식물 세포벽 대사 관련 효소의 연구동향 - KISTIgift.kisti.re.kr/data/IAC/files/KISTI-200512-LSP... · 2008-11-18 · 련 효소도 마찬가지임)를 분자 차원에서

식물 세포벽 대사 관련 효소의

연구동향

이상필․손은수

머 리 말

21세기는 지식과 정보가 그 국가의 경쟁력을 좌우하는 지식

기반 산업사회로 나아가고 있으며, 최고가 아니면 살아남을

수 없는 무한경쟁시 가 되어가고 있습니다. 이러한 변화 속

에서 각 국가에서는 미래 유망기술(Emerging Technology)을

선정하여 국가 역량을 집 함으로써 차세 국가경쟁력을 확

보하려는 여러 가지 노력을 기울이고 있습니다.

최근 우리나라에서도 미래 유망기술에 한 심이 어느 때

보다도 증 되고 있는 가운데, 한국과학기술정보연구원에서는

과학계량학 인 방법으로 미래 국가 유망기술을 측하기

한 일련의 연구를 수행하고 있습니다.

본 보고서는 과학기술정보데이터베이스(SCIE)에서 최근 6

년간 분야별 피인용도가 높은 핵심논문들을 가지고 정보계량

학 인 분석을 행하여 선정된 핵심 유망 연구 역에 해

련 국내 문가들의 자문을 토 로 작성된 R&D 동향보고서입

니다. 본 보고서가 련 과학기술정보를 국내에 확산시키고,

미래 국가유망기술의 략 육성을 한 연구개발 활동에 작

으나마 도움이 되었으면 합니다.

마지막으로 본 보고서를 집필한 자들의 노고에 감사드리

며, 본고의 내용은 한국과학기술정보연구원의 공식의견이 아

님을 밝 둡니다.

2005년 12월

한국과학기술정보연구원

원 장

ⅰ

목 차

제1장 서 론 ······················································································1

1. 연구의 배경 ····························································································1

2. 연구의 방법 ····························································································2

제2장 기술의 개요 ·············································································3

1. 기술의 정의와 범 ················································································3

2. 기술의 요성 ·························································································4

3. 기술의 배경 ····························································································5

4. 기술의 특성 ····························································································6

5. 기술의 안문제 ·····················································································7

제3장 연구개발동향 ···········································································9

1. 개요 ·········································································································9

2. 식물에서 세포벽의 요성 ···································································10

3. 식물 세포벽의 구조 ··············································································11

4. 식물 세포벽의 기능 ··············································································13

가. 세포의 신장 ·························································································13

나. 식물의 발생 ·························································································14

5. 식물 세포벽의 형성 ··············································································15

가. 1차 세포벽의 구조 ·················································································15

나. Cellulose Microfibrils의 합성 ··································································17

다. Matrix Polymers 합성 ············································································18

라. 1차세포벽의 형성 - 세포분열 ·································································21

마. 2차세포벽의 형성 ··················································································22

6. Cellulose synthase ················································································23

가. 개요 ···································································································23

나. Cellulose synthase와 관련 유전자 ···························································24

다. 물관 발생과 cellulose 합성 ·····································································25

라. 제초제 내성 돌연변이를 사용한 연구 ························································27

ⅱ

마. Microtubule 배치와의 관계 ·····································································28

7. Expansins ······························································································29

8. Glucanases 등 기타 가수분해효소 ······················································30

9. 세포벽 분해 효소에 의한 생리 작용 ···············································31

가. 과일의 성숙 ·························································································31

나. 병원성 생명체에 대한 반응 ·····································································32

제4장 결론 제언 ·········································································33

참고문헌 ····························································································35

ⅲ

그림 목차

<그림 2-1> 세포벽의 구조가 형성되는 과정 ···············································15

<그림 2-2> Cellulose Microfibrils의 합성 ·····················································17

1

제1장

서 론

1. 연구의 배경

○ 21세기 지식기반사회에서 과학기술경쟁력은 국가경쟁력

의 원천이며, 이에 세계 각국들은 미래의 경쟁에 살아남

기 해 핵심기술과제를 선정하여 연구개발에 박차를 가

하고 있다.

○ 우리나라 과학기술부도 2005년 6월 ‘미래국가유망기술

원회’를 구성하여 ‘과학기술 측조사(2005-2030)’ 결과

(2005년 5월, 국가과학기술 원회 보고)에서 도출된 기

술후보군을 바탕으로 『미래 국가유망기술 21』을 선정

하여 발표한 바 있다.

○ 한 한국과학기술정보연구원(KISTI)에서는 2005년 SCIE

논문데이터베이스를 이용한 정보계량학 분석을 통해

『미래 유망연구 역 선정연구』를 시도하 으며, 본 보

고서는 그 결과에 기 하여 최근 2～3년간 논문의 인용도

가 속히 높아지고 있는 유망 연구 역을 심으로 기술

논평 형식으로 풀이한 심층 Expert Review이다.

2 식물 세포벽 대사 관련 효소의 연구동향

2. 연구의 방법

○ 한국과학기술정보연구원에서는 SCIE 데이터베이스에 등

록된 논문(1999~2005년 상반기까지 발표된 논문) 에

서, 각 연도 각 분야별( 분류 22분야)로 피인용수

가 상 1%인 고인용 논문(HCP; Highly cited papers)

을 추출하고 공인용분석(Co-citation analysis) 동시단

어분석(Co-word analysis) 등의 과학계량학 방법들과

문가 평가(Expert evaluation)를 통해 ‘미래 유망연구

역’을 도출하 다.

○ 상기 도출된 미래 유망연구 역 에서 통계학 방법으

로 최근 논문의 인용도가 격히 상승하는 연구 역을

과학기술 분야별로 추출하여 본 테크이슈 보고서의 주제

로 삼았다.

○ 본 보고서는 식물 세포벽 사 련 효소의 연구 분야에

있어서 최근 많이 발표되고 있는 논문들을 종합하여

련 분야 연구에 한 기 지식과 함께 세계 인 연구동

향을 개 으로 살펴보고, 미래 핵심기술로 자리잡기

한 연구개발 략을 제시하 다.

3

제2장

기술의 개요

1. 기술의 정의와 범위

○ 본 주제에서 다루는 세포벽은 세균과 균류를 제외한 식

물의 세포벽이다. 세포벽의 사란 세포벽 성분의 합성

과 분해, 구성 성분 사이의 상호작용의 변화 등을 포함

한다.

○ 세포벽은 크게 1차 세포벽, 2차 세포벽, 엽 (middle

lamella)으로 나뉘는데, 엽과 1차 세포벽은 세포가 새

롭게 형성되면서 합성되고 2차 세포벽은 세포가 생성된

후 발생이 진행되면서 1차 세포벽 안쪽에 비교 두텁게

형성된다. 개의 경우, 1차 세포벽을 지닌 세포는 발생

는 생장 인 세포로 세포벽의 변화가 크게 일어나는

데에 반해 2차 세포벽의 경우에는 세포벽의 변화가 비교

크지 않다. 따라서 구체 으로 세포벽의 사란 1, 2

차 세포벽의 형성 과정과 형성된 1차 세포벽에서 일어나

는 변화를 가리킨다.

○ 세포벽은 에 해당하는 microfibril과 pectin, 이 두 가

지를 연결하는 hemicellulose로 구성된다. 이러한 각 성분


의 변화는 세포벽 사 과정에서 일어날 수밖에 없다.

그 에서 본 주제는 주로 microfibril의 주성분인

cellulose의 합성을 다루게 될 것이다.

2. 기술의 중요성

○ 동물은 내골격 는 외골격 (곤충의 경우) 등을 지니고

있어 형태를 유지하고 운동을 수행할 수 있다. 식물은

이러한 골격을 지니고 있지 않은 신 세포벽을 지니고

있어 개체의 모양을 유지할 수 있고 굴 성, 굴 성, 굴

성 등의 운동 (movement)을 수행하게 된다.

○ 다른 생물과 마찬가지로 식물 역시, 생장과 발생을 하게

되는데 이 과정에 일어날 수밖에 없는 세포의 신장과 분

열 동안 세포벽의 변화는 필수 이다. 따라서 식물에서

세포벽 변화를 알기 한 세포벽 사에 한 연구는 식

물의 생장과 발생을 이해하는 데에 요한 치를 차지

한다고 볼 수 있다. 더 나아가 경제 으로도 식물의 세

포벽은 여러 가지로 활용되고 있다. 식물 세포벽이 상

으로 얇고 강한 성질을 지니고 있어 종이, 옷감, 섬유,

활성탄(charcoal), 목재, 목제품 등에 사용되어 왔다.

한 세포벽에 추출된 다당류는 라스틱, 필름, 코 제,

착제, 젤 등을 제작하는 원료로 사용되어 왔다. 한

과일이나 야채의 세포벽은 직장암, 심장병, 당뇨 등을

방하는 데에 여하는 것으로 알려졌다. 세포벽 성분 ,

제2장 기술의 개요 5

β-glucan은 청내의 콜 스테롤의 수치를 감소시키고

당뇨환자의 insulin 요구량을 감소시키다. 따라서 세포벽

의 사에 한 연구는 비교 경제성이 큰 부가가치를

창출할 수 있다.

3. 기술의 배경

○ 에서 기술한 로 세포벽은 식물의 생장과 발생에 있

어서 요한 역할을 한다. 그 cellulose는 세포벽의

를 형성하는 것으로 생장과 발생에 따른 세포의 변화

에 따라 그 함량과 구조가 변화할 수밖에 없다.

○ 세포벽과 련하여 살펴볼 수 있는 발생과정은 물 의

형성과정이다. 식물은 동물의 순환계와 같은 구조로 물

과 체 을 지니고 있다. 이들 기 은 식물의 세포질에

변화가 생긴 결과 형성되는 구조인데 물 의 경우 세포

질이 제거된, 즉, 세포가 죽고 세포벽만이 남는 발생 과

정을 통해 그 구조가 완성된다. 물 의 경우, 물과 뿌리

에서 흡수된 양분 (nutrients)을 수송하게 되는데 증산

작용에 의해 형성되는 물의 음압을 견딜 정도로 강해야

한다. 이런 강도는 세포질이 제거된 상태에서 남아있는

2차 세포벽에 의해 유지된다. 한 세포질에 제거된 상

태에서 서로 연결된 세포벽은 세포들의 연결체와 비교하

여 훨씬 효과 인 수송 수단이 될 수 있다. 게다가 2차

세포벽이 형성되면서 suberin이나 cutin 등이 침착되어


식물이 물을 구획화 하는 (새지 않게 만드는) 요한 기

능을 한다.

○ 이러한 물 의 발생, 분화의 처럼 식물의 세포벽은 식

물의 생존에 요한 구조물로 역할을 하고 이 구조물을

형성하는 는 cellulose로 이루어져 있다. 따라서 유럽

이나 미국의 경우, 농학, 식물학, 조경학 등의 분야에서

는 이미 오래 부터 cellulose 합성을 심으로 하여 세

포벽의 생성과 분해 즉, 사에 한 연구가 진행되어

왔다.

4. 기술의 특성

○ 세포벽의 주성분이 탄수화물이라는 은 통 인 생화

학 연구에 있어서 하나의 장애로 간주되어 왔다. 탄수

화물을 구성하는 5탄당, 6탄당 등 단당류는 다양한 구조

, 기하학 enantiomer 등을 지니고 있어 이들을 재료

로 하여 형성된 다당류의 구조는 매우 다양하여 세포벽

을 이루는 다당류들의 구조와 기능을 연구하는 것이 쉽

지 않다. 더구나 식물의 경우, 녹말, sucrose, cellulose를

심으로 하여 진행되는 탄수화물의 사 과정이 동물

등 기타 생물에 비해 상당히 복잡하다. 따라서 통 인

생화학 근과 함께 새로운 근 방법이 요구된다.

○ 근래에 이르러 생물학은 비약 인 발 을 이루어내고 있

제2장 기술의 개요 7

다. 1990년 에 시작한 Human Genome Project가 진

행되면서 식물의 유 체도 함께 밝 져 왔다. 재 애기

장 (Arabidopsis thaliana)와 벼 (Oryza sativa)의 유

체가 해독되고 다양한 종류의 돌연변이가 제작되어 일정

유 자의 구조와 기능에 한 연구가 한층 수월해졌다.

세포벽 사의 경우도 외는 아니라고 단된다.

Cellulose 사의 경우, cellulose 합성 효소가 돌연변이

된 식물을 제작하거나 골라내 이들의 생리학 , 발생학

인 특징을 연구할 수 있었고 1990년 부터 이러한 경

향의 연구는 뚜렷하다. 제 제에 한 내성을 지닌 돌연

변이나 물 의 발생에 문제가 생긴 돌연변이들이 그

이다. 이외의 다양한 돌연변이를 포함하여 돌연변이에

한 연구는 cellulose 합성 효소 (다른 세포벽 사

련 효소도 마찬가지임)를 분자 차원에서 그 구조와 기능

을 구명할 수 있게 하 다. 본고는 이러한 최근의 연구

동향을 기술하고자 하 다.

5. 기술의 현안문제

○ 국내의 경우, 세포벽에 한 본격 인 연구가 진행되지

않아왔고 재도 활발하다고 볼 수 없다. 세포벽 사

연구에 한한 국내의 안문제는 이 연구가 거의 수행

되지 않는다는 것이다. 따라서 외국에서 진행되는 연구

에 심을 기울임은 물론 국내에서도 이 분야에 한 연

구를 장려하는 정책이 만들어져야 할 것으로 단되다.


다른 분야와 마찬가지로 이 분야 역시 기 연구를 튼튼

하게 만들 수 있는 정부와 학계의 노력이 아쉽다.

9

제3장

연구개발동향

1. 개요

○ 세포벽 사에 한 기 인 연구를 바탕으로 유럽과

미국에서는 이미 상당한 수 의 경제 인 가치를 얻어내

고 있다. 그러나 국내의 경우 정부 는 기업이 주도하

여 세포벽 연구의 경제 가치를 인식하여 연구를 진행

한 사례는 찾아볼 수 없어 정책 심이 필요한 분야라

할 수 있다. 따라서 세포벽을 주요한 주제로 삼아 연구

가 진행된 사례는 흔하지 않다. 몇몇 학의 연구

를 들어, 서울38, 포항공

49, 충남

13, 14, 15, 16, 연세

56

가 식물의 생리, 발생학 상에 따라 세포벽 사에

여하는 효소를 연구한 사례 정도가 있을 뿐이다. 요컨

cellulose synthase를 비롯한 세포벽의 합성을 심으

로 세포벽의 사를 본격 으로 연구하는 집단은 국내에

서 무한 실정이다.

○ 이러한 사실을 근거로 하여 아래에서는 외국의 연구개발

동향이 기술될 것이다. 이 은 세포벽의 요성과 세포

벽의 사과정에 해 설명한 후, 이 사과정에 여하

는 각 효소에 한 내용을 담을 것이다


2. 식물에서 세포벽의 중요성

○ 동물과 달리 식물은 식물만의 구조를 지니고 있다. 식물

은 원천 으로 양을 얻는 방법이 달라, 즉 합성을

하여 유기 분자를 얻게 되므로 엽록체라는 세포내 소기

을 지니고 있다. 이와 함께 식물만이 지니는 독특한

구조가 세포를 감싸고 있는 세포벽이다.

○ 다음과 같은 면에서 세포벽은 식물에게 필수 이다.

- 우선 세포벽은 식물의 생장이 가능하도록 물리 인 지

지 를 제공한다. 동물에 비교하자면 내골격을 이루는

와 같은 작용을 한다고 볼 수 있다.

- 둘째로 세포벽은 세포와 세포를 고착시킨다. 이는 동

물 세포의 경우, 단백질에 의해 세포간의 고착과 이동

이 이루어진 것과는 다른 양식이다. 따라서 발생 과정

에서 세포의 움직임이 용이한 동물과 달리 세포의 움

직임이 발견되지 않는다.

- 셋째로 세포벽은 세포의 모양을 결정하고 팽압이 생기

는 원인을 제공함으로써 식물의 외골격으로 기능한다.

따라서 원천 으로 세포벽이 팽창할 수 있는 능력에

따라 식물의 형태형성이 진행된다. 이는 팽압과 세포

의 부피 사이의 계를 결정하여 정상 인 물의 출입

을 가능 함으로써 가능하게 된다.

- 넷째로 세포의 분화 결과 형성된 물 의 경우 세포질

은 제거된 세포벽끼리의 연결구조이다. 따라서 세포벽

은 물을 량으로 통과시키는 물 을 구성하여 동물의

제3장 연구개발동향 11

순환계에 비견되는 기능을 수행한다.

- 다섯번째로 세포벽은 고분자가 확산에 의해 세포에

근하는 것을 막고 pathogen (병원성 생명체, 바이러

스, 세균, 균류 등)의 요한 장벽으로 기능한다. 즉

세포내외로의 물질 이동과 식물의 방어에 여하게 된

다.

- 이외에도 세포벽의 분해산물은 씨의 경우, 양분으로

쓰이고 이 oligosaccharides는 신호로 세포에 자극

을 달하는 역할을 할 수 있다. 요약하면 식물의 생

존, 발생, 성장에 세포벽은 필수불가결한 요소로서 작

용하고 모든 식물의 모든 부 에 있는 만큼 그 기능은

물론 구조도 매우 다양하다 (참조 Brett and Waldron,

1996; Carpita and McCann, 2000).

3. 식물 세포벽의 구조

○ 식물의 세포벽은 존재하는 치에 따라 다양한 구조를

지닐 수밖에 없다. 피층에 있는 유조직 (parenchyma)

세포벽은 얇고 구조 특징이 뚜렷하지 않다. 표피세포,

후각세포 (collenchyma), 체 섬유 (phloem fibers), 헛

물 요소 (xylem tracheary elements), 후벽조직

(sclerenchyma) 등의 세포벽은 두껍고 여러 층으로 이루

어져 있으며 lignin, cutin, suberin, waxes, silica, 구조 단

백질 등이 내재되어 있다. 따라서 세포벽의 두께, 침착된

물질, plasmodesmata의 수 등에 따라 측면성(sidedness)이


생길 수 있고 이에 따라 세포의 극성, 세포 기능의 분화,

세포벽 성분의 세포막으로의 표 화 (targeting) 등의 기

능을 나타낼 수 있다. 표피세포벽의 바깥쪽은 비교 두

텁고 plasmodesmata가 으며 cutin, waxes 등이 침

되어 있는 상이나 기공세포의 경우, 기공 쪽의 세포벽

이 더 두터운 것 등을 로 들 수 있다.

○ 이러한 다양한 구조가 존재함에도 불구하고 세포벽의 구

조는 기본 으로 주요한 2가지로 나 어진다. 첫째는 1

차 세포벽 (primary wall)으로 생장 인 세포와 비교

덜 분화되어 모든 세포에서 발견되는 것으로 공통 인

구조를 띤다. 를 들어 양 유조직 세포에는 매우 얇

은 (두께가 약 100nm) 세포벽이 발견된다. 둘째로 2차

세포벽 (secondary wall)은 물 (xylem) 세포와 같은

분화된 세포에서 나타나는데 lignin이 있어 두텁고 매우

강하다. 이외에도 세포벽과 세포벽을 부착시키는 역할을

담당하는 엽 (middle lamella)과 세포질과 세포질을

연결하여 단백질, 핵산을 비롯한 다양한 분자의 이동 경

로로서 기능하는 plasmodesmata 등의 구조가 있다 (참

조 Brett and Waldron, 1996; Carpita and McCann,

2000).


4. 식물 세포벽의 기능

가. 세포의 신장

○ 식물 세포벽의 가장 큰 기능은 세포생장에 여한다는

것이다. 세포생장은 극성을 띠거나 (tip growth: 뿌리털,

pollen tubes) 골고루 일어난다. 그러나 많은 경우, 를

들어 섬유, tichomes, sclereids 등에는 두 가지 양상

의 생장이 모두 발견된다. 이러한 생장은 세포벽에 가해

진 압력, 효소의 활성 차이, 구조 차이에 의해 세포마

다 생장 양상이 달라져 독특한 모양을 나타낸다. 세포

차원에서 보면 세포벽 체에 고루 힘이 가해지는 팽압

을 이용, microfibril의 배열 상태에 따라 생장 방향이 결

정된다. 즉 세포의 장축에 직각으로 microfibril이 배열되

고 세포신장 과정에서 외부의 세포벽은 얇아짐으로 인해

microfibril의 배열이 자유로워진다. 이러한 세포생장의

방향은 가장 안쪽 1/4의 세포벽에 의해 결정된다. 한

세포질의 microtubules가 세포벽의 microfibrils와 같은

방향으로 배열되어 있어 microtubule이 microfibril의 배

열을 유도하는 것으로 알려져 있다.

○ 요컨 식물 세포벽은 식물 세포 생장의 두 가지 구성

요소인 팽압과 세포벽의 신장도 (extensibility) 한 가

지를 담당하고 있는 것이다. 이러한 세포생장에 의해 식

물세포는 세포벽이 얇아지지 않고 강도는 유지하면서 성

숙하기까지 10～100배 정도 부피가 증가한다.


나. 식물의 발생

○ 이외에도 세포벽은 물리 인 장벽으로서 작용하고 세포

막 단백질과 상호작용을 하여 세포발생에 있어서 치와

발생에 한 정보를 제공한다. 한 많은 효소와 활성이

있는 분자를 지녀 세포벽의 물리 성질을 빠르게 변

화시키고 다양한 환경조건에 응하여 신호를 생산한다.

이러한 특징에 의해 세포생장이 끝난 다음에도 세포벽은

실질 인 변형을 일으킨다. 를 들어, 과일과 발아 인

씨의 배젖에서 분해가 매우 활발하다든지 잎과 과일의

낙엽층에서 엽만 분해되어 세포가 분리되는 것 등이

그 이다.

○ 한 발아 인 씨에서 뿌리가 자라면서 세포 간 공기로

채워진 공간이 형성되는 동안 세포가 분리되고 pathogen

의 공격에 의해 세포벽이 분해된다 (참조 Brett and

Waldron, 1996; Carpita and McCann, 2000).


5. 식물 세포벽의 형성

가. 1차 세포벽의 구조

○ 1차 세포벽은 다당류 기질 (matrix)에 묻 있는

cellulose microfibrils로 구성되어 있다. 콘크리트로 비유

하자면 microfibril은 철근에, 기질은 시멘트에 해당한다

고 볼 수 있다. Glucose의 polymer인 cellulose의 집합체

인 microfibril은 체 세포벽의 25%를 차지하는데

<그림 2-1> 세포벽의 구조가 형성되는 과정

Microfibril을 구성하는 cellulose는 원형질막에 치한 cellulose synthase에 의해 합성되

는데, 이 때 세포의 원형질막 안쪽에 배치된 microtubule의 방향에 의해 새롭게 합성

되는 microfibril의 방향이 조 된다 (출처: Taiz and Zeiger, Plant Physiolgy, 3rd ed.,

Sinauer Associates Inc, 2002).


crystalline ribbon 구조로서 효소의 근이 어렵고 주변

에 물이 별로 없는 단단한 구조이다. 구조 인 특징으로

인해 microfibril은 세포벽에 유연성 (flexibility)과 강도

(strength)를 제공한다.

○ 기질 (matrix)은 pectin, hemicellulose, 구조 단백질로 구

성된다. Pectin은 glucan, xylan, galactan, glucomannan

등 매우 다양한 다당류로 구성되어 있다. Pectin은

hydrated gel로 체 세포벽의 35%를 차지한다. 이외에

도 pectin은 glucan 와 xylose side chain으로 구성된

xyloglucan과 glucuronoarabinoxylan도 포함한다.

○ 결국 pectin은 microfibril과 후술하는 hemicellulose가 박힌

구조로 세포벽의 구멍을 형성하게 된다. Hemicellulose는

세포벽의 25% ( 본의 자엽 의 경우는 60～70%까지 차

지)를 차지하고 유연한 성질을 지니는데 이들의 역할은

microfibril 사이를 연결하는 역할을 한다.

○ 구조단백질은 세포벽의 1～8%를 차지하며 세포벽의 물

리 인 강도를 유지하는 데에 여하는 것으로 알려져

있다 (참조 Brett and Waldron, 1996; Carpita and

McCann, 2000).


나. Cellulose Microfibrils의 합성

○ Cellulose microfibrils의 반복되는 단 는 (1 4)-linked β

-D-glucose 이당류로서 길이와 폭이 다양하다19. 를 들

어 육상식물은 그 폭이 5～12nm인데 반해 조류의 경우

<그림 2-2> Cellulose Microfibrils의 합성

Cellulose synthase는 원형질막에 존재하는 integral protein들로 여러 효소가 복합체를

이루는데 rosette 모양을 띤다. Cellulose 합성에 필요한 재료인 hexose phosphate를

공 해 주는 sucrose synthase가 이들 효소 복합체와 같이 결합해 있다 (출처: Taiz

and Zeiger, Plant Physiolgy,3rd ed., Sinauer Associates Inc, 2002).


에는 그 폭이 30nm에 달한다. Cellulose microfibril은

crystalline domain과 amorphous domain으로 구성되어

있다. 이 crystalline domain은 매우 질서정연한 구조

로 수소, 소수성 결합으로 이루어져 있고 2,000～25,000

glucose로 구성되어 있는데 철 정도의 강도를 유지한다.

한 소수성으로 효소나 화학물질에 의한 분해정도가 약

하다19. 따라서 fungal cellulases는 amorphous regions부

터 분해를 시작한다.

○ Cellulose microfibrils의 합성은 원형질막에 cellulose

synthase들로 이루어진 particle rosettes와 terminal

complex에서 이루어진다. 세포내의 cellulose synthase는

sterol-glucosides를 primer로 glucose를 연결시킨 후 세포

밖으로 수송하는데, 이 때 sterol은 endoglucanase에 의해

잘린다. 세포 밖에서 glucan chain들은 crystalline을 형성

하고 xyloglucan과 결합한다.

○ In vitro 실험에서는 xyloglucan과의 결합이 찰되었다.

이 과정에서 cellulose synthase와 같이 붙어서 작용하는

sucrose synthase는 sucrose를 분해하여 glucose를 공 하

는데, 이 glucose는 UDP-glucose로 환되어 cellulose 합

성 재료로 쓰인다37, 46, 46

.

다. Matrix Polymers 합성

○ 이들은 Golgi에서 합성되어 세포 밖으로 수송된다. 이 과정

에서 sugar-nucleotide polysaccharide glycosyltransferases


는 다당류 chain에 sugar nucleotide에서 얻은 다당류를 더

해 다. 이러한 합성 과정은 부분 무정형으로 진행되는

데 cellulose 장축과 연 되어 분포하는 부분 질서를 나타

낸다.

○ Hemicellulose는 cellulose에 결합되어 존재한다.

Hemicellulose는 다양한 종류의 다당류로 구성된다. 이

hemicellulose는 pectin을 제거한 후 1-4 M NaOH로 분리

할 수 있다. 떡잎식물의 1차 세포벽에서는 xyloglucan이

가장 풍부한데 (14)-linked β-D-glucose 에 xylose,

galactose, terminal fucose 등이 연결되어 있다. 이러한

side chains에 의해 crystalline 구조를 이루기 어렵다 (참


2000). 게다가 microfibril 사이의 간격 (20～40nm)보다

길어 (50～500nm) 여러 개의 microfibrils를 연결할 수 있

다. 이들의 종류는 glucuronoarabinoxylan, glucomannans

등으로 발생에 따라 hemicellulose의 주요 성분이 바 게

된다. 한 곡류의 2차 세포벽에는 xyloglucan 신

glucuronoarabinoxylans과 (13,14) β-D-glucan이 많다9.

○ Pectins는 matrix의 gel 상태를 구성한다.

Pectins는 다양한 pectic polysaccharides로 구성된 매우

크고 복잡한 분자이다. 이들은 수용성이라 calcium

chelator가 포함된 뜨거운 물로 추출할 수 있고 산성 당

인 galacturonic acid와 성 당인 rhamnose, galactose,

arabinose 등으로 구성되어 있다. 이들 당으로 구성된 구

조는 간단한 homogalacturonan (polygalacturonic acid)과


가장 풍부한 구성 다당류로 (14)-linked β-D-glucuronic

acid의 합체인 rhamnogalacturonan I (RG I)를 들 수

있다. RG I은 한 가장 풍부한 pectin으로 구조에

가지를 지닌 부 와 그 지 않은 부 를 지니고 있다.

Rhamnogalacturonan II (RG II)는 10가지 이상의 당이

복잡한 형태로 결합되어 있고 borate diesters에 의해

cross-link 된다41. 이들 구조는 gel을 형성하거나 딱딱해

지는데 물과 결합하거나 calcium과 결합하여 calcium-

bridged network를 형성한다. 한 산성기가 methyl,

acetyl 등으로 ester 구조가 형성되면 calcium과의 결합을

억제하여 gel 상태가 되기 어렵다. 만약 이 구조들이 세

포 밖으로 분비되면 esterase에 의해 ester group이 제거

되어 단단한 gel이 형성되는데 이 때에는 ion 상태의 분

자가 증가하고 세포벽 효소 활성이 증가하며 ferulic acid

등 phenolic residues와 pectin 분자가 공유 결합을 하게

된다35.

○ Structural Proteins는 세포벽을 횡 으로 연결한다.

구조 단백질은 hydroxyproline-rich protein (HRGP),

glycine-rich protein (GRP), proline-rich protein (PRP)

등의 주요한 3가지로 나뉘어진다. 많은 경우, 이들은 매

우 반복 인 구조를 지니거나 매우 높은 비율로

glycosylation 되어 있다. 합성되어 분비된 단백질은 친수

성이지만 세포가 성숙되거나 상처에 의해 소수성으로 바

다. 세포의 종류, 성숙 정도, 상처, elicitor, pathogen

등에 의한 양 변화가 다양하고 세포 는 조직에 따른

분포 역시 다양하다. 를 들어 HRGPs는 cambium, 체


유조직, 후각조직 (sclerenchyma)에서, GRPs와

PRPs는 물 등 분화된 세포벽에서 발견된다.

Aarabinogalactan proteins (AGPs)는 세포벽의 건량비

로 1%를 차지한다. 이 단백질의 90% 이상이 galactose

와 arabinose 등으로 glycosylation되어 있다. 이들은 원

형질막에 붙어있고 조직, 세포에 따라 유 자의 발 양

상이 다르다. 한 세포의 고착, 세포 분화동안의

signaling에 여한다. 따라서 탁 배양 인 세포에

AGPs나 AGPs 결합단백질을 처리하면 세포의 증식, 배

의 발생 (embryogenesis)이 진되어, 이 단백질이 발생

과정, 생장, 양, pollen tube의 생장 방향 결정 등에

여함을 알 수 있다. 이 단백질들은 분비 소낭 (secretory

vesicle)내에서 chaperone으로 작용하여 새로 합성된 다

당류가 세포벽으로 분비되기 까지 다른 부 에 결합하

는 것을 억제한다 (참조 Gasper et al., 2001).

라. 1차세포벽의 형성 - 세포분열

○ 1차 세포벽은 세포가 분열되면서 주로 형성된다. 세포분

열 후기에 생긴 phragmoplast에는 microtubules와 막, 그

리고 소낭 (vesicles) 등이 모여 새롭게 세포벽을 형성하

게 된다. 이들은 유사분열이 끝나면서 세포 (cell

plate)을 형성하게 되고, 세포벽이 형성되는데 이 때 세

포벽 구성 물질이 분비된 후, 한 배열을 갖기 해

조립 (assemble)되어야 한다. 이러한 조립 과정은 자동

으로 이루어지기도 하지만 효소의 도움을 받는 경우가

많다. 를 들어 cellulose는 추출한 뒤 강한 유기용매로


녹이면 rayon이라는 섬유를 형성하고 hemicellulose는 강

알칼리로 녹이면 세포벽과 비슷한 배열로 모이게 된다.

한 pectins는 매우 수용성으로 추출 후 모이지 않고

퍼지게 된다. 이 과정에 여하는 효소는 xyloglucan을

잘라 다른 xyloglucan과 연결하는 xyloglucan

endotransglycosylase, hemicellulose의 side chains를 잘라

microfibril 표면에 잘 붙게 하는 glycosidase 종류,

methyl ester를 잘라 carboxyl기를 노출, Ca2+와 붙게 하

는 pectin methyl esterase, 세포벽 단백질의 tyrosine,

phenylalanine, ferulic acid 등 phenolic group, pectins,

다른 세포벽 구성원과의 cross-linking을 매하고 lignin

cross-links 등에 요한 peroxidase 등이 보고되었다 (참


2000).

마. 2차세포벽의 형성

○ 세포신장이 끝난 세포 안쪽으로 2차 세포벽이 생긴다.

이 게 생긴 세포벽은 매우 두껍고 물리 강도가 커서

물 을 형성하게 된다. 2차 세포벽은 세포벽이 덜 약해

지는 신 조성 성분 사이의 결합이 늘게 되면서 여러

층을 이루고 1차 세포벽과 구성성분이 다르다. 즉,

cellulose 는 다른 polymer와 단단한 결합을 하는

matrix 다당류가 분비되고 β-D-glucans가 제거되며

xyloglucan 신 xylan이 많게 된다. Pectin을

de-esterification시켜 더 단단한 pectin gels를 형성하고

HRGPs의 phenolic groups의 cross-linking을 증가시킨


결과 microfibril의 배열이 더 평행으로 이루어지게 된다.

한 lignin이 많이 들어 있고 matrix에서 물을 제거하고

cellulose 사이에 소수성 network를 형성하여 세포 신장

을 억제한다. 이로 인해 세포벽의 물리 강도를 높이고

pathogens에 한 감수성을 감소시킨다. 따라서 동물이

세포벽을 분해, 소화시키기 어렵게 된다 (참조 Brett

and Waldron, 1996; Carpita and McCann, 2000).

6. Cellulose synthase

가. 개요

○ 식물은 동물과 달리 세포벽을 지니고 있고 이 세포벽을

통해 병원균에 응하고 생장과 발생 동안 필요한 양

분의 흡수, 수송, 분비 등의 기능을 수행하는데, 이 세포

벽의 역할을 하는 구조가 cellulose로 구성된

microfibril이다. 이 microfibril의 생성은 cellulose의 합성

을 기 로 한다.

○ 세포벽의 주요 성분은 β-(1,4)-linked glucose 분자의 연

결체인 선구조의 cellulose이다. 이 리본 모양의 glucan

연결체는 결정화하여 microfibril을 구성하는데 이 구조로

인해 세포벽은 탄성과 강한 성질을 지니게 된다26.

○ 식물에서 cellulose는 세포의 원형질막에 치한 rosette


모양의 단백질 복합체 즉, cellulose synthase 복합체에

의해 합성된다37, 40, 46. 그리고 합성된 cellulose는 주변의

다른 단백질에 의해 결합되어 microfibril를 형성하게 된

다23.

○ 이러한 잘 알려진 결과에도 불구하고 식물의 cellulose

synthase는 정제되거나 그 특징이 밝 지기 어려웠다19.

최근에 이르러 돌연변이를 제작하거나 유 자의 기능을

억제하는 분자유 학 인 방법과 제 제 연구를 통해,

rosette 복합체의 subunits가 CesA (cellulose synthase)

유 자에 의해 암호화되는 것이 밝 졌다1, 8, 42, 48. 밝 진

유 체의 염기 서열과 많은 양의 expressed sequence

tag (EST) database에 따르면, 식물의 CesA 유 자는

multigene family의 일종이다. CesA 유 자가 애기장

에서는 10개, 벼 (Oryza sativa)에서는 12개45 (

http://cellwall.stanford.edu/), Populus trichocarpa에서

는 18개22, 보리 (Hordeum vulgare)에서는 어도 8개7,

옥수수 (Zea mays)에서는 어도 9개 정도가 있는 것24,

34으로 밝 졌다.

나. Cellulose synthase와 관련 유전자

○ 애기장 에서 각각의 CesA 유 자를 돌연변이 시켜 표

형을 찰한 보고1, 2, 6, 9, 11, 28, 31, 48, 52, 53, 54

에 따르면, 이

유 자의 발 이 조직에 따라 다르고 세포벽의 종류 (1

차 는 2차)에 따라 달라 특화된 기능을 지니는 방향으

로 진화해 왔음을 알 수 있다. 이 몇몇 CesA 단백질


은 애기장 에서 rosette 모양이 제 로 형성되는 데에

필수 임23, 52이 보고되었다. CesA 유 자들의 다른

기능은 cellulose가 아닌 다당류를 합성하는 것이다.

○ Cellulose가 아닌 세포벽 구성 성분 에서 를 구성

하는 heteroxylans, xyloglucans, mannans, (13,14) β

--D-glucans 등은 화학 으로 cellulose와 비슷하기 때문

에9, 29, CesA 유 자들이나 Csl (cellulose synthase-like)

유 자들이9, 23, 24, 55

이러한 다당류를 합성하는 것은 있을

수 있는 일이다. 를 들어 최근의 Liepman 등39의 연구

에 따르면 Csl gene families (CslA, CslC, CslD, CslE,

CslH) 몇가지는 β-mannan synthases로서 작용하는데

GDP-mannose와 GDP-glucose를 재료로 사용하여 β

-linked mannan 합체 는 β-linked glucan 합체를

각각 합성하고 두 재료를 섞어 공 하면 β-linked

glucomannan 합체를 형성하는 것으로 알려졌다.

한 애기장 와 벼의 씨의 배젖에 존재하는 CsI의 일종인

mannan synthase는 장 기능을 지닌 hemicellulose의

일종인 galactomannan의 β 1,4-mannan 를 형성한

다고 보고되었다24.

다. 물관 발생과 cellulose 합성

○ Cellulose synthase의 각 유 자에 한 연구는 주로 애

기장 를 사용하여 수행되어 왔다. 애기장 의 물 의

형태 형성에 문제가 있는 돌연변이를 사용한 연구에서 2

차 세포벽에서 cellulose가 심각하게 부족한 결과를 발견


하여 이에 련된 유 자가 irx1과 irx3로 밝 졌고 이들

이 cellulose 합성에 필수 임이 알려졌다53.

○ 이러한 물 의 형성에 문제가 있는 돌연변이 식물은 일

감치 알려져 있었는데 구체 으로 어떤 cellulose

synthase에 문제가 생긴 것인지는 이후에 밝 졌다. 클

론된 irx1은 CesA8과 립인자이고 irx3은 CesA7, irx5

는 CesA4와 각각 서로에 해 립인자임이 보고되었다52.

○ 병원성 균류에 한 반응에 cellulose 합성이 여되어

있는데 이 때 여하는 효소가 CesA3임이 보고되어

cellulose 합성이 stress에 응하는 식물의 신호 달 과

정에 여됨이 보고되었다27. 이러한 IRX1과 IRX3의 역

할에 한 결과들은 최근에 microarray data에 의해 다

시 확인되었다5.

○ 이와 함께, Persson 등43 역시 Affymetrix Arabidopsis

microarray 방법을 사용하여 물 의 발생에 irx8과 irx13

등의 유 자가 2차 세포벽의 합성에 여함을 보고하여

기존에 알려진 것보다 더 많은 유 자가 물 의 형성에

여하는 것으로 단된다.

○ Szyjanowicz 등51은 irx2 분자가 KORRIGAN과 마찬가

지로 2차 세포벽 형성의 후기에 작용하여 신장하는

microfibril의 가공(processing)과 cellulose synthase 복합

체의 방출에 여하는 결과를 발표하 다.


라. 제초제 내성 돌연변이를 사용한 연구

○ 애기장 에서 두 가지의 유 자 CesA1과 CesA6의 돌연

변이를 사용한 연구에서 세포의 신장이 일어나지 않는

결과를 얻어 이 유 자들이 세포의 신장에 필요하고 뿌

리와 하배축에서 동 으로 발 하여 세포 신장에 여

함이 알려졌다28. CesA1은 한 부피 생장 돌연변이인

rsw1에서 발 이 해됨이 밝 져 rsw1 유 자와 립

인자임이 보고되었다1. 돌연변이 ixr1라는 이름은 제 제

인 isoxaben에 항성을 띠어 isoxaben-resistant (ixr)에

서 유래하 다. 이 제 제는 다른 제 제, 즉

thiazolidinone과 함께 cellulose의 합성을 억제하는 것으

로 알려져 있었는데 이를 근거로 ixr1은 CesA3와 ixr2는

CesA6와 각각 립인자이고 이들은 1차 세포벽 합성에

필수 임이 알려졌다20, 48

.

○ 이러한 연구 결과를 종합해 보면 CesA1, CesA3, CesA6

는 cellulose synthase 복합체를 이루어 1차 세포벽의 합

성에 여하고 CesA4, CesA7, CesA8 역시 복합체를 이

루어 2차 세포벽을 생성한다는 것을 알 수 있다. 그러나

1차 세포벽과 비교하여 2차 세포벽의 경우, microfibril

당 β-glucan의 함량과 cellulose의 함량이 더 많은 사실을

감안한다면 2차 세포벽의 생성에 여하는 각 CesA의

기능은 1차 세포벽 합성에 여하는 CesA와 다를 것으

로 보인다.


마. Microtubule 배치와의 관계

○ Gardiner 등31은 물 조직이 발생하는 에 IRX1/

CesA8, IRX3/CesA7, IRX5/CesA4 등의 효소들이 기능

인 cellulose synthase 복합체를 형성하는 데에 필요하

고 항체를 이용하여 이 단백질들이 microtubule에 의해

2차 세포벽에 형성하는 데에 향을 받는다는 것을 보여

주었다. 그러나 이 과정에 actin filament는 주요한 역할

을 하지 않는 것으로 보인다. 한 3가지의 단백질이

모두 있어야 CesA 복합체가 제 기능을 발휘할 수 있음

을 나타내 이들 3가지 단백질이 상호 작용한다는 것을

나타냈다.

○ Fisher와 Cyr30는 microtubule의 배치와 안정화를 해

cellulose의 생합성이 필요하다고 주장하 다. 이러한 주

장은 2차 세포벽에서 microtubule의 배치에 의해

cellulose의 침착과 배치가 결정된다는 기존의 학설을

microtubule과 microfibril이 상호간의 배치에 향을 끼

치는 학설로 체하게 되는 것이다. 그러나 2차 세포벽

에서 CesA 복합체가 cellulose 합성을 못하게 된 돌연변

이에서 microtubule의 배치가 변하지 않는 결과50로 보아

microfibril이 microtubule의 배치에 향을 미치는 것으

로 보이지는 않는다.

○ Sugimoto 등50은 한 RSW1/CesA1와 and MOR1가 독

립 인 경로를 통해 작용할 것이라 제안하 는데, 그 이

유는 mor1 rsw1 이 돌연변이가 각각의 단일 돌연변이


와 비교하여 부가 인 표 형을 보 기 때문이다. 이 이

돌연변이와 rsw1 돌연변이는 모두 온도에 민감하고,

이 두 가지 돌연변이 사이에는 cellulose의 함량에 차이

를 발견할 수 없었는데, 이 결과를 토 로 MOR1에 의

한 microtubule의 배치가 cellulose의 합성에 향을 미친

다는 기존의 다양한 보고들을 지지한다고 볼 수 있다.

○ 식물 세포의 신장에는 세포벽의 변화가 따를 수밖에 없

다. 암조건에서 애기장 하배축의 길이생장은 처음에는

천천히 그리고 이후에는 빨리 일어나는 것이 찰되었는

데, cesA6(prc1-1) 유 자의 돌연변이 식물이나

isoxaben을 처리한 야생형 식물은 빠른 생장이 찰되지

않았다. 이러한 결과와 자 미경을 사용한 결과에 따

르면 빠른 생장이 일어나는 단계에서 microfibril의 배치

가 요한 역할을 하는 것으로 제안되었다44.

○ 이외에도 가뭄과 삼투 stress에 응하여 AtCesA8/IRX1

유 자의 발 이 증가하고 이 유 자의 돌연변이에서

abscisic acid, proline 수용성 당 등의 양 변화가 수반

되는 것이 보고되었다12.

7. Expansins

○ 산성 pH에서 세포벽의 생장은 더 빠르게 일어난다. 이러

한 사실은 산성 완충액이나 곰팡이 독소인 fusicoccin


는 auxin 등을 처리한 식물의 길이 생장이 증가하는 결과

로부터 확인되기 시작하 다. 분자 차원에서는 원형질막

에 있는 H+-ATPase가 세포질의 H

+를 세포벽으로 수송

하는 능력이 fusicoccin이나 auxin에 의해 증가해서 세포

벽의 pH를 낮추는 결과, 세포 신장이 일어나는 것으로 알

려져 있다. 이러한 상은 육상식물에서 공통 으로 나타

난다. 기와 뿌리의 길이 신장에서도 발견되는 상이지

만 뿌리털이 생기면서 표피세포 부 의 pH가 4.5로 감소

하는 상을 로 들 수 있다. 세포벽에 형성된 산성 pH

는 세포벽을 비가역 으로 신장시켜 세포의 신장을 가능

하게 한다. 이러한 조건에서 세포의 신장에 여하는 단백

질이 expansin이다. 세포벽을 분리하여 산성 조건에서

extensometer를 사용하여 신장이 일어나는 상을 찰하

는 가운데 열과 protease에 민감한 요소가 여하는 것을

발견하고 생장 인 세포벽에서 추출한 단백질이

expansin이다. 이 게 발견된 expansin은 cellulose 사이

는 hemicellulose에 결합하여 작용한다. 식물 세포의 생장

에 여하는 만큼 그 요성을 감안한다면 이 단백질이

애기장 와 벼를 비롯한 식물에서 multigene family로 존

재한다는 것은 이상한 결과가 아닐 것이다 (참조,

http://www. bio.psu.edu/expansins/).

8. Glucanases 등 기타 가수분해효소

○ (1, 4)β-D-glucanase는 hemicellulose를 구성하는


xyloglucan 분해에 여한다33. 이 효소는 auxin에 의해 세

포가 생장할 때 발 이 증가하는 것으로 알려져 있다. In

vitro 상태에서 세포에 더해주면 식물의 생장이 진된다.

이 효소는 곡류의 세포벽에서는 (1,3)(1,4)β-D-glucans를

분해하는 기능을 나타내고 expansin에 의한 세포벽의 변

화를 간 으로 조 하게 된다9. 이외에도 Xyloglucan

endotransglycosylase, pectinase 등이 세포벽의 사에

여하는 것으로 알려져 있다18.

9. 세포벽 분해 효소에 의한 생리적 작용

가. 과일의 성숙

○ 과일은 성숙되면서 세포벽의 viscosity가 감소한다. 그 이

유는 세포벽의 성분 , hemicellulose와 cellulose의 결합

양상이 바 기 때문이다. 이 과정에 여하는 효소는 β

-D-glucan을 분해하는 glucanase 종류와 xyloglucan의

side chain들을 제거하는 xylosidase, transglycosylases 등

이다. 한 expansin, methyl esterase 등이 발 되어 이

들 효소가 여할 가능성도 제안되었는데 이들의 역할은

pectin의 분해를 담당하는 pectinase의 근이 용이해지

기 때문일 것으로 알려졌다47.


나. 병원성 생명체에 대한 반응

○ 병원성 균류나 세균의 공격, 는 상처 등에 식물은 활

성산소종의 생성을 증폭시켜 방어 mechanism을 유도하

는 것으로 알려져 있다. 활성산소종은 병원성 생물을 직

공격하거나 간 으로는 phenolic compounds를

cross-link시켜 병원성 생물의 공격을 막는다. 한,

proline을 많이 함유하는 구조단백질은 소수성 정도를 증

가시켜 세포벽을 단단하게 한다4.

○ 병원성 생물의 공격에 의해 세포벽의 사가 일어나게

되는데 이 사로 인해 10～15개의 당으로 구성된

oligasaccharin이 생성된다. 이 oligosaccharin은 세포 내의

신호 달 과정을 일으켜 세균을 공격하는 phytoalexin의 합

성을 진하고, 활성산소종의 증폭, ethylene의 합성, 막

, 세포 내 calcium의 농도, chitinase, glucanase 등의 병원

성 생물과 련된 세포벽 효소 단백질의 합성, 다른 병원성

련 신호, 일정 조직의 생장과 발생 등에 변화를 일으킨다17. 일례로 Phytophthora는 endopolygalacturonase를 분비하

여 분해된 pectin이 분비되면서 oligogalacturonans가 생성되

면서 방어 mechanism을 작동시키는 것으로 알려졌다. 한

균류의 공격은 세포벽에서 특정 β-D-glucanase를 분비하게

되어 β-D-glucans가 분해되면서 정상 인 세포 생장과 분화

에 변화를 유도하게 된다. 이외에도 2,4-D에 의한 생장 억

제의 과정에서는 xyloglucan으로부터 nanosaccharide가 만들

어져 auxin에 의해 생장에 feedback inhibitor로 작용하는

것으로 알려졌다 (참조 John et al., 1997).

33

제4장

결론 및 제언

○ 동물과 달리 식물은 식물만의 구조를 지니고 있다. 식물

은 원천 으로 양을 얻는 방법이 달라, 즉 합성을

하여 유기 분자를 얻게 되므로 엽록체라는 세포내 소기

을 지니고 있다. 이와 함께 식물만이 지니는 독특한

구조가 세포를 감싸고 있는 세포벽이다. 세포벽은 식물

의 발생, 생장, 병원성 생명체에 한 항 등에 필수불

가결한 요소로서 작용하며, 모든 식물의 모든 부 에 있

는 만큼 그 기능과 함께 구조도 매우 다양하다. 그러나

세포벽은 공통 으로 다당류 기질 (matrix)에 묻 있는

cellulose microfibrils로 구성되어 있다. 따라서 cellulose로

구성된 microfibril은 로서 작용하는 요한 역할을

수행한다. Cellulose microfibrils의 합성은 원형질막에

cellulose synthase들로 이루어진 particle rosettes에서 이

루어지고 matrix polymers는 Golgi에서 합성되어 세포

밖으로 수송된다.

○ 식물에서 cellulose는 세포의 원형질막에 치한 rosette

모양의 단백질 복합체 즉, cellulose synthase 복합체에 의

해 합성된다. 이 게 합성된 cellulose는 주변의 다른 단백

질에 의해 결합되어 microfibril를 형성하게 된다. 최근의


분자유 학 방법에 의해 cellulose synthase 의 유 자

가 애기장 , 벼 (Oryza sativa), Populus trichocarpa, 보

리 (Hordeum vulgare), 옥수수 (Zea mays) 등에서

multigene family로 존재함이 밝 졌다. 이들 다양한

cellulose synthase 유 자 종류는 물 형성 과정, 세포신

장 과정, microtubule 형성과 련되어 그 구조와 기능이

밝 졌다. 세포벽의 다른 요한 성분인 matrix의

사에 여하는 단백질로 expansin, (1, 4)β-D-glucanase,

xyloglucan endotransglycosylase, pectinase, xylosidase,

methyl esterase 등의 구조와 기능에 한 연구 역시 활

발히 진행되고 있다.

○ 세포벽 사에 한 기 인 연구를 바탕으로 유럽과

미국에서는 이미 상당한 수 의 경제 인 가치를 얻어내

고 있다. 그러나 국내의 경우 정부 는 기업이 주도하

여 세포벽 연구의 경제 가치를 인식하여 연구를 진행

한 사례는 찾아볼 수 없어 정책 심이 필요한 분야라

할 수 있다.

35

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저자소개 자문위원

이 상 필

․공학박사

․ , 한국과학기술정보연구원 책임연구원

․ 서: 기능성화장품, 바이오매스 인공 등

손 은 수

․약사

․ , 한국과학기술정보연구원 선임연구원

․ 서: 바이오의약품의 개발 특허동향 등

장 수 철

․이학박사

․ , 연세 학교 학부 학 교수

BB077 이상필․손은수

식물 세포벽 대사 관련 효소의 연구동향

2005년 12월 19일 인쇄

2005년 12월 23일 발행

발행처

서울특별시 동 문구 청량리동 206-9

ꂕ 130-742

화 : 3299-6114

등록: 1991년 2월 12일 제5-258호

발행인

조 화

인쇄처

신기획

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식물 세포벽 대사 관련 효소의 연구동향 - KISTIgift.kisti.re.kr/data/IAC/files/KISTI-200512-LSP... · 2008-11-18 · 련 효소도 마찬가지임)를 분자 차원에서