhalene eller hesteskokrabbene (Xipho-sura, Merostomata) omtales som levende fos-siler, fordi gruppen er kjent fra tertiær og harforandret seg svært lite siden den gang. Utse-endet beskrives rimelig godt gjennomnavnene: Den fremtredende dolkaktige halendannes av det tiende bakkroppssegmentet (deresterende segmentene mangler). Snur mandyrene på ryggen, ser man at munnåpningen,chelicerene og de fem gangbeinparene liggerunder og innenfor det vide, hesteskoformede

Figur 3. Kroppsbygningen til ulike edderkoppdyr. Fra venstre til høyre: skorpion, leddedderkopp, hjulspinnedderkopp, Palpigradi,valseedderkopp, midd. Ovenfra og ned ser man chelicerene, pedipalpene, fire gangbeinpar, samt skorpionenes «kam» og edderkop-penes spinnevorter.


ryggskjoldet. På skjoldets overside sitter de toøyneparene (jf. kladogram 3, medianøyneneer to tettstående små prikker helt foran,fasettøynene er store og ligger mer motsidene). Et særtrekk er at også bakkroppenssju første segmenter er dekket av et fellesskjold.

Til tross for dette krigerske utseendet leverdolkhalene kun av åtsel, leddormer, små mus-linger og krepsdyr, som de graver etter i sand-bunnen i grunne kystområder. Mens Limuluspolyphemus er en nordamerikansk art, der denforekommer ved østkysten, finner man de tremolukkreps-artene i Sydøst-Asia.

De egentlige edderkoppdyrene (Arach-nida) er kjennetegnet ved mange avledeteegenskaper som står i sammenheng medovergangen til et liv på land: Beina på bak-kroppen har gått tapt, bukgjellene er omdan-net til trakélunger, og malpighiske rørovertar ekskresjonen. Andre særtrekk er• Pedipalpene, munnføtter bak chelicerene

(figur 3). Også disse er omdannete bein.Dermed er fire par med gangbein igjen.

• Fasettøynene er delt opp i fem par såkaltesideøyne. Til forskjell fra medianøynenebestår hvert av disse fortsatt av flereenkeltøyne med en felles linse.

• «Sprekksanseorganer», spesialiserte,sprekkformede sanseorganer i kutikulaen,som oppfatter gravitasjon, vibrasjon ogdyrenes egne bevegelser.

• Kun flytende næring tas opp, dvs. at byttemå fordøyes utenfor kroppen.

Mange av de nevnte egenskapene oppleverendringer i enkelte delgrupper. Edderkopperhar f.eks. spinnevorter, som er rester etterbeina på det femte og sjette bakkroppsseg-mentet (figur 3). Trakélunger går tapt i minsten gren av edderkoppdyrenes stamtre, noengrupper får trakeer (enten isteden eller itillegg). I flere grupper reduseres antall øyne,osv.

Mye taler for at skorpioner (Scorpiones)er søstergruppen til de resterende edder-koppdyrene. Denne gruppen med subtro-piske og tropiske nattaktive rovdyr omfatter

Kladogram 3. Dolkhalenes og edderkoppdyrenes stamtre. Ill.: Limulus polyphemus (strek = 10 cm) og mosskorpion(«kamløse», strek = 1 mm).


1.400 arter. Pedipalpene er forstørret og harkraftige klosakser. Halespissen er utformetsom giftbrodd. Dessuten finner man resteretter bein også på det andre bakkroppsseg-mentet; de er imidlertid ikke utformet somgangbein, men som små kamformede sanse-organer (jf. figur 3).

De øvrige edderkoppdyrene fordeles overen rekke nokså forskjellige grupper: Sortertetter økende artstall er dette Ricinuclei, Pal-pigradi, amblypyger, svepeskorpioner, valse-edderkopper, mosskorpioner, vevkjerringer,edderkopper og midder (jf. figur 3). Mangeav disse er kun kjent fra varme strøk, men defire siste gruppene er også representert iNorge, og spesielt middene finner man inært sagt alle miljøer. Totalt inneholderdenne «resten» mer enn 60.000 arter. Navnet«kamløse» (Lipoctena) henspeiler på atdenne gruppen mangler skorpioneneskammer, noe som imidlertid er en opprinne-lig egenskap. Det fins likevel flere interes-

sante avledede fellestrekk for de ellers så for-skjellige delgruppene: Av fire par trakélungerblir to redusert; sideøynene blir forbedretgjennom forbindelser mellom enkeltøynene,og sprekksanseorganene gjennom at de kon-sentreres på beinene; sædcellene blir nestenubevegelige pga. at «halen» blir rulletsammen. Samtlige av disse egenskapene haropplevd mer eller mindre sterke modifikasjo-ner i noen av delgruppene.

4. Krepsdyr og insekter (kladogram 4)Krepsdyr (Crustacea) er en gruppe som finsi alle lærebøker og som alle har hørt om.Det er heller ikke så vanskelig å beskrive hvasom utgjør et krepsdyr. Derfor høres detkanskje merkelig ut at man fortsatt ikke ersikker på om krepsdyr i det hele tatt er ennaturlig gruppe, dvs. om krepsdyr utgjør enegen gren i dyrenes stamtre. At krepsdyr hargjeller, spalteføtter, to par antenner, svøm-

Kladogram 4. Krepsdyrenes og insektenes stamtre. Ill.: rur (krepsdyr) og spretthale («gjemtkjevinger»), strek = 1 mm.


mehale og et såkalt nauplius-larvestadium(figur 4), er karakteristisk for krepsdyr – meningen av disse egenskapene har oppstått ikrepsdyrenes stamart. De var faktisk tilstedelenge før: delvis i den siste felles stamartenfor både krepsdyr, insekter og mangefotin-ger, delvis allerede i den siste felles stamartenfor alle leddyr. Gjellene og spalteføttenefinner man f.eks. også hos dolkhaler, de sist-nevnte og det andre antenneparet forekom-mer også i noen larvestadier hos mangefo-tinger, nauplius-larven er kjent fra fossilersom er nærmere beslektet med edderkoppdyreller mangefotinger enn krepsdyr, osv.

De viktigste delgruppene er fiskelus, blad-fotinger (med bl.a. muslingbladfotinger,skjoldkreps, tusenbeinkreps og vannlopper),rankeføttinger (med bl.a. rotkreps og rur),muslingkreps, hoppekreps og storkreps. Stor-kreps (Malacostraca) omfatter bl.a. krill,tanglopper, tifotkreps og isopoder (inkl.

landlevende arter som skrukketroll og mun-kelus). I tillegg kommer flere mindregrupper uten norske navn. Sannsynligvis erogså tungeormene (Pentastomida), parasitter iåndedrettsorganene til landlevende virveldyr,som sterkt modifiserte krepsdyr å regne. Alt ialt er det snakk om ca. 40.000 kjente arter.

Resten av leddyrene er insekter (Hexa-poda eller Insecta). I denne gruppen erkroppen bak hodet delt inn i to nye kropps-avsnitt (figur 5): thorax og abdomen. Thorax(bryststykket) består av tre segmenter,abdomen (bakkroppen) av tolv (strengt tattelleve, fordi det tolvte ikke inneholder noecoelom, og derfor ikke regnes som segment,men kalles telson). Sammenlignet med ledd-dyrenes stamart og med insektenes søster-gruppe, krepsdyr, er altså antallet segmentersterkt redusert. Ytterskjelettet består av fireplater per segment på thorax (hhv. én påryggen, på sidene og på buken), mensabdomen-segmentene mangler bukplatene.

Beina har gått tapt på alle abdomen-seg-menter. Dermed er kun de seks beina igjensom alle forbinder med insekter (og somogså ligger i navnet Hexa-poda = seksfotin-ger). Man finner riktignok i mange artervedheng på bakkroppen, som evolusjonærtsett er avledet av de forhenværende beina,men ingen av disse fungerer som ekstremite-ter (styli; haletråder eller cerci; og «kjønnsføt-ter» eller gonopoder; se figur 5).

Til slutt kan man nevne at insektene harfått en underleppe (labium) ved at det andreunderkjeve-paret har smeltet sammen til én«leppe» (se figur 1). Munndelene i insektenesstamart var bitende (en opprinnelig egen-skap), med en kraftig overkjeve og enunderkjeve som holder maten. Stikkende ogsugende munndeler har blitt utviklet frabitende sådanne flere ganger innen insektene.

Den første tvegreningen i insektenesstamtre er mellom de gruppene som har«indre» eller gjemte kjever og de som har

Figur 4. Nauplius-larve. Denne er fra rur. Man ser de treførste beinparene, som fortsatt brukes som svømmebein (deutvikles i løpet av individualutviklingen til antenner og munn-føtter). Bortsett fra det første beinparet er beina spalteføtter.


«ytre» eller synlige kjever. Det siste er detvanlige for leddyr forøvrig, mens mandibelenog maxillen ble gjemt i en lomme underhodet i stamarten til Entognatha (som jeg haroversatt med «gjemtkjevinger»). De 5.000artene som utgjør denne gruppen (hvorav300 er dokumentert Norge), er stort settveldig små: De fleste er mellom 0,2 og 5 mmstore, selv om gruppens største art blir 6 cmstor. Best kjent er sikkert spretthalene (Col-lembola), som er en viktig del av jordfau-naen. Også de resterende «gjemtkjevingene»lever i jordsmonn og av dødt organisk mate-riale.

I den motsatte grenen av stamtreet, densom leder til steinsprett og andre insekter,evolverte flere egenskaper som er bevart hosde fleste insekter, og som er illustrert i figur 5:• svepeantenner (lange, tynne og bøyelige

følehorn, istedenfor grove, leddete, somvar tilfellet før)

• leddete føtter (tarsi, det er imidlertid usik-kert om den opprinnelige tilstanden vartre eller fem ledd)

• hunnene har eggleggebrodder (ovipositorer,dannet av de ovennevnte gonopodene)

Dessuten oppsto en midtstående haletråd (itillegg til de to ovennevnte cerciene), mendenne er kun bevart hos steinsprett m.m.,«kre» og døgnfluer.

Når det gjelder Archaeognatha (ellerMicrocoryphia), har ikke denne gruppen på500 arter noe norskt navn, men de to norskerepresentantene heter steinsprett (jf. figur5). Disse lever på svaberg langs kysten, derde spiser alger. Andre arter finnes f.eks. ifjellet under mose.

Det overveldende flertallet av insektarterfinner man ikke de gruppene som er nevntså langt. Kladogram 5 viser oversikten overdenne «resten».

5. Øvrige insekter (kladogram 5)Heller ikke Zygentoma (350 arter) har etnorskt navn. Etter de to norske representan-tene, fyrkre og sølvkre, har jeg kalt gruppen

Figur 5. Steinsprettens kroppsbygning. Av egenskapene var det noen som oppstod i steinsprettslektningenes stamart (A), noen iden siste felles stamarten for steinsprett og de «øvrige insektene» (B), noen i insektenes siste felles stamart (C), mens noen er endaeldre (D) – cc: cerci (C), cx: hofte (coxa, D), fe: lår (femur, D), ft: haletråd (filum terminale, B), fø: fasettøye (D), gp: egg-leggerør (gonopoder eller ovipositor, C), lp: føler på underleppen, mp: føler på underkjeven (D, men lengden er A), ms:mesothorax (C), mt: metathorax (C), pr: klør (pretarsus, D), pt: prothorax (C), sa: svepeantenne (B), st: stylus (C), ta: fot(tarsus, D), tb: legg (tibia, D), tr: hoftering (trochanter, D).


for «kre». Begge artene lever i nærheten avmennesker, helst innendørs. Mest vanlig ersølvkre, raske, sølvglinsende dyr på 1 cmlengde, som trives best under eller bakmøbler eller vitevarer og lever av matrester,tapetklister, bøker og tøy. Andre arter leverofte under steiner eller i jord, der de spisersopp eller organisk avfall.

Resten av insektene har vinger og kallesderfor vingede insekter (Pterygota). Deinsektene vi har vært innom så langt, harderimot manglet vinger. Tradisjonelt harman derfor sammenfattet disse gruppene som«urinsekter» eller «primært vingeløse insek-ter» («Apterygota»). Dette skaper imidlertiden kunstig gruppe, i og med at f.eks. «kre» eri nærmere slekt med vingede insekter ennmed andre primært vingeløse insekter (jf.kladogram 5).

Vingene sitter med ett par hver på detandre og det tredje segmentet av thoraxen.

De fremstiller en klar fordel, noe som ikkeminst blir tydelig når man sammenligner art-stallene: ca. 6.000 primært vingeløse insektermot ca. 900.000 vingede insekter!

De tre delgrupper av de vingede insekteneer døgnfluer, øyenstikkere og «nyvinger»med ikke helt avklarte slektskapsforhold.Kladogram 5 viser én slektskapshypotese (avtre mulige) mellom disse tre gruppene. Ifølgedenne er døgnfluer (Ephemeroptera) søster-gruppen til resten. I denne gruppen på 2.000arter (med 40 norske) er larvene det domine-rende livsstadiet. Disse lever i ferskvann ogpuster med trakégjeller på de sju første abdo-mensegmentene. De voksne kan derimotikke ta opp mat fordi munndelene er sterktreduserte, og tarmen er fylt med luft ogbrukes som aerostatisk organ. Derfor harimagoen – som det voksne, dvs. kjønnsmodneindividet kalles hos insektene – en så kortlevetid (få timer til få døgn). Voksenstadiet

Kladogram 5. De øvrige insektenes stamtre. Ill.: mosaikklibelle (øyenstikker) og sølvkre, strek = 1 cm.


«trengs» egentlige bare for å få paringen ogeggleggingen overstått.

Fellestrekk for øyenstikkere og «nyvinger»er bl.a. at hudskifter kun forekommer i lar-vestadiene, og ikke lenger hos imagoene; ogat den midtstilte haletråden har gått taptigjen. Øyenstikkere (Odonata) er de renesteflygekunstnere. De tar også bytte i luften oghar derfor skråstilt thorax, slik at beina liggerlenger fremme. Vingene er lange og smale,og både vingemuskulaturen og åremønsteretviser en unik bygning blant insektene.Underleppen er spesialisert; hos larvene, somogså lever i vann, danner denne en fangst-maske som kan skyte frem lynraskt og tabytte som er større en larven selv. Av de5.000 beskrevne artene forekommer 40 iNorge.

Mesteparten av insektene kan brettesammen vingene over bakkroppen. Detteskyldes en endring i vingenes bygning, «opp-hengning» og muskulatur. Gruppen kallesderfor Neoptera = «nyvinger». Denne egen-skapen kan ha vært vel så viktig for insek-

tenes evolusjonære og økologiske suksesssom vingene i seg selv, selv om det vedførste øyekast kan virke uvesentlig for over-levelsen om vingene kan brettes sammeneller ikke. Fordelen ligger imidlertid i atimagoene bare kan gjemme seg eller krype

Kladogram 6. «Nyvingenes» stamtre. Ill.: jordsiriss (paurometabole insekter) og kåltege (parametabole insekter), strek = 1 cm.

Figur 6. Imaginalskiver i en larve av et holometabolt insekt.Skjematisk tverrsnitt gjennom et beinanlegg (til venstre) og etvingeannlegg (til høyre), som begge ligger gjemt under larvenskutikula (svart). Beinanlegget er nedsenket, vingeanlegget«vrengt inn» (revers).


gjennom strø, små hull eller lignende, hvisvingene kan plasseres på ryggen på en plass-besparende måte.

6. «Nyvinger» (kladogram 6)Hos insektene finner man store forskjeller iindividualutviklingen (ontogenesen), dvs. iutviklingen fra egg til imago. Et første, grovtskille går mellom ametabol, hemimetabol ogholometabol utvikling. Det greske ordetmetabolé betyr «forvandling», og forstavelsenea-, hemi-, og holo- står for hhv. «uten»,«halv» og «fullstendig». Dermed kan utvik-lingstypene beskrives slik:• Ametabol utvikling foregår uten metamor-

fose, dvs. uten en dramatisk forvandling.Larvene ser ut som miniatyrutgaver avimagoene, de bare blir større med hverthudskifte. Dette gjelder de primært vinge-løse insektene.

• Holometabol eller fullstendig utvikling harflere larvestadier og et puppestadium førvoksenstadiet. Larvenes kroppsbygning ogøkologi avviker sterkt fra imagoens.Larven har bl.a. egne organer som for-svinner under metamorfosen; «knoppene»eller anleggene til flere voksenorganer(bl.a. vingene) er usynlige fordi de liggersom såkalte imaginalskiver under kutiku-laen (figur 6). Puppen er ubevegelig. Idette stadiet (som tilsvarer larven til ikke-holometabole insekter) skjer metamorfo-sen. Holometabol utvikling finner manbl.a. hos årevinger, tovinger, sommerfu-gler og biller.

• Hemimetabol utvikling innebærer en for-vandling fra larve (eller nymfe) til imago,men kan sies å være ufullstendig i denforstand at det ikke fins noe puppesta-dium. Larvene har ofte særegne egenska-per som man ikke finner hos imagoene.Denne formen for utvikling finner manhos de øvrige insektene.

Kun holometabole insekter utgjør en natur-lig gruppe, dvs. en fullstendig gren i dyrenesstamtre. De andre utviklingsformene finnerman i flere grener. For å gjøre tingene littmer komplisert, er navnene, som man hargitt til noen av disse grenene, ikke helt iden-tisk med utviklingstypene.

Paurometabole insekter (pauro-: «lite»)er et overbegrep over mange insektgruppermed hemimetabol utvikling. Det er ogsåusikkert om denne gruppen er naturlig, mendet fins så langt ikke noe tiltalende alternativtil denne hypotesen. Et mulig, men ikkesærlig overbevisende, fellestrekk er at bak-vingen er større enn forvingen. Heller ikkeslektskapsforholdene mellom delgruppene eravklart. Gruppen inneholder i hvert fall rundt30.000 arter, hvorav kun 80 forkommer iNorge. Artene er fordelt på de følgende del-gruppene (sortert etter økende artstall):• grylloblattider (Notoptera)• jordlus (Zorotypus)• spinnfotinger (Embioptera)• saksedyr (Dermaptera)• steinfluer (Plecoptera)• knelere, termitter og kakerlakker (Dicty-

optera)• spøkelsesinsekter (pinnedyr), sirisser, vor-

tebitere og gresshoppere (Orthopteroida)

En annen gruppe med hemimetabole insek-ter kalles for parametabole insekter (para-:«ved siden av»). Disse deler noen egenskapermed de holometabole insektene, bl.a. at flereorganer er forsinket i individualutviklingen,f.eks. dannes vinge«knoppene» i et av de sistelarvestadiene. Et avledet særtrekk for deparametabole insektene er at stamarten dereshar evolvert stikkende munndeler. Delgrup-pene er• trips (Thysanoptera)• lus (Psocodea)• nebbmunner (Hemiptera) med bl.a.

sugere, bladlus, sikader og teger


Totalt inneholder gruppen 90.000 arter,derav 1.600 her hjemme.

Holometabole insekter (Holometabolaeller Endopterygota) er som sagt kjenneteg-net ved fullstendig forvandling. Dennegruppen omfatter nærmere 90 % av allekjente insektarter – og to tredjedeler av alledyrearter overhode. For å sette dette talletlitt i sammenheng: Hver av de to neste (ogartikkelseriens to siste) kladogrammene inne-holder like mange kjente arter som alle deandre kladogrammene i både denne og de toforutgående artiklene til sammen. Den førstetvegreningen innenfor gruppen resulterte i togrener som ikke har fått noen navn så langt.Etter deres største gruppe kaller jeg dem«bille-» og «sommerfuglslektningene», og taropp én av gangen:

7. «Billeslektninger» (kladogram 7)Den minste av delgruppene består avkamelshalsfluer (Raphidioptera) og mud-derfluer (Megaloptera, tilsammen 500 arter).De sistnevnte er uanselige insekter med grå-

aktige vinger. Larvene lever i ferskvann oghar, som andre vannlevende insektlarver, tra-kégjeller på kroppssidene. I Norge finnerman fem arter. Kamelhalsfluer fins det trearter av i Norge. De er oppkalt etter sittlangstrakte thorax og hodet, og ligner ellerspå nettvingene.

Nettvinger (Neuroptera, Planipennia) harhinneaktige, ofte klare vinger med et tydeligårenett. Best kjent er gulløynene og maur-løvene. Av de 7.000 artene forekommer 60her hjemme. Larvene til både kamelshals-,mudderfluer og nettvinger lever som rovdyrav andre leddyr, ikke minst skadeinsekter.Nettvingenes larver har stikkende munndelerog suger ut byttedyrene sine.

Søstergruppen til disse gruppene utgjøressannsynligvis av viftevinger og biller, selv omviftevingenes (Strepsiptera) posisjon i stam-treet fortsatt er omstridt. Denne forholdsvislille gruppen (500 arter, derav seks i Norge)har et veldig karakteristisk levevis: Det førstelarvestadiet oppsøker et annet insekt og leversom parasitt i dette. Etter metamorfosen for-later imagoen verten sin. I mange arter

Kladogram 7. «Billeslektningenes» stamtre. Ill.: viftevinge og marihøne (biller), strek = 1 mm.


gjelder dette imidlertid kun for hannen.Hunnen fortsetter sitt parasittiske liv, og erderfor nokså forskjellig bygget fra hannen:Den mangler bl.a. vinger og bein. Hannensvinger er kun bevart på det bakerste torax-segmentet, det fremre vingeparet er reduserttil såkalte svingkøller (halterer). I likhet meddøgnfluene mangler fullvoksne viftevinger etfungerende fordøyelsessystem: Munndeleneer sterkt redusert og endetarmen har ingenåpning. Derfor er viftevingenes voksne livveldig kort.

Ifølge evolusjonsbiologen og genetikerenJohn B.S. Haldane var «skaperen ualminneligglad i biller.» Dette henspeiler på det faktumat hver tredje kjente dyreart er en bille –billene (Coleoptera) omfatter utrolige350.000 beskrevne arter. Omlag 3.000 avdisse er dokumentert i Norge. Tilsvarendemangfoldig er levesettene: Det fins plante-etere, rovdyr, åtseletere og nedbrytere blantbillene, løpende, gravende, dykkende ogsprettende arter, dverger (250 µm) ogkjemper (16 cm). Et fellestrekk for billene,

som må ha vært til stede i den siste fellesstamarten, er elytrene, dekkvingene, sombeskytter bakvingene og bakkroppen. Det erkun bakvingene som brukes til flygingen, ogdisse er – i likhet med de fremste abdomen-segmentene – veldig myke.

8. «Sommerfuglslektninger» (kladogram 8)Også «sommerfuglslektningene» omfatterflere nokså suksessrike insektgrupper. Denførste er årevingene (Hymenoptera) medsine totalt 120.000 arter som plante-, snylte-,stikkveps, bier og maur (3.000 arter iNorge). Et særtrekk ved årevingene er densåkalte haplo-diploide kjønnsbestemmelsen:Det er ikke kjønnskromosomer som bestem-mer kjønnet til avkommet (slik som x- og y-kromosomene hos oss), men antall kromo-somsett et egg får med seg. Blir eggetbefruktet, får det et dobbelt (diploid) kromos-omsett, ett fra moren og ett fra faren. Detteer vanligvis, dvs. hos de fleste andre dyr, en

Kladogram 8. «Sommerfuglslektningenes» stamtre. Ill.: geithams (årevinger) og dagsommerfugl, strek = 1 cm.

Amphiesmenoptera


nødvendig forutsetning for at egget i det heletatt kan utvikle seg til et nytt individ. Hosårevingene blir slike diploide egg til hunner.Ubefruktede egg inneholder kun morenskromosomsett, er altså haploide. Det er dissesom blir til hanner.

Årevingene er også den dyregruppen somhar flest sosiale representanter. Sosialitetbetyr at mange årevinger danner komplekstorganiserte samfunn med bl.a. arbeidsdeling.Arbeidsdelingen går faktisk så langt at dealler fleste arbeiderne i samfunnet avstår fra åreprodusere seg, noe de overlater til dron-ningen alene.

Skorpionfluer eller nebbfluer (Mecop-tera) og tovinger (Diptera) er nært beslek-tede grupper. I tillegg har man nylig funnetut at også loppene (Siphonaptera), som manlenge ikke kunne finne opphavet til, hørermed til denne gruppen, sannsynligvis somnære slektninger av snønebbfluene. Totalthører 120.000 arter til denne grenen avstamtreet (4.000 av disse i Norge). De flesteav disse er tovinger, dvs. mygg, knott, stan-kelbein og fluer. I likhet med viftevinger hardisse kun to vinger, men her er det detbakerste vingeparet som er omdannet til hal-terer.

De dyrene som er igjen i denne gjennom-gangen av dyrenes stamtre, nemlig vårfluerog sommerfugler, har fått et klingende viten-skapelig navn (Amphiesmenoptera), sombetyr «de som kler seg i vingene sine.» Ogsåi denne gruppen finner vi en litt uvanligkjønnsbestemmelse (som vi imidlertid alle-rede har møtt hos fuglene, jf. del 3). I likhetmed oss selv er det kjønnskromosomene somavgjør kjønnet til et individ. Men her er dethannene som bærer to like kromosomer (zz),mens de som får med seg to forskjellige (zw),blir til hunner.

Vårfluene (Trichoptera, 7.000 arter, 200norske) er kjent for husene som larvenebygger. Disse lever i ferskvann, både i

bekker med mye strømning og i stilleståendevann. Husene bygges – avhengig av arten ogav miljøet – av sand, små stein, grener, sneg-lehus m.m. Noen arter spinner til og med«undervannsnett» for å filtrere vannet forbyttedyr. Andre arter lever som rovdyr ellerplanteetere.

Vårfluenes store søstergruppe er sommer-fuglene (Lepidoptera). De fleste, nærmerebestemt 90 %, av de 150.000 artene går ofteunder navn som møll eller nattsvermere –men dette er (kunstige) overbegreper overalle de artene som ikke er dagsommerfugler.

Et fellestrekk for alle sommerfugler er atvingene er dekt med små skjell. Det er dissesom muliggjør de fantastiske fargespillene hosdagsommerfuglene, men de fins altså også imøll, om enn i ofte litt mer uskinnbarligeutgaver.

Dagsommerfuglenes lange, sammenrulledesugesnabel var derimot ikke til stede i som-merfuglenes stamart. Mange møllgrupper harfortsatt bitende munndeler, noe som ogsågjelder samtlige larver. I Norge har manfunnet 2.200 sommerfuglarter.

Med denne vindlette og fargesprakendegruppen, som kanskje (uten sammenligningforøvrig) fortjener tittelen «kronen på skaper-verket» mer enn noen andre, avslutter jegdenne rundturen gjennom dyrenes stamtre.

Videre lesning:For en grundigere gjennomgang av materienog referanser tillater jeg meg å henvise tilmin bok Dyrenes evolusjon – en innføring isystematisk zoologi og dyrenes stamtre(Sandvik 2001, Tapir Akademisk Forlag)samt oppdateringer på nettsidenhttp://www.evol.no/dyr/.

http://www.evol.no/dyr/


Documents

Dyrenes stamtre, del 4: Leddyrenes evolusjonutenfor. Kladogram 1 viser hva dette betyr: Kladogram 1. Leddyrenes stamtre. I dette og de følgende kladogrammene betyr (1) et navn i mindre