Capítulo 1 .- Ecología marina básica

O B J E T I V O S

- Realizar una comparación general entre ecosistemas terrestres, más próximos al alumno en general, y marinos indicando los factores principales que afectan a la producción primaria en el mar.

- Estudiar someramente los flujos de energía en los ecosistemas marinos, a través de las cadenas y redes tróficas.

- Estudiar las diferentes estrategias poblacionales de los organismos marinos.

1.1. Conceptos básicos sobre ecología marina

1.1.1. Ecología

Ecología es la ciencia que estudia las relaciones que se establecen entre los organismos y el medio, así como entre los propios organismos. También van a ser habituales los siguientes términos a lo largo del presente curso:

- Individuo: es un organismo que es fisiológicamente independiente de otro individuo. Puede tratarse desde un pez o un caracol hasta una colonia interconectada de pólipos de coral.

- Población: grupo de individuos que pertenece a la misma especie y que se encuentra en un área geográfica particular.

- Especie: Una especie es una población o un grupo de poblaciones de individuos que se reproducen entre sí y que están aislados reproductivamente de otros grupos, con lo que están aislados genéticamente de otras especies. Del estudio de la distribución y abundancia de las especies se encarga la biogeografía.

La riqueza de especies es el número total de especies de una comunidad. Cuando hablamos a nivel de ecosistemas o de toda la biosfera, es lo que se conoce como biodiversidad. Por otra parte, la diversidad de especies, o diversidad específica es una medida que combina en un solo número tanto el número de especies (riqueza), como la distribución del número de individuos en cada especie (equitatividad). Se puede expresar mediante varios índices matemáticos, y se utiliza para describir la complejidad de una comunidad o un ecosistema.

- Comunidad: es un grupo de poblaciones de especies diferentes que viven en el mismo lugar físico. Las comunidades no son unidades estáticas. Pueden cambiar en su estructura y composición a lo largo del tiempo. Algunas comunidades tienden a cambiar, al mismo tiempo que modifican el ambiente físico en el que se encuentran, de una forma ordenada a lo largo del tiempo hasta que alcanzan una situación estable, en que se perpetúan a sí mismas, mientras no se produzca ninguna perturbación (un maremoto o un fenómeno de contaminación aguda, por ejemplo), o ningún cambio a gran escala (climático). Este proceso ordenado de cambio en las comunidades, controlado a través de la modificación del ambiente por parte de las propias comunidades que se suceden, se llama sucesión ecológica, y la comunidad terminal y persistente es la comunidad clímax o climácica.

- Hábitat: se trata del lugar donde vive un organismo; también puede referirse a una comunidad.

- Ambiente: es todo aquello que envuelve a un organismo. Se compone de factores abióticos (físicos y químicos, como pueden ser la temperatura o la concentración de elementos nutritivos

o tóxicos en el agua) y de factores bióticos (los otros organismos y especies con los que el organismo en cuestión interactúa: presas, depredadores, parásitos, pareja, competidores,...).

- Ecosistema: es, finalmente, el mayor nivel de integración ecológica. Se define como la comunidad o la serie de comunidades de un área geográfica dada, junto con el ambiente abiótico en el que se encuentran. El conjunto de ecosistemas de la Tierra recibe el nombre de biosfera.

1.1.2. Organismos marinos

Como veremos, los organismos marinos son muy diferentes de los terrestres. Resulta muy útil clasificarlos por su hábitat general, por lo que se definen las siguientes categorías:

- Plancton: son aquellos organismos que viven en la columna de agua y cuya capacidad de movimiento es muy limitada, de manera que les resulta imposible desplazarse contra una corriente, por lo que son transportados pasivamente por las corrientes marinas. En general se trata de organismos de pequeño o muy pequeño tamaño, y se suele clasificar en fitoplancton cuando son algas y zooplancton cuando son animales (de todos modos, más adelante, en el capítulo dedicado al plancton, haremos algunas consideraciones adicionales respecto a la precisión de estos dos términos).

- Neuston: son organismos que viven asociados con la superficie del mar, e incluye microorganismos que viven suspendidos de la capa superficial de agua marina.

- Necton: son animales que viven en la columna de agua y cuentan con suficiente capacidad natatoria para desplazarse contra corriente o en aguas turbulentas. Si se mueven en las proximidades del fondo reciben el nombre de organismos demersales. Se incluyen en este concepto los peces, mamíferos, aves y reptiles marinos, así como los moluscos cefalópodos (pulpos y calamares) y numerosos crustáceos.

- Bentos: son las plantas y animales que viven asociados con el fondo del mar. Los animales que se entierran en el sustrato reciben el nombre de infauna (por ejemplo, muchas almejas), mientras los que viven en la superficie del mismo constituyen la epifauna (como ostras y percebes).

1.1.3. Ambientes marinos

Los océanos del mundo se pueden subdividir en toda una serie de ambientes marinos. La división más básica separa el ambiente pelágico (de mar abierto), que se corresponde con la columna de agua, del ambiente bentónico (de fondo), que comprende el fondo del mar, desde la costa a las zonas más profundas.

Otra división básica separa el océano abierto, o ambiente oceánico, de la zona costera o nerítica, que incluye el fondo marino y la columna de agua que hay entre el punto donde llega la marea y el borde externo de la plataforma continental, que suele presentarse a unos 200 m de profundidad. En algunas áreas, como en la costa occidental de Sudamérica, la plataforma continental es muy estrecha, mientras en otras, como en la costa nororiental de los Estados Unidos, la zona nerítica se prolonga centenares de km mar adentro. El conjunto de superficie ocupada por la plataforma continental a nivel mundial corresponde a un 8% del total del océano, lo que equivale al área combinada de Europa y Sudamérica juntas.

Figura 1.1: Zonación de los océanos.

También es muy común clasificar los diferentes ambientes marinos en función de la profundidad. De esta forma, la zona intermareal o litoral es la que existe en el rango de profundidades definido entre la mayor y menor extensión de las mareas, y representa el área de transición entre las condiciones terrestres y marinas. Esta zona, como veremos más adelante, puede subdividirse a su vez en franjas o bandas paralelas. La zona submareal o sublitoral es el ambiente bentónico que se corresponde con el nerítico, es decir, la plataforma continental a partir del punto donde llega la marea baja.

El ambiente pelágico puede dividirse, a su vez, al aumentar la profundidad. La zona epipelágica alcanza hasta los 200 m de profundidad, y se corresponde con la zona fótica o eufótica, es decir, hasta donde llega la luz de forma que puede ser aprovechada por los productores primarios (básicamente, las algas) para fotosintetizar. Por debajo encontramos la zona afótica, es decir, sin luz suficiente para fotosintetizar, que se puede subdividir sucesivamente en la zona mesopelágica, que llega hasta los 2.000 m de profundidad; la zona batipelágica, que va desde los 2.000 a los 4.000 m; y la zona abisopelágica, que alcanza los 6.000 m de profundidad y se extiende sobre las extensísimas llanuras abisales de las cuencas oceánicas. En correspondencia con estas categorías, los fondos batiales se encuentran entre los 2.000 y los 4.000 m de profundidad, y los abisales entre los 4.000 y 6.000 m Finalmente, los ambientes hadales incluyen las aguas y fondos de las fosas oceánicas profundas, entre 6.000 y 10.000 m de profundidad.

1.2. Comparación entre ecosistemas marinos y terrestres

Las condiciones de los medios marino y terrestre son muy diferentes, lo que da lugar a estrategias vitales muy diferentes en los organismos que viven en cada uno. Desde luego, a nosotros nos resultan mucho más familiares las adaptaciones al medio terrestre, que es donde vivimos. Por ello, resultará más fácil conocer a los ecosistemas marinos si tenemos en mente cómo funcionan los ecosistemas terrestres, para poder ver en qué aspectos se diferencian.

1.2.1. Diferentes factores físicos y químicos

Una de las diferencias más importantes entre ambos ecosistemas es la gran densidad del medio acuático, del agua, respecto al medio aéreo. Esta circunstancia permite la vida de organismos suspendidos en la columna de agua, el plancton, conjunto de seres extraordinariamente abundantes, cuyos cuerpos, de una densidad muy parecida a la del agua,

les permite mantenerse en flotación sin ningún gasto de energía durante un tiempo ilimitado. En el medio aéreo, únicamente los animales voladores, que se mantienen en el aire gracias a un esfuerzo energético muy grande, y algunos pequeños insectos y arañas y determinadas formas de dispersión (quistes, esporas, etc.), que son transportados por el viento, pueden mantenerse temporalmente suspendidos en el aire. La existencia del plancton suspendido proporciona una enorme fuente de alimento a un gran número de organismos filtradores o suspensívoros, desde el zooplancton microscópico hasta las colosales ballenas. Pero, además, permite la existencia de animales sésiles, es decir, fijos al sustrato, que también pueden alimentarse filtrando el agua en busca de microorganismos planctónicos. Esta estrategia vital, muy común en el mar, no tiene ningún equivalente terrestre; lo que más podría acercársele son las arañas, que tejen sus telarañas de seda para capturar insectos voladores.

La gran densidad del agua permite la existencia de reproducción externa en los organismos marinos. De la fecundación se originan huevos flotantes, planctónicos, que con el tiempo dan origen a larvas móviles, las cuales se desarrollarán en la columna de agua. Esta posibilidad no existe en el medio terrestre, donde los organismos suelen tener reproducción interna. La existencia de larvas planctónicas en el mar posibilita que haya grandes diferencias morfológicas entre las formas larvarias, adaptadas a la vida en la columna de agua, y los organismos adultos, muchos de ellos bentónicos o demersales, y, por otro lado, permite una gran interconexión entre áreas geográficas muy distantes, ya que las larvas pueden dispersarse, siguiendo las corrientes, por áreas geográficas muy alejadas entre sí. Esto hace que no haya comunidades aisladas en el mar como se pueden encontrar en tierra.

La densidad del agua permite, asimismo, que la flotación sea más fácil en ella que el sostenimiento en tierra. En el mar no existen limitaciones al tamaño de los organismos debidas a la fuerza de gravedad; estas limitaciones las impone exclusivamente la fisiología. Esto explica que las grandes ballenas sean notablemente más grandes que los mayores animales terrestres que hayan existido nunca, los enormes dinosaurios. A nivel de los organismos fotosintéticos, esto se refleja en que la mayoría son algas unicelulares, que carecen de complejas estructuras esqueléticas o de soporte, a diferencia de las plantas terrestres, que sí necesitan estas estructuras. Esta disminución del soporte esquelético también se da en los animales marinos, que, en general, tienen un mayor contenido en proteínas que los animales terrestres. Además, la facilidad de flotación permite que el gasto energético necesario para el movimiento en los animales sea muy bajo, por lo que se puede emplear un esfuerzo mucho mayor en el proceso reproductivo (produciendo un gran número de huevos, por ejemplo).

También es una característica del medio acuoso la fuerte absorción que se produce de la radiación luminosa procedente del sol, energía necesaria para la fotosíntesis y, por tanto, para el funcionamiento del ecosistema. Este hecho limita la fotosíntesis y la vida vegetal a la zona fótica, que equivale más o menos a los 100 primeros metros de profundidad (varía en función de la cercanía a la costa y algunos factores que veremos más adelante). Esta absorción de la radiación por parte del agua de mar también varía en función de la calidad de la luz, esto es, de su longitud de onda. Recordemos que la luz visible se puede descomponer en un espectro de colores, de diferentes longitudes de onda. El tipo de algas existentes en cada profundidad está en función de la cantidad de radiación recibida.

La gran profundidad del mar, y el hecho de que la fotosíntesis sólo pueda realizarse en las capas superficiales, junto a la fuerza de la gravedad, que hace que las partículas que contienen los elementos nutritivos necesarios para que las algas realicen la fotosíntesis (básicamente, nitrógeno y fósforo minerales), sedimenten, quedando fuera de la zona fótica, condicionan en gran medida el funcionamiento del ecosistema marino. En tierra, el ciclo de nutrientes es rápido y está controlado por los propios seres vivos: los árboles absorben la luz del sol por las hojas, al mismo tiempo que captan los nutrientes del suelo con sus raíces. En el mar esto no es posible, ya que no existen organismos capaces de retornar los nutrientes a la zona fótica (recordemos que la profundidad media de los océanos es de 4.000 m). En el mar, por tanto, la producción primaria y el ciclo de nutrientes van a estar controlados no por los organismos, sino por el medio físico, en forma de corrientes y afloramientos de aguas profundas que fertilizan la zona fótica en determinadas áreas.

Figura 1.2: Esquema que compara el funcionamiento de los ecosistemas marinos y terrestres. Fuente: Adaptado de Margalef, R. 1986. Ecología. 4ª Edición. Ed. Planeta, S.A. Barcelona.

Otra de las diferencias importantes entre el agua de mar y el aire es su contenido en gases de importancia para los seres vivos. Por ejemplo, el aire contiene un 21% de oxígeno, gas necesario para la respiración de todos los organismos, mientras el agua de mar presenta un contenido menor, que además es variable en proporción. Por este motivo, los organismos marinos sólo realizan un esfuerzo metabólico un tercio menor que los terrestres. El dióxido de carbono, necesario para la fotosíntesis, por su parte, es mucho más abundante en el agua de mar, unas 1.000 veces más, que en el aire. Esto hace que los organismos fotosintéticos marinos no estén limitados por la fuente de carbono, mientras sí que lo pueden estar por los nutrientes, o por la luz

1.2.2. Diferencias en estructura y función de los ecosistemas

Mientras los productores primarios terrestres son plantas, los marinos son algas unicelulares, carentes, como ya se ha mencionado, de estructuras esqueléticas importantes. Esto hace que el esfuerzo que tiene que hacer un herbívoro marino sea mucho menor que el de un herbívoro terrestre, lo que posibilita la abundancia de herbívoros marinos de pequeño o muy pequeño tamaño y de vida corta, y con gran potencial reproductor.

La no existencia prácticamente de material no digerible en las algas del fitoplancton favorece una gran eficiencia en su digestión y transformación en materia propia por parte de los animales herbívoros. Esto hace que se produzcan pocas pérdidas a lo largo de las cadenas o redes tróficas, haciendo que el número de niveles (herbívoro-depredador-superpredador) de la pirámide trófica marina pueda ser mucho mayor (de 5 a 7 escalones o niveles) que la de un ecosistema terrestre (sobre unos 3 escalones o niveles).

Por otra parte, los animales marinos suelen ser más omnívoros, es decir, menos especializados en la alimentación que los animales terrestres. Esto ha hecho que en tierra, el grupo de los insectos (ausentes en el mar) se haya diversificado de forma extraordinaria -se piensa que existen varios millones de especies de insectos-, en parte gracias a su adaptación a los sistemas de defensa de las plantas de las cuales se alimentan. En el mar no hay tanta especificidad alimentaria, lo que hace que no encontremos ningún grupo equiparable en riqueza de especies a los insectos, pero lo que sí se da, por el contrario, es una mayor variabilidad morfológica y estructural en los animales marinos que en los animales terrestres. Buena prueba de ello es que en el mar podemos encontrar representantes de todos los phyla (o grandes ramas del árbol de la vida animal) menos de uno (los onicóforos, una especie de gusanitos con patas y antenas que viven entre la hojarasca de los suelos tropicales), mientras

que en tierra solamente viven miembros de aproximadamente la mitad de todos los phyla vivientes.

1.3. Ecología trófica

1.3.1. La producción primaria

La producción primaria se define como la formación de moléculas o compuestos orgánicos ricos en energía a partir de material inorgánico (minerales, gases) y de una fuente externa de energía (el sol, por ejemplo). Generalmente, la producción primaria se considera sinónimo de la fotosíntesis; esto no es conceptualmente correcto del todo, ya que una parte de la producción primaria en determinadas circunstancias puede deberse a bacterias quimiosintéticas, que no necesitan la luz del sol para producir. La producción primaria es, de hecho, la puerta de entrada de energía al ecosistema para que éste pueda funcionar.

Los organismos que llevan a cabo la producción primaria reciben el nombre de productores primarios. En los ecosistemas terrestres los productores primarios principales son las plantas; en el mar hay muchos tipos de organismos diferentes capaces de fijar materia orgánica a partir de la energía del sol, como las algas unicelulares del fitoplancton y del bentos, las grandes algas pluricelulares, productores simbióticos como los corales, y plantas vasculares como las fanerógamas marinas. Aproximadamente el 95% de toda la producción primaria marina se debe al fitoplancton, que vive en las capas superficiales del océano. Esto se debe a la gran superficie del planeta que está cubierta por mar abierto. En aguas poco profundas, cerca de las costas, tanto las algas bentónicas como las plantas vasculares marinas realizan una contribución mucho más importante a la producción primaria marina.

La cantidad total de materia orgánica fijada en la producción primaria recibe el nombre de producción primaria bruta. Parte de esta producción es empleada por los propios organismos productores para el funcionamiento de sus propios procesos vitales, lo que recibe el nombre de respiración. La respiración, esto es, el consumo de materia orgánica para producir la energía necesaria para el mantenimiento de la vida de los organismos, es un proceso necesario tanto para los organismos productores como para los consumidores. Pues bien, la cantidad de producción total que queda disponible, después de la respiración de los productores, para soportar a otros niveles tróficos es la producción primaria neta. Todos estos valores de producción primaria se estiman en términos de carbono (C) contenido en material o tejido vivo, y se expresan como gramos de carbono (g C) producidos por unidad de tiempo (generalmente día o año), en una columna de agua de un metro cuadrado (m

2) de sección, desde la superficie

hasta el fondo (g C/m2/día).

La producción primaria no es un valor fijo ni estable; puede variar considerablemente en una escala de tiempo que va de días a años, además de geográficamente. Esta variabilidad es el resultado de un buen número de factores que actúan sobre el proceso fotosintético y que veremos más adelante.

Uno de los condicionantes más importantes para la producción primaria en el mar es la capacidad de absorción de la luz por parte del agua. Para los organismos productores esto quiere decir que existe una profundidad determinada en la que la luz solamente permite la formación de materia orgánica a un ritmo igual al de consumo de ésta para obtener energía por parte de los propios organismos productores. Es decir, una profundidad en la que el consumo de materia orgánica por la respiración de los productores primarios iguala a la capacidad de su mecanismo fotosintético para producir esta materia orgánica. Por debajo, los requerimientos de materia orgánica de la respiración superan a la capacidad de producir. Esta profundidad se conoce como profundidad de compensación. Por encima de la profundidad de compensación existe una producción primaria neta, mientras por debajo existe un consumo neto. Esta profundidad de compensación se corresponde aproximadamente con la profundidad a la que penetra el 1% de la luz incidente en la superficie del mar. Básicamente depende de la transparencia del agua, y varía geográficamente (en general, las aguas son más claras en mar abierto que en zonas costeras), así como también temporalmente.

Figura 1.3: Esquema de la profundidad de compensación. Obsérvese que el mayor nivel de fotosíntesis no se da en la superficie, sino unos metros más abajo. Esto se debe al efecto inhibitorio que tiene la luz directa sobre la mayor parte del fitoplancton.

Otro concepto interesante relacionado con la ecología trófica es el de biomasa, que es la cantidad total de material vivo presente en la columna de agua en un momento determinado, y se expresa como gramos de carbono por metro cuadrado de superficie (g C/m

2). La

producción secundaria, por su parte, hace referencia a la producción de los organismos consumidores de los productores primarios. Los nutrientes son aquellos elementos nutritivos (los más importantes son el nitrógeno y fósforo) necesarios para que los productores primarios puedan realizar la fotosíntesis. Cuando el aporte de alguno de los nutrientes esenciales es tan bajo que limita el crecimiento de los organismos productores, entonces hablamos de nutrientes limitantes.

La mayor parte de los organismos productores son autótrofos, es decir, que son capaces de fotosintetizar y producir todos los constituyentes necesarios de las células usando simplemente la luz y los nutrientes inorgánicos. Otros productores, sin embargo, necesitan algún tipo de nutriente orgánico sintetizado previamente por otros organismos, como ácidos grasos o vitaminas; en este caso se habla de organismos auxótrofos. Los organismos heterótrofos, por su parte, son aquellos que consumen exclusivamente materia orgánica producida por organismos productores; se incluyen aquí todos los animales y buena parte de los protistas (todos los protozoos y algunas algas no fotosintéticas). Finalmente, dentro de los organismos heterótrofos están los organismos saprófitos, que son los que se encargan de descomponer la materia orgánica para que sus componentes esenciales vuelvan en forma de nutrientes al ciclo de producción natural, y son principalmente las bacterias y los hongos.

¿CÓMO SE MIDE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA?

Para medir la producción primaria del fitoplancton se aprovechan los principales elementos que intervienen en el proceso de la fotosíntesis. Como la ecuación general de la fotosíntesis es la siguiente:

Se puede medir la producción de compuestos orgánicos utilizando la tasa de aparición o de desaparición de algún componente de la reacción; en el método clásico de medida de la producción primaria se utiliza el oxígeno generado en el proceso químico.

Para ello se llenan dos frascos idénticos, uno transparente y otro opaco, con la misma suspensión de plancton en agua. Se mide el contenido de oxígeno disuelto (oxígeno inicial, O i), generalmente por el método Winkler, y se ponen a incubar a la profundidad que se desea estudiar. Tras el tiempo de incubación que se considere conveniente, se extraen ambas botellas, y se determina el contenido de oxígeno disuelto en las dos. En el frasco transparente (oxígeno con fotosíntesis, Of), el fitoplancton habrá realizado la fotosíntesis, produciendo por consiguiente oxígeno pero también habrá consumido oxígeno al respirar. En el frasco oscuro (oxígeno en oscuridad, Oo), en cambio, los organismos sólo habrán podido respirar. De esta manera, mediante sencillas sumas y restas se puede conocer el oxígeno que interviene en cada proceso:

Respiración = Oi - Oo

Producción neta = Of - Oi

Producción total o bruta = Of - Oo

Esta tasa de producción de oxígeno puede convertirse en tasa de producción de materia orgánica mediante un factor de conversión, que es diferente según el compuesto orgánico concreto producido (carbohidrato, lípido o proteína).

Otro método utilizado usualmente para medir la producción primaria es el del carbono 14. Aquí se introduce, nuevamente en dos botellas con una suspensión de plancton en agua, una cantidad conocida de C

14, radiactivo, en forma de bicarbonato (HCO3

-), ya que

aproximadamente un 90% del CO2 disuelto en los océanos está en forma de bicarbonato.

Una vez incubado se filtra el contenido de las botellas, de forma que el fitoplancton quede retenido en el filtro, y se mide su radiactividad mediante un contador, para ver la cantidad de carbono radiactivo que ha quedado fijado como materia orgánica. La botella oscura se utiliza para corregir el posible consumo no fotosintético de C

14. Así, la cantidad de C

14, o de

radiactividad, que es lo mismo, en las partículas filtradas es proporcional a la producción primaria, que puede calcularse mediante la siguiente fórmula:

El C total inorgánico disponible se determina independientemente por algún procedimiento químico, mientras que el 1,05 se añade para corregir el hecho que el fitoplancton absorbe C

14

más lentamente que el isótopo más común, C12

.

Ambos métodos presentan errores y problemas. En ambos casos, la utilización de botellas acelera el crecimiento de bacterias adheridas a la superficie de forma mucho mayor que si

estuvieran libres en la columna de agua, lo que incrementa la respiración. Igualmente, los organismos del fitoplancton cerrados en una botella no reaccionan normalmente, lo que puede afectar a la actividad fotosintética. El método de oxígeno, además, es poco sensible cuando la población de fitoplancton es pequeña, o cuando se trata de estudiar aguas contaminadas o con grandes poblaciones bacterianas. Finalmente, el método del C

14 acostumbra a proporcionar

menores estimaciones de producción primaria que el del oxígeno, ya que el fitoplancton puede excretar material fotosintetizado, o respirarlo como CO2 radiactivo, de forma que no queda retenido en el filtro y no se tiene en cuenta en el cálculo.

Últimamente se han empezado a utilizar nuevos métodos para calcular la producción primaria. Se ha introducido, por ejemplo, el uso de contadores electrónicos de partículas, que pueden medir directamente el incremento del número de partículas de un tamaño determinado (del fitoplancton en este caso). Igualmente, también se ha popularizado la estimación óptica a gran escala de la producción primaria de diferentes ecosistemas mediante imágenes por satélite.

1.3.2. Factores que afectan a la producción primaria

Ya hemos mencionado anteriormente que el funcionamiento del ecosistema de los océanos mundiales depende casi exclusivamente de la energía del Sol fijada por la actividad fotosintética del pequeño fitoplancton confinado a la capa superficial del océano. Los factores que van a condicionar la producción por parte del fitoplancton son muy distintos a los que condicionan la producción en las plantas terrestres. Para empezar, el fitoplancton no necesita agua ni suelo. La temperatura, por otra parte, varía mucho menos en los ambientes marinos que en los terrestres, debido a las propiedades físicas del agua, y además las variaciones son mucho más graduales. Los factores esenciales para el funcionamiento de la maquinaria productiva en el océano van a ser, pues, la luz y el aporte de nutrientes. Pero, para comprender el proceso, no hay que perder de vista en ningún momento que el fitoplancton se organiza en la columna de agua en un eje vertical definido por dos factores que actúan en direcciones opuestas: la luz y la gravedad. La luz es necesaria para la producción primaria, y va desapareciendo con la profundidad. Y por otro lado, la fuerza de gravedad hace que tanto las algas del fitoplancton como en general la materia orgánica vayan sedimentando paulatinamente hacia el fondo, alejando los nutrientes de la zona fótica. La producción de los océanos gira, pues, en torno a estos dos factores contrapuestos.

1.3.2.1. La luz

La fotosíntesis sólo es posible si la célula productora o fotosintética recibe una intensidad de luz suficiente. Es por esto que el fitoplancton y todos los demás organismos productores marinos se encuentran limitados a las capas más superficiales de los mares y océanos. La profundidad a la cual penetra la luz en el océano y en la que es posible la producción primaria depende básicamente de tres factores:

- La luz que llega a la superficie del mar. Depende de varios factores. Uno de los más importantes es la latitud (la intensidad es máxima en los trópicos y mínima en los polos) y la estacionalidad (mínima en los trópicos, donde la luz incide con parecida intensidad todo el año, y máxima en los polos, que solamente gozan de unos pocos meses de luz al año). También depende de la reflexión que ofrece la superficie del mar a los rayos de luz incidentes (cuanto más perpendiculares sean los rayos lumínicos a la superficie del mar, mejor será la penetración), que varía fundamentalmente con la estación del año. Finalmente, también son condicionantes importantes de la luz incidente los factores meteorológicos, como las nubes, la presencia de polvo en la atmósfera, etc.

- La absorción de la luz por parte del agua. El agua absorbe la luz que llega del sol, de forma que a partir de cierta profundidad nos encontramos en la más completa oscuridad (zona afótica). Pero esta absorción no es uniforme; está en función de la profundidad y de la longitud de onda de la luz. Recordemos que la luz blanca se compone de un espectro de radiación de diferentes longitudes de onda, que van desde el infrarrojo al ultravioleta pasando por toda la

gama de colores. Pues bien, el agua absorbe de forma diferente las radiaciones de distinta longitud de onda. Los rojos y amarillos son rápidamente absorbidos, mientras que los azules y verdes se absorben con menor rapidez, penetrando a mayor profundidad, lo que hace que, si nos sumergimos unos pocos metros, sólo podremos ver coloraciones azules y verdosas.

Figura 1.4: Esquema de la absorción diferencial del espectro que compone la luz blanca por parte del agua. Se puede observar cómo la radiación de color rojo es la primera en ser absorbida, mientras la azul es la que penetra a más profundidad. Fuente: adaptado de Nybakken (1993).

- La transparencia del agua. Está en función de la cantidad de partículas, vivas (el propio fitoplancton, por ejemplo) o muertas, presentes en el agua y que dispersan o absorben la luz. En las transparentes aguas oceánicas el número de partículas acostumbra a ser muy bajo, por lo que la fotosíntesis se puede llevar a cabo en los primeros 100 o 150 metros de profundidad. Donde las partículas son muy numerosas, como en las zonas costeras, el agua suele ser más turbia que en mar abierto, lo que hace que la zona fótica sea mucho más restringida.

Tradicionalmente la transparencia de las aguas se ha considerado un buen indicador de la riqueza o productividad de las mismas. La razón de este pensamiento es que, en la mayoría de ocasiones, buena parte de la turbidez es atribuible al propio fitoplancton, es decir, a los organismos productores de la columna de agua. Este es el principio en el que se basan los ecólogos para hacer una sencilla estimación de la producción primaria de una zona aprovechando el invento de un astrónomo jesuita de mediados del siglo XIX, Secchi, que consiste en observar la profundidad hasta donde es visible un disco blanco, de unos 30 cm de diámetro, colgado horizontalmente de una cuerda. Se acepta generalmente que la profundidad hasta donde llega el 1% de la radiación de superficie (que, recordémoslo, coincide aproximadamente con la profundidad de compensación) equivale a unas 2,7 veces la profundidad máxima a la que es visible el disco de Secchi, lo que proporciona una buena estimación para el límite de producción del fitoplancton. En las aguas azules del Mediterráneo, por ejemplo, el disco de Secchi es visible hasta unos 40 m de profundidad, lo que indica una profundidad de compensación de unos 110 m.

1.3.2.2. Los nutrientes

El fitoplancton, como las plantas terrestres, requiere nutrientes, o elementos nutritivos, inorgánicos disueltos para su crecimiento y reproducción. Entre ellos destacan el carbono, que disuelto en grandes cantidades en el agua de mar, nunca es limitante para la producción

marina, el nitrógeno (en sus diferentes formas químicas: nitrato, nitrito o amonio) y el fósforo (en forma de fosfato). Determinados grupos de organismos productores, como las diatomeas y los silicoflagelados cuentan, por sus especiales características, entre sus necesidades nutritivas con el silicio, que consumen en forma de silicato. También son necesarios otros nutrientes orgánicos e inorgánicos, pero generalmente en cantidades muy pequeñas.

Como norma general, estos nutrientes se encuentran en concentraciones muy bajas en el agua de mar. Esto hace que se conviertan en los factores limitantes para la producción del fitoplancton en muchas condiciones. De hecho, el océano es prácticamente un desierto en nutrientes si lo comparamos con los ecosistemas terrestres. En tierra el suelo supone una gran reserva de nutrientes, que permite a las plantas crecer y acumular la materia orgánica producida hasta alcanzar el tamaño de los árboles. En el mar, la reserva de nutrientes disueltos en el agua es enormemente inferior a la que se puede almacenar en los suelos, pero, por otra parte, el fitoplancton puede acceder a ellos a lo largo de toda la zona fótica, de unos 100 m. de profundidad. Hay que tener presente además que el incremento del fitoplancton puede llegar a agotar los nutrientes de la zona fótica en determinadas condiciones.

El gran problema de la producción fitoplanctónica marina es que los nutrientes sólo pueden usarse en la capa superficial mientras por debajo de la zona fótica la reserva de ellos es enorme. Esto es así porque al ser consumidos los nutrientes disueltos por los organismos fitoplanctónicos, pasan a formar parte del organismo, con lo que ya se integran en una partícula de mucho mayor tamaño, y su probabilidad de sedimentar también aumenta en igual proporción. Los organismos, tanto vivos como especialmente muertos, así como los detritus (restos) orgánicos, sedimentan con el tiempo, alejándose de la zona iluminada. Mientras sedimentan son consumidos por animales y bacterias, que oxidan y redisuelven los nutrientes que formaron parte de un organismo, y que vuelven a pasar al agua en forma disuelta, pero esta vez probablemente a una profundidad por debajo de la zona fótica. Por este motivo, las aguas profundas por debajo de la zona iluminada son ricas en nutrientes disueltos. Si esta reserva fuera accesible en la zona fótica permitiría una producción primaria muy importante, así como la existencia de grandes biomasas de fitoplancton. Pero lo cierto es que ciertos factores físicos evitan el acceso a esta reserva de nutrientes en la mayor parte de los océanos, y únicamente se rompe esta tendencia cuando se dan unas condiciones muy especiales, que trataremos de esbozar en el apartado siguiente.

De todos modos, las cosas suelen ser más complicadas. En la zona fótica se produce un cierto reciclaje de nutrientes antes de que éstos desaparezcan hacia las aguas profundas no iluminadas. Algas fitoplanctónicas como las diatomeas excretan al medio que les envuelve material todavía aprovechable por otras algas, o por protozoos o animales del zooplancton. Los consumidores, a su vez, excretan material, que también puede aprovecharse in situ, fomentando el reciclaje local de nutrientes en la zona fótica. La importancia de este reciclaje varía geográfica y estacionalmente, pero acostumbra a ser mayor en mares pobres, con una producción primaria baja.

1.3.2.3. La dinámica de las aguas y la producción primaria

El factor más importante que impide el aprovechamiento de los nutrientes de la zona afótica en la mayor parte de los mares del mundo es el establecimiento de la estratificación en capas de agua de diferentes densidades, en la que la capa de agua intermedia donde se produce el cambio de temperatura se denomina termoclina. La zona afótica es un inmenso volumen de agua fría, y por lo tanto más densa, donde no llega la energía solar. Por encima de ella está la zona fótica, donde la temperatura del agua es variable, dependiendo de la zona geográfica. En las áreas tropicales, la zona fótica es cálida, y por consiguiente menos densa que el agua fría de la zona afótica, durante todo el año, lo que permite la existencia de una termoclina permanente entre las dos zonas evidenciando que no existe mezcla de agua entre ambas e impidiendo que los nutrientes puedan alcanzar las capas superiores. En climas templados, los cálidos veranos impiden la mezcla, pero las bajas temperaturas invernales enfrían las aguas, haciendo que la densidad del agua en la zona fótica y afótica sea parecida; esto debilita la estratificación y permite una cierta mezcla de aguas, así como el acceso de nutrientes a la

zona fótica. Finalmente, en los climas polares el agua de la zona fótica es fría y densa todo el año, por lo que no existe una termoclina y una estratificación que impida la mezcla de aguas.

De todos modos, es necesario un segundo componente para que se produzca la mezcla de aguas, una fuerza capaz de iniciar el movimiento de las aguas a gran escala. Esta fuerza es el viento, que puede producir la mezcla cuando ambas aguas tienen una densidad similar, arrastrando así los nutrientes a la zona fótica. Nuevamente, existen diferencias geográficas. En los trópicos la diferencia de densidad entre ambas aguas es tan grande que ni la fuerza de huracanes o tormentas tropicales puede romper la estratificación; esto hace que las capas superficiales de los mares tropicales sean pobres en nutrientes durante todo el año, lo que genera una producción fitoplanctónica baja y constante. Durante el verano encontramos en las áreas templadas una situación estratificada, muy similar a la de los trópicos, con producciones igualmente bajas. En invierno, sin embargo, se produce la mezcla de aguas y el enriquecimiento en nutrientes de la capa superficial, pero como la cantidad de luz que llega es muy baja, el fitoplancton no podrá aprovechar esos nutrientes hasta la primavera siguiente, momento en que se produce el mayor pico de producción fitoplanctónica de los mares templados. Finalmente, en los climas polares la producción se restringe al corto período del verano polar, ya que no está limitada tanto por los nutrientes como por la ausencia de luz durante el resto del año.

Además de los procesos generales de formación y ruptura de la estratificación, existe toda una serie de condiciones hidrográficas especiales que pueden provocar el enriquecimiento en nutrientes de las capas superficiales del océano. Probablemente, los más conocidos de estos fenómenos hidrográficos especiales son los afloramientos o surgencias, también conocidos por el término inglés "upwellings". A grandes rasgos, los afloramientos se producen cuando, por efecto del viento, una gran cantidad de agua superficial se aleja de la costa, y es reemplazada por aguas profundas, más frías y ricas en nutrientes. Otro fenómeno hidrodinámico enriquecedor de las aguas superficiales es la divergencia. Las divergencias se producen cuando dos corrientes oceánicas transversales tienden a separarse, lo que ocasiona el ascenso de aguas profundas ricas en nutrientes. Quizás uno de los ejemplos más conocidos de divergencias sea la que se produce entre la corriente ecuatorial norte y la contracorriente ecuatorial, en el océano Pacífico, y que provoca una elevada producción fitoplanctónica en este tramo de océano abierto tropical.

Todo movimiento de mezcla, o movimiento ascendente de aguas, es un movimiento turbulento, es una turbulencia en sí mismo. La turbulencia tiene una doble vertiente respecto a la producción del fitoplancton. Por un lado, permite el aporte de nutrientes desde las ricas capas profundas a las iluminadas capas superficiales, favoreciendo así el proceso de fotosíntesis. Pero por otro, puede provocar el transporte de las células del fitoplancton a las profundidades. Si la mezcla vertical es muy fuerte, es posible que gran número de algas fitoplanctónicas pasen más tiempo por debajo de la profundidad de compensación que por encima, ocasionando que no haya producción neta del fitoplancton en esa zona.

También, y finalmente, se puede producir el enriquecimiento en nutrientes de la zona fótica por causas más relacionadas con la dinámica atmosférica que con la hidrodinámica marina. Últimamente se ha venido detectando el efecto enriquecedor de la deposición sobre las aguas oceánicas de polvo y otros contaminantes atmosféricos, como el nitrógeno, transportados por el viento desde sus lugares de emisión en tierra. Su efecto puede ser particularmente importante en mares pobres, como el mar Mediterráneo.

Figura 1.5: Estructura térmica de los mares del mundo. Como se puede ver, la mayor variabilidad se da en los mares templados, en los que la columna de agua está fuertemente estratificada durante la estación cálida, mientras que en la estación fría la estratificación desaparece. Las aguas tropicales se encuentran permanentemente estratificadas, y en los mares polares la estratificación nunca impide la mezcla de agua de distintas profundidades. Fuente: adaptado de Nybakken (1993).

1.3.3. Distribución geográfica de la producción primaria

1.3.3.1. Áreas de afloramiento de aguas profundas

Las surgencias o afloramientos de aguas profundas y ricas en nutrientes, mencionadas ya con anterioridad, se encuentran entre las zonas más productivas de los mares del mundo. Son, por tanto, áreas eutróficas. Estos afloramientos pueden darse tanto en mar abierto como sobre la plataforma continental. Entre éstos últimos se encuentran algunas de las áreas de surgencia más conocidas del mundo, como las de las costas de Perú y del norte de Chile, de África noroccidental, la costa occidental de la India, de África suroccidental y la costa occidental de los Estados Unidos.

El fenómeno en cuestión se produce por efecto del viento persistente que sopla con un ángulo prácticamente paralelo a la costa. Por el efecto de Coriolis (que se debe a la rotación de la Tierra), las aguas superficiales empujadas por el viento se desplazan hacia el Oeste, tanto en el hemisferio norte, como en el hemisferio sur. Este agua que se aleja de la costa es

reemplazada por aguas profundas frías y ricas en nutrientes. Los afloramientos se pueden producir desde profundidades de 200 m, pero generalmente se dan desde 100 m o menos, como en el afloramiento del Perú.

Tal aporte de nutrientes posibilita una producción primaria muy alta, lo que explica que las grandes pesquerías del mundo estén localizadas precisamente en estas áreas de surgencia. En estas regiones se producen densas aglomeraciones de fitoplancton, que son consumidas por enormes poblaciones de anchoas y sardinas, que a su vez sirven de alimento a grandes cardúmenes de atunes y jureles. Ambos grupos, los herbívoros (anchoas y sardinas) y los piscívoros (atunes y jureles) conforman dos de las mayores pesquerías del mundo. Las ingentes cantidades de anchoas y sardinas también alimentan a grandes poblaciones de aves y mamíferos marinos; en el Perú, el guano de estas aves cubre las islas costeras y constituye un valioso recurso. Todas estas áreas de afloramiento costero, por otra parte, se dan únicamente en las costas orientales de los océanos.

Son también afloramientos importantes los que enriquecen la producción en los mares antárticos y en el Pacífico oriental ecuatorial. En determinadas áreas, las surgencias pueden ser de carácter estacional. En las regiones monzónicas del sur de Asia, por ejemplo, se alternan las estaciones de alta y las de baja producción marina. En las áreas de surgencia, la producción puede ser superior a 1,5 a 2 g C/m

2/día en períodos prolongados. También se

pueden producir afloramientos intensos en áreas adyacentes a cordilleras submarinas, así como en áreas de fuertes corrientes, como en la cordillera submarina que une Islandia con las islas Faroe, donde la producción primaria puede alcanzar los 2,5 g C/m

2/día.

Figura 1.6: Variaciones geográficas de la producción primaria en los mares y océanos del mundo. Obsérvese que las partes centrales de los océanos son, con diferencia, las de mayor pobreza biológica. Fuente: FAO, tomado de Nybakken, 1993.

1.3.3.2. Áreas costeras

Las aguas neríticas o costeras, por su poca profundidad (hasta 200 m), permiten la regeneración de nutrientes desde el fondo, lo que las convierte generalmente en aguas muy productivas. Una parte del fitoplancton nerítico no es consumido por el zooplancton, y se hunde hacia el fondo. En las plataformas continentales más productivas, buena parte del alimento del

bentos proviene de esta sedimentación del fitoplancton no consumido en la columna de agua. Es posible que parte de la producción fitoplanctónica sobre el borde externo de la plataforma continental vaya a parar a los fondos marinos profundos, aunque posiblemente sólo una ínfima fracción de este material alcance los fondos verdaderamente abisales.

Unos de los ambientes más productivos de las zonas costeras son los estuarios. Allí donde se mezclan las aguas de los ríos con las marinas normalmente hay gran abundancia de nutrientes, aunque el agua es generalmente turbia, por lo que la profundidad en que se puede dar la fotosíntesis suele ser restringida. Las aguas que se encuentran sobre el borde exterior de la plataforma continental, por el contrario, son transparentes pero pobres en nutrientes, resultando en una producción primaria baja. Lo mejor de ambos mundos se combina en las aguas neríticas más cercanas a la costa, donde el agua es relativamente clara, al mismo tiempo que rica en nutrientes. Se consiguen de esta manera mayores producciones primarias que en determinados estuarios y, por supuesto, que en las aguas neríticas más externas.

En las aguas costeras más someras los productores primarios dominantes son las fanerógamas marinas y las macroalgas bentónicas. Entre las primeras, las hierbas de tortuga (Thalassia testudinum) son muy comunes en los trópicos, mientras que las del género Zostera dominan en latitudes más altas. Las praderas de estas plantas marinas se encuentran entre los ecosistemas marinos más productivos del mundo. Los bosques de grandes algas laminariales, por otro lado, dominan las costas rocosas sometidas a fuerte oleaje de las zonas templadas, consiguiendo niveles de producción muy similares a las de las praderas de fanerógamas marinas. Finalmente, mencionar la importancia de una comunidad de organismos simbiontes, los corales, como productores en las aguas someras tropicales.

1.3.3.3. Frentes marinos, divergencias y convergencias oceánicas

Un frente es cualquier cambio geográfico rápido de las propiedades del agua de mar. Tanto las divergencias, mencionada ya con anterioridad, como las convergencias son frentes oceánicos. Las divergencias de corrientes marinas provocan el ascenso de aguas profundas que enriquecen las capas superficiales. El frente más importante, que afecta a la producción marina a escala planetaria, es el afloramiento causado por la divergencia de corrientes en el Pacífico ecuatorial. Las convergencias, por su parte, son áreas donde convergen corrientes distintas para hundirse. Esto provoca una concentración de nutrientes y plancton, aportados por las corrientes que se hunden. Se pueden detectar por la presencia de aves marinas, que se congregan en estas áreas para alimentarse de peces que, a su vez, se han visto atraídos por la producción de la zona.

Estos frentes pueden ser temporales, o permanentes, como algunos que se crean en el borde exterior de la plataforma continental en las cercanías de Nueva Escocia (Canadá) o al sur del mar de Bering. Concretamente en esta última área, una serie de frentes dividen el océano en diferentes redes tróficas. La zona media de la plataforma continental soporta la producción de diatomeas de gran tamaño, que no son consumidas completamente en la columna de agua, y que sedimentan hacia el fondo, proporcionando comida a los invertebrados bentónicos. Mientras tanto, el fitoplancton de la zona más externa de la plataforma continental sí es consumido de forma eficiente en la columna de agua por grandes poblaciones de peces, que proporcionan alimento a una gran cantidad de aves y mamíferos marinos.

1.3.3.4. Áreas centrales de los océanos

Las áreas centrales de los océanos y los centros de los grandes giros tropicales de corrientes, entre los 10 y los 40 grados de latitud, como el mar de los Sargazos o el giro del Pacífico norte, soportan una producción primaria extraordinariamente baja. Se trata, pues, de aguas oligotróficas. En estas áreas el aporte de nutrientes es prácticamente nulo aunque, por otro lado, el poco fitoplancton existente pueda crecer durante todo el año y disponga de una zona fótica muy profunda. La producción primaria de estas extensas áreas de mar abierto es del orden de 50 g C/m

2/año: el equivalente marino de los desiertos terrestres. Como ya hemos

mencionado, tan extraordinaria pobreza en nutrientes se debe a la existencia de una estratificación permanente, que impide el aporte de nutrientes desde aguas profundas hacia la

superficie. Allí donde, por cualquier motivo, la termoclina se rompe, como sucede en las proximidades de las islas Bermudas en invierno y primavera, el afloramiento resultante hace que se incremente de forma importante la producción respecto a las aguas próximas.

ECOSISTEMA ÁREA APROXIMADA (106 KM2)

PROD. PRIMARIA NETA (G C/M2/AÑO)

PROD. PRIM. MUNDIAL (109 TONELADAS)

Terrestres

Pluviselva tropical 17,0 1000-3500 37,4

Bosque templado 7,0 600-2500 8,4

Bosque boreal 12,0 400-2000 9,6

Sabana 15,0 200-2000 13,5

Tundra y zona alpina 8,0 10-400 1,1

Desierto con matorral

18,0 10-250 1,6

Cultivos 14,0 100-3500 9,1

Marismas y pantanos

2,0 800-3500 4,0

Lagos y ríos 2,0 100-1500 0,5

Marinos

Océano abierto 332,0 2-400 41,5

Plataforma continental

26,6 200-600 9,6

Áreas de surgencia 0,4 400-1000 0,2

Algas y arrecifes 0,6 500-4000 1,6

Estuarios 1,4 200-3500 2,1

Tabla 1.1. Valores aproximados de producción primaria en diferentes ecosistemas del planeta. Fuente: adaptado de Begon, Harper & Townsend (1988).

Para poder enmarcar en sus justos términos la información relativa a las producciones de las diferentes áreas marinas, se ofrece a continuación una tabla comparativa de los valores aproximados de producción en diferentes ecosistemas del planeta, tanto marinos como terrestres (Tabla 1.1). En ella se muestra la extensión que ocupa cada ecosistema a nivel mundial, el rango aproximado en que se mueve la producción primaria neta de cada ecosistema, y finalmente una estimación de esta producción primaria neta a nivel mundial para cada ecosistema.

Si se suman los valores mostrados en la tabla anterior para todos los ecosistemas existentes en el planeta se puede hacer una comparación de la contribución relativa de los medios marino y terrestre a la producción primaria neta global. Esto es lo que se muestra en la Tabla 1.2. Naturalmente, hay que pensar que se trata de estimaciones y no de cifras exactas. Obsérvese, no obstante, cómo la producción terrestre, pese a contar con una superficie mucho menor que la marina, dobla aproximadamente a la de todos los ecosistemas marinos. Este dato puede dar una idea de cuán incierta era la idea del mar como fuente inagotable de recursos alimenticios para la humanidad.

ECOSISTEMA ÁREA APROXIMADA (106 KM2)

PROD. PRIMARIA NETA PROMEDIO (GC/M2/AÑO)

PROD. PRIMARIA NETA MUNDIAL (109 TONS.)

Total terrestre

149 770 115

Total marino 361 150 55

Total global 510 330 170

Tabla 1.2.

Valores aproximados de producción primaria de todos los ecosistemas marinos y terrestres. Fuente: adaptado de Begon, Harper & Townsend (1988).

1.3.4. Los flujos de energía en los ecosistemas

Hasta este momento se ha estudiado la entrada de energía al ecosistema y su captación en forma de materia orgánica, la producción primaria. Parte de esa producción va ser empleada por los propios organismos productores en sus procesos vitales, lo que se conoce como respiración. El resto de la producción fijada, la producción neta, puede ser aprovechada por otros organismos que, incapaces de obtener la energía para su funcionamiento a partir de una fuente externa de energía, consiguen esta energía alimentándose de organismos productores. Estos consumidores pueden, a su vez, servir de alimento a otros organismos y así sucesivamente, de manera que se establecen toda una serie de relaciones de alimentación -tróficas- entre ellos. De esta manera, la energía fijada en forma de materia orgánica por los productores primarios fluye por todos los miembros del ecosistema.

1.3.4.1. Cadenas y redes tróficas

Una cadena trófica es una secuencia linear que muestra qué organismo consume o es consumido por otro en un ambiente determinado. Una red trófica, por su parte, es un diagrama más complicado de las interacciones alimentarias entre los organismos. Ambas son representaciones simplificadas de la realidad, aunque la red trófica sea una aproximación algo más realista a la misma. Como ejemplo, la Figura 1.7 muestra las interacciones tróficas que se establecen con el arenque (Clupea harengus) del mar del Norte. La complicación de una red trófica como la que se muestra puede simplificarse en una cadena trófica como la de la izquierda, donde solamente aparecen las especies más importantes implicadas en el flujo de materia orgánica.

Figura 1.7: Esquema de las relaciones tróficas que se establecen en la alimentación del arenque (Clupea harengus) en el mar del Norte. Estas interacciones pueden representarse de manera detallada, en forma de red trófica (a la derecha), o bien de forma simplificada, como una cadena trófica (a la izquierda).

Cada especie representa un nivel trófico, que se define como la especie o grupo de especies que se alimentan de una o más especies diferentes (que se pueden agrupar en un nivel trófico inferior) y que también pueden servir de alimento a especies de un nivel trófico superior. En general, los estudios sobre relaciones tróficas entre organismos se han centrado sobre las especies más importantes o abundantes, lo que únicamente permite realizar una representación muy simplificada de los procesos naturales. La complejidad aumenta cuando la mayor parte de organismos cambian de nivel trófico a lo largo de las diferentes fases de sus ciclos vitales. Por ejemplo, los bacalaos (Gadus morhua) adultos depredan sobre los arenques, pero se alimentan de copépodos y otros integrantes del zooplancton cuando tienen menos de 50 cm de longitud. Además, para acabar de complicar la situación, determinados consumidores pueden alimentarse de diferentes niveles tróficos en la cadena. Los copépodos, por ejemplo, se alimentan de fitoplancton, aunque también pueden comer constituyentes menores del zooplancton, huevos de peces, y materia orgánica particulada.

Figura 1.8: Esquema de lo que se conoce como "bucle microbiano", debido al reciente descubrimiento de la gran importancia que tienen los productores y consumidores más pequeños en las redes tróficas marinas. En trazo contínuo se representan las relaciones tróficas, y en discontinuo se indica la materia orgánica que no es aprovechada directamente por los consumidores. En el interior del recuadro continuo se representan los productores primarios. El eje horizontal indica el aumento del tamaño corporal de los organismos representados. Fuente: adaptado de Nybakken (1993) y Lalli & Parsons (1993).

Un ejemplo clásico de red trófica básica es la que se establece en la columna de agua, como se puede ver en la Figura 1.8. Los productores primarios, el fitoplancton (básicamente algas diatomeas y dinoflagelados), son consumidos por los componentes herbívoros del zooplancton, que a su vez son comidos por los depredadores del zooplancton, víctimas también de los peces zooplanctófagos, que finalmente pueden ser devorados por los superpredadores del sistema: grandes peces, cefalópodos, aves marinas o mamíferos marinos.

Los estudios recientes, no obstante, han abierto las puertas a una realidad hasta hace poco insospechada. Las nuevas evidencias indican que los productores primarios dominantes del fitoplancton no son las algas unicelulares de mayor tamaño, diatomeas y dinoflagelados, sino los numerosos y diminutos componentes del nanofitoplancton, como los cocolitofóridos, y del picoplancton, como las cianobacterias, suplementados por el bacterioplancton, que hace accesible y recupera materia orgánica particulada (como la nieve marina, restos gelatinosos de organismos planctónicos muertos que al sedimentar aglutinan en torno suyo partículas diversas y bacterias que lo descomponen) y también materia orgánica en forma disuelta. Estos productores son consumidos por varios tipos de pequeños protistas, sobre todo diminutos protozoos flagelados y ciliados, que sirven de alimento a su vez a miembros mayores del zooplancton.

En el bentos las relaciones tróficas funcionan de forma diferente. Los productores bentónicos están limitados por la penetración de la luz, y suponen apenas un 5% de la producción primaria marina total. Esto quiere decir que buena parte del fondo del mar, y en particular los fondos profundos, carecen de organismos productores propios. Por ello, prácticamente todos los consumidores del bentos profundo, y buena parte de los del bentos litoral, utilizan directa o indirectamente materia orgánica producida en el sistema pelágico. De hecho, la relación del bentos con el plancton se presenta a través de dos vías principales:

- Los consumidores bentónicos adultos utilizan la materia orgánica particulada producida en la columna de agua, bien en forma de plancton vivo, o bien en forma de material detrítico que sedimenta hacia el fondo (cadáveres, pelotas fecales de copépodos, etc.). Esto permite el desarrollo de estrategias alimentarias menos conocidas en los ecosistemas terrestres, como son los organismos suspensívoros, adaptados a capturar y consumir materiales en suspensión (como las esponjas, tunicados, corales, etc.). Del detritus sedimentado se nutre específicamente el nivel trófico de los organismos detritívoros, muy importantes en el bentos marino (holoturias, numerosos gusanos poliquetos, crustáceos isópodos, etc.) y comparables a los organismos que viven en los suelos terrestres. Finalmente, las bacterias bentónicas, al igual que las planctónicas, se encargan de descomponer los restos orgánicos no digeridos, degradando la materia orgánica muerta hasta convertirla de nuevo en compuestos inorgánicos, en el proceso que se conoce como mineralización. Son los descomponedores del sistema.

- Gran parte de los organismos bentónicos, especialmente en el bentos litoral, desarrollan sus larvas y fases juveniles en el plancton (se conoce como meroplancton, o plancton temporal). Estas larvas pasan así a formar parte de las redes tróficas planctónicas, alimentándose de unos organismos y sirviendo de alimento a otros. Además, de esta manera los organismos bentónicos consiguen una gran dispersión de su descendencia, incrementando así las probabilidades de supervivencia y de colonización de nuevos ambientes favorables.

1.3.4.2. Diferencias en las cadenas tróficas marinas

Las diferentes condiciones oceanográficas y de producción en diferentes ecosistemas planctónicos permite la existencia de varios tipos de redes o cadenas tróficas. Nos referiremos a éstas últimas, porque es más fácil trabajar con ellas. John Ryther, por ejemplo, clasificó esquemáticamente las cadenas tróficas planctónicas marinas en 3 tipos básicos:

Las cadenas tróficas planctónicas de sistemas oceánicos son menos productivas, pero tienen mayor número de niveles tróficos, son muy largas.

Las cadenas tróficas planctónicas de sistemas costeros son más productivas que las oceánicas, y poseen un número menor de niveles tróficos.

Finalmente, las cadenas tróficas planctónicas de sistemas de afloramiento, como las que se dan en las costas de Perú y Chile o en la Antártida, son las más productivas y las que menor número de niveles tróficos presenta.

TIPO DE CADENA TRÓFICA

PROD. PRIMARIA (G C/M2/AÑO)

Nº NIVELES TRÓFICOS

EFICIENCIA ECOLÓGICA (%)

POTENCIAL DE PRODUCCIÓN PESQUERA (MG C/M2/AÑO)

Oceánica 50 5 10 0,5

Costera 100 3 15 340

Afloramiento 300 1 o 2 20 36000

Tabla 1.3. Características ecológicas de diferentes tipos de cadenas tróficas marinas. Fuente: adaptado de Levinton (1995).

La Tabla 1.3 muestra a continuación las características de estos tres tipos de cadenas tróficas. Los sistemas de surgencia son, de largo, los que tienen un mayor potencial para la producción de peces, como se demuestra con las estadísticas pesqueras en la mano. Su elevado potencial productivo se incrementa por una mayor eficiencia ecológica, relacionada con la facilidad de ingestión y asimilación de las grandes diatomeas propias de estas surgencias por parte de los peces planctófagos. En el extremo opuesto, la baja producción primaria y el gran número de

eslabones de las cadenas tróficas existentes reduce mucho el potencial pesquero de los sistemas oceánicos, que son los más extensos del mundo.

La razón por la que unas cadenas tróficas tienen más niveles que otras se ha de buscar en las condiciones ambientales. La estabilidad ambiental y el mantenimiento de la columna de agua estable pueden favorecer la existencia redes tróficas complejas en el océano abierto. En los sistemas costeros y en las áreas de surgencia, por el contrario, se producen variaciones importantes de la temperatura y del patrón de circulación de las aguas, lo que haría que colapsase cualquier red compleja de interacciones tróficas. En el sistema de afloramiento del Perú, por ejemplo, los periódicos eventos El Niño causan importantes subidas de la temperatura de las aguas y súbitas reducciones en el aporte de nutrientes, lo que muy probablemente imposibilita la existencia de un mayor número de niveles tróficos.

1.4. Dinámica de poblaciones

El tamaño de las poblaciones y su evolución son claves en los estudios ecológicos. La densidad de una población determina la disponibilidad de recursos para los individuos en un medio con recursos limitados. La estructura demográfica de una población (su estructura de edades) es el reflejo de las fuerzas selectivas que determinan la evolución de la reproducción de la población, su preferencia de hábitats, etc. El tamaño y la densidad de población determinan también la probabilidad de encontrar pareja, las relaciones depredador-presa y parásito-huésped, así como la probabilidad de que perturbaciones ambientales puedan causar una extinción a escala local.

Si se pretende profundizar ligeramente en este tema, hay que tener presentes algunos conceptos básicos. Para empezar, es necesario conocer los siguientes:

Tamaño de la población (N): es el número de individuos de una especie que se encuentran en un área dada en un tiempo determinado.

Densidad de población: es el número de individuos de la población/ unidad de espacio. El espacio puede ser un volumen, en el caso del plancton, o una superficie, cuando hablamos del bentos.

1.4.1. Crecimiento poblacional Las variaciones del tamaño de una población de organismos pueden representarse así:

Siendo N el número de individuos y: - B = nacimientos. - M = muertes. - I = inmigración. - E = emigración. Aún sabiendo que los movimientos migratorios pueden ser muy importantes, generalmente no se dispone de información suficiente sobre los mismos, ni siquiera para hacer una estimación grosera, por lo que se acostumbra a simplificar la formulación desechando la importancia de los parámetros poblacionales relacionados con la migración. De esta manera, la variación del tamaño poblacional puede reducirse a la siguiente fórmula:

Si queremos estudiar esta variación del tamaño poblacional para intervalos muy pequeños de tiempo (dt, diferencial de tiempo), esta misma fórmula queda como sigue:

Donde: - dN/dt = la variación instantánea de la población, - b = tasa instantánea de nacimientos (número de nacimientos por cápita/ t), - d = tasa instantánea de mortalidad (número de muertes por cápita/ t), y - r = tasa intrínseca de crecimiento de la población o parámetro de Malthus. Al integrar la fórmula anterior, nos queda la siguiente expresión: - Nt = N0.e

(b - d).t = N0.e

r.t

Donde: - Nt = tamaño de la población en el tiempo t, y

- N0 = tamaño inicial de la población.

En esta situación, si r es mayor que 0, Nt crecerá exponencialmente en el tiempo, mientras que si r es menor que 0 (y por consiguiente, negativa), la población disminuirá hasta desaparecer. Hasta ahora hemos considerado una r teórica, en un ambiente óptimo, sin limitaciones al crecimiento. Pero siempre hay limitaciones, que no permiten que la población objeto de estudio exceda de un número determinado de individuos. Este número máximo de individuos de una población que el ambiente puede soportar se conoce como capacidad de carga (K) del ambiente. El modelo clásico de crecimiento, también conocido como modelo logístico, asume por este motivo que r (que es, recordémoslo, (b - d)) disminuye linealmente conforme Nt se aproxima a esta K, y que r se vuelve negativa cuando Nt es mayor que K. Gráficamente, se visualiza mediante la curva logística:

Figura 1.9: Curva logística. Representación gráfica del crecimiento de una población con un número máximo de individuos que pueden ser sostenidos por el ambiente. Matemáticamente, se expresa de esta manera:

Un ejemplo de este comportamiento poblacional lo proporcionan las diatomeas del fitoplancton, que consumen nutrientes en la columna de agua, y cuyo crecimiento poblacional disminuye conforme su población se acerca a la K, impuesta por el agotamiento de estos nutrientes. Naturalmente, se trata de un modelo muy simplificado de lo que sucede realmente. Los recursos disponibles son variables en el tiempo y en el espacio, y la población puede

sobrepasar este nivel K en determinados momentos (por ejemplo, en las épocas de reproducción), para reducir sus niveles al poco tiempo. El ajuste hacia K se puede hacer mediante el aumento de la mortalidad, o bien por la disminución de la natalidad; gráficamente, este ajuste puede hacerse hacia arriba o hacia abajo, como muestra la siguiente gráfica:

Figura 1.10: Caso hipotético de crecimiento logístico con picos debidos al reclutamiento de juveniles, seguidos de una fuerte mortalidad de los mismos, lo que hace que la población se ajuste a la curva logística. En cualquier caso, ante la existencia de un recurso limitante, el crecimiento poblacional demuestra ser un proceso denso-dependiente, esto es, que depende de la densidad de la población. La reducción del crecimiento poblacional, puede deberse a numerosos aspectos de la capacidad de carga del sistema. Uno de ellos es la disponibilidad de alimento, cuya limitación puede afectar al esfuerzo reproductor de los individuos, así como a su supervivencia individual. Otro es el espacio disponible, que sólo puede soportar a un número finito de individuos. Finalmente también pueden presentarse fenómenos de mortalidad denso-dependiente, ya que las enfermedades y parásitos pueden extenderse más fácilmente en poblaciones muy densas y con pocos recursos, o bien a través de comportamientos de canibalismo, o por un aumento de la depredación.

1.4.2. Estrategias poblacionales

Cada especie presenta unas características biológicas y ecológicas particulares que definen su estrategia vital. Se reconocen dos tipos de estrategias vitales muy diferentes, como representantes de los extremos a lo largo de un continuo de comportamientos poblacionales. Una es la practicada por los organismos conocidos como estrategas de la r (por r, tasa intrínseca de crecimiento poblacional), o especies oportunistas, y la otra es la practicada por los estrategas de la K (por K, capacidad de carga del ambiente), o especies de equilibrio. Ambas reciben estos nombres porque las poblaciones que se encuentran en densidades bajas, debido a factores ambientales bióticos o abióticos, generalmente están muy influenciadas por el parámetro de crecimiento poblacional r, mientras las que se encuentran sobre o cerca de la capacidad de carga del ambiente están muy influenciadas por el parámetro K.

Las especies oportunistas acostumbran a ser organismos de pequeño tamaño, que viven en ambientes variables o impredecibles, capaces de responder rápidamente a condiciones favorables o a nuevos hábitats, gracias a que presentan una elevada capacidad de reproducción y colonización. En su contra pesa que tienen poca capacidad de competir con otras especies, y suelen sufrir una alta mortalidad. Los estrategas de la r invierten una gran proporción de su energía disponible en un rápido crecimiento y en la reproducción.

En el otro extremo, los hábitats relativamente constantes o predecibles favorecen a las especies estrategas de la K, generalmente más grandes y de crecimiento más lento, pero más longevas que las anteriores. Alcanzan más tarde la madurez sexual y tienen menos crías, pero

su mortalidad es también menor. Están particularmente adaptadas a la vida en lugares no sujetos a perturbaciones frecuentes, ya que necesitan un tiempo mínimo para completar sus ciclos vitales. Sus poblaciones suelen mantenerse cerca de la K durante largos períodos, ya que utilizan los recursos disponibles con gran eficiencia.

La Tabla 1.4 resume las diferencias más importantes que se dan entre ambas estrategias. Es necesario, en cualquier caso, relativizar esta información. Por ejemplo, aunque todo el fitoplancton tiene ciclos de vida cortos en comparación con las ballenas, dentro del grupo también hay especies estrategas de la r y de la K. En la realidad, además, la mayoría de organismos poseen una mezcla de caracteres propios de ambas estrategias. De todos modos, una visión de la estrategia vital empleada por cada organismo, en referencia a los patrones generales que acabamos de ver, nos permite reconocer cómo reacciona respecto a otros organismos y a cambios ambientales.

ESTRATEGAS DE LA R (OPORTUNISTAS)

ESTRATEGAS DE LA K (ESPECIES DE EQUILIBRIO)

Clima Variable/ impredecible. Constante/ predecible.

Tamaño individuo adulto

Pequeño. Grande.

Tasa crecimiento Rápida. Lenta.

Tiempo de madurez sexual

Corto. Largo.

Períodos reproductivos

Muchos. Pocos.

Número de descendientes

Muchos. Pocos.

Capacidad de dispersión

Alta. Baja.

Tamaño poblacional Variable; generalmente por debajo de K.

Relativamente constante; sobre o cerca de K

Capacidad competitiva

Baja. Alta.

Tasa de mortalidad Alta, independiente de la densidad de población.

Más baja, denso-dependiente.

Tiempo de vida Corto (menos de un año). Largo (más de un año).

Tabla 1.4. Comparación de las características de las dos estrategias poblacionales extremas que presentan los seres vivos. Fuente: adaptada de Lalli & Parsons (1993).

Puntos a destacar

1. Los organismos marinos son muy diferentes de los terrestres. Para su estudio resulta útil clasificarlos en función de su hábitat general: Plancton (los que flotan en la columna de agua, a merced de las corrientes), Necton (los que pueden desplazarse en la columna de agua) y Bentos (aquéllos que viven asociados al fondo del mar).

2. Los mares y océanos del mundo también se pueden dividir en toda una serie de ambientes marinos. Clásicamente, encontramos ambientes pelágicos (en la columna de agua) y bentónicos (de fondo); oceánicos (de mar abierto) y neríticos (costeros); finalmente, también se pueden clasificar los ambientes en función de su profundidad.

3. Las condiciones de los medios marino y terrestre son muy diferentes, lo que permite la existencia de organismos y de estrategias vitales muy distintos en cada uno de ellos.

4. La producción primaria es el proceso por el cual determinados organismos, los productores primarios, son capaces de fabricar compuestos orgánicos ricos en energía (de los que estamos formados todos los seres vivos) a partir de material inorgánico (minerales y gases) y de una fuente externa de energía (que en la inmensa mayoría de los casos es la radiación solar). Es la puerta de entrada de la energía necesaria para el funcionamiento de los ecosistemas.

5. Los productores primarios son organismos autótrofos, capaces de producir materia orgánica a partir de la luz y de nutrientes inorgánicos. Los organismos que no pueden sintetizar su propia materia orgánica, por lo que han de consumir la materia orgánica generada por los productores primarios, son organismos heterótrofos.

6. De los numerosos productores primarios marinos el más importante, con diferencia, es el fitoplancton, al que se debe aproximadamente el 95% de toda la producción primaria marina.

7. La luz es uno de los factores más importantes que determinan la producción primaria marina. El agua de mar absorbe la radiación luminosa, por lo que todas las algas y plantas marinas se encuentran limitadas a las capas más superficiales de mares y océanos, que se conoce como zona fótica.

8. El fitoplancton, igual que las plantas terrestres, necesita nutrientes o elementos nutritivos inorgánicos, principalmente nitrógeno y fósforo. Sus concentraciones en el agua de mar son bajas, especialmente en la zona fótica. El retorno de estos nutrientes desde las aguas profundas hacia la zona fótica, donde pueden ser aprovechados por los productores primarios, depende básicamente de la dinámica de las aguas.

9. La mezcla de la columna de agua marina es fundamental para que se produzcan aportes importantes de nutrientes a la zona fótica. El principal factor hidrográfico en este sentido es la existencia o no de una termoclina permanente. Además, se pueden dar toda una serie de condiciones hidrográficas especiales capaces de provocar el enriquecimiento en nutrientes de la zona fótica: afloramientos o surgencias, divergencias, turbulencias locales, etc.

10. A nivel mundial, las zonas marinas más productivas son las áreas costeras, especialmente aquéllas en las que se producen surgencias de aguas profundas, y las áreas en las que la dinámica de las aguas marinas conduce a la existencia de frentes, divergencias y convergencias marinas. Contrasta esto con la extrema pobreza de las inmensas áreas centrales oceánicas.

11. La energía fijada por los productores primarios en forma de materia orgánica es aprovechada por los organismos heterótrofos a través de las cadenas y redes tróficas. En estas cadenas y redes, los organismos se encuadran en distintos niveles tróficos, según las relaciones de alimentación que presenten.

12. En el sistema pelágico se establecen complejas redes tróficas, en las que recientemente se está empezando a comprender la gran importancia de los organismos planctónicos más pequeños. Los ecosistemas bentónicos, por su parte, dependen en buena medida de las redes tróficas pelágicas.

13. La transferencia de energía a lo largo de una cadena o red trófica nunca es completa. En general, cada nivel trófico sólo puede aprovechar aproximadamente el 10% de la energía de que disponía el nivel trófico inferior. Es lo que se conoce como eficiencia ecológica.

14. Las distintas condiciones oceanográficas y productivas en diferentes ecosistemas pelágicos permiten la existencia de varios tipos de redes o cadenas tróficas. En general, las cadenas tróficas de los ecosistemas oceánicos pobres son muy largas, mientras que las de zonas de surgencia son las que menor número de niveles tróficos presentan.

15. El tamaño de las poblaciones de organismos es clave en los estudios ecológicos. La densidad de una población determina la disponibilidad de recursos para los individuos que componen dicha población en un medio donde los recursos son limitados.

16. El modelo clásico de crecimiento de una población establece que todo ambiente tiene un número máximo de individuos de una población que puede soportar; este número se conoce como capacidad de carga (K) del sistema. Este modelo de crecimiento, conocido como modelo logístico, asume que la tasa intrínseca de crecimiento de una población (r) disminuye conforme el tamaño poblacional se aproxima a esta K.

17. La mayor parte de seres vivos se pueden clasificar en un espectro de estrategias vitales, cuyos extremos son los estrategas de la r y los estrategas de la K. Los estrategas de la r son especies oportunistas, que pueden responder rápidamente a condiciones favorables debido a su elevada capacidad de reproducción y colonización. Los estrategas de la K, o especies de equilibrio, por su parte, viven en ambientes constantes, y son generalmente más grandes, de crecimiento más lento y menor capacidad reproductiva.

Capítulo 2 .- Introducción a los organismos marinos

O B J E T I V O S

- Conocer las generalidades del plancton, y mostrar someramente los grupos más importantes.

- Realizar una aproximación a la vida de estos organismos, presentando las estrategias vitales más importantes, así como sus adaptaciones a la vida en la columna de agua.

- Presentar las generalidades del bentos: conocer someramente los grupos más importantes de organismos bentónicos.

- Realizar una aproximación a las estrategias vitales y las adaptaciones de estos organismos a la vida en el fondo del mar.

2.1. Plancton

"Plancton" es un término acuñado en 1887 por Viktor Hensen, que hace referencia a todos los organismos vivos que flotan pasivamente en la columna de agua. Muchos de ellos tienen una cierta capacidad natatoria, pero por su reducido tamaño sólo pueden avanzar lentamente, lo que provoca que su distribución en la columna de agua, generalmente a manchas, venga determinada por parámetros físicos del medio (corrientes marinas, mareas, etc.).

La mayoría de organismos planctónicos son de tamaño microscópico, aunque podemos encontrar organismos del plancton a lo largo de una gran variedad de tamaños, desde los virus hasta las grandes medusas, algunas de las cuales pueden tener umbrelas de hasta 2 metros de diámetro, con tentáculos de más de 20 m. de longitud. La clasificación del plancton en base a su tamaño es muy práctica, ya que el sistema de captura tradicional de estos organismos ha sido el uso redes de diferentes tamaños de malla. De esta forma, los organismos planctónicos pueden dividirse en:

CLASIFICACIÓN TAMAÑO ORGANISMOS MÉTODOS DE CAPTURA*

Megaplancton Mayor de 20 cm.

Grandes medusas, sifonóforos y tunicados.

Redes.

Macroplancton 2 - 20 cm. Tunicados, sifonóforos, medusas. Redes.

Mesoplancton 0,2 - 20 mm. Copépodos, hidromedusas, meroplancton.

Redes.

Microplancton 20 - 200 µm. Diatomeas, dinoflagelados, flagelados.

Redes.

Nanoplancton 2 - 20 µm. Diatomeas, cocolitofóridos, silicoflagelados.

Muestras de agua.

Picoplancton 0,2 - 2 µm. Bacterias, proclorófitos, cianobacterias.

Muestras de agua.

Femtoplancton 0,02 - 0,2 µm. Virus. Muestras de agua.

1. Los mayores componentes del plancton se capturan mediante las redes. 2. Los de menor tamaño necesitarían para su captura por este método una red de malla tan fina que, al ser arrastrada tras un bote, impediría el paso del agua a través suyo. En estos

casos, las muestras de plancton se obtienen a partir de muestras de agua, por centrifugación, filtrado o decantación.

También clásica es la división del plancton en fitoplancton, o "plancton vegetal", y zooplancton, o "plancton animal"; esta clasificación está ampliamente reconocida y es la que nosotros seguiremos aquí. No obstante, según la división de los seres vivos en cinco reinos, la mayoría de los organismos del fitoplancton no son plantas, como permitiría suponer su nombre, sino protistas. A pesar de ello, la denominación tradicional de fitoplancton para designar a los productores primarios planctónicos mantiene plenamente su vigencia, a pesar de su incorrecta clasificación como "plancton vegetal". Lo mismo sería aplicable al zooplancton, o "plancton animal", también participado en buena medida por organismos protistas.

2.1.1. Fitoplancton

El fitoplancton está compuesto por organismos unicelulares autótrofos y otros que, aunque totalmente o en parte heterótrofos (como los dinoflagelados carnívoros del género Noctiluca), derivan de organismos autótrofos. En general son organismos unicelulares de pequeño tamaño (entre 2 y 200 µm.), aunque en muchas especies las células independientes puedan unirse formando cadenas o filamentos, a veces cubiertos de mucílago, visibles a simple vista.

Los organismos fitoplanctónicos son, con mucho, los productores primarios más importantes de los océanos. Las diatomeas y los dinoflagelados, son los organismos del fitoplancton de mayor tamaño y los más conocidos. Actualmente, de todos modos, se considera que el grupo fitoplanctónico que mayor importancia tiene en la producción primaria marina es el de menor tamaño, el nanoplancton. La biomasa de los pequeños productores es a menudo más importante que la de las especies de mayor tamaño; en un estudio realizado en el Pacífico tropical, resultó que del total de clorofila presente en el agua (una forma indirecta de cuantificar la cantidad de fitoplancton), entre el 39 y el 63% correspondía al picoplancton, entre el 27 y el 42% al nanoplancton, y sólo entre el 9 y el 16% correspondía al microplancton. Entre estos pequeños organismos productores destacan las cianobacterias, de tamaño picoplanctónico, que suelen ser las formas numéricamente más importantes.

En el fitoplancton se cumplen una serie de notables regularidades. Una de ellas es que la abundancia del fitoplancton disminuye desde la costa hacia el mar abierto, donde, como hemos visto, las condiciones son de una extrema pobreza. La otra regularidad hace referencia a la distribución de los distintos grupos del fitoplancton: mientras las diatomeas dominan en las aguas ricas cercanas a la costa, la abundancia relativa de dinoflagelados y cocolitofóridos se incrementa en las aguas pobres en nutrientes de mar abierto.

2.1.2. Bacterioplancton

Acabamos de ver que algunos organismos procariotas se consideran parte del fitoplancton, al ser organismos fotosintetizadores. En todos los mares hay, además, otros grupos de bacterias pelágicas, que al no ser productores no pueden incluirse en el fitoplancton, y que por sus características biológicas y papel ecológico tampoco pueden considerarse miembros del zooplancton. Es el bacterioplancton.

Estas bacterias pueden ser células individuales, bien móviles o bien adheridas a alguna superficie, o pueden formar largos filamentos con un elevado número de células. Aunque es el elemento menos conocido del plancton, el papel del bacterioplancton en el "ciclo microbiano" de las redes tróficas oceánicas está claramente reconocido en la actualidad.

Las bacterias planctónicas se extienden por toda la columna de agua, incluso por debajo de la zona fótica. Pueden ser muy abundantes en la superficie del mar, pero también se encuentran asociadas con partículas orgánicas (materia orgánica particulada) o sobre la "nieve marina". Esta "nieve marina" engloba a varios tipos de materia orgánica particulada amorfa, derivada de

organismos vivos pelágicos (como redes mucosas producidas por filtradores pelágicos, moluscos pterópodos, o apendicularios), o de restos muertos de zooplancton gelatinoso (salpas, medusas, etc.); su tamaño es generalmente de 0,5 cm o menor. Estas partículas, descubiertas gracias a inmersiones ya que son destrozadas por las redes de plancton, son núcleos de aglomeración para que se adhieran otras partículas (como pelotas fecales de copépodos o frústulas de diatomeas muertas) y organismos, como las bacterias y protozoos flagelados y ciliados, mientras sedimentan en la columna de agua. En conjunto constituyen un auténtico microcosmos que sedimenta poco a poco, y permite una importante regeneración de nutrientes en la propia columna de agua.

Se estima que la biomasa del bacterioplancton puede ser del mismo orden de magnitud que la del fitoplancton, o un poco menor. En estas condiciones, se ha calculado que aproximadamente la mitad de toda la producción primaria neta del fitoplancton es utilizada por las bacterias, lo que las convierte en el grupo de heterótrofos más importante del mar.

2.1.3. Zooplancton

El zooplancton está compuesto por organismos heterótrofos (aunque recientemente se ha observado que algunos también tienen capacidad autótrofa, gracias a relaciones simbióticas con microalgas) que viven en suspensión en las masas de agua, de cuya dinámica dependen, ya que carecen de la suficiente capacidad de desplazamiento para oponerse a ella. Son los organismos encargados de poner a disposición de los grandes carnívoros pelágicos la materia orgánica generada por el fitoplancton, aunque su papel es bastante más complejo en realidad, como demuestra la gran diversidad existente en este grupo, tanto de organismos como de estrategias vitales.

El tamaño de los organismos del zooplancton varía entre los 20 µm. de los más pequeños, como algunos protistas flagelados, y los más de 2 m que pueden alcanzar determinadas especies de sifonóforos y grandes medusas. A diferencia del fitoplancton, que está formado por una variedad relativamente reducida de algas y productores procariotas, el zooplancton es un grupo extraordinariamente diverso, compuesto por una multitud de formas adultas y larvales, representantes de la mayor parte de phyla animales y de muchos protistas. El zooplancton marino, además, es mucho más rico que el de las aguas continentales, cosa que no sucede con el fitoplancton, que presenta una riqueza similar de especies en ambos medios.

Existen diferentes formas de clasificar los organismos del zooplancton. Tradicionalmente el zooplancton puede dividirse en holoplancton y meroplancton. El holoplancton está formado por aquellos organismos que pasan toda su vida como integrantes del plancton. Constituyen la mayor parte de la biomasa de estas comunidades; entre ellos destacan los copépodos como grupo dominante, ya que pueden llegar a constituir entre el 50 y el 90% de todos los individuos de estas comunidades.

El meroplancton, por su parte, está constituido por organismos que colonizan el medio pelágico en alguna fase de su ciclo vital, como adultos o como larvas. Es una parte muy importante del zooplancton costero. Hay organismos que pueden pasar un largo período formando parte de este zooplancton temporal, como el ictioplancton (huevos y larvas de peces), las larvas de crustáceos decápodos (que, en determinados casos pueden necesitar hasta 18 estadios larvales para convertirse en adultos), las larvas de algunos organismos bentónicos, como los equinodermos, o las fases de medusa de muchos cnidarios bentónicos. Otros, en cambio, viven en el plancton durante poco tiempo, como las larvas de esponjas, de briozoos, y las de determinados poliquetos.

Figura 2.1: Ejemplos de oganismos del meroplancton. De izq. a drcha.: larva zoea de crustáceo decápodo, larva veliger de molusco gasterópodo y huevo de arenque (ictioplancton). Los dibujos no están hechos a la misma escala. Fuente: Fincham, 1987.

Determinados componentes del zooplancton pueden clasificarse también en función de características específicas. Ya hemos visto que los huevos y larvas de peces reciben el nombre de ictioplancton. Las medusas, sifonóforos, ctenóforos, moluscos pterópodos, salpas y taliáceos, por su parte, son conocidos colectivamente como zooplancton gelatinoso, por su consistencia física gelatinosa. Su importancia en el zooplancton está generalmente subestimada, ya que, bien por sus grandes dimensiones o bien por que forman agrupaciones coloniales de gran tamaño, las redes tradicionales de zooplancton no pueden efectuar capturas representativas de estos animales. En determinadas áreas pueden llegar a ser muy abundantes y, como muchos de ellos son voraces carnívoros, pueden competir con las larvas de peces como depredadores del zooplancton de menor tamaño.

En el zooplancton dominan los organismos herbívoros, que filtran del agua las algas del fitoplancton y se alimentan de ellas, y los omnívoros, que además de fitoplancton también se nutren de partículas inertes y pequeños organismos; entre ambos grupos constituyen más del 70% de la biomasa del zooplancton en las aguas templadas y polares. En los trópicos, por el contrario, abundan los depredadores en el zooplancton: los organismos carnívoros pueden llegar a ser hasta el 40% de la biomasa total zooplanctónica. Esto puede deberse a la menor biomasa y producción del fitoplancton de los mares tropicales, pobres en nutrientes. En las aguas próximas a arrecifes de coral, los herbívoros del zooplancton apenas constituyen el 10% de la biomasa total de estos organismos; esto se debe a que los arrecifes son verdaderas trampas de nutrientes, por la rica flora endobionte y simbionte que albergan, lo que impide la existencia de grandes poblaciones de fitoplancton.

2.1.4. Variación estacional del plancton

En el apartado anterior se pudieron observar las variaciones estacionales de las condiciones oceanográficas, y cómo éstas afectaba al fitoplancton. En las latitudes templadas, el incremento de horas de sol y de temperatura durante la primavera precede a una explosión poblacional del fitoplancton, seguido a su vez por un gran desarrollo del zooplancton que se alimenta de este fitoplancton. Este consumo del fitoplancton por parte del zooplancton herbívoro, junto a la disminución de los nutrientes disueltos (debido a su consumo por el propio fitoplancton, así como a la paulatina estabilización de la termoclina estacional por la estratificación de la columna de agua), provocan una reducción importante de la población de fitoplancton.

En otoño, la estratificación disminuye y la termoclina se rompe, produciéndose la mezcla en la columna de agua. Esto facilita la aparición de nutrientes en la zona fótica, lo que permite la existencia de una segunda floración otoñal de fitoplancton, aunque de menor magnitud que la que se produce en primavera.

En los trópicos no se producen este tipo de picos, de explosiones demográficas, por la estabilidad de las condiciones oceanográficas durante todo el año. En los mares polares, por

su parte, no hay producción fitoplanctónica durante los seis meses oscuros del año, aunque haya gran cantidad de nutrientes disueltos, ya que el factor limitante es la luz; así pues, la producción fitoplanctónica de los mares polares queda restringida al breve período del verano, y va seguida por un único pico de zooplancton.

Figura 2.2: Abundancia estacional de fitoplancton y zooplancton. Fuente: Fincham, 1987.

Además de cambios marcados en la abundancia del fito y zooplancton, la estacionalidad de las condiciones oceanográficas también produce cambios en la composición por especies. Estos cambios estacionales de las especies dominantes, especialmente bien caracterizados en el fitoplancton, reciben el nombre de sucesión estacional. En la típica sucesión ecológica terrestre, diferentes comunidades vegetales se suceden hasta llegar a la "comunidad clímax", persistente en el tiempo; la sucesión estacional del fitoplancton, en cambio, es un patrón de sucesión que se repite cada año.

"Mandala" del plancton, esquema donde se representa el tipo de fitoplancton dominante, según las condiciones de turbulencia del agua y abundancia de nutrientes. En bahías y aguas estratificadas costeras, cuando hay aportes suplementarios de nutrientes, se producen proliferaciones de dinoflagelados nadadores y a menudo tóxicos, que producen las mareas rojas. Por el contrario en situaciones de elevada agitación de las aguas y carencia de nutrientes, como sucede en primavera en los mares Ártico y Antártico, no hay apenas organismos (efecto Gran-Braarud).

El fitoplancton marino se encuentra muy mezclado, pero se produce una notable alternancia, en el tiempo y en el espacio, del dominio por parte de diferentes grupos fitoplanctónicos. En general, el grupo de los dinoflagelados es el más diversificado, y sus miembros pueden persistir siempre en poblaciones más o menos ricas y fluctuantes. Cuando las condiciones externas facilitan una aceleración de la producción primaria (por una inyección de nutrientes, por ejemplo), se le añade a la flora preexistente el resultado de rápidas proliferaciones, a menudo muy locales, de diatomeas, cocolitofóridos o microalgas del género Phaeocystis.

El patrón general de la sucesión estacional del fitoplancton supone la progresión de un sistema dominado por diatomeas hacia otro donde la comunidad planctónica está dominada por cocolitofóridos o dinoflagelados. En aguas templadas, la floración primaveral del fitoplancton se inicia con especies de diatomeas de pequeño tamaño y reproducción rápida; se continua a finales de primavera con diatomeas de gran tamaño; y culmina en verano, con la columna de agua completamente estratificada, con una comunidad de dinoflagelados. En las aguas tropicales y subtropicales, los cocolitofóridos y dinoflagelados acostumbran a dominar durante todo el año, aunque pueden verse interrumpidos por floraciones periódicas de diatomeas.

MAREAS ROJAS

Las mareas rojas son fenómenos de coloración de aguas superficiales producidos por una intensa actividad reproductiva de organismos planctónicos, generalmente dinoflagelados. Se producen en aguas costeras, y no tienen nada que ver con las mareas reales. A pesar de su nombre, su coloración es variable.

En muchos casos los dinoflagelados causantes pueden ser tóxicos. Así, cuando organismos filtradores, como los mejillones, se alimentan de estos dinoflagelados, retienen las toxinas en sus tejidos. Estas toxinas pueden no dañar directamente a los organismos filtradores, pero se acumulan, pudiendo alcanzar concentraciones peligrosas. En tales situaciones, pueden darse intoxicaciones de personas o de mamíferos marinos que se alimentan de peces o de moluscos bivalvos. Esta es la razón del control de pesca y marisqueo en caso de producirse una marea roja. Además, los dinoflagelados causantes de mareas rojas pueden liberar sus toxinas al medio, provocando mortalidad directa de numerosos organismos marinos. Estas toxinas pueden ser igualmente transportadas a través de las gotas de agua de mar, y causar así irritación y problemas respiratorios en personas que vivan en las proximidades de playas afectadas. En definitiva, las mareas rojas pueden causar ingentes perjuicios económicos a las

comunidades costeras, por pérdidas en los sectores pesquero y turístico, además de los perjuicios sobre la salud.

Estos fenómenos son casos extremos de floraciones fitoplanctónicas. Sólo se producen en condiciones extremadamente favorables. Esto sucede en casos de una repentina estabilidad de la columna de agua (resultado, por ejemplo, de intensas lluvias), unido a aportes excepcionales de nutrientes (que también pueden darse por la escorrentía provocada por fuertes lluvias). Con el tiempo, no obstante, el crecimiento sostenido de los dinoflagelados causantes de una marea roja acaba agotando los nutrientes disueltos en el agua, por lo que la marea roja desaparece tras unos pocos días. Si el aporte de nutrientes fuese continuo (debido a la contaminación, por ejemplo), una marea roja podría persistir durante semanas o incluso meses. Otra posible fuente de mareas rojas son determinadas cianobacterias, capaces de fijar nitrógeno amoniacal (y, por tanto, aprovechable por los dinoflagelados) a partir de nitrógeno molecular disuelto en agua. Cuando coinciden estas cianobacterias con dinoflagelados formadores de mareas rojas, estos fenómenos pueden prolongarse varias semanas. Además de por agotamiento de nutrientes, las mareas rojas pueden desaparecer también al dispersarse por corrientes o vientos, o debido a algún cambio en las condiciones favorables al crecimiento planctónico.

Estos dinoflagelados pueden formar esporas, estadios de resistencia ante condiciones poco favorables. Las esporas sedimentan en el fondo, pudiendo permanecer en estado latente durante años. Cuando se vuelven a presentar condiciones favorables, estas esporas dan lugar nuevamente a organismos flagelados, que pueden ser el origen de futuras mareas rojas. Así, una vez un área ha sufrido una marea roja puede padecer otras en el futuro.

2.2. Bentos

2.2.1. Productores bentónicos

Existe una gran variedad de organismos productores que viven fijados al fondo del mar, o entre los sedimentos de zonas someras. Naturalmente, al igual que el fitoplancton, se encuentran restringidos a la zona fótica. Sólo les encontraremos, pues, en la zona intermareal y en las regiones submareales someras.

2.2.1.1. Plantas marinas

Ciertas comunidades intermareales y submareales están dominadas por plantas angiospermas (plantas con flores); esto sucede generalmente en zonas resguardadas de la acción del oleaje, donde los sedimentos acumulados permiten el desarrollo de plantas con raíces.

Figura 2.3: Vegetación de marismas salobres. La Camarga, delta del Ródano (sur de Francia).

Entre ellas destacan los mangles tropicales, diferentes especies de árboles y arbustos que toleran una elevada salinidad, por lo que se denominan plantas halófitas, que dominan las

marismas salobres de los estuarios. Y finalmente, son igualmente plantas marinas las que conforman las praderas de fanerógamas marinas, que se extienden por numerosas zonas de fondos blandos someros. Todas estas plantas son muy productivas, pero una elevada proporción del material producido resulta indigerible para la mayor parte de los animales marinos. Esto hace que se generen grandes cantidades de detritus, que puede ser exportado por las corrientes de marea hacia otras áreas marinas, contribuyendo de esta forma a aumentar la producción de las zonas costeras. Trataremos todas estas comunidades en detalle más adelante.

2.2.1.2. Algas

Los otros organismos productores marinos de gran tamaño son las macroalgas, más abundantes en las costas rocosas de las zonas templadas del globo. Las algas carecen de raíces, por lo que han desarrollado diferentes estructuras de anclaje, como los rizoides de las algas laminariales. Los diferentes tipos de algas bentónicas ocupan diferentes profundidades. Esto es parcialmente debido a su capacidad para absorber muy bajas intensidades de determinadas longitudes de onda de la luz, mediante sus diferentes pigmentos fotosintéticos, ya que, como se ha mencionado anteriormente, las diferentes longitudes de onda de la radiación solar que penetra en el mar son absorbidas y dispersadas de forma diferente en la columna de agua. Esta particularidad en la absorción cuantitativa de la luz permite establecer una estratificación en profundidad de los grupos más importantes de macroalgas bentónicas:

- Las algas verdes, también llamadas clorófitos o clorofíceas, crecen en aguas someras, ya que sus aparatos fotosintéticos son resistentes a las grandes intensidades de luz. Un ejemplo característico de alga verde es la "lechuga de mar" (Ulva).

Figura 2.4: Ejemplos de macroalgas bentónicas. De izq. a drcha.: Enteromorpha (alga verde, de hasta 0,5 m de longitud), Fucus (alga parda, de hasta 1 m de longitud) y Gigartina (alga roja, de hasta 20 cm de longitud). Fuente: Lalli y Parsons, 1993.

- Probablemente el grupo más importante de macroalgas es el de las algas pardas, feófitos o feofíceas. Las algas de este grupo, al igual que las algas rojas, contienen clorofilas, como las anteriores, pero además presentan pigmentos accesorios particulares, que les proporcionan su coloración típica y les permiten aprovechar otras longitudes de onda diferentes. Se encuentran en aguas más profundas que las verdes; su pigmento principal, la fucoxantina, es más eficiente que las clorofilas para capturar longitudes de onda más cortas. Entre ellas destacan las grandes algas laminariales (como Macrocystis) que, ancladas en sustratos rocosos de las

zonas submareales templadas, crecen de forma tan extraordinaria que pueden llegar a formar verdaderos "bosques" submarinos. Otras algas pardas, como Fucus, son más modestas en tamaño y menos productivas que las laminariales, pero pueden ser muy abundantes en la zona intermareal. En general, estas grandes algas, igual que sucede con las plantas marinas, raramente suponen una fuente directa de alimento para los herbívoros, motivo por el cual generan grandes cantidades de detritus, que servirán de alimento a los organismos detritívoros.

- Finalmente, la mayoría de algas rojas, rodófitos o rodofíceas, como Gigartina, son especies submareales. Los pigmentos rojos que poseen (ficoeritrina y ficocianina) son los más eficientes para absorber la luz azul verdosa que penetra mejor en la columna de agua. Son las algas bentónicas que se pueden encontrar a una mayor profundidad.

Sobre este patrón general de distribución en profundidad de los distintos grupos de macroalgas, de todos modos, aparecen numerosas excepciones, como ciertas rodofíceas (Porphyra), que se encuentran en la parte más alta de la zona intermareal. La explicación a estas excepciones hay que buscarla en otros factores que también condicionan la vida de las algas, como son la resistencia al oleaje, la tolerancia a la desecación, o al pastoreo por parte de los herbívoros.

Algunas algas verdes (como Halidema) y rojas (como Lithothamnion) incorporan carbonato cálcico a sus tejidos, como sistema de defensa contra los herbívoros. Son las algas coralinas, que crecen como incrustaciones sobre rocas, conchas o arrecifes de coral, y pueden contribuir de forma importante a la formación de depósitos de carbonato en las zonas costeras.

También hay algas epífitas, que son las que crecen en la superficie de otras algas, o sobre plantas, como las fanerógamas marinas. Se trata generalmente de algas filamentosas, de paredes celulares finas, como Ectocarpus, que son fácilmente consumidas por los organismos herbívoros.

Finalmente están los productores bentónicos menos evidentes, las algas unicelulares que viven sobre los granos de arena, o que forman tapetes algales sobre la superficie del fango. Son algas microscópicas: diatomeas pinnadas móviles, cianobacterias y dinoflagelados. A veces pueden ser muy abundantes y, a pesar de su pequeño tamaño, pueden llegar a constituir una fuente importante de producción primaria en las aguas someras. Algunas de estas algas unicelulares, además, viven en los tejidos de animales bentónicos formando parte de una relación de simbiosis, lo que hace que, por ejemplo, los corales que construyen arrecifes se comporten como auténticos productores primarios.

2.2.2. Diversidad del zoobentos

Tradicionalmente se ha dominado zoobentos ("bentos animal") a todos los organismos bentónicos que no son productores primarios. Los organismos del zoobentos se pueden separar en dos categorías ecológicas claramente diferenciadas, según donde viven respecto al sustrato:

- Infauna: son los organismos que viven entera o parcialmente dentro del sustrato. Suelen ser dominantes en los fondos blandos (como muchas almejas y gusanos poliquetos), mientras escasean en los fondos duros (donde están representados por los organismos perforadores, como los dátiles de mar).

- Epibentos o epifauna: son los organismos que viven sobre el sustrato o fijados a él. Constituyen aproximadamente el 80% de las especies del zoobentos (entre ellos encontramos los corales, percebes, mejillones, esponjas, etc.), y son más abundantes sobre fondos duros (rocas, arrecifes de coral). Los organismos que viven en asociación con el fondo, pero que también se desplazan sobre él, reciben el nombre de demersales; ejemplos de éstos son los camarones, los cangrejos o los peces planos.

También resulta útil clasificar a los organismos del zoobentos en categorías de tamaño, de manera similar a lo que se hace con el plancton. Para ello, se compara el tamaño de los organismos con la abertura de malla de los tamices usados para separar los organismos del sedimento, obteniendose las siguientes categorías:

- Macrofauna (o macrobentos): son los organismos que quedan retenidos en un tamiz con malla de 1,0 mm. Son los animales más grandes: estrellas, mejillones, corales, etc.

- Meiofauna (o meiobentos): son los organismos que atraviesan un tamiz con una malla de 1,0 mm, pero son retenidos en uno de 0,1 mm. Se trata de pequeños organismos comunes entre la arena o el fango, como moluscos muy pequeños, gusanos, copépodos harpacticoides, etc.

- Microfauna (o microbentos): son organismos que atraviesan un tamiz de 0,1 mm de abertura de malla. Aquí se incluyen numerosas especies de protozoos, especialmente ciliados.

Por lo demás, el bentos marinos presenta una extraordinaria diversidad de organismos, muchos de ellos sin formas parecidas en los ecosistemas terrestres, por lo que pueden resultarnos poco familiares. A continuación vamos a hacer un breve repaso de los grupos más importantes.

2.2.3. Adaptaciones y estrategias de los organismos bentónicos

2.2.3.1. Adaptaciones al tipo de sustrato

Los organismos bentónicos deben fijarse al sustrato o penetrar en el sustrato mientras mantienen una posición que les permita alimentarse y tomar oxígeno del agua. Así pues, la naturaleza del sustrato es una fuerza selectiva fundamental que va a determinar la morfología y ecología de los organismos bentónicos. Otro de los factores importantes en el mundo del bentos es el hidrodinamismo, las corrientes y el oleaje, ya que determina la naturaleza del sustrato en un lugar determinado, supone una fuerza importante a la que se deben adaptar las especies fijadas o que se arrastran por el fondo, sirve como medio de transporte del alimento de muchos animales bentónicos (plancton y detritus), y transporta asimismo las larvas planctónicas hasta los lugares donde pueden establecerse. Ya hemos mencionado que los organismos bentónicos pueden considerarse epibentónicos e infaunales; cada tipo tiene que hacer frente a una serie de problemas distintos, y por tanto han desarrollado estrategias diferentes, que vamos a ver a continuación. Además hablaremos brevemente de los animales excavadores porque, aunque son miembros de la infauna, el hecho de vivir dentro de un sustrato duro les confiere unas características especiales.

Epibentos

Los organismos epibentónicos se fijan temporal o permanentemente a la superficie del sustrato. Muchas formas coloniales (briozoos incrustantes, tunicados coloniales, etc.) y organismos individuales (ostras, poliquetos serpúlidos, balanos) se cementan al sustrato. Las anémonas, en cambio, se encuentran fijas al sustrato por su disco basal, pero se pueden desplazar lateralmente moviendo este disco.

La turbulencia, es decir el movimiento del agua, tiene como ya hemos mencionado, gran influencia en la morfología y en el comportamiento de los organismos. Las especies epibentónicas pueden presentar adaptaciones para hacer frente a la energía del oleaje. Una de ellas consiste en adoptar un perfil bajo y achaparrado, como hacen algunas anémonas, los chitones o las lapas, para minimizar la exposición al agua en movimiento; en general, la velocidad de la corriente disminuye mucho cerca del fondo, lo que hace que un organismo achaparrado sufra mucha menos tensión por este motivo que otro que se eleve mucho sobre el sustrato.

Otros organismos aprovechan grietas en las rocas para fijarse allí y escapar así a la fuerza de la ola o la corriente. La creación o secreción de estructuras rígidas de soporte es otra estrategia

posible, como sucede con los gruesos hilos del biso que secreta el mejillón europeo, Mytilus edulis. También cabe la posibilidad de ser lo suficientemente flexible como para resistir la corriente sin romperse. Tal es el caso de muchas macroalgas, como la laminaria gigante Nereocystis luetkaena, que forma densos "bosques" en las costas expuestas al oleaje desde Alaska a California, y que tiene unas vesículas de gas que mantienen los frondes en la superficie del mar. El oleaje y las corrientes, al desplazar la vesícula y los filoides (hojas del alga), someten constantemente a los cauloides (tallos del alga) a una enorme fuerza de tensión, sólo soportada por su gran flexibilidad, que viene dada por la especial disposición de las fibras de celulosa en el interior del cauloide.

Uno de los casos más claros de variación morfológica en relación con la energía del movimiento del agua se da en los corales constructores de arrecifes. Las colonias masivas de corales, como las del género Montastrea, están mejor adaptadas para resistir corrientes. La acción del agua fuerza a las especies de crecimiento ramificado a formas con ramificaciones más cortas y fuertes de lo que puede encontrarse para la misma especie en aguas más tranquilas. Igualmente, las corrientes provocan el alineamiento de los corales ramificados, como los del género Acropora, en la dirección de la misma.

También son numerosas las formas bentónicas móviles. Algunas utilizan su pie musculoso ondulante para desplazarse, como los caracoles y los turbelarios; otras se sirven de patas para caminar y saltar, como los cangrejos; los equinodermos poseen un complejo sistema de pies ambulacrales; y los poliquetos nadadores (como Nereis) se desplazan mediante movimientos ondulantes de todo su cuerpo. También hay animales bentónicos capaces de nadar o propulsarse rápidamente, como la vieira (Pecten maximus) o los pulpos (Octopus, Eledone).

Infauna

Para penetrar en los sedimentos blandos, los organismos excavadores deben desplazar parte del sedimento y conseguir agarrarse en el interior del sedimento. Para ello deben ejercer un empuje hacia dentro del sedimento, mientras mantienen puntos temporales de anclaje desde donde ejercer la fuerza para este empuje.

Los animales excavadores de cuerpo blando, como los bivalvos (que excavan con su pie) o los poliquetos (como Arenicola) forman primero un ancla turgente de penetración con su cuerpo. Cuando esto se consigue, forman un ancla terminal mediante la expansión de la estructura que ha penetrado ya en el sedimento, y, cuando este ancla terminal está formado, el animal puede arrastrar el resto del cuerpo al interior del sedimento.

Figura 2.5: Arriba: excavación por parte de un animal de cuerpo blando (p.e. un poliqueto) mostrando la formación de un ancla de penetración (AP) y la dilatación de la región terminal, en forma de ancla terminal (AT). Abajo: excavación por parte de un molusco bivalvo. C=concha; M=cavidad del manto; L=ligamento. Fuente: Levinton, 1982.

Los crustáceos excavadores, de cuerpo duro, se sirven de otra estrategia, un sistema de músculos que actúan como una palanca, para excavar en el sedimento. Tal es el caso de los cangrejos violinista (Uca) y de los camarones excavadores (Upagebia, Callianassa).

Muchos organismos infaunales secretan tubos o residen en galerías permanentes. Por ejemplo, el poliqueto Chaetopterus, tan delicado que los adultos no pueden vivir en el sedimento sin su tubo, construye una elaborada galería en forma de U. El camarón Callianassa major, que vive en las zonas intermareales y submareales someras del Atlántico, excava elaborados túneles anastomosados, de hasta un metro de profundidad y varios metros de anchura. Otros animales infaunales, como el anfípodo Corophium, excavan galerías temporales. También hay peces, como algunos gobios y algunos lanzones (Ammodytes), que excavan madrigueras para protegerse de los depredadores.

También se pueden considerar incluidos en la infauna los organismos perforadores, ya que penetran y viven dentro del sustrato, que en este caso es duro (rocas, otros organismos, etc.). Existe toda una serie de invertebrados bentónicos perforadores que utilizan una combinación de medios mecánicos y químicos para penetrar en los sustratos duros. La esponja Cliona y los turbelarios Stylochus y Pseudostylochus, estos últimos depredadores de ostras y balanos, secretan sustancias químicas perforantes con este fin. Pero los mejores ejemplos de organismos perforadores los encontramos entre los bivalvos: la "broma" (Teredo navalis) raspa la madera con sus valvas, y la digiere utilizando la enzima digestiva celulasa, mientras el "dátil de mar" (Lithophaga lithophaga) perfora la roca calcárea secretando un mucus ácido que la disuelve. Estos organismos perforadores pueden causar graves problemas de erosión en los esqueletos de los corales de arrecife.

2.2.3.2. Adaptaciones alimentarias de los organismos del bentos

Los consumidores bentónicos se pueden dividir según su tipo de alimentación en suspensívoros, sedimentívoros o detritívoros, herbívoros, carnívoros y carroñeros. De todos modos, a menudo resulta difícil definir a qué grupo pertenece un animal determinado ya que hay numerosos casos en que una especie puede pertenecer a diferentes tipos, como el bivalvo Macoma, que se comporta como suspensívoro y también como detritívoro.

Los organismos suspensívoros capturan partículas suspendidas en la columna de agua, desde bacterias hasta pequeño zooplancton, pero fundamentalmente se nutren de fitoplancton. Para ello han desarrollado una gran variedad de métodos de captura. Algunos poseen mecanismos semejantes a un tamiz, como los apéndices equipados con sétulas de los balanos, que filtran las partículas transportadas por las corrientes que ellos mismos generan. En otros casos, las partículas impactan directamente contra estructuras tentaculares pegajosas, como sucede en los crinoideos. Muchos suspensívoros, gracias a estas complejas estructuras filtradoras, ingieren únicamente partículas de un determinado rango de tamaño, aunque en general no parece existir una selección cualitativa de las partículas capturadas. También se alimentan estos organismos de materia orgánica disuelta, aunque no parece ser una fuente importante de alimento.

Los organismos detritívoros o sedimentívoros se alimentan de granos del sedimento, aunque sólo son capaces de digerir eficientemente los microorganismos que viven ligados a estas partículas. Destacan entre ellos las holoturias y numerosas especies de bivalvos, poliquetos y crustáceos anfípodos. En general, la materia orgánica particulada resulta difícil de digerir directamente, especialmente la producida por plantas vasculares (Spartina, Zostera, Thalassia, mangles, etc.); sin embargo, la que deriva de macroalgas bentónicas, o de la deposición de restos de organismos planctónicos, resulta mucho más aprovechable por este tipo de organismos.

Los herbívoros, por su parte, han adaptado sus aparatos bucales para raspar con eficiencia las algas que viven sobre las rocas, así como para triturar las macroalgas erectas. Esta es la estrategia que siguen los moluscos poliplacóforos (quitones) y muchos gasterópodos, los erizos de mar, algunos isópodos y anfípodos, ciertos poliquetos y determinadas especies de peces, especialmente de arrecife coralino (Scaridae y Acanthuridae fundamentalmente). También hay algunas formas inusuales de herbivorismo, como la practicada por los bivalvos perforadores (Teredo) que se alimentan de madera. Finalmente, se han dado a lo largo de la evolución pasos intermedios hacia el herbivorismo, que es el aprovechamiento más directo de la producción primaria, en varios grupos de organismos marinos a través de asociaciones de simbiosis con microalgas, que proporcionan alimento así a sus huéspedes. Probablemente el caso más espectacular de estas asociaciones sea el de los corales constructores de arrecifes.

Finalmente, los organismos carnívoros varían ampliamente en su grado de especialización respecto a la ingestión de presas. Algunas estrellas de mar (como Mediaster aequalis, del Pacífico norte), son relativamente generalistas por lo que a su alimentación respecta, mientras otras se alimentan exclusivamente de muy pocas especies de presas (la estrella Hippasteria spinosa, por ejemplo, sólo consume la pluma de mar Ptilosarcus). Hay depredadores que se restringen a determinados grupos de presas, como los gasterópodos natícidos del género Polinices, que se alimenta de moluscos. Algunos carnívoros persiguen activamente a presas móviles, y tienen muy desarrollados los órganos de los sentidos, como los peces; otros, en cambio, se encuentran con sus presas mientras se desplazan por el sustrato, siguiendo a veces señales químicas, como los gasterópodos o las estrellas de mar. Muchos carnívoros, e incluso herbívoros, pueden comportarse como carroñeros, alimentándose de animales muertos. Destacan entre ellos numerosas especies de cangrejos, como las "jaibas" (Callinectes).

Figura 2.6: Esquema del cuerpo del molusco bivalvo perforador Teredo, que está escavando un sustrato de madera. Obsérvese el enorme manto en proporción con el tamaño de la concha; de esta manera el animal puede hacer llegar sus sifones a la superficie del sustrato mientras vive a gran profundidad en su interior. Fuente: Levinton, 1982.

2.2.3.3. Comunidades bentónicas

La idea de clasificar a los organismos bentónicos dentro de comunidades surgió de los trabajos realizados por el biólogo G. Petersen en 1913 en las aguas danesas, basándose en el estudio de los organismos recogidos con la draga de su invención. Encontró que existían una serie de especies comunes, especialmente de moluscos y equinodermos, que se podían considerar como especies indicadoras de la comunidad. Una de las comunidades descritas por Petersen es la de los fondos daneses de arena fangosa de profundidades medias. Las dos especies más abundantes son el erizo irregular Echinocardium cordatum y la ofiura Amphiura filiformis, de forma que la comunidad fue descrita a partir de estas dos especies indicadoras.

Los tipos y densidades de organismos presentes en cualquier comunidad bentónica están determinados por una serie de factores físicos y biológicos. Entre los factores físicos, el tipo de sustrato, como ya hemos visto, es el más importante. Esto determinará la proporción relativa de organismos de la epifauna o de la infauna presentes. Además, como veremos más adelante, la actividad de estos mismos organismos puede alterar el sustrato, tanto en los fondos blandos (bioturbación, o por el contrario, estabilización del sedimento) como en los fondos duros (bioconstrucción). En las zonas costeras, además, el nivel de las mareas, la acción del oleaje, y las variaciones de salinidad y temperatura van a tener una gran influencia en la composición y abundancia de los organismos bentónicos.

Entre los factores biológicos determinantes de la estructura de una comunidad destacan tres principales: la depredación, la competencia interespecífica y el reclutamiento larval. Este último depende del tipo de desarrollo de las especies dominantes en la comunidad.

Unos pocos organismos bentónicos producen crías por desarrollo directo, esto es, producen crías recién nacidas, que presentan ya las características de los organismos adultos. Pero la gran mayoría producen huevos que dan lugar a larvas meroplanctónicas, que pueden ser de dos tipos. Las larvas lecitotróficas eclosionan a partir de huevos relativamente grandes (producidos generalmente en bajo número por sus progenitores), pasan poco tiempo en la columna de agua (de unas horas hasta pocas semanas), y no se alimentan del plancton, ya que lo hacen de las reservas del propio huevo. Este tipo de larvas no suele dispersarse lejos de donde se encuentra la población adulta.

Figura 2.7: Muestra de reproducción en organismos bentónicos marinos. Nudibranquio con su puesta de huevos espiralada. Muchos caracoles y nudibranquios marinos desarrollan puestas de este tipo, donde todos los huevos quedan protegidos por una matriz gelatinosa hasta el momento de la eclosión.

El otro tipo de desarrollo es a través de larvas planctotróficas. Éstas eclosionan a partir de huevos pequeños, producidos en grandes cantidades por los progenitores; dependen del bacterioplancton o del fitoplancton para alimentarse; y permanecen en el ambiente pelágico durante varias semanas e incluso meses. Las larvas así desarrolladas pueden ser transportadas a grandes distancias por corrientes marinas, por lo que son un medio de dispersión idóneo para los organismos cuyos adultos son sésiles o poco móviles.

Todos los estadios larvales sufren una gran mortalidad. La menor mortalidad se produce en las crías que nacen por desarrollo directo, mientras que la mortalidad más elevada se da entre las que se desarrollan mediante larvas planctotróficas. Esto es así en el último caso por la abundancia de depredadores pelágicos, porque las corrientes pueden alejarles de sustratos apropiados para asentarse, y porque es más fácil que se produzca escasez de alimento en el plancton que en el bentos. Cuanto mayor sea el tiempo de permanencia entre el plancton, pues, mayor es la capacidad de dispersión, pero también es mayor la mortalidad natural. De ahí que las especies que se desarrollan mediante larvas planctotróficas necesiten producir un gran número de huevos para asegurar la descendencia. Se trata de un caso claro de especies "estrategas de la r".

Al desarrollarse y crecer las larvas, también desarrollan un fototropismo negativo, es decir un comportamiento que les hace desplazarse hacia el fondo, alejándose de la luz de superficie. Muchas larvas, si no todas, buscan activamente un sustrato adecuado antes de asentarse y llevar a cabo la metamorfosis hacia la forma adulta. Esto depende de toda una serie de condiciones, como el tipo de sustrato, el alimento disponible, la intensidad de la luz y, en muchos casos, de la presencia de adultos de su propia especie.

El éxito relativo de este reclutamiento larval sobre poblaciones adultas puede tener una gran influencia en la estructura de la comunidad. Las especies que producen larvas planctotróficas experimentan reclutamientos variables, lo que afecta de manera importante a su biomasa y número de individuos. Las que producen larvas lecitotróficas, y aún más las especies que tengan desarrollo directo, tienden a mantener biomasas bajas pero constantes a lo largo de largos períodos de tiempo.

Hasta ahora hemos realizado una aproximación a los organismos que constituyen el plancton, y el bentos. En la asignatura siguiente vamos a ver las interacciones que se establecen entre todos ellos en comunidades concretas, en las comunidades marinas más interesantes.

Puntos a destacar

1. El plancton está compuesto por los organismos que flotan pasivamente en la columna de agua y por aquellos que, aún teniendo una cierta capacidad natatoria, están a merced de las corrientes marinas. En general son seres de muy pequeño tamaño.

2. El plancton se divide clásicamente en fitoplancton, o "plancton vegetal", que son los productores primarios de la columna de agua, y el zooplancton, o "plancton animal", que son los organismos planctónicos que se alimentan del fitoplancton.

3. El fitoplancton está compuesto por algas microscópicas flotantes, que son los productores primarios marinos por excelencia. Destacan principalmente los grupos de las diatomeas y dinoflagelados, aunque en determinadas condiciones pueden ser también importantes otros grupos, como los cocolitofóridos o las cianobacterias.

4. Las bacterias que viven en la columna de agua constituyen el bacterioplancton. Tienen una extraordinaria importancia en la regeneración de nutrientes en la zona fótica a partir del material que sedimenta, permitiendo que éstos sean accesibles al fitoplancton antes hundirse hacia las profundidades.

5. El zooplancton está compuesto por organismos heterótrofos que viven en suspensión en la columna de agua. Se puede dividir en meroplancton, organismos que colonizan el medio pelágico en alguna fase de su ciclo vital (fundamentalmente larvas de animales bentónicos y de peces), y holoplancton, compuesto por aquellos que pasan toda su vida como integrantes del zooplancton.

6. Existe una gran diversidad de organismos del holoplancton. Son numerosos los organismos unicelulares, que se incluyen en este grupo (foraminíferos, radiolarios, acantarios y ciliados). Entre los animales zooplanctónicos destacan por su importancia los crustáceos planctónicos (copépodos y eufausiáceos, principalmente) y el zooplancton gelatinoso (medusas, sifonóforos, ctenóforos, tunicados pelágicos y moluscos pelágicos).

7. En las aguas de latitudes templadas, las variaciones estacionales en las condiciones ambientales (luz, estratificación, temperatura) producen una marcada variación estacional del plancton, que se refleja en los picos primaveral y otoñal de producción del fitoplancton, seguido por un aumento del zooplancton. En los mares polares sólo hay producción planctónica durante el breve verano polar, mientras en las estables aguas tropicales no se dan tales picos estacionales.

8. Además de cambios en la abundancia del fitoplancton, la estacionalidad de las condiciones oceanográficas produce también cambios en la composición de las especies. Este fenómeno se conoce como sucesión estacional del fitoplancton. En condiciones de mezcla en la columna de agua (primavera en aguas templadas), dominan las diatomeas, que son sustituidas por dinoflagelados y cocolitofóridos conforme la columna de agua se va estratificando (hacia el verano, en aguas templadas).

9. Los organismos bentónicos son los que viven fijos al sustrato marino, o bien en su interior. Su tamaño es variable, pero están caracterizados por su poca o nula movilidad en la fase adulta, ya que muchos de ellos son organismos sésiles.

10. Los productores bentónicos son los principales fijadores de materia orgánica en las zonas someras. Los más importantes son las macroalgas (algas de gran tamaño: algas verdes, pardas y rojas) y las plantas marinas (básicamente fanerógamas marinas, plantas de marismas, y mangles). También hay un buen número de algas bentónicas microscópicas.

11. El zoobentos está constituido por todos los organismos bentónicos que no son productores primarios, y se pueden separar en infauna (si viven entera o parcialmente dentro del sustrato; es común en fondos de sustrato blando) y epifauna o epibentos (si viven sobre el sustrato; es

más común sobre fondos duros). También es útil su clasificación en función del tamaño del organismo, en macro, meio y microfauna.

12. El zoobentos marino presenta una increíble diversidad de organismos, muchos de ellos sin formas parecidas en los ecosistemas terrestres. Desde protistas unicelulares (foraminíferos y ciliados bentónicos), hasta grandes esponjas, anémonas, estrellas y erizos de mar, y crustáceos, pasando por los hidrozoos, poliquetos y los diferentes grupos de moluscos, son sólo una muestra de la variada fauna bentónica de los mares.

13. La naturaleza del sustrato es la fuerza selectiva fundamental que determina la morfología y ecología de los organismos bentónicos, ya que todos ellos deben fijarse al sustrato o penetrar en él mientras mantienen una posición que les permita alimentarse y respirar.

14. El factor más importante con incidencia sobre el epibentos de fondos duros es la energía del movimiento del agua, que condiciona la morfología y el tipo de vida de estos organismos.

15. Los organismos que viven en sedimentos blandos (arena, fango) presentan adaptaciones para excavar en el sedimento y conseguir asirse en su interior. Esto presenta diferente grado de dificultad según si el organismo tiene cuerpo duro (como un crustáceo), o cuerpo blando (como un poliqueto).

16. Los organismos del bentos presentan una amplia gama de estrategias alimentarias, algunas de ellas, como las de los organismos suspensívoros o filtradores de plancton (esponjas, ascidias, crinoideos, muchos corales, etc.), inexistentes entre organismos terrestres. Los tipos de alimentación más importantes entre los organismos bentónicos, además de los suspensívoros, es el de los organismos detritívoros o sedimentívoros, el de los herbívoros, y finalmente el de los carnívoros.

17. Los organismos bentónicos se agrupan en comunidades, en las que se encuentra una serie de especies comunes, relativamente invariables en el tiempo, en ambientes en los que las condiciones ambientales (tipo de sedimento, profundidad, temperatura, etc.) son similares.

18. Los tipos de organismos que determinan las comunidades bentónicas vienen determinados por una serie de factores físicos y biológicos. El factor físico más importante es el tipo de sustrato. Entre los factores biológicos destacan la depredación, la competencia interespecífica, y el reclutamiento larval, que depende del tipo de ciclo de vida de las especies dominantes en la comunidad.

19. La mayoría de organismos bentónicos tienen un ciclo de vida con una fase larval planctónica. Esta fase larval puede ser de vida corta (larva lecitotrófica) o de vida larga (larva planctotrófica); en este último caso, las larvas sufren mortalidades muy elevadas, pero permiten una mayor dispersión geográfica de la especie. De las características de la fase de larva de estos organismos depende parcialmente su reclutamiento a las poblaciones adultas.

Capítulo 3 .- Comunidades bentónicas costeras

O B J E T I V O S

- Conocer los diferentes tipos de costas existentes, y las condiciones ambientales que presentan para la vida de los organismos.

- Indicar los principales organismos que pueblan los distintos tipos de costa.

- Presentar las comunidades más representativas de las diferentes costas.

En las costas rocosas de los mares con mareas se puede observar cómo los organismos se disponen en bandas o franjas paralelas a la costa. Los organismos que allí se encuentran son mayoritariamente de origen marino, y su distribución es resultado, en primer lugar, del espectro de variación de las condiciones físicas a cada lado de la interfase aire/agua.

En mares sin mareas también se pueden reconocer, más comprimidos, los mismos modelos de bandas o franjas. Este fenómeno de disposición de organismos en franjas o bandas paralelas a la costa recibe el nombre de zonación litoral, y será la línea argumental básica que se va seguir para hablar a continuación de las comunidades de costas rocosas, de las de costas arenosas y, en menor medida, de las de costas fangosas.

3.1. Costas rocosas

Las costas rocosas, especialmente las de las áreas templadas, son las más densamente habitadas por macroorganismos de todos los tipos de costa, y su gran abundancia y diversidad de seres vivos contrasta con el aspecto estéril que presentan las playas arenosas y fangosas.

Figura 3.1: Visión de una costa rocosa donde se puede observar la presencia de charcas de marea.

La mayor parte de los organismos que viven en la zona afectada por las mareas, o zona intermareal son de origen marino. Por ello, han desarrollado toda una serie de adaptaciones para evitar o minimizar la tensión que sufren por la exposición diaria al ambiente aéreo. Uno de los problemas más importantes es la pérdida de agua por desecación. Para evitarlo, los animales móviles, como los cangrejos, se ocultan en grietas o debajo de algas. Algunas algas (Porphyra, Fucus) son capaces de tolerar una pérdida severa de agua de sus tejidos, y de rehidratarse con la subida de la marea. Otros organismos, por su parte, cierran sus conchas y

permanecen protegidos de la desecación, como los balanos, mejillones, ostras o lapas. Otra interesante adaptación en este sentido es la de presentar los órganos respiratorios en cavidades protegidas; probablemente uno de los ejemplos más extremos de esta estrategia sean los cangrejos terrestres, como el cangrejo de los cocoteros.

Figura 3.2: Los balanos (en la fotografía, Chthamalus sp.) están especialmente bien adaptados a las duras condiciones de vida de la zona intermareal.

Otro de los problemas es el mantenimiento del balance térmico, ya que en el aire estos animales quedan expuestos a temperaturas más extremas que dentro del agua. Así, los gasterópodos intermareales tropicales (Nerita, Littorina) presentan coloraciones claras respecto a sus parientes de aguas menos cálidas, o bien conchas muy esculpidas (Tectarius muricata), ambas estrategias con objeto de reflejar mejor la radiación solar, especialmente intensa en las zonas tropicales. La acción del oleaje también es un problema para estos organismos, que lo resisten bien fijándose al sustrato, como balanos, ostras o poliquetos serpúlidos, o bien desarrollando estructuras de sujeción, como el biso de los mejillones.

3.1.1. Zonación del litoral rocoso

Resulta muy visible en las costas rocosas, especialmente en marea baja, la distribución en bandas horizontales o zonación de los organismos que viven en estas costas. Estas bandas, compuestas por organismos que les proporcionan una coloración y una morfología características, condensan en unos pocos metros una zonación comparable a la que se establece en la vegetación de las zonas de montaña, aunque ésta última produzca variaciones a una escala de altura mucho mayor (del orden de miles de metros). Esta zonación litoral varía en función de numerosos factores (como la pendiente del terreno, la amplitud de las mareas, la acción del oleaje, etc.), pero conforma ciertamente un patrón general observable en todas las costas rocosas del mundo. Este hecho llevó a los Stephenson, en 1949, a proponer un esquema "universal" de zonación en las costas rocosas, definido en función de la distribución de ciertos grupos comunes de organismos, y no en función de la amplitud de las mareas. Dividieron por ello la zona costera intermareal en las siguientes grandes divisiones:

1. Zona supralitoral o cinturón marino. Se extiende por encima del límite superior de la marea, pero es alcanzada por las salpicaduras del mar en días de temporal. Básicamente es una zona terrestre.

2. Franja supralitoral. Está comprendida desde el límite superior donde llegan los balanos hasta el límite inferior donde se pueden encontrar organismos terrestres, como los líquenes. Esta zona es alcanzada por mareas altas extraordinarias, así como por las salpicaduras producidas por el oleaje. Los organismos dominantes suelen ser caracoles marinos del género Littorina, y líquenes negros incrustantes del género Verrucaria.

3. Zona mediolitoral. Es la zona más extensa en superficie, y a menudo puede subdividirse. Se extiende desde el límite inferior de los líquenes hasta el límite superior de las algas laminariales. En los trópicos, ante la ausencia o poca importancia de estas algas, el límite

inferior de esta zona queda establecido por los corales. Contiene una multitud de organismos diferentes, pero quizás el único grupo dominante presente universalmente, a excepción de las costas polares, sea el de los balanos. En las costas tropicales, debido al calor extremo, la intensa radiación y la elevada desecación, esta zona está dominada por algas incrustantes, mientras los animales sésiles son más escasos que en las costas templadas.

4. Franja infralitoral. Comprende desde el límite superior del cinturón de laminarias, o de corales, hasta el nivel más bajo alcanzado por el agua en el transcurso de las mareas vivas. Es una zona extraordinariamente rica, compuesta por organismos que sólo pueden tolerar una exposición limitada al aire.

5. Zona infralitoral. Se extiende desde el límite inferior que alcanzan las mareas vivas hasta el límite inferior de distribución de las algas bentónicas (zona fótica), o más comúnmente hasta el límite de la plataforma continental. Esta zona también se denomina zona sublitoral o submareal.

3.1.2. Causas de la zonación

No resulta fácil descubrir los factores concretos que producen esta zonación, pero vamos a intentar una aproximación a algunos de los más importantes.

3.1.2.1. Factores físicos

Parece claro que uno de los más importantes factores físicos que determinan la existencia de la zonación litoral es la acción de las mareas. La zona intermareal, de la que estamos hablando a lo largo de todo este capítulo, tiene sus límites entre la altura máxima y mínima que alcanza el agua en las mareas vivas. En esta zona, la mayor parte de la costa queda expuesta durante la bajamar, y cubierta por el agua en la pleamar. Así, los organismos de la parte superior de la zona intermareal solamente se encuentran sumergidos dos veces al mes, mientras los que viven en la parte inferior de esta zona sólo quedan expuestos al aire igualmente dos veces al mes.

Figura 3.3: Representación esquemática de la zonación de un litoral rocoso tropical, en la costa del Golfo de Cariaco (nororiente de Venezuela), donde las mareas son de poca amplitud. En la zona supralitoral, muy estrecha, dominan los cirrípedos del género Chthamalus; por debajo se encuentra un cinturón de pequeñas macroalgas feófitos de los géneros Sargassum y Dyctiota; y finalmente, la zona infralitoral aparece dominada por los "corales de fuego" (Millepora alcicornis). Fuente: Sant y de Grado, 1997.

Los niveles máximos y mínimos de las mareas muertas, por su parte, también controlan la distribución de los organismos litorales, ya que entre estos dos niveles, el tiempo que estos organismos permanecen sumergidos es de 10 a 12 horas diarias, como mínimo. Hay, asimismo, otras circunstancias que pueden condicionar el nivel que alcanzan las mareas, y que naturalmente van a repercutir en la zonación litoral, como son los ascensos y descensos del nivel del mar por efecto combinado de los vientos y de la presión atmosférica, la acción del oleaje, o la topografía de la costa. De todos modos, hay que tener presente que las mareas no son el factor último determinante de la zonación litoral, ya que en mares sin apenas mareas, como el Mediterráneo, también se produce esta zonación, aunque más comprimida.

La desecación es otro factor importante. Implica la deshidratación de los organismos, lo que hace que se generen, como hemos visto, toda una serie de adaptaciones para minimizarla, aunque para muchos organismos puede ser un factor capaz de condicionar absolutamente su distribución en la zona intermareal. Junto a la desecación, la temperatura es otro factor de interés. Las mareas imponen períodos de inmersión y emersión a los organismos, que se ven sometidos así a las condiciones imperantes tanto en el aire como en el mar. La temperatura del aire tiene un rango de variación mucho mayor que la temperatura del agua, y puede superar en ocasiones los límites letales para muchos organismos, como en situaciones de sobrecalentamiento o de congelación. Además, un incremento en la temperatura provoca una intensificación de la desecación, por lo que se produce un efecto sinérgico entre ambos factores, con resultados más devastadores para los organismos intermareales que si actuasen por separado. De hecho, la ausencia de organismos abundantes en las costas intermareales tropicales puede ser parcialmente debido a ello.

Otro factor que puede ser importante para la distribución de los organismos litorales es la radiación solar. En particular una parte de ella, la radiación ultravioleta, resulta perjudicial para los tejidos vivos. El agua absorbe estas radiaciones, por lo que la mayoría de los organismos marinos están protegidos de sus efectos, pero no sucede lo mismo con los organismos intermareales, ya que quedan expuestos directamente a ellas durante la marea baja.

Los factores físicos mencionados hasta ahora parecen determinar fuertemente el límite superior de distribución de los organismos intermareales, aunque, como veremos a continuación, hay que considerar otros importantes factores.

3.1.2.2. Factores biológicos

Los factores biológicos que condicionan la distribución de los organismos intermareales en zonas distintas suelen ser más complejos, sutiles y estrechamente relacionados entre sí que los factores físicos que acabamos de ver. Sólo recientemente se está empezando a comprender su importancia en este sentido.

Uno de estos factores es la competencia por recursos limitados. En las costas rocosas intermareales el recurso más limitante es el espacio, ya que, al menos en las zonas templadas, las poblaciones de organismos son muy densas y el espacio es muy restringido. Un ejemplo clásico de la importancia de la competencia en la distribución de organismos es un estudio que se realizó con la zonación de balanos en las costas de Escocia. Allí, la especie más pequeña, Chthamalus stellatus, vive en las zonas más altas, mientras la mayor, Balanus balanoides, se extiende por la mayor parte de la zona media intermareal. Aunque las larvas de ambas especies reclutan en la zona media intermareal, los Balanus crecen por encima y aplastan a los jóvenes Chthamalus, que sólo pueden vivir en las zonas más altas, donde tienen una mayor tolerancia a las elevadas temperaturas y a la desecación que los Balanus. Esta zonación, pues,

se explica parcialmente por la competencia biológica. En el caso de las algas, esta competencia se establece por el espacio, pero también por el acceso a la luz.

La depredación es otro de los factores biológicos importantes. En la costa pacífica de Washington (Estados Unidos), los organismos intermareales más importantes son los balanos Balanus cariosus y Balanus glándula, y el mejillón Mytilus californianus. Los balanos son depredados por los caracoles gasterópodos del género Nucella, mientras el mejillón es un competidor dominante por el espacio, capaz de excluir a los balanos del sustrato sobre el que se asientan, creciendo encima de ellos. Pero, con todo, los balanos siguen siendo abundantes. Esto se explica porque la estrella de mar Pisaster ochraceus, el superpredador de esta comunidad, depreda sobre todos los organismos, pero preferentemente sobre el mejillón Mytilus californianus. Así, esta estrella se convierte en una especie clave por su capacidad de influir en la estructura de toda la comunidad intermareal, ya que controla la monopolización del espacio por parte del mejillón. Los mejillones abundan en la zona superior intermareal, mientras en las áreas submareales, donde también pueden vivir, son mucho más escasos. Esto se debe a que Pisaster sólo puede depredar en inmersión, por lo que la zona donde puede depredar la estrella constituye el límite inferior de la distribución del mejillón.

Figura 3.4: Interacción entre la depredación y los factores físicos para el establecimiento de la zonación de los organismos mediolitorales dominantes en las costas rocosas del Pacífico de Norteamérica. Fuente: Nybakken, 1993.

Este caso se complica porque la depredación de la estrella depende del tamaño del mejillón, ya que por encima de una talla determinada del mejillón la estrella de mar no puede comerlo. En las costas de Chile, no obstante, se ha encontrado un caso diferente, en el que el mejillón dominante, Perumytilus purpuratus, nunca es inmune a la depredación por parte de la estrella Heliaster helianthus.

El herbivorismo o pastoreo tiene también un papel claro en la regulación de los límites superior e inferior de las algas intermareales. Los grupos de herbívoros más importantes son

determinados moluscos gasterópodos, ciertos crustáceos, los erizos de mar y algunas especies de peces. Muchas algas aparecen en determinadas superficies intermareales, y no en otras donde también podrían crecer por su tolerancia a los factores físicos, debido al efecto de estos herbívoros. Un desastre ecológico proporcionó en este caso una muestra importante del funcionamiento de ese tipo de interacciones. El vertido de petróleo del Torrey Canyon, ocurrido en la costa sur de Inglaterra en 1968, acabó con los moluscos herbívoros más importantes de la zona intermareal, lo que hizo que se incrementara el límite superior de distribución de las algas intermareales. Al cabo de 3 años, toda la zona quedó recubierta por un espeso tapiz de algas, que no existía con anterioridad al accidente. Una vez se recuperaron las poblaciones de lapas y otros moluscos herbívoros, las matas de algas fueron ramoneadas nuevamente, aunque el efecto de este pastoreo se notó muy lentamente.

Estas interacciones pueden complicarse, ya que el gran crecimiento de determinadas algas puede recubrir completamente el sustrato e impedir la fijación de las lapas, así como el pastoreo subsiguiente. Otras estrategias que han adoptado las algas para defenderse de los herbívoros son la precipitación de carbonato cálcico en sus tejidos (como las algas coralinas); la síntesis de defensas químicas (tóxicos, repelentes, etc.), como las algas del género Desmarestia de las costas pacíficas de Norteamérica, capaces de secretar suficiente ácido sulfúrico como para disolver el aparato masticador, que es calcáreo, del erizo Strongylocentrotus franciscanus; y finalmente diferentes estrategias reproductivas y de crecimiento.

En la franja infralitoral, sin embargo, el crecimiento de las algas es superior a la capacidad de los herbívoros para controlarlas, por lo que la interacción dominante que estructura la comunidad a ese nivel es la competencia que entre ellas se establece por el espacio y la luz.

Finalmente, otro factor biológico que puede tener gran importancia en la estructura de las comunidades intermareales es la capacidad que tienen las larvas de varios invertebrados bentónicos de seleccionar activamente el lugar para asentarse. Por ejemplo, en Australia, las larvas de los balanos Tesseropora rosea y Chamaesipho columna sólo se fijan allí donde ya hay adultos de su especie. El reclutamiento larval es, en cualquier caso y en la mayoría de especies, muy variable en el tiempo y en el espacio, por lo que tiene una importancia también variable como factor estructurador de la comunidad.

3.2. Costas arenosas

En comparación con las costas rocosas, las costas arenosas pueden parecer, a primera vista, desprovistas de vida, excepto por unas pocas plantas adaptadas a vivir en los sedimentos blandos costeros, y que proporcionan estabilidad a las dunas de las playas. Las especiales condiciones ambientales de estas costas hacen que haya relativamente pocos organismos adaptados a vivir en los sedimentos arenosos, la mayoría de los cuales viven enterrados.

Figura 3.5: Aspecto aparentemente desprovisto de vida de una playa arenosa.

3.2.1. Condiciones ambientales

Los factores físicos que actúan sobre las costas arenosas son similares a los que lo hacen en las costas rocosas, aunque su importancia relativa y su efecto sobre las comunidades de organismos es diferente.

El factor físico más importante en las costas arenosas es la acción del oleaje, que a su vez está correlacionado con la pendiente de la playa, así como con el tamaño de las partículas del sedimento. El conjunto de estas tres variables nos permite reconocer los distintos tipos de playas arenosas.

La acción del oleaje produce el movimiento del sustrato, haciendo que las partículas del sedimento sean redepositadas al paso de cada ola. Por ello, las playas protegidas de la acción de las olas están formadas por partículas finas, mientras las que están sometidas a fuerte oleaje se componen de partículas gruesas, ya que el sedimento fino es transportado en suspensión fuera de la playa. En determinados casos, la fuerza de las olas puede llegar a remover hasta 1 metro de profundidad de sedimento. Esta es la razón básica de la existencia de pocos organismos grandes con capacidad para ocupar permanentemente la superficie de las playas, y, por tanto, de la apariencia estéril de estas costas.

Figura 3.6: Rompiente de olas en una playa arenosa. El oleaje condiciona el tipo de sedimento y los organismos que pueden vivir en una costa arenosa.

El tamaño de las partículas del sedimento, por su parte, condiciona fuertemente la retención de agua en el sustrato, así como la capacidad de los organismos para excavar en él. La arena, o el agua intersticial que existe entre los granos de arena, son una efectiva protección contra grandes variaciones de temperatura y salinidad, y también contra la insolación. La arena fina, gracias al fenómeno de capilaridad, retiene mucha más agua en los intersticios cuando la playa está expuesta al aire; por otra parte, también facilita la construcción de madrigueras, por lo que en conjunto constituye un medio relativamente hospitalario para los organismos. La arena gruesa, por el contrario, drena rápidamente el agua intersticial cuando baja la marea, y no permite la construcción de madrigueras estables en el sedimento.

En general, el perfil de las costas arenosas es uniforme y liso, a diferencia de lo que sucede con las costas rocosas. De esta manera, los factores ambientales como la acción de las olas, la temperatura o la desecación actúan de forma uniforme en cada nivel de marea.

Finalmente, un factor importante en las zonas de sedimentos blandos costeros es el contenido de oxígeno del agua. En la columna de agua, el oxígeno nunca es limitante, ya que la turbulencia del oleaje hace que el agua esté constantemente saturada de este gas. Pero en el agua intersticial, entre los granos de arena, sí que puede constituirse en un elemento verdaderamente limitante. Efectivamente, los organismos que viven en el sedimento respiran, y

pueden llegar a consumir todo el oxígeno disuelto en el agua intersticial. El aporte de este gas a las aguas intersticiales se produce a través del intercambio con la columna de agua por encima del sedimento, y depende básicamente del tipo de sedimento; cuanto más finas sean las partículas, peor es el intercambio, por lo que las playas de arena fina pueden llegar a tener condiciones anóxicas en el sedimento.

3.2.2. Organismos de costas arenosas

Lo primero que se ve de una playa arenosa es la ausencia de organismos visibles. Ni las plantas y macroalgas, ni los animales sésiles dominantes en las costas rocosas (balanos, mejillones, etc.), tienen un sustrato apropiado para fijarse.

Los principales productores primarios de las playas arenosas son algas microscópicas: diatomeas bentónicas, dinoflagelados y cianobacterias. Algunas macroalgas efímeras, como Ulva (la "lechuga de mar") o Enteromorpha, pueden ser abundantes localmente en épocas concretas del año.

Los animales dominantes, por su parte, pertenecen básicamente a tres grandes grupos: gusanos poliquetos, moluscos bivalvos, y crustáceos. Existe una cierta tendencia a que los crustáceos sean más abundantes en playas tropicales y expuestas al oleaje, mientras que los bivalvos lo son en playas de aguas templadas y protegidas de los embates del mar.

En general, la producción primaria de las playas es muy poco importante. Las principales fuentes de alimento para los animales de estas costas son, pues, el fitoplancton transportado por el mar, los restos orgánicos traídos por las olas, y otros organismos. Así, los animales bentónicos están dominados por filtradores suspensívoros, entre los que destacan muchos bivalvos, como las navajas (Ensis), los "guacucos" (Tivela), y las coquinas (Donax); por detritívoros, como los cangrejos de arena de la familia Hippidae (como Emerita analoga y Blepharipoda occidentalis, de las costas pacíficas de Norteamérica), poliquetos y erizos "dólares de arena"; y por carroñeros y carnívoros, como los poliquetos de los géneros Nephtys y Glycera, con sus mandíbulas evaginables, los moluscos gasterópodos de las familias Naticidae y Nassariidae, los cangrejos Callinectes y Carcinus, que viven en áreas protegidas, o los "cangrejos de herradura" o "cacerolas de las Molucas" (Limulus), más emparentados realmente con las arañas que con los cangrejos, y que pueden ser abundantes temporalmente en ciertas playas.

Todos ellos presentan adaptaciones especiales para habitar en áreas con un sustrato tan inestable. En general, estas adaptaciones van encaminadas en dos direcciones. Una de ellas es tratar de excavar lo más profundo posible, para no resultar afectados por la fuerza de las olas. Esta es la estrategia utilizada por las grandes almejas, como los "guacucos" (Tivela), que tienen conchas duras y pesadas y largos sifones. El problema para los practicantes de este tipo de vida es que las grandes tormentas pueden removerles del sedimento y lanzarles a la superficie de la playa.

Figura 3.7: Vista de perfil de erizos irregulares planos Dendraster, los "dólares de arena", propios de las costas arenosas tropicales y subtropicales. Fuente: Nybakken, 1993.

La otra estrategia posible es tratar de excavar muy rápido tan pronto como las olas han desplazado al animal del sustrato. Éste es el mecanismo más común entre los poliquetos, los crustáceos y los bivalvos pequeños. Por ejemplo, los cangrejos de arena de la familia Hippidae, que pueblan numerosas playas alrededor del mundo, están adaptados para excavar rápidamente en la arena mojada, gracias a sus cuerpos cortos y a sus apéndices modificados para la excavación. También son adaptaciones en este sentido los moluscos con conchas lisas, o con grabados que facilitan la penetración en la arena, así como las espinas reducidas de los "dólares de arena" y otros erizos irregulares.

3.2.3. Zonación en costas arenosas

Como hay pocos organismos visibles en la superficie intermareal de las playas de arena, no parecen existir unos patrones de zonación tan obvios como los presentes en las costas rocosas. Pero, al igual que éstas últimas, también las costas de arena pueden ser divididas en una serie de zonas de validez mundial, a partir de las cuales puede definirse un modelo universal de zonación para las costas arenosas. Básicamente, estas costas pueden dividirse en tres zonas:

1. Zona supralitoral. Corresponde a la parte superior de la zona intermareal. Aquí se pueden encontrar las conocidas "pulgas de mar" (anfípodos talítridos) en las zonas templadas, mientras los trópicos están dominados por los rápidos cangrejos fantasma, del género Ocypode. Ambos son crustáceos excavadores y carroñeros. Las "pulgas de mar" no se encuentran en los trópicos porque su fino exoesqueleto no les permite evitar la gran desecación que se produce en ambientes tropicales, y su puesta, que se mantiene en una bolsa marsupial, necesita ambientes húmedos.

2. Zona mediolitoral. Es una zona muy amplia, equivalente al cinturón mediolitoral de balanos y mejillones de las costas rocosas. Dominan en esta zona los isópodos de la familia Cirolanidae.

3. Zona infralitoral. Se corresponde con los "bosques" de laminariales de las costas rocosas templadas. Como en su equivalente rocoso, también aquí es donde vive el mayor número de especies: las grandes almejas de rompiente (Tivela, Spisula), los "dólares de arena" (Dendraster), los grandes caracoles carnívoros (Natica, Polinices, Bullia), y varias especies de poliquetos. De todos modos, probablemente los animales más característicos de esta zona vuelven a ser crustáceos: en los trópicos, los cangrejos hípidos caracterizan esta zona, mientras en las costas templadas lo hacen los haustóridos y otros grupos de anfípodos.

A diferencia de la fauna de las costas rocosas, en su mayor parte sedentaria o fija, la fauna de las playas de arena se mueve con la marea, e incluso llega a realizar migraciones estacionales. Probablemente, las variaciones más dramáticas se producen en las playas de la India, donde la mayor parte de la fauna intermareal desaparece durante la época de los monzones.

Figura 3.8: Modelo universal de zonación de las costas arenosas propuesto por Dahl. Fuente: Fincham, 1987.

Las comunidades de organismos de playas arenosas no han sido estudiadas tan profundamente como las de las costas rocosas, por lo que todavía no se conocen bien los principales factores o interacciones que establecen el patrón de zonación anteriormente mencionado.

3.3. Costas fangosas

Resulta difícil diferenciar las costas fangosas de las costas de arena fina. De hecho, se trata de un continuo en el que en un extremo se encuentran las playas de arena de grano grueso, y en el otro las playas fangosas, de grano muy fino. La mayor parte de las costas fangosas del mundo están asociadas a zonas de estuarios y marismas, de las que hablaremos más adelante, por lo que únicamente vamos a hacer a continuación una breve reseña de los organismos que habitan estas zonas, y de sus adaptaciones al medio.

3.3.1. Factores ambientales

Las costas fangosas se diferencian de las arenosas en pocos aspectos. Uno de ellos es que en estas costas el oleaje apenas tiene ningún efecto significativo, a diferencia de las playas de arena. Ello hace que estas playas a menudo sean grandes extensiones fangosas que se adentran en el mar con muy poca pendiente.

Otra característica es que el tamaño de las partículas de sedimento es menor que en las costas arenosas. Esto dificulta mucho más el intercambio entre el agua del sedimento y el que está por encima del mismo, lo que unido a las importantes poblaciones bacterianas que normalmente viven en su interior, provoca el agotamiento del oxígeno por debajo de los primeros centímetros de la superficie del sedimento. Las condiciones de vida en el fango, pues, son normalmente anaeróbicas.

Por debajo de la reducida capa oxigenada superficial aparece el color negro del sedimento, muestra clara de las condiciones anóxicas del mismo. En su interior, las bacterias anaeróbicas descomponen la materia orgánica, liberando compuestos químicos reducidos que se difunden

hacia la zona oxidante, en la superficie del sedimento. Estos compuestos reducidos se oxidan en la superficie y son aprovechados por las poblaciones de bacterias, esta vez aeróbicas, que allí viven, y que constituyen un elemento importante sobre el que sustentan las cadenas tróficas de las costas fangosas.

3.3.2. Ecología de las costas fangosas

Las dunas de las playas de arena permiten el desarrollo de varios tipos de plantas. Esto no sucede en las costas fangosas. La elevada producción primaria de las desnudas playas fangosas se debe a las microscópicas diatomeas, que dan un característico color parduzco a la superficie del fango en marea baja. También pueden aparecer estacionalmente grandes macroalgas, como Gracilaria (un alga roja), Ulva y Enteromorpha (algas verdes). Finalmente, las fanerógamas marinas, como Zostera, también pueden formar parte de estas productivas comunidades, a partir del nivel más bajo que alcanza la marea.

Los organismos más abundantes en estas costas, con todo, son las bacterias, que además son los únicos que forman poblaciones importantes en las capas anóxicas del sedimento. Entre ellas se encuentran las bacterias quimiosintéticas, o bacterias del azufre, unos de los pocos productores primarios que no se basan en la energía solar. Estas bacterias producen materia orgánica usando la energía que proporciona la oxidación química de los compuestos reducidos de azufre, como el ácido sulfhídrico, muy abundantes en los sedimentos anóxicos. Gracias a estas bacterias las playas fangosas son los únicos ecosistemas marinos donde se da la producción primaria en dos capas separadas: las diatomeas, macroalgas y fanerógamas marinas realizan la fotosíntesis en la superficie, mientras las bacterias del azufre producen materia orgánica mediante la quimiosíntesis en el interior del fango anóxico.

Respecto a la macrofauna, los principales grupos dominantes son los poliquetos, los bivalvos y los crustáceos. La mayoría de ellos excavan en el sustrato, o construyen tubos permanentes en su interior, ya que el fango proporciona mayor estabilidad a estas construcciones que la arena. De todos modos, todos ellos necesitan estar en contacto con la superficie del sedimento, para obtener el oxígeno que necesitan para respirar.

Por la gran cantidad de materia orgánica que se acumula en estas costas, y por la elevada producción primaria que sus condiciones permite, las playas fangosas proporcionan mucho más alimento que las playas de arena. Esto permite la presencia de densas poblaciones de organismos, incluso de animales de gran tamaño. Entre los más abundantes se encuentran los animales sedimentívoros, que se alimentan de bacterias y de materia orgánica, y entre los que destacan poliquetos excavadores como Arenicola y Capitella, o bivalvos como las pequeñas almejas Macoma o Scrobicularia. Los animales filtradores, que se alimentan de plancton y de sedimento suspendido en el agua, también pueden ser abundantes, aunque tienen preferencia por zonas con sedimento más grueso y menor contenido de materia orgánica. Todos ellos, finalmente, son consumidos por los grandes carnívoros, que en marea alta son los peces, mientras en marea baja son las aves marinas. De hecho, las costas fangosas pueden soportar enormes poblaciones, con una gran variedad de especies, de aves marinas que se alimentan en estos ambientes.

Finalmente, cabe destacar la poca información de que se dispone sobre la zonación de organismos en las playas fangosas. Como la pendiente de estas playas suele ser muy reducida, la zona intermareal acostumbra a extenderse por una gran superficie. Parece ser, de todos modos, que la zona supralitoral está dominada por diferentes especies de cangrejos excavadores, mientras que en la mediolitoral, que puede ser muy extensa, los organismos más abundantes son bivalvos y poliquetos característicos de este tipo de playas.

Figura 3.9: Aves limícolas alimentándose en una playa fangosa.

Puntos a destacar

1. En la mayoría de costas del mundo se puede reconocer un patrón general de distribución de organismos en franjas o bandas paralelas, fenómeno que recibe el nombre de zonación litoral.

2. Las costas rocosas, especialmente las de áreas templadas, son las más densamente habitadas por macroorganismos, mayoritariamente de origen marino.

3. En las costas rocosas resulta muy visible el fenómeno de zonación litoral, que conforma un patrón general reconocible en todas las costas rocosas del mundo. Según este patrón, en la zona costera intermareal se pueden distinguir las siguientes divisiones: zona supralitoral, franja supralitoral, zona mediolitoral, franja infralitoral, y zona infralitoral.

4. No resulta fácil descubrir los factores concretos que producen la zonación litoral rocosa. En general, se puede decir que los factores físicos determinan más la distribución de los organismos en la zona intermareal alta, mientras que los factores biológicos son más importantes a la hora de controlar las poblaciones de la zona intermareal baja.

5. Entre los factores físicos más importantes, destacan la acción de las mareas, el grado de desecación de los organismos (que son mayoritariamente marinos), y el efecto de la radiación solar sobre ellos.

6. Los factores biológicos más significados a la hora de determinar la distribución de los organismos intermareales rocosos en franjas son la competencia por recursos limitados, la depredación, el herbivorismo y el reclutamiento larval.

7. En las costas arenosas las condiciones ambientales son muy distintas de las costas rocosas. Los más importantes factores físicos incidentes sobre los organismos de costas arenosas son el oleaje, el tamaño de las partículas de sedimento y el contenido en oxígeno del agua intersticial.

8. Las costas arenosas parecen a simple vista desprovistas de vida, a excepción de la vegetación dunar. La mayoría de los organismos que allí viven se encuentran enterrados en la arena, son organismos excavadores, y parecen presentarse en un patrón de zonación similar al de las costas rocosas, aunque no tan obvio como en este último caso.

9. Las costas fangosas se diferencian de las arenosas en el menor tamaño de las partículas de sedimento, que puede ser anóxico en muchos casos, debido a una menor incidencia del oleaje. Son comunes en zonas de estuario.

10. Las playas fangosas suelen ser muy productivas, en parte debido a la actividad de bacterias quimiosintéticas en los fangos anóxicos. También hay microalgas fotosintéticas en la superficie del fango, y pocos organismos excavadores que se encuentran en grandes cantidades.

Capítulo 4 .- Comunidades bentónicas submareales

O B J E T I V O S

- Conocer los diferentes ambientes que se pueden presentar a lo largo de la plataforma continental.

- Realizar una aproximación somera a las principales comunidades biológicas que existen en la región permanentemente sumergida de la plataforma continental.

Las comunidades bentónicas submareales se encuentran en la región permanentemente sumergida de la plataforma continental. La plataforma continental se extiende hasta unos 200 m de profundidad, ocupando aproximadamente el 8% de la superficie total de los océanos del planeta. Las comunidades allí presentes se conocen mucho mejor que las del mar profundo, ya que son mucho más accesibles y han sido mucho mejor estudiadas; recordemos, por ejemplo, que es en esta área donde se encuentran las zonas pesqueras más importantes del mundo.

Por otra parte, las aguas neríticas, que se encuentran sobre la plataforma continental, presentan unas condiciones ambientales mucho más variables que las de mar abierto o las de las profundidades oceánicas. Es importante, sobre todo, la turbulencia creada por las olas, las corrientes y los fenómenos de surgencia. Además, la gran abundancia de nutrientes hace que estas aguas sean especialmente productivas, lo que permite la existencia de abundantes poblaciones de zooplancton y de organismos bentónicos. A continuación vamos a aproximarnos a las comunidades más representativas que pueblan esta zona.

4.1. Comunidades de fondos blandos

La mayor parte de la plataforma continental está cubierta de sedimentos blandos, básicamente arena y fango. Se trata de vastas y monótonas extensiones que se prolongan en la distancia, sin apenas ninguna formación paisajística destacable. La única diversidad de elementos topográficos que se puede encontrar es cuando se observa el sedimento a pequeña escala, como las marcas rizadas del oleaje, tubos de gusanos escavadores, o montoncitos de sedimento defecados por animales sedimentívoros. Esta falta de heterogeneidad espacial permite menos hábitats diferentes para los organismos, por lo que en estos fondos hay una diversidad biológica mucho menor que en los fondos duros.

Figura 4.1: El oleaje provoca la formación de ondulaciones o "ripples" en los fondos someros de sedimentos blandos, como los que se observan en la foto.

En un paisaje tan monótono, la única diferencia aparente entre un lugar y otro es el tipo de sedimento, determinado por el tamaño de las partículas, su composición química (silíceo o calcáreo) y por su contenido en materia orgánica. El tipo de sedimento, a su vez, viene determinado por el hidrodinamismo y por las características de la roca madre; éstas últimas no tienen que estar necesariamente condicionadas por la profundidad, pero el hidrodinamismo sí. El contenido de materia orgánica del sedimento, por su parte, depende igualmente del hidrodinamismo, pero también de la proximidad de estuarios, grandes generadores de materia orgánica. Cambios en estas dos características del sedimento, tamaño de las partículas y contenido de materia orgánica, modifican los parámetros físico-químicos del mismo (oxigenación y potencial redox principalmente), lo que determina la distribución de los organismos bentónicos.

Los organismos que dominan cuantitativamente en este ambiente son miembros de la infauna, que viven enterrados en el sedimento. A simple vista, estos fondos parecen un desierto de vida, pero en realidad pueden llegar a contener una gran cantidad de organismos.

La infauna, como hemos visto al estudiar los organismos del bentos, se clasifica en categorías basadas en el tamaño. Tenemos, pues, organismos bentónicos que forman parte de la microfauna, de la meiofauna y de la macrofauna. Los sistemas tradicionales de clasificación de las comunidades bentónicas únicamente tienen en cuenta a los miembros de la macrofauna, aunque no hay que olvidar que las otras dos categorías pueden presentar una riqueza de especies tanto o más grande que la de la macrofauna, y que su biomasa puede ser también más importante que la de los organismos de mayor tamaño.

Entre las estrategias de alimentación de los organismos infaunales destaca una mayoría de sedimentívoros, que se alimentan de la lluvia de detritus y materia orgánica que cae sobre el fondo. También hay presentes organismos suspensívoros, que filtran la columna de agua para capturar plancton o detritus flotante, y los menos abundantes son los depredadores, representados por determinadas especies de poliquetos, crustáceos, moluscos, equinodermos y peces.

4.1.1. Ecología de los fondos blandos

La distribución de los organismos en el sedimento responde a numerosos factores, tanto físicos como biológicos. Un ejemplo sencillo de ello se puede ver en la comunidad que puebla un área arenosa en la costa de Massachussets, Estados Unidos. Está dominada por el caracol marino Nassarius obsoletus, que remueve el sedimento, y hace que ésta sea una comunidad con poca biomasa y un reducido número de individuos de otras especies. Esta reducida densidad de organismos infaunales posibilita la colonización del sedimento por parte del anfípodo constructor de tubos Ampelisca abdita, que se produce en primavera. Este anfípodo construye rápidamente una densa maraña de tubos que impide la normal actividad de Nassarius, que acaba siendo excluido de la zona. Ampelisca es un detritívoro selectivo que crea montículos de partículas finas, lo que incrementa la diversidad topográfica del medio y permite su colonización por parte de numerosos poliquetos, que favorecen más aún la acumulación de sedimentos finos. Pero este ciclo se rompe cuando llegan las tormentas de invierno. Los temporales arrancan los tubos de Ampelisca, que son poco estables, permitiendo el retorno de Nassarius, y la vuelta a la situación de partida.

Como acabamos de ver, los propios animales pueden modificar las características del sedimento donde viven. De hecho, determinados organismos bentónicos, tanto móviles como sedentarios, realizan actividades (movilidad, alimentación, defecación, etc.) que modifican la estructura del sedimento, en el proceso que se conoce como bioturbación. Esta bioturbación puede tener gran importancia en la oxigenación de sedimentos anóxicos, permitiendo la remineralización de la materia orgánica por parte de las bacterias aeróbicas de la superficie del

sedimento. Existen numerosos ejemplos de animales que desestabilizan el sedimento, como los bivalvos sedimentívoros Nucula, Yoldia, Macoma o Scrobicularia, o la holoturia sedentaria Molpadia oolitica. Otros animales, sin embargo, contribuyen a la estabilización del sedimento, mediante la construcción de tubos aglomerados y su cimentación, como algunos anfípodos sedimentívoros (Ampelisca, Haploops).

Figura 4.2: Sección transversal del sedimento mostrando la bioturbación provocada por la holoturia excavadora Molpadia oolitica. Fuente: Levinton, 1982.

Los factores bióticos más importantes que influyen en estas comunidades son la competencia, la depredación y el reclutamiento de las larvas. Hay que destacar la interacción entre organismos suspesívoros, como las esponjas y organismos detritívoros, como las holoturias. Los primeros impiden la fijación de las larvas de los segundos al filtrarlas y, por el contrario, cuando los organismos sedimentívoros son más abundantes, modifican la superficie del sedimento de forma que dificultan la vida de los suspensívoros. Éste sería un caso de interacción biológica indirecta.

La competencia entre organismos marinos bentónicos se establece generalmente por el alimento o bien por el espacio vital. En las comunidades de fondos blandos el alimento, en forma de plancton que cae o detritus, suele ser abundante, por lo que la competencia normalmente se establece por el espacio. De esta manera, se establece una distribución vertical dentro del sedimento de las diferentes especies, tanto de suspensívoros como de detritívoros, a fin de aminorar esta competencia.

La depredación también puede ser importante a la hora de estructurar una comunidad. El ejemplo más espectacular es la desaparición de organismos de zonas completas, cosa que sucede por la actividad alimentaria de ciertos peces planos, rayas, morsas y de las ballenas grises. Los ejemplos más sutiles son, sin embargo, más numerosos. Las ofiuras del género Amphiuma proporcionan uno de estos casos. Son carnívoras o sedimentívoras facultativas, esto es, pueden escoger su fuente de alimento en función de las circunstancias, y pueden encontrarse en densidades de hasta 400-500 individuos/m

2. Tamaña abundancia de ofiuras

provoca una presión brutal de depredación sobre las larvas de bivalvos y poliquetos recientemente fijadas al sustrato, haciendo que el reclutamiento de estos grupos en esa zona sea prácticamente imposible. La única oportunidad que tienen las larvas de fijarse es cuando llega la época de reproducción de las ofiuras, momento en que éstas permanecen casi inactivas.

Los organismos sedimentívoros pueden tener mucha importancia como depredadores de juveniles de otros animales. Un caso claro es el del erizo de arena (Echinocardium), que ingiere continuamente sedimento. Con una densidad de 20 individuos/m

2, estos erizos son capaces de

procesar unos 6 kg de sedimento al mes, lo que equivale a una ingestión de 600 a 700 larvas de bivalvo mensuales.

Finalmente, otro factor importante en estas comunidades es el reclutamiento larvario, de larvas que provienen en muchos casos del plancton. El fenómeno del reclutamiento tiene una gran importancia, pero es casi un perfecto desconocido en la actualidad. Se sabe que las larvas escogen activamente el área de asentamiento; por otra parte, este reclutamiento es variable en el tiempo, lo que provoca variaciones temporales en las comunidades. El resultado de esto es que diferentes áreas se caracterizan por una distribución heterogénea de organismos, así como por una cierta variabilidad en el tiempo de la composición y abundancia de las especies que allí viven.

Esta heterogeneidad espacial y temporal de las comunidades también puede ser el resultado de perturbaciones provocadas por el hidrodinamismo marino (como vimos en la costa de Massachussets), o por actividades biológicas, como la depredación por parte de animales grandes, capaces de eliminar la población de un área determinada, como también hemos visto. La perturbación es seguida por una recolonización, que puede ser el inicio de un proceso de sucesión en el que los organismos son sustituidos mediante interacciones biológicas más o menos complejas, o puede tratarse ya de la comunidad final, que se establece directamente.

4.2. Comunidades submareales sobre fondo rocoso

Las superficies rocosas son mucho menos abundantes en la plataforma continental que los fondos sedimentarios, aunque pueden ser relativamente comunes en algunas zonas. Quedan incluidas en esta categoría los arrecifes de coral, los "bosques" de algas laminariales y las comunidades de algas y animales incrustantes de crecimiento lento. Aquí nos ocuparemos de estas últimas comunidades, ya que las dos primeras serán estudiadas con detalle más adelante.

Estas comunidades resultan difíciles de estudiar ya que, por una parte, no pueden muestrearse utilizando dragas, porque es un fondo duro, y por otra, se encuentran próximas a o por debajo de la profundidad límite en la que se puede trabajar con escafandra autónoma. Por ello se han podido realizar pocos estudios sobre estas comunidades, básicamente mediante inventarios visuales en lugares accesibles (como cuevas submarinas), o en mares especialmente propicios, como el Mediterráneo.

4.2.1. Ecología de los fondos duros

Las comunidades submareales sobre fondos duros destacan por la elevada diversidad de especies que presentan. Estos sustratos rocosos normalmente están densamente cubiertos por algas incrustantes, ya que otros tipos de algas no tienen luz suficiente para ser competitivas, y por animales sésiles suspensívoros, todos ellos de crecimiento lento. Conforme se desciende en profundidad, se reduce la importancia de las algas coralinas y aumenta la de los animales suspensívoros, que acaban dominando completamente la comunidad. La mayoría de estos animales son especies coloniales incrustantes, como esponjas, tunicados, briozoos y diferentes especies de cnidarios, o bien son organismos individuales que se agrupan de forma gregaria, como bivalvos, erizos de mar o moluscos gasterópodos. Todos ellos conforman un ambiente abigarrado y colorista, donde no hay espacios abiertos. Los principales animales móviles de estas comunidades son erizos de mar, cangrejos, gasterópodos, peces y picnogónidos (un grupo de artrópodos, como los crustáceos, con el cuerpo muy reducido en comparación con las extremidades, conocidos como "arañas de mar").

El sustrato se extiende aquí sólo en dos dimensiones, a diferencia de los fondos blandos, donde los organismos pueden penetrar en profundidad. Todos los organismos se extienden

ocupando la superficie rocosa, e incluso formando una serie de estratos por encima de ella, que se pueden observar en las comunidades más complejas. El estrato más elevado está formado por organismos erectos, de crecimiento vertical, como las gorgonias (abanicos de mar), alcionáceos (corales blandos), antipatarios (corales espinosos), madreporarios de profundidad (corales blancos) y algunas esponjas arborescentes. En los estratos intermedios aparecen briozoos de formas globulosas, esponjas, tunicados, hidrozoos y poliquetos tubícolas. Finalmente existe el estrato incrustante, formado fundamentalmente por algas coralinas, esponjas y briozoos. En determinados casos puede existir un estrato endolítico perforante importante, compuesto por algunas esponjas, poliquetos y bivalvos capaces de perforar el sustrato rocoso. Además, hay multitud de organismos diferentes que crecen sobre los demás, y que reciben el nombre genérico de epibiontes.

La densidad y biomasa de los organismos de estas comunidades es proporcional a la disponibilidad de alimento existente. En las comunidades más ricas, por su cercanía a la costa o por la existencia de surgencias o corrientes cargadas de nutrientes para el plancton, el espacio está totalmente ocupado y es el factor auténticamente limitante para el desarrollo de sus organismos.

En las zonas de desarrollo de estas comunidades las condiciones ambientales (temperatura, salinidad) suelen ser muy estables. En las aguas templadas, por ejemplo, la estacionalidad es mucho menos pronunciada que la que afecta a comunidades más próximas a la superficie del mar. Además, las perturbaciones naturales son raras o ausentes en estas áreas. Todo ello hace que las interacciones bióticas sean muy importantes como estructuradoras de la comunidad.

En este contexto, también hay que tener presente el crecimiento extraordinariamente lento de los organismos de estas comunidades. El famoso coral rojo del Mediterráneo (Corallium rubrum), por ejemplo, que se encuentra a profundidades de entre 50 y 200 m, crece hasta 5 mm de altura por año; o los corales blancos Madrepora oculata y Lophelia pertusa, que viven en la zona batial del océano Atlántico, y sólo crecen 0,1 mm anualmente. Por ello, no es de extrañar que estos organismos presenten numerosos mecanismos defensivos contra la depredación (o contra el herbivorismo, en el caso de las algas coralinas), como esqueletos duros, espículas o defensas químicas; y también para evitar perder su puesto o ser recubiertos en el densamente ocupado espacio, por lo que la estrategia más exitosa en este sentido es la de las formas de vida coloniales (briozoos, corales, gorgonias) o modulares (esponjas).

4.2.2. Algunos ejemplos de comunidades

Uno de los ejemplos más espectaculares de comunidades submareales de sustrato rocoso es la comunidad del "coralígeno", del Mediterráneo noroccidental. Se llama así por el gran desarrollo en grosor de las algas coralinas incrustantes (Lithophyllum, Mesophylum, Halimeda). Presenta una elevada diversidad de organismos, y conforme aumenta la profundidad, como es de esperar, se produce un mayor dominio de los animales suspensívoros, entre los que destacan la gorgonia Paramuricea clavata, otros antozoos (Parazoanthus, Leptopsammia), esponjas (Chondrosia, Petrosia, Axinella), y también briozoos, hidrozoos, poliquetos, etc.

Otra comunidad interesante es la comunidad de coral amarillo, que se encuentra en las costas atlánticas europeas por debajo de los 60 m de profundidad. Los organismos dominantes de la misma son el coral amarillo (Dendrophyllia cornigera), varias especies de coral negro (Antipathes, Parantipathes), la gorgonia Swiftia rosea, y diversas especies de esponjas, briozoos y braquiópodos.

Aunque este tipo de comunidades ha sido más estudiado en las zonas templadas, también se conoce su existencia en los trópicos, como las "zonas de penumbra" de los arrecifes de coral, donde no llega luz suficiente para la vida de los corales hermatípicos.

4.3. Praderas de fanerógamas marinas

Muchas áreas de aguas someras se encuentran cubiertas por una exuberante alfombra de hierbas acuáticas, plantas vasculares adaptadas a la vida sumergida en el mar. Forman densas praderas de hasta 4.000 hojas/m

2 sobre extensas áreas del fondo, lo que les convierte en una

de las comunidades más conspicuas de los mares tropicales y templados. Pueden formar desde parches aislados hasta alfombras continuas de varios Km

2 de extensión.

Se encuentran desde la región intermareal hasta profundidades de 50 o 60 m, pero son más abundantes en las aguas submareales someras. Viven sobre todo tipo de sustrato, desde fangoso hasta rocoso, pero las praderas más extensas se encuentran sobre sustratos blandos.

4.3.1. Las fanerógamas marinas

Las plantas vasculares evolucionaron a partir de algas verdes que se adaptaron paulatinamente al medio terrestre. Posteriormente, algunas de estas plantas vasculares se han adaptado secundariamente a la vida en el medio acuático, tanto en las aguas continentales como en el mar. De hecho, comparadas con las plantas acuáticas de aguas continentales, las fanerógamas marinas son un número considerablemente menor de especies y presentan una diversidad morfológica mucho menos importante.

Figura 4.3: Representación de la fanerógama marina Zostera sp. Fuente: Fincham, 1987.

Los primeros fósiles de fanerógamas marinas descubiertos son del período Cretáceo, hace 100 millones de años. Estas plantas, aprovecharon que son más complejas anatómica e histológicamente que las algas, debido a su adaptación al medio terrestre, para colonizar

parcialmente el medio marino. Entre las características propias de estas plantas, y de las cuales carecen las algas, destacan sus tallos, que, transformados en órganos subterráneos (rizomas) de los que salen las hojas acintadas características de estas plantas, permiten la fijación de la planta al sedimento, estabilizándolo; las raíces, que adquieren las sales nutritivas de las aguas intersticiales del sedimento, mucho más ricas que las aguas libres, y también contribuyen a estabilizar el sedimento; o la presencia de moléculas estructurales, como la celulosa, que son poco degradables y sirven de protección contra los herbívoros. Pero, a pesar de todas estas adaptaciones, las fanerógamas marinas sólo han colonizado realmente aquellos sustratos donde las macroalgas no pueden prosperar: los fondos sedimentarios.

Existen unas 60 especies de estas plantas, que se agrupan en 12 géneros, un número pequeño en comparación con su importancia ecológica. Tradicionalmente se han clasificado en dos categorías: las especies tropicales, que presentan un mayor número de especies (géneros Thalassia, Halodule, Cymodocea, Syringodium, Thalassodendron, Enhalus y Halophila), y las especies de aguas templadas (géneros Posidonia, Zostera, Phyllospadix, Heterozostera y Amphibolis). En el mar Mediterráneo se encuentran fanerógamas de los dos grupos. Las dos especies principales son Cymodocea nodosa, de afinidades subtropicales, y Posidonia oceánica, endémica de este mar. Además, también pueden encontrarse las especies Zostera marina y Zostera molti, de afinidades templadas, así como Halophila stipulacea, especie tropical introducida recientemente desde el mar Rojo a través del canal de Suez.

4.3.2. Ecología de las praderas de fanerógamas marinas

Estas praderas son unas comunidades densamente pobladas por plantas y que, gracias a las raíces de éstas y a los microorganismos del sedimento, son capaces de reciclar y regenerar gran cantidad de nutrientes que, de otra forma quedarían atrapados en el fondo. Esto las convierte en unas de comunidades más productivas de los océanos, con valores de producción primaria que alcanzan entre 500 y 1.000 g C/m

2/año en áreas templadas (praderas de Zostera

marítima), y hasta 4.000 g C/m2/año en praderas de Thalassia en los trópicos. Además, las

hojas de estas fanerógamas soportan una rica flora de algas epífitas, que también contribuyen a esta producción.

Toda esta producción primaria, sorprendentemente, es aprovechada por muy pocos organismos herbívoros. Entre ellos se encuentran algunas aves anátidas de zonas templadas, como la barnacla negra (Branta nigricans), la barnacla americana (Branta bernicla), la barnacla canadiense (Branta canadensis) o el cisne negro australiano (Cygnus atratus), cuya actividad trófica puede tener un efecto significativo sobre estas praderas en determinadas áreas. En los trópicos, por su parte, algunos erizos de mar (Lytechirus variegatus y las especies del género Diadema), y las tortugas verdes (Chelonia mydas) también pueden afectar a estas praderas, en función de su abundancia. Por otro lado, muy pocos peces se alimentan de estas plantas. En las praderas mediterráneas de Posidonia oceanica, la salpa (Sarpa salpa) es el único pez que se come las hojas de esta fanerógama, aunque en sus defecaciones aparecen restos de estas hojas sin digerir, lo que indica que su eficiencia de asimilación es muy baja.

La mayor parte de las hojas o los restos de éstas caen sin ser digeridas, pasando a formar parte de la hojarasca de estas praderas. De este detritus, parte es degradado en la propia pradera por diferentes organismos detritívoros, como las holoturias, y por las bacterias del sedimento. El resto se exporta fuera del sistema, hacia otras comunidades de aguas someras. La importancia de esta explotación es variable, según las condiciones locales, y puede enriquecer áreas que se encuentran a gran distancia de la pradera productora. Se han descrito, por ejemplo, grandes extensiones de lecho marino a más de 100 m de profundidad, e incluso a más de 1.000 m, cubiertos por restos de estas plantas.

En algunas comunidades de fanerógamas marinas se han detectado patrones de sucesión similares a los encontrados en muchas comunidades terrestres. Las comunidades de Thalassia testudinum del Caribe, por ejemplo, son comunidades clímax a las que se llega a través de toda una serie de estadios distintos que conducen a ella, dependiendo del tipo de sustrato. En

el Mediterráneo, también se considera la comunidad de Posidonia oceanica como una comunidad climácica, punto final de una sucesión en la que las praderas de otra fanerógama marina, Cymodocea nodosa, ocuparía los primeros estadios sucesionales. Las comunidades de Zostera marina del Atlántico templado, por el contrario, no participan en ningún proceso de sucesión ecológica, ya que esta planta coloniza el sustrato directamente, lo que la convierte tanto en estadio pionero como terminal.

4.3.3. Importancia de las praderas de fanerógamas marinas

Las praderas de fanerógamas marinas cumplen importantes funciones en los ecosistemas litorales. Una de las más conocidas es su capacidad para estabilizar los fondos a través de su denso sistema de rizomas y raíces, capaz de soportar tormentas y huracanes severos. En las praderas más someras, las hojas pueden actuar como arrecifes naturales, ya que atenúan la fuerza del oleaje y protegen las playas de la erosión. Un efecto similar se ha sugerido para las acumulaciones de hojarasca que se depositan en otoño en las playas del mar Mediterráneo, por ejemplo.

Ya hemos visto la elevada producción que sostienen estas praderas, parte de la cual se aprovecha en el mismo sistema, exportándose la restante hacia los sistemas adyacentes. A pesar de su monotonía aparente, se trata de comunidades muy diversas, donde encuentran cobijo y protección un número y diversidad de organismos mucho mayor que los que viven en un fondo arenoso equivalente. Muchos de estos organismos viven como epibiontes sobre las hojas de estas plantas. Además, estas praderas sirven como vivero para los juveniles de muchas especies cuyos adultos viven en otras áreas; algunas de estas especies tienen una gran importancia económica, como los camarones Penaeus del mar Caribe y del golfo de México. En algunas especies de interés comercial, como la vieira de bahía Aquipecten irradians, de la costa atlántica de Estados Unidos, también se encuentran en estas praderas los animales adultos.

Las fanerógamas marinas almacenan en sus rizomas y órganos asociados una cantidad importante de nutrientes (carbono, nitrógeno, fósforo), que quedan así fuera de la circulación del ecosistema. Además, los microorganismos presentes en el sedimento y entre el detritus de la pradera llevan a cabo la desnitrificación del nitrógeno mineral, transformándolo en nitrógeno gaseoso, que no es asimilable por los productores primarios. Ambas actividades extraen del medio elementos que, en grandes cantidades, pueden ser perjudiciales para el ecosistema, ya que un exceso de nutrientes puede provocar fenómenos de eutrofización costera, e incluso para la biosfera, ya que el carbono libre en forma de CO2 es un gas de efecto invernadero, que puede estar involucrado en un posible cambio climático global.

Un ejemplo claro de la importancia de estas comunidades, y de lo que puede pasar si se destruyen (debido a la contaminación, dragados, etc.) lo proporcionó la destrucción natural de la fanerógama marina dominante en el Atlántico norte, Zostera marina. A principios de la década de 1930, las praderas de Zostera a ambos lados del Atlántico norte fueron masivamente destruidas por una misteriosa enfermedad debilitante de las plantas, de carácter epidémico. Las praderas de Zostera del Pacífico, sin embargo, no resultaron afectadas. No existe un acuerdo general sobre el agente causante de esta destrucción, aunque recientemente se ha descubierto que una variante patógena del protista Labyrinthula causa los mismos síntomas.

Los efectos de la desaparición de Zostera fueron distintos en áreas diferentes. En la costa europea el efecto más inmediato fue la caída del nivel de las playas por pérdida de sedimento. Esta pérdida de sedimento hizo aflorar las rocas desnudas que antes estaban cubiertas por él, y sobre estas rocas se produjo un crecimiento masivo de algas, como los Fucus, que ofrecieron un ambiente protegido similar al de las fanerógamas marinas, cumpliendo aproximadamente la misma función ecológica de las plantas desaparecidas. Por ello, la comunidad de organismos asociados cambió menos de lo que se esperaba.

Por el contrario, en las costas atlánticas de Norteamérica los organismos asociados a las praderas de Zostera desaparecieron casi por completo, ya que no hubo algas que sustituyeran a las fanerógamas desaparecidas. Desde entonces se ha producido una lenta recuperación de Zostera en los hábitats que había ocupado con anterioridad a la epidemia, a ambos lados del Atlántico. Recientemente se ha producido un brote de características similares, con resultado de mortalidades masivas en las praderas de Thalassia testudinum de las costas de Florida (Estados Unidos).

4.4. "Bosques" de laminarias

La mayoría de los fondos submareales rocosos del mundo a los que todavía llega la luz están poblados por algas, a excepción de las zonas tropicales, donde éstas son sustituidas por arrecifes de coral. Existen diferentes tipos de comunidades algales, según la localidad geográfica, la profundidad y otros factores ambientales, pero la máxima complejidad se alcanza en las comunidades de algas laminariales o laminarias, algas pardas de grandes dimensiones que constituyen auténticos "bosques" en los mares fríos y templados del globo.

4.4.1. Las algas laminarias

Las laminarias son grandes algas pardas que presentan un rizoide, más o menos irregular y ramificado, fuertemente fijado a la roca mediante discos basales adherentes o hapterios, del cual salen uno o más cauloides de longitud variable, con uno o numerosos filoides u "hojas" repartidos por todo el cauloide o situados en su parte superior. Su tamaño es variable, desde poco menos de 1 metro hasta más de 40 metros de longitud.

La distribución de estas algas en el mundo está muy afectada por la temperatura de las aguas superficiales, que a su vez se encuentra bajo la influencia de la circulación oceánica superficial. A lo largo de las costas occidentales de los continentes fluyen corrientes frías de origen polar, mientras las costas orientales son bañadas por corrientes cálidas de origen ecuatorial. Esto motiva que las algas laminarias se encuentren más cerca del ecuador en los lados occidentales de los continentes, por la menor temperatura de las aguas costeras, como puede observarse en la figura 4.5.

El género Laminaria domina las costas asiáticas del Pacífico septentrional y el Atlántico septentrional, llegando incluso a penetrar en el mar Mediterráneo, donde se encuentra una especie endémica: Laminaria rodriguezii. El género Macrocystis, por su parte, predomina en las costas americanas del Pacífico donde recibe el nombre de "kelp", en ambos hemisferios, así como también en algunas áreas del hemisferio austral, donde comparte dominio con el género Ecklonia. Otros géneros de laminarias, como Nereocystis, Pelagophycus, Alaria y Pterygophora pueden tener una importancia secundaria, o incluso llegar a desplazar localmente a algunas especies de Macrocystis.

Figura 4.4: Ejemplo de alga laminaria (Nereocystis), mostrando su morfología externa. Fuente: Nybakken, 1993.

La temperatura del agua, además de determinar la distribución general de estas algas, es la responsable de ciertas irregularidades en la distribución de algunas especies. Por ejemplo, en las costas del saco del golfo de Vizcaya faltan algunas laminariales presentes tanto en las costas más septentrionales, como desde la mitad de Asturias (España) hasta las costas de Portugal. Esto es así porque en el fondo del golfo de Vizcaya, la temperatura del agua aumenta en verano un par de grados centígrados respecto a la de las costas gallegas que, en esa época, cálida en teoría, experimentan un afloramiento continuado de aguas frías profundas.

Figura 4.5: Distribución de los "bosques" de laminarias a nivel mundial, indicando los géneros dominantes: (L) Laminaria y (M) Macrocystis. Fuente: Nybakken, 1993.

4.4.2. Ecología de las comunidades de laminarias

Las comunidades de laminarias más espectaculares son, sin duda, los "bosques" de Macrocystis pyrifera de las costas de California (Estados Unidos). De las enormes bases rizoidales de estas algas salen un gran número de cauloides, cada uno de los cuales puede alcanzar hasta 50 m de longitud. De estos cauloides nacen también gran número de filoides, de hasta un metro de largo, repartidos por todo el cauloide; los filoides tienen cada uno una vesícula de aire o neumatóforo que les sirve para flotar, de forma que la superficie del agua está llena de filoides flotantes.

Los "bosques" de Laminaria y Ecklonia son mucho menos espectaculares, ya que sus cauloides son notablemente más cortos. Laminaria hyperborea es la principal formadora de comunidades de laminariales en las costas europeas, y presenta un solo cauloide por planta, de entre uno y dos metros de longitud, sobre el que nace un gran filoide palmado de unos dos metros de largo.

El crecimiento de las laminarias es estacional, ya que aprovechan la época del año cuando el agua es más rica en nutrientes para crecer. Por ejemplo, Macrocystis pyrifera de California crece durante primavera y verano, aprovechando las aguas ricas en nutrientes del afloramiento estival de aguas profundas que se produce en esta época en esas costas. Los filoides pueden crecer enormemente: de 0,2 a 3 cm de longitud al día en Laminaria, hasta los 150 cm de longitud al día! que puede crecer Macrocystis pyrifera en la costa de California en condiciones óptimas. Así, no es de extrañar que los "bosques" de algas laminariales se cuenten entre las comunidades más productivas de la biosfera, con valores de producción primaria de entre 400 y 2.000 g C/m

2/año, y que representen la principal fuente de energía para las redes tróficas de

las zonas costeras donde viven estas algas.

Pero no solamente son importantes por el alimento que proporcionan. También constituyen el hábitat para numerosas especies de organismos litorales. De hecho, una comunidad de laminarias puede dividirse en diferentes estratos, de forma similar a como sucede con los bosques terrestres, que vamos a analizar en el caso de máxima complejidad. Empezando por la superficie del mar encontramos el estrato "arbóreo" superior, en el que los filoides de las algas gigantes (Macrocystis, Nereocystis, etc.) flotan sobre el agua. Inmediatamente por debajo se encuentra el estrato "arbóreo" inferior, que está compuesto por otras especies de laminarias de menor tamaño (Laminaria, Eisenia, Pterygophora). El estrato "arbustivo" está formado por grandes algas feófitas (Cystoseira, Desmarestia, Chorda), mientras que el estrato "herbáceo" lo forman multitud de organismos de hasta 30 cm de altura: ciertas algas, hidroides, esponjas y gorgonias. Por debajo de estos estratos hay un gran número de organismos que apenas sobresalen del sustrato, como algas filamentosas, anémonas, briozoos erectos, hidroides, etc., e incluso un número similar de organismos incrustantes, totalmente aplicados al sustrato: algas, esponjas, briozoos y ascidias. Naturalmente, superpuestos a todos ellos se encuentran los organismos epibiontes, de todos los grupos principales de organismos bentónicos, y que viven encima de otros.

Además de organismos sésiles, como los que hemos mencionado, también hay gran cantidad de animales móviles. En los "bosques" de Macrocystis gigantes del Pacífico, la nutria marina (Enhydra lutris) vive entre los filodios flotantes, junto con peces (como Heterostichus rostratus) y pequeñas gambas (Acanthomysis), y hace incursiones a los estratos inferiores para alimentarse. Sobre los cauloides de estas laminarias se encuentran diferentes especies de caracoles herbívoros (Tegula, Calliostoma) y nadando entre ellos hay gran cantidad de peces, entre los que destacan los garibaldis (Hypsypops rubicundus), de vivo color rojo. Las focas (Phoca vitulina) y los leones marinos californianos (Zalophus californianus) realizan incursiones en estas zonas.

En el fondo abundan los cangrejos (Cancer, Loxorhynchus), las estrellas de mar (Pisaster, Patiria, Pycnopodia, Solaster), los erizos de mar (Strongylocentrotus), las holoturias (Parastichopus, Cucumaria) y las orejas de mar (Haliotis). En otras comunidades de laminariales que también forman "bosques", las especies de organismos que allí viven son diferentes, pero su distribución y tipo de vida es similar al de los aquí expuestos.

El mantenimiento de esta estructura comunitaria depende de las interacciones bióticas que se establecen entre los diferentes organismos que la forman, como el efecto de los erizos herbívoros sobre las laminarias, pero sobre todo está condicionada por las grandes perturbaciones, como los temporales de otoño en California, que eliminan y simplifican brutalmente gran parte de la extraordinaria comunidad anteriormente descrita. La persistencia de estos "bosques" de laminarias, pues, depende básicamente de la incidencia de los temporales; del control de las poblaciones de herbívoros, especialmente de los erizos de mar, por parte de depredadores o parásitos; y de la capacidad de reclutamiento de las propias algas.

Puntos a destacar

1. Las comunidades bentónicas submareales se encuentran en la región permanentemente sumergida de la plataforma continental, que es después de la zona costera, la región marina mejor conocida.

2. La mayor parte de la plataforma continental está cubierta de sedimentos blandos. Se trata de una vasta y monótona extensión, donde la única variación entre lugares distintos es el tipo de sedimento. En estas condiciones, los organismos dominantes son los miembros de la infauna.

3. La distribución de los organismos en el sedimento depende de varios factores, tanto físicos como biológicos. Uno de ellos es la capacidad que tienen determinados organismos para modificar las características del sedimento donde viven, en el proceso conocido como bioturbación. Igualmente tienen gran importancia para la estructura de las comunidades la existencia de interacciones como competencia o depredación.

4. Los fondos rocosos submareales son mucho menos abundantes que los sedimentarios en la plataforma continental. Una de las comunidades más importantes de estos fondos es la de organismos incrustantes de crecimiento lento, normalmente muy diversas y dominadas por algas rojas incrustantes y animales sésiles suspensívoros.

5. Unas de las comunidades más características de fondos blandos en aguas someras son las praderas de fanerógamas marinas. Las fanerógamas marinas son plantas vasculares terrestres que evolucionaron para adaptarse a la vida marina, donde pueden formar auténticas praderas, externamente semejantes a las praderas terrestres.

6. Las praderas de fanerógamas marinas son comunidades muy productivas, que exportan buena parte de esa producción hacia otros ambientes, en forma de detritus. También estabilizan el sedimento de las costas, y sirven de refugio a las fases juveniles de numerosas especies de interés comercial.

7. La mayoría de fondos submareales rocosos del mundo a los que llega claramente la luz, a excepción de los trópicos (donde reinan los corales), están dominados por algas. Entre estas, las que constituyen comunidades más espectaculares son las gigantescas algas laminariales, o "kelp".

8. Los bosques de laminarias son comunidades muy productivas, que crecen en aguas templadas y frías sobre sustrato rocoso, en las que viven una gran variedad de organismos distintos distribuidos en estratos de profundidad, de forma similar a como sucede con una comunidad forestal terrestre.

Capítulo 5 .- Estuarios y marismas

O B J E T I V O S

- Conocer las condiciones ambientales de los sistemas estuarios.

- Realizar una aproximación genérica a los organismos propios de estuarios y marinas.

- Conocer someramente el funcionamiento de los ecosistemas estuarinos.

5.1. Estuarios

Existen numerosas formas de definir un estuario. De una manera relativamente simple, se puede definir estuario como una formación costera parcialmente cerrada donde se encuentran y mezclan agua continental y agua marina. Esto implica la existencia de una conexión libre del mar con la fuente de agua continental, al menos durante parte del año. Por esta razón, no se consideran estuarios los cuerpos de agua aislados, como el Mar Cáspio, el Mar de Aral (Kazajstán - Uzbekistán), o el Gran Lago Salado (Utah, Estados Unidos).

Se pueden reconocer diferentes tipos de estuarios, según su geomorfología y la geología histórica del área en cuestión:

Figura 5.1: Las rías gallegas son un buen ejemplo de estuarios de llanura costera.

a) Estuarios de llanura costera. Se formaron en las llanuras costeras al final del último período glaciar, debido a la elevación relativa del nivel del mar respecto a la tierra, configurando ríos anegados o rías. Son ejemplos de este tipo de estuarios la bahía de Chesapeake, y las desembocaduras de los ríos Delaware y Hudson (costa atlántica de Estados Unidos), los estuarios de Cornwall y Devon (Gran Bretaña) y las rías gallegas (España).

b) Estuarios tectónicos. Son los producidos por hundimientos de tierra a lo largo de líneas de fallas geológicas. Quizás el ejemplo más conocido de este tipo de estuario sea la bahía de San Francisco (California, Estados Unidos).

c) Bahías semicerradas o lagunas. Se deben a la formación de barras de arena paralelamente a la costa que rompen parcialmente la conexión del mar con las aguas continentales, formando una laguna somera, de salinidad variable, entre la barra de arena y la costa. Ejemplos de este tipo de estuarios son comunes en las costas de Carolina del Norte, Texas y Florida (Estados Unidos), en las costas de Holanda, y en determinadas zonas de Australia.

d) Fiordos. Son valles glaciares, con la típica sección transversal en U, que han sido anegados por las aguas del mar. Generalmente presentan una "silla" poco profunda en la entrada, que limita el intercambio de las aguas profundas del fiordo con el mar abierto. Son propios de las costas de Noruega, Chile, Escocia, Alaska, Nueva Zelanda, y de la Columbia Británica (Canadá).

Figura 5.2: Ejemplo de fiordo en las costas noruegas.

Normalmente, en un estuario se crea un gradiente de salinidad, desde las aguas dulces río arriba hasta el agua de mar en la desembocadura. Cuando se encuentran ambas aguas, no se produce una mezcla inmediata, sino que el agua dulce, menos densa que la salada, "cabalga" sobre el agua marina. La mezcla se da posteriormente, y depende de varios factores: la morfología del río, su caudal, y la importancia de las mareas. Según el tipo de mezcla pueden establecerse diferentes tipos de estuarios:

a) Estuarios positivos, estratificados, o dominados por el río. Estos estuarios se dan allí donde el caudal de agua dulce es importante y existe poca evaporación; son propios de zonas templadas. En estos estuarios la columna de agua se estratifica: el agua dulce se desplaza por la superficie, por debajo hay una capa de mezcla, y el agua salada entra por el fondo. Un caso extremo de estuario dominado por el río se da en las desembocaduras de grandes ríos, como el Amazonas, cuyo enorme caudal de agua fluvial hace que toda la mezcla "estuarina" se realice en el mar, y no en el río.

b) Estuarios homogéneos, neutros o dominados por el mar. En ellos la salinidad es homogénea en toda la columna de agua, bien debido a que la evaporación es igual al aporte de agua dulce, o bien debido a la acción de las mareas. No son estuarios muy comunes; se pueden encontrar ejemplos en Galveston Bay (Texas, Estados Unidos), o en Alligator Harbor (Florida, Estados Unidos). El estuario del Támesis (Gran Bretaña) es otro caso de mezcla homogénea, debido al fuerte influjo de las mareas.

c) Estuarios negativos. Se dan en climas muy áridos, e incluso desérticos. Son estuarios donde la evaporación es muy elevada y el aporte de agua dulce escaso. En estas condiciones la cantidad de agua evaporada es mayor que la aportada por el río, por lo que la salinidad de la superficie del estuario es mayor que la del agua de mar. En estas condiciones, el agua superficial hipersalina, más densa que el agua de mar, se hunde, desplazándose hacia fuera del estuario como corriente de fondo.

d) Estuarios estacionales o intermitentes. En éstos la salinidad varía estacionalmente. Se encuentran en áreas marcadamente estacionales, como las que cuentan con un clima mediterráneo (cuenca del Mediterráneo, zona central de Chile, sur de California, etc.). Durante la estación lluviosa estos estuarios suelen permanecer abiertos al mar, mientras que en la época seca el río puede secarse o estancarse, por lo que a menudo se encuentra separado del mar por barras de arena estacionales.

5.1.1. Condiciones ambientales

Los factores ambientales más importantes sufren grandes variaciones en los estuarios, lo que ocasiona graves problemas para la adaptación de los organismos. Buena prueba de ello es que, como veremos más adelante, el número de especies que viven en los estuarios (no el número de individuos, ya que en los estuarios pueden encontrarse grandes cantidades de organismos, pero de pocas especies) es claramente menor que los que se encuentran en otros hábitats marinos.

5.1.1.1. Salinidad y temperatura

El agua de mar tiene una salinidad de 36 l, mientras en los ríos apenas alcanza el 0,5 l. Aguas de salinidades tan diferentes se pueden mezclar de distintas formas, como hemos visto anteriormente al hablar de los distintos tipos de estuarios, en función básicamente de la forma del cauce fluvial, de su caudal, y de la acción de las mareas. Además, la mezcla se puede ver afectada por cambios estacionales, que pueden provocar variaciones en los caudales de agua y en la evaporación.

En zonas donde el flujo de mareas es importante, la marea alta impulsa el agua marina río arriba, mientras la marea baja desplaza el agua de mar hacia la desembocadura; esto hace que las diferentes zonas de un estuario estén sometidas a un régimen variable de salinidad.

Figura 5.3: Resultado del efecto de Coriolis sobre la salinidad del estuario de la Bahía de Chesapeake. Obsérvese la desviación de las isohalinas hacia la derecha en este estuario del hemisferio norte. Los números de los círculos expresan el valor de salinidad en l. Fuente: Nybakken, 1993.

Existe una segunda fuerza que puede afectar la salinidad en los estuarios: la fuerza o efecto de Coriolis. El efecto de Coriolis está producido por el movimiento de rotación de la Tierra, y provoca el desvío de los fluidos que están en movimiento. Así, en los estuarios de más de 400 m de anchura, esta fuerza causa que existan diferencias de salinidad entre orillas opuestas. En concreto, en el hemisferio norte este efecto se manifiesta de forma que el flujo de agua dulce se desplaza hacia la derecha, siguiendo el curso del río, mientras el agua de mar se desplaza

al lado contrario, también a la derecha pero en dirección hacia el río; tal circunstancia es claramente visible en la bahía de Chesapeake (Estados Unidos). En el hemisferio sur, por el contrario, el efecto de Coriolis se invierte, y el agua de ambos flujos contrarios, el del río y el del mar, se desvía hacia la izquierda, tal como sucede en el estuario del río Hawkesbury (Australia).

También es variable la salinidad del agua intersticial del sustrato, normalmente arena o fango, pero como resulta más difícil el intercambio entre esta agua del sedimento y la de la columna de agua, su variación de salinidad es menor. Por ello, los organismos que viven en el sustrato están sujetos a menores cambios de salinidad que los de la columna de agua.

La temperatura del agua en los estuarios es más variable que la de las zonas costeras adyacentes. Los estuarios suelen contener un volumen relativamente pequeño de agua, que presenta una elevada superficie de contacto con la atmósfera, lo que hace que se enfríe y se caliente más rápidamente que las costas abiertas.

5.1.1.2. Sedimentos y turbidez

En muchos estuarios los sedimentos están dominados por fondos fangosos, que derivan de los sedimentos transportados bien por la corriente fluvial, o bien por las corrientes marinas de marea. En los ríos, las partículas de mayor tamaño arrastradas por la corriente se depositan río arriba, mientras las más finas (como las arcillas) son transportadas hasta la desembocadura, donde floculan (se agrupan, creando partículas mayores) al contactar con el agua de mar.

Una importante fracción de estas partículas tiene un origen orgánico, por lo que los estuarios acostumbran a ser ambientes muy ricos en materia orgánica. Esta materia orgánica es descompuesta por hongos acuáticos y bacterias, que a su vez son una gran fuente alimenticia para los organismos estuarinos, que se encuentran allí en grandes cantidades.

La gran cantidad de partículas en suspensión transportadas por el agua en los estuarios, que es variable según la estación del año, localización, etc., hace que la turbidez del agua sea muy elevada. Esta turbidez reduce ostensiblemente la penetración de la luz en el agua, lo que provoca a su vez una drástica reducción en la capacidad fotosintética del fitoplancton estuarino. En estas condiciones, los productores primarios más importantes son las plantas emergidas de las marismas anexas al estuario, y la mayor fuente de alimento para los organismos va a ser detritus orgánico que se acumula en estas áreas.

5.1.1.3. Oleaje y mareas

La naturaleza abrigada de muchos estuarios hace que las distancias en su interior sean limitadas en todas direcciones. Esto reduce en gran medida la importancia del oleaje; los estuarios son así lugares de aguas generalmente calmadas, lo que facilita la deposición de las partículas transportadas en suspensión, así como el desarrollo de plantas con raíces, que estabilizan los sedimentos así generados.

La dinámica de las aguas en los estuarios se debe principalmente al flujo del río, y a las corrientes de marea. Ambas corrientes se encargan de moldear el ciclo natural de erosión y deposición de los estuarios. Su efecto depende de la morfología del estuario: los márgenes estrechos del interior de muchos estuarios, como el del río Severn, que desemboca en el canal de Bristol (Gran Bretaña), canalizan el flujo de marea de forma que aumenta su altura. La altura media de la marea en la entrada del canal de Bristol (de 65 km de anchura) es de 6 m, mientras que 130 km tierra adentro, con una anchura del estuario de 8 km, la marea alcanza los 10 m de altura. Esta canalización produce un espectacular muro de agua que barre el río Severn a 25 km/h en cada subida de marea.

5.1.1.4. Oxígeno

La solubilidad del oxígeno en agua depende de la temperatura y de la salinidad (disminuye al aumentar ambas), así como de la turbulencia (a mayor turbulencia, mayor contenido de oxígeno disuelto), y de la producción primaria (la fotosíntesis produce oxígeno). En condiciones de estratificación de la columna de agua, como en los estuarios positivos o en los fiordos en verano, no existe comunicación entre la capa superficial rica en oxígeno y la capa profunda; este fenómeno, unido a una elevada actividad biológica (que consume el oxígeno de la capa profunda), y a una pobre renovación del agua (como ocurre en los fiordos), puede provocar el agotamiento del oxígeno del agua profunda del estuario. Tal es el caso del fiordo de Oslo (Noruega), donde esta disminución del oxígeno profundo se ve acelerada por los efluentes de agua residual de la ciudad, que producen una elevada demanda de oxígeno.

En el sustrato, la gran cantidad de materia orgánica, junto a la elevada actividad de las bacterias del sedimento, produce una gran demanda de oxígeno en las aguas intersticiales. Además, el reducido tamaño de las partículas del sedimento, generalmente fango, restringe el intercambio entre esta agua intersticial y la columna de agua. Así, los sedimentos de los estuarios suelen ser anóxicos (carentes de oxígeno) a partir de los primeros centímetros de su superficie, a menos que el tamaño de las partículas sea grande (arena), o que existan numerosos animales excavadores de galerías, como el hemicordado Balanoglossus o el camarón fantasma Callianassa, que oxigenan el sedimento profundo.

5.1.2. Productores primarios de los estuarios

La macroflora estuarina está limitada por la turbidez del agua y por el sustrato fangoso, inadecuado para la fijación de las macroalgas, por lo que no hay vida vegetal en el fondo profundo de los estuarios. El fitoplancton, por su parte, sólo puede llegar a ser importante en aquellos estuarios con poca turbidez del agua, y que permitan un tiempo largo de permanencia en los mismos, como los fiordos.

Únicamente hay un número limitado de especies de plantas en la zona intermareal y en las partes más someras del estuario. En el punto más bajo del alcance del estuario, y en la zona submareal somera adyacente se encuentran las praderas de fanerógamas marinas, como Zostera, Thalassia y Cymodocea.

La vegetación dominante en los estuarios en términos de biomasa son las plantas emergentes. Se trata de plantas vasculares de larga vida que enraízan en la zona intermareal superior, constituyendo las comunidades características de las marismas salobres presentes en los estuarios de las áreas templadas del mundo, dominadas por los géneros Spartina y Salicornia. En los trópicos, estas mismas zonas están ocupadas por los manglares, de los cuales hablaremos más adelante, en el capítulo dedicado a comunidades tropicales. Las plantas de marismas presentan una serie de adaptaciones que les permiten vivir en los ambientes estuarinos: tamaño reducido, que les permite adaptarse al "stress" hídrico provocado por la dificultad de conseguir agua dulce; presencia de tejidos especiales (aerénquima) para transportar oxígeno a las raíces, que se encuentran en el fango anóxico; y mecanismos para excretar sales, como glándulas de la sal, o la deposición de sal por transpiración en la superficie de las hojas, que caen posteriormente.

Sobre las grandes extensiones fangosas intermareales que se forman en numerosas zonas de estuario, como en los "wadden" europeos, que se encuentran entre las costas de Holanda y Dinamarca, a espaldas de las islas Frisonas, pueden ser estacionalmente abundantes un número limitado de especies de algas verdes, como Ulva, Enteromorpha, Chaetomorpha o Cladophora. Los productores primarios más importantes de estos lechos fangosos son las diatomeas bentónicas, que forman grandes extensiones de masas pardas, burbujeantes (por la producción de oxígeno en la fotosíntesis), junto con cianobacterias filamentosas.

Pero, sin duda, los organismos más importantes en el flujo de energía de los ecosistemas estuarinos son las bacterias, que viven tanto en el fango como en la columna de agua. Se pueden encontrar en densidades de entre 100 y 400 millones/g de fango, y se encargan de

descomponer la abundante materia orgánica, haciéndola así accesible a los consumidores, a través de las redes tróficas.

Figura 5.4: Vegetación emergente propia de zonas estuarinas. De izq. a drcha.: Spartina townsendii, Suaeda maritima y Salicornia sp. Fuente: Fincham, 1987.

5.1.3. Fauna estuarina

5.1.3.1. Animales estuarinos

En los estuarios podemos encontrar varios tipos de organismos, en función del ambiente que ocupan normalmente. Por un lado está la fauna marina eurihalina, organismos marinos capaces de penetrar en los estuarios, tolerando reducciones en la salinidad de hasta un 30 l; la mayoría de especies que viven en los estuarios pertenecen a este grupo. También hay un componente faunístico de animales propios de aguas continentales, y que no toleran salinidades por encima del 5 l.

Entre ambos grupos están los animales migratorios, que atraviesan los estuarios para reproducirse, en el río o en el mar, o bien para alimentarse en sus ricas aguas. Ejemplos comunes de estos comportamientos son los salmones (Salmo, Oncorhynchus), las anguilas (Anguilla), y los esturiones (Acipenser). También hay especies que pasan parte de su ciclo vital en los estuarios, como juveniles, siendo marinos los adultos; tal es el caso de los langostinos de la familia Penaeidae (Penaeus setiferus, P. aztecus, P. duodarum), que son la base de las pesquerías de langostinos del golfo de México. Estos animales encuentran en los estuarios una gran cantidad de alimento, al mismo tiempo que un número de depredadores relativamente bajo.

También son importantes numerosas especies de aves, que se alimentan en los estuarios, algunas de las cuales forman poblaciones enormes. Destacan entre ellas las anátidas (patos y gansos), la mayoría de las cuales se alimentan de plantas marinas, y las limícolas (ostreros, chorlitejos, zarapitos, etc.), básicamente carnívoras. Las aves limícolas se nutren de animales invertebrados, especialmente poliquetos, moluscos y crustáceos; cada especie de limícola está especializada en un grupo particular de presas, lo que se refleja en la forma y el tamaño del pico.

Finalmente, la fauna estuarina o de aguas salobres, propiamente dicha, está formada por aquellos organismos que se encuentran en estuarios, con salinidades entre 5 y 18 l, pero no en las aguas fluviales ni en el mar. Ejemplos de esta fauna son el poliqueto Nereis diversicolor,

varias ostras (Crassostrea, Ostrea) y almejas (Scrobicularia plana, Macoma balthica, Rangia flexuosa), algunos gasterópodos (Hydrobia), cangrejos (Callinectes) y camarones (Palaemonetes), o el anfípodo excavador Corophium volutator. En los estuarios tropicales existen una serie de peces que también se pueden incluir en este grupo de animales estuarinos, como los bagres marinos (Ariidae) y los róbalos (Centropomus), de América tropical.

Figura 5.5: Algunos ejemplos de animales estuarinos. De izq. a drcha.: Hydrobia ulvae (molusco gasterópodo), Corophium volutator (crustáceo anfípodo) y Mya arenaria ("arola de arena", molusco bivalvo). Fuente: Fincham, 1987.

Esta fauna estuarina está representada por relativamente pocas especies, aunque presentes generalmente en grandes poblaciones. En los estuarios del norte de Europa, el pequeño caracol Hydrobia ulvae (de menos de 10 mm de longitud) se encuentra en poblaciones estimadas de más de un millón de individuos/ m

2, con acumulaciones de conchas de más de 20

cm de espesor, sobre los fondos fangosos de estuarios y marismas. Otro ejemplo en este sentido es el del anfípodo excavador Corophium volutator (de 8 mm de longitud), presente en densidades de más de 50.000 individuos/ m

2, en las costas de Suecia.

5.1.3.2. Adaptaciones de los animales estuarinos

El número de especies que habitan los sistemas estuarinos, la mayoría de las cuales son de afinidades marinas, es generalmente menor que el que hay en hábitats completamente marinos o continentales próximos. Esto se debe a la incapacidad de la mayoría de organismos marinos y continentales para tolerar las grandes variaciones de los diferentes factores ambientales que se dan en los estuarios, especialmente los cambios de salinidad. Esto ha hecho que solamente unas pocas especies se hayan adaptado satisfactoriamente a vivir en estos ambientes.

Figura 5.6: Ejemplos de fauna estuarina. De izq. a drcha.: Nephtys hombergi (poliqueto) y Palaemon longirostris ("quisquilla de aguas salobres", crustáceo decápodo). Fuente: Fincham, 1987.

Los animales estuarinos se han adaptado a un medio tan fluctuante en temperatura y salinidad por diversos mecanismos. Generalmente son de un tamaño menor que sus parientes que viven en agua de mar. Otras adaptaciones, como la habilidad para excavar galerías, son propias de animales que viven en sustratos fangosos, sean estuarinos o no.

Pero sin duda, la adaptación más importante para los animales que viven en estos ambientes es la capacidad de mantener el balance iónico de sus fluidos corporales en un medio de salinidad fluctuante. Esta capacidad recibe el nombre de osmorregulación. Así, los organismos estuarinos, o son osmorreguladores, por lo que pueden regular fisiológicamente el contenido de sales de sus fluidos internos, o bien pueden funcionar sufriendo fluctuaciones en el contenido salino de su medio interno.

La ósmosis es el proceso físico por el que el agua pasa a través de una membrana semipermeable (como las membranas celulares de los seres vivos) que separa dos fluidos con distinta concentración de sales disueltas, desde el fluido menos concentrado hacia el de mayor concentración. Por ello, si un organismo marino (acostumbrado a la elevada salinidad del mar) entra en un estuario (donde la salinidad es variable, y mucho menor), el agua tiende a traspasar sus membranas corporales e introducirse en su cuerpo, para igualar la concentración salina de sus fluidos (alta) con la del medio externo (baja). En una situación como esta, la regulación osmótica le permite excretar este exceso de agua que entra por ósmosis, sin perder las sales de sus fluidos corporales. Lo mismo, pero al revés, sucede cuando entra al estuario un organismo procedente del río: en este caso ha de excretar el exceso de sales sin perder agua.

Los órganos osmorreguladores en los animales vertebrados y en muchos invertebrados son los riñones y las branquias. Los organismos excavadores del sustrato fangoso consiguen en este sentido, además de resultar menos accesibles a los depredadores de superficie (aves, peces o cangrejos), verse envueltos por el agua intersticial del sedimento, que experimenta menores fluctuaciones de salinidad que las que se dan en la columna de agua. Algunos animales son osmorreguladores cuando son adultos, pero no como huevos o larvas, por lo que salen de los estuarios en la época de reproducción. Los adultos del cangrejo Eriocheris sinensis, introducido en Europa desde China, viven en estuarios y en las aguas río arriba, pero van al mar a reproducirse, y es allí donde transcurren sus primeras fases larvales. También los individuos adultos de la "jaiba" (Callinectes sapidus), de las costas atlánticas americanas, viven en los estuarios, y las hembras se desplazan hacia el mar para que nazcan las crías.

5.1.4. Ecología de los estuarios

Ya hemos visto los principales grupos de productores primarios de los estuarios: el fitoplancton, las fanerógamas marinas, algunas algas verdes, y las diatomeas bentónicas. Su importancia es variable, dependiendo de diferentes factores, pero en conjunto se considera relativamente baja. El último grupo de productores estuarinos, las plantas emergentes de las marismas adyacentes a los estuarios, han sido consideradas tradicionalmente como la principal fuente de producción primaria de estos ecosistemas. En cualquier caso, los estuarios actúan además como sumideros de la materia orgánica transportada por los ríos y por el mar, lo que les convierte en ecosistemas muy ricos en materia orgánica, con una gran riqueza de organismos y una elevada producción secundaria.

En estas condiciones, resulta difícil discernir qué parte de la gran cantidad de materia orgánica presente en un estuario es producida en el mismo estuario (materia orgánica autóctona), y qué parte es producida en otros ecosistemas y transportada hasta allí (materia orgánica alóctona). La contribución relativa que se puede atribuir a cada uno de los dos tipos es todavía objeto de debate entre los científicos, aunque es variable, dependiendo de cada estuario.

En un estuario típico, como hemos visto, la producción primaria atribuible al fitoplancton de la columna de agua es baja. Por otra parte, también es bajo el número de herbívoros que se alimentan directamente de las plantas de marisma. La mayor parte del material de estas plantas ha de ser reducido a detritus antes de poder pasar a la cadena trófica del ecosistema. La gran cantidad de detritus (entendido en sentido amplio: partículas orgánicas, junto con las

bacterias, microalgas y protozoos asociados) presente en la columna de agua es consumido, junto al plancton, por animales invertebrados bentónicos suspensívoros (como los bivalvos Cardium, Mya y Mercenaria, así como numerosos poliquetos). Del detritus presente en el sedimento se alimentan almejas como Scrobicularia y Macoma, que tienen sifones separados y aspiran las partículas orgánicas del sustrato mediante sus sifones inhalantes, así como grandes poblaciones de poliquetos sedimentívoros. Todos estos animales se alimentan básicamente de las bacterias y microorganismos asociados a las partículas de detritus.

Figura 5.7: Scrobicularia plana mostrando la capacidad de aspiración del sifón inhalante. Fuente: Fincham, 1987.

Estos animales suspensívoros y detritívoros se encuentran en grandes poblaciones en los estuarios, y sirven de alimento a su vez a animales depredadores. Entre los depredadores invertebrados de estuarios destacan cangrejos y camarones, ciertos poliquetos (como Glycera o Nephtys), y varios moluscos gasterópodos (Polinices, Aglaja, etc.). Pero los depredadores verdaderamente dominantes en los ecosistemas estuarinos son los peces y las aves. Las diferentes especies de peces se alimentan de presas distintas, y su dieta cambia con la edad. Buena parte de la producción de los estuarios que es consumida por los peces se pierde para el sistema, ya que los peces adultos acaban migrando hacia el mar.

Figura 5.8: Esquema de los picos de distintas especies de aves limícolas europeas en relación con la profundidad a la que se encuentran algunos invertebrados comunes de los estuarios. Fuente: Nybakken, 1993.

Entre las aves que se alimentan en los estuarios cabe destacar a las anátidas, a los limícolas, los ardéidos, las gaviotas y los charranes. La mayor parte de ellos depredan sobre invertebrados de la infauna que viven en los sedimentos fangosos, y la forma y tamaño de sus picos muestran la adaptación de estas aves para capturar distintas presas en diferentes profundidades del fango. Estos depredadores son capaces de consumir grandes cantidades de invertebrados, entre el 4 y el 20% del total de estas poblaciones, según diferentes estudios. El ostrero (Haematopus ostralegus), por ejemplo, es capaz de engullir más de 350 berberechos (Cardium) al día. Otros ejemplos de la capacidad de alimentación de estas aves los proporcionan el archibebe común (Tringa totanus), que puede consumir hasta 40.000 anfípodos Corophium por día, o el correlimos grande (Calidris canutus), que llega a comer hasta 730 almejas Macoma diariamente.

5.1.5. Los estuarios y el hombre

La protección que ofrecen los estuarios ha sido aprovechada desde tiempos inmemoriales para la construcción de puertos, lo que ha favorecido extraordinariamente el desarrollo de zonas industriales en los tiempos modernos. De la misma manera, las marismas asociadas a estos estuarios se han visto reclamadas como suelo para el establecimiento de industrias, de aeropuertos, y para la edificación de viviendas, lo que ha llevado a la desaparición de más del 90% de la extensión original de marismas en determinados lugares. Asimismo, es reconocido el uso tradicional de los estuarios como lugares de navegación, pesca, comercio, así como de recreo y diversión.

Todo ello ha favorecido que muchas de las ciudades más importantes del mundo, como Londres (Gran Bretaña), Shangai (China) o Nueva York (Estados Unidos), se hayan erigido a orillas de estuarios. Se estima en este sentido, por ejemplo, que aproximadamente el 30% de la población británica (más de 15 millones de personas) vive a orillas de estuarios. Por este motivo, los ecosistemas estuarinos han sufrido más el impacto humano que cualquier otro ambiente marino.

Además, las mismas características que convierten a los estuarios en unos de los ecosistemas más productivos del planeta, también provocan que sean especialmente vulnerables a la contaminación. Efectivamente, los estuarios son sumideros naturales de materia orgánica, pero también de contaminantes diversos (hidrocarburos, metales pesados, pesticidas, fertilizantes, etc.), lo que produce graves problemas de eutrofización y de polución, tanto por organismos patógenos (procedentes de aguas residuales), como por productos químicos de la más diversa índole, que pueden llegar incluso a entrar en las cadenas tróficas del ecosistema estuarino, pudiendo contaminar a productos de consumo humano.

Todas estas actividades humanas pueden tener un efecto negativo sobre las ricas pesquerías estuarinas, sobre las zonas de marisqueo, y sobre las zonas aptas para cultivos marinos. Igualmente pueden afectar a la propia estructura del ecosistema, ya que, en casos extremos de contaminación, se pueden generar zonas anóxicas, en donde únicamente puede existir vida bacteriana.

Figura 5.9: Londres es una de las grandes ciudades que se ha desarrollado a orillas de un estuario, en este caso el del Támesis.

Una clara muestra de todo lo que acabamos de mencionar lo proporciona el estuario del Támesis (Gran Bretaña). Hasta mediados del siglo XIX se pescaban regularmente en sus aguas el eperlano (Osmerus), pariente del salmón, el propio salmón atlántico (Salmo), la anguila (Anguilla) y la alosa (Alosa). En 1854, en cambio, más de 500 personas murieron de una epidemia de cólera en el Soho de Londres, propagada a partir de agua infectada del río. En 1858 el comité del Parlamento tuvo que abandonar el palacio de Westminster, por el mal olor de las filtraciones de agua del Támesis.

La eliminación gradual de las descargas al Támesis de aguas residuales sin tratar, a partir de principios de este siglo, propició la vuelta de poblaciones de peces que habian desaparecido del estuario (como la platija o la alosa). Hacia 1945, el estuario se había deteriorado nuevamente por la descarga de efluentes residuales sin tratar por parte de estaciones generadoras de electricidad, lo que prácticamente hizo desaparecer la vida del río durante la década de los años 50, cuando únicamente podían encontrarse anguilas y gusanos Tubifex, muy resistentes a la contaminación. Finalmente, en los últimos 30 años, el esfuerzo de las autoridades del puerto de Londres y del consejo del Greater London por controlar y tratar las fuentes de contaminación del agua, han conseguido mejorar notablemente las condiciones de este estuario, en el que ya se ha detectado la presencia de unas 100 especies de peces.

5.2. Marismas salobres

Las marismas salobres son asociaciones especiales de plantas halófitas (que crecen en suelos con salinidades elevadas) emergentes, que enraízan en suelos que son alternativamente inundados y drenados por acción de las mareas. Se dan en los niveles de marea alta en zonas de aguas calmadas, como bahías y costas protegidas, pero están principalmente asociadas a zonas de estuario. Las marismas salobres más extensas del mundo son las de las costas norteamericanas del Atlántico y del golfo de México, desde Nueva

Inglaterra hasta el río Grande, límite entre Estados Unidos y México, con más de 32.000 km2 de

extensión. Estas peculiares comunidades, propias de los climas templados, están compuestas por organismos tanto acuáticos como terrestres.

Figura 5.10: Distribución de las marismas salobres del mundo. Fuente: Nybakken, 1993.

Estos hábitats sufren grandes variaciones de salinidad y temperatura, debido a que, al ser intermareales, quedan expuestos al aire durante la marea baja, por lo que las condiciones son todavía más extremas que las que se dan en las aguas de los estuarios. El sustrato es fangoso, con un elevado contenido en sales, y presenta a menudo condiciones anóxicas. Estas duras condiciones de vida hacen que existan relativamente pocas especies capaces de vivir en estas áreas, que además muestran un elevado grado de similitud taxonómica en amplias áreas geográficas.

La apariencia general de una marisma de este tipo es similar en todo el mundo. Se trata de una amplia llanura de plantas herbáceas o de matojos, todas de aspecto similar, atravesada por una red de canales que desembocan en los canales principales por los que circulan las corrientes de marea. Finalmente, entre la superficie herbácea y las aguas abiertas del estuario, se encuentran extensos lechos fangosos carentes de plantas macrófitas. En las partes altas de la marisma, diferentes árboles y arbustos reemplazan a las plantas halófitas. Esta disposición de organismos contrasta con la que se observa en la zona intermareal rocosa, donde la mayoría de los organismos son de origen marino, mientras las marismas salobres están dominadas principalmente por plantas de origen terrestre.

Figura 5.11: Marisma salobre del Delta del Ebro (Tarragona). Al fondo se observa un grupo de flamencos (Phoenicopterus ruber).

Los productores primarios dominantes en las marismas salobres de todo el mundo son las plantas herbáceas del género Spartina, junto a numerosas especies de Juncus y Salicornia. Las hierbas de Spartina pueden alcanzar cuatro metros de altura en los márgenes de los canales, y cerca de dos metros en las amplias llanuras que se sitúan a sus espaldas. Estas plantas actúan como una trampa para los sedimentos ricos en nutrientes que son transportados por el agua, al mismo tiempo que estabilizan el sustrato sobre el que se fijan estos sedimentos.

Así como las plantas de las marismas salobres son de origen terrestre, los animales son de origen tanto marino como terrestre, y en ambos casos se desplazan hacia el interior o hacia fuera de la marisma dependiendo de la acción de la marea. Entre los marinos cabe citar varias especies de cangrejos (Uca, Hemigrapsus, Sesarma), mejillones (Modiolus), ciertos caracoles (Littorina, Cerithidea, Melampus), así como pequeños crustáceos anfípodos y peces estuarinos. Entre los animales de origen terrestre que viven en las marismas destacan numerosos insectos. Durante la marea baja, acude un gran numero de visitantes a alimentarse en las marismas, como los mapaches (Procyon lotor) de las marismas norteamericanas, distintas especies de roedores y de serpientes, y grandes poblaciones de aves, migratorias en muchos casos, que otorgan viveza y colorido al paisaje marismeño.

La producción primaria de las marismas se debe a las plantas emergentes, ya mencionadas, y a las microalgas que viven en la superficie del fango y de las propias plantas, y es notablemente mayor que la que se da en el fango y en el agua de los estuarios adyacentes. A excepción de varias especies de patos y gansos de las zonas templadas septentrionales, los organismos herbívoros son escasos en estas comunidades, por lo que la mayor parte de esta producción no es consumida directamente en las propias marismas. Así, cerca del 90% de la producción de las plantas herbáceas de las marismas queda reducida a detritus, y es descompuesta por las bacterias en el fango o en el agua del lugar, o bien resulta arrastrada por las corrientes fuera de la marisma, proporcionando un aporte, variable según los casos, de materia orgánica a estuarios y aguas costeras. La descomposición bacteriana incrementa el valor nutricional de este detritus vegetal, ya que reduce la celulosa en azúcares simples, más digestibles, y también por la propia presencia de microorganismos sobre las partículas de detritus. Las microalgas, en cambio, son consumidas directamente.

Las redes tróficas de las marismas salobres se basan sobre todo en el consumo de detritus (y de los microorganismos asociados), y de distintas algas. Los organismos detritívoros que se nutren de esta fuente de alimento, junto con los pocos insectos que se alimentan de las plantas herbáceas, son la base sobre la que se sustentan todos los depredadores de las marismas, tanto acuáticos como terrestres.

Como punto final, únicamente queda mencionar el impacto que las actuaciones humanas producen sobre las comunidades de marismas, de forma que pueden llegar a amenazar su existencia. El hombre ha considerado erróneamente con demasiada frecuencia estas áreas como inútiles, lugares sin el menor interés, que era mejor desecar o transformar en asentamientos humanos, drenándolos y rellenándolos. Un claro ejemplo de esta actitud puede observarse en la bahía de San Francisco (California), el mayor sistema de marismas salobres de la costa pacífica de Estados Unidos, que se ha visto reducido de los 2.200 km

2 que ocupaba

en 1850 a menos de 125 km2 en la actualidad.

Puntos a destacar

1. Un estuario es una formación costera parcialmente cerrada donde se da una mezcla de agua continental y marina, lo que implica la existencia de una conexión libre entre el mar y la fuente de agua continental, al menos durante parte del año.

2. Existen diferentes formas de clasificar a los estuarios, según su geomorfología (donde los tipos de estuarios más importantes son: de llanura costera, tectónicos, lagunas, y fiordos), y

según la mezcla que se establece entre el agua continental y el agua marina (hay estuarios positivos, negativos, neutros y estacionales).

3. Los factores ambientales más importantes, como la temperatura, salinidad, turbidez y oxígeno disuelto en el agua, sufren grandes variaciones en los estuarios, lo que ocasiona graves problemas para la adaptación de los organismos.

4. La vegetación dominante en términos de biomasa en los estuarios son las plantas emergentes. Las condiciones del fondo de los estuarios impiden la fijación de macroalgas, y la gran turbidez generalmente existente en los estuarios hace que el fitoplancton sólo sea importante en casos muy concretos.

5. La fauna estuarina está representada por relativamente pocas especies, aunque presentes generalmente en grandes poblaciones. Se pueden encontrar animales marinos o continentales capaces de penetrar en los estuarios, animales migratorios (como la anguila o el salmón), y otros que pasan parte de su ciclo de vida allí (langostinos), o que acuden a los estuarios para alimentarse (aves).

6. La existencia de pocas especies auténticamente estuarinas se debe a la incapacidad de la mayoría de organismos marinos y continentales para tolerar las grandes variaciones de los diferentes parámetros ambientales de los estuarios, especialmente la salinidad. Buena parte del éxito de los organismos estuarinos estriba en la osmorregulación, su capacidad para mantener el balance iónico de sus fluidos corporales en un medio de salinidad fluctuante.

7. Estuarios y marismas suelen ser ecosistemas muy productivos. Pero además actúan como sumideros de la materia orgánica transportada por los ríos y por el mar, lo que les convierte en ecosistemas con una elevada producción secundaria, que atraen a un gran número de depredadores, como peces o aves.

8. Los estuarios han sido aprovechados desde tiempos inmemoriales como puertos protegidos, como terrenos aprovechables para uso urbano, agrícola o industrial, así como fuente de productos alimenticios (pesca y marisqueo). Ello ha favorecido que muchas de las ciudades más importantes del mundo se encuentren a orillas de estuarios.

9. Las mismas características que hacen de los estuarios unos de los ecosistemas más productivos del planeta, también les convierten en sistemas especialmente vulnerables a la contaminación, por ser sumideros naturales de materia orgánica y de contaminantes diversos.

10. Las marismas salobres son asociaciones de plantas halófitas emergentes, que enraízan en suelos que son alternativamente inundados y drenados por acción de las mareas. Generalmente están asociadas con zonas estuarinas.

11. La producción primaria de las marismas se debe a las plantas emergentes, y su mayor parte no es consumida directamente en las propias marismas, sino que queda reducida a detritus, aprovechable por las grandes poblaciones bacterianas del fango, o exportable hacia otros ecosistemas.

Capítulo 6 .- Comunidades costeras tropicales

O B J E T I V O S

- Conocer las principales comunidades costeras tropicales.

- Presentar someramente algunos de los organismos característicos de las comunidades costeras tropicales.

- Realizar una aproximación a la ecología y funcionamiento de estas comunidades.

6.1. Manglares

Los bosques de mangle o manglares son comunidades costeras tropicales dominadas por unas pocas especies de árboles o arbustos capaces de crecer en agua salada. Los mangles son plantas terrestres que han invadido la orilla del mar. Tienen una gran importancia ecológica, ya que cubren entre un 60 y un 75% de las costas tropicales del planeta.

6.1.1. Los mangles

Reciben el nombre de "mangle" cerca de 60 especies de árboles y arbustos pertenecientes a 12 géneros que se agrupan en 8 familias distintas de plantas fanerógamas. Los más importantes pertenecen a los géneros Rhizophora (mangle rojo), Avicennia (mangle negro), Bruguiera y Sonneratia.

Los mangles presentan numerosas características especiales que les permiten vivir en aguas marinas someras. Tienen raíces poco profundas, ampliamente extendidas, o bien poseen un peculiar sistema radicular, las conocidas raíces zancudas, que se originan del tronco o de las ramas del árbol. Las raíces superficiales presentan a menudo extensiones hacia la superficie del sustrato, los neumatóforos, que les permiten recibir oxígeno, ya que el sustrato fangoso sobre el que se asientan es generalmente anóxico. También poseen adaptaciones fisiológicas especiales para evitar que la sal entre en sus tejidos, o para poder excretar el exceso de sal, como las glándulas de sal que se encuentran en algunas especies.

Muchas especies de mangle, como las del género Rhizophora, presentan una peculiar estrategia reproductiva: el viviparismo. Sus semillas germinan en el mismo árbol que las ha producido. Cuando se ha desarrollado la plántula, se desprende del árbol y cae al mar, donde, por la especial distribución del peso de sus tejidos, flota hacia arriba y se dispersa con las corrientes. Cuando llega a aguas suficientemente someras como para establecerse, la plántula desarrolla raíces para anclarse, y continua su crecimiento como un árbol normal.

Figura 6.1: Ciclo de vida de los mangles vivíparos. Fuente: Lalli y Parsons, 1993.

6.1.2. Distribución de los manglares y factores ambientales

Los manglares se distribuyen a lo largo de las costas de los océanos tropicales y subtropicales del mundo. En este sentido su distribución es parcialmente coincidente con la de los arrecifes de coral, aunque los manglares se encuentran en áreas donde los arrecifes son raros o están ausentes, como la costa occidental de América Central y del Sur, y de África, e incluso en la isla de Nueva Zelanda y casi en la desembocadura del río de la Plata, entre Argentina y Uruguay. La diversidad de los manglares es mucho mayor en el Indo-Pacífico que en el Atlántico. Algunos manglares indo-pacíficos pueden contener 30 especies de mangle o más, mientras en los manglares del Atlántico se encuentran muchas menos: en todo el Nuevo Mundo apenas hay 10 especies de mangles.

Figura 6.2: Distribución mundial de los manglares. Fuente: Nybakken, 1993.

Los manglares están particularmente bien desarrollados en los estuarios tropicales, especialmente en aquellos con mareas importantes, donde alcanzan sus mayores extensiones.

Además, pueden penetrar corriente arriba a lo largo de las riberas de los ríos, hasta 300 km río arriba como sucede con el río Fly, en Nueva Guinea. Generalmente están ausentes de atolones e islas oceánicas, como las Hawaii, donde se introdujeron artificialmente en 1902.

Los manglares sólo se desarrollan en áreas protegidas de la acción del oleaje (como los estuarios, o el lado de sotavento de islas o cadenas de islas, o masas continentales protegidas del oleaje por arrecifes de coral), ya que, en otras condiciones, nunca podrían enraizar las plántulas flotantes. En estas áreas el sustrato está formado por partículas finas sedimentadas, por fango en definitiva. Esta sedimentación se ve facilitada por el entramado de raíces que constituye el manglar, que le convierte en una auténtica "trampa" de sedimento. Esto hace que los manglares sean unos productores significativos de nueva tierra, a expensas del mar. La ciudad portuaria de Palembang, Sumatra, que Marco Polo visitó en 1292, hoy se encuentra 50 km tierra adentro, lo que permite calcular un ritmo de creación de tierra de 73 m/ año durante los últimos 675 años. En otras áreas se alcanzan tasas de crecimiento incluso mayores, como los 200 m de tierra creada al año del delta del Bodri, al este de la isla de Java.

Esta creación de tierra por parte de los manglares supone un cambio progresivo de las condiciones marinas a las terrestres. Este fenómeno, junto a la periodicidad de inundación del manglar producida por la marea, son las razones principales de los diferentes tipos de zonación de la vegetación que se observa en los bosques de mangle. En el Indo-Pacífico la orilla del mar está ocupada por especies de Avicennia; más hacia el interior se encuentra la zona de Rhizophora, caracterizada por constituir un laberinto de raíces zancudas; en el nivel más alto que alcanza la marea alta se erige la zona de Bruguiera; y finalmente, aparece la zona de Ceriops. Por su parte, en las costas de América esta zonación es menos pronunciada, fundamentalmente por el menor número de especies que allí se encuentran; desde el mar hacia tierra, aparecen las siguientes especies: Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle negro), Laguncularia racemosa (mangle blanco) y Conocarpus erectus (botoncillo), que no es propiamente un mangle, pero se encuentra entre el manglar y la vegetación terrestre.

6.1.3. Ecología de los manglares

Los manglares son una extraña mezcla de organismos terrestres, que ocupan los niveles superiores del bosque, y de organismos marinos, que viven en la base de los árboles. Esta comunidad puede dividirse, pues, en un ambiente terrestre y en otro acuático.

6.1.3.1. Ambiente terrestre

Está compuesto por organismos que habitan el ambiente arbóreo formado por los troncos y copas de los mangles. Aquí viven pájaros, murciélagos, lagartos, serpientes arbóreas, caracoles y cangrejos terrestres y de los manglares, arañas e insectos, siendo estos últimos los más diversos y abundantes. En determinadas áreas, los animales domésticos (vacas, cabras o camellos) pueden alimentarse de las hojas de los mangles. Estudios llevados a cabo en los manglares de Florida (Estados Unidos) comprobaron que, mientras apenas un 5% de la producción de hojas de los mangles era consumido por herbívoros terrestres, todo el resto iba al mar, donde era aprovechado por los detritívoros marinos, especialmente peces e invertebrados.

6.1.4. Ambiente marino

Existen dos tipos de ambientes marinos en los manglares: los de sustrato duro, asociados a las raíces de los mangles, y los del fondo fangoso.

En el conjunto del ambiente marino de los manglares, las raíces de estos árboles son el único sustrato duro aprovechable por los organismos marinos que viven sobre este tipo de fondo. Estas comunidades de epifauna de las raíces constituyen asociaciones de organismos poco estudiadas y mal comprendidas todavía. En las raíces intermareales, sometidas a desecación durante la marea baja, los organismos más visibles son ostras, presentes en grandes

cantidades, y balanos. También son característicos de estos ambientes los caracoles litorínidos, así como ciertas especies de crustáceos isópodos (como Sphaeroma peruvianus), que perforan las raíces que apuntalan a los mangles. En el área submareal de estas raíces, en cambio, se encuentra una rica epiflora y epifauna compuesta por algas, esponjas, tunicados, anémonas, poliquetos tubícolas, hidroides y briozoos.

El ambiente del fondo fangoso está dominado por organismos mayoritariamente detritívoros, entre los que destacan las holoturias, que viven sobre la superficie del fango. Otros organismos excavan madrigueras en el fango, lo que facilita la penetración de agua oxigenada en el sedimento, mejorando las condiciones anóxicas de éste. Probablemente los organismos escavadores más importantes de los manglares sean los cangrejos: algunos son tan comunes como los cangrejos violinista (Uca), otros son de gran talla, como el cangrejo terrestre tropical (Cardisoma), y finalmente hay un buen número de veloces cangrejos, conocidos como cangrejos fantasma (Dotilla, Cleistostoma). También se incluyen en este grupo diferentes camarones escavadores (Upogebia, Thalassina), así como numerosas especies de poliquetos.

En los manglares del Indo-Pacífico son frecuentes los peces del género Periophthalmus y otras especies relacionadas, conocidos genéricamente como "saltarines del fango". Pueden pasar mucho tiempo fuera del agua, sobre el lecho fangoso, o incluso subidos a las raíces, gracias a sus aletas modificadas. Entre otras extraordinarias adaptaciones, estos peces tienen los ojos adaptados para enfocar mejor en el aire que dentro del agua, y poseen respiración aérea, llevada a cabo por unos sacos vascularizados especiales que se encuentran en la cavidad bucal y en las cámaras branquiales.

Figura 6.3: Ciclo de movimiento de las aletas durante la locomoción en tierra de Periophthalmus koelreuteri, saltarín del fango de África occidental. Dibujado a partir de una película en la que cada secuencia representa un lapso de tiempo de 0,03 segundos. Fuente: MacNae, 1968.

Los ambientes acuáticos de los manglares son áreas de guardería para los juveniles de muchas especies, entre ellos los langostinos peneidos tropicales, numerosas especies de peces (lisas, barracudas, sábalos, etc.), e incluso los juveniles de las langostas del Caribe (Panulirus argus), antes de migrar hacia aguas más profundas.

La producción primaria de estos ecosistemas se debe principalmente a las hojas caídas de los mangles, a las algas bentónicas, al fitoplancton, y a las fanerógamas marinas (como Thalassia), que pueden ser las plantas bentónicas dominantes, y también contribuyen a la estabilización del fondo fangoso. Los manglares son sistemas ricos en nutrientes reciclados, no sólo procedentes del agua de mar, sino también del detritus rico en materia orgánica que es atrapado por las raíces y que, una vez descompuesto, vuelve a estar disponible para los organismos productores. Se estima que, gracias a este proceso de reciclado de nutrientes, estas comunidades costeras tropicales alcanzan una producción neta anual de entre 350 y 500 g C/ m

2, que contribuye en parte a enriquecer las aguas costeras adyacentes.

6.1.5. Importancia y problemática de los manglares

Los manglares tienen una gran importancia en las zonas costeras tropicales. Actúan como barreras protectoras contra el viento y la erosión en aquellas zonas donde son comunes los huracanes y las tormentas tropicales. Como se ha mencionado anteriormente, los mangles pueden determinar asimismo la creación de tierra en determinadas zonas, al atrapar y acumular sedimento entre sus raíces. Este mismo sistema radicular es utilizado como guardería por crías y juveniles de numerosas especies de peces, langostinos, langostas y cangrejos. Igualmente, las copas de estos árboles, además de proporcionar alimento a organismos terrestres y acuáticos, sirven como lugares de nidificación a una gran variedad de aves tropicales (pelícanos, fragatas, etc.).

También es importante considerar los usos tradicionales que estos árboles proporcionan a las poblaciones humanas cercanas a estas comunidades naturales. La madera de estos árboles todavía es utilizada en determinadas zonas como leña y carbón vegetal, mientras en otras se usa para la construcción de embarcaciones o casas, debido a su gran resistencia al agua salada. Además, por supuesto, de la explotación de los recursos pesqueros que se encuentran en las proximidades del manglar: peces, camarones, ostras, cangrejos, caracoles, etc.

Pese a su indudable importancia, los manglares padecen numerosas y graves perturbaciones, muchas de ellas atribuibles a actividades humanas. El impacto sobre estos bosques es muy importante en las cercanías de áreas pobladas, debido al uso del suelo, vertidos de aguas residuales y residuos, dragados, contaminación por pesticidas agrícolas, etc. Con todo, quizás la mayor destrucción reciente de manglares se produjo por el empleo masivo de herbicidas durante la guerra de Vietnam, cuando quedaron defoliadas y destruidas aproximadamente 100.000 hectáreas de estos bosques. Se desconoce el tiempo necesario de recuperación de estos manglares, suponiendo que se lleguen a recuperar algún día, ya que los mangles son muy sensibles a la acción de los herbicidas. Otro problema grave para los manglares es la creación de sistemas de irrigación que desvían el agua de los ríos, lo que disminuye el caudal de agua dulce en el estuario, y hace aumentar la salinidad: de esta forma se destruyó un área considerable de manglar al derivar buena parte del flujo del río Indo, en Pakistán.

Figura 6.4: Imagen de un manglar de la costa nororiental de Venezuela.

La tala excesiva de los mangles se lleva a cabo con el objetivo de conseguir terreno para la instalación de granjas camaroneras, granjas de cultivo de peces, salinas o arrozales, y es un serio problema en muchas áreas porque repercute en el incremento de las inundaciones costeras y en la erosión por tormentas tropicales. Pero esta destrucción es en realidad un problema histórico, ya que los mangles que una vez existieron en las orillas del golfo Pérsico, fueron talados hasta su desaparición por los primeros pobladores de la zona, que los utilizaron como leña, como madera para la construcción de barcas, y como forraje para camellos en aquel ambiente desértico. Recientemente se realizaron esfuerzos para reintroducirlos a lo largo de la costa nordeste de Arabia Saudí, pero fueron vanos, ya que los árboles quedaron

destruidos en el transcurso de la guerra del Golfo. Este infructuoso intento de reintroducción es sólo un ejemplo de los programas de protección y reintroducción de los mangles que se están llevando a cabo en un buen número de países, los cuales empiezan a reconocer los beneficios que estos bosques reportan a sus respectivas sociedades.

Con todo, es probable que la mayor causa de mortalidad y destrucción de manglares a gran escala sea natural: los huracanes y tifones. Estos violentos fenómenos atmosféricos acostumbran a afectar a grandes extensiones de territorio, y se producen con cierta frecuencia. Su paso por áreas ocupadas por manglares puede arrancar árboles de raíz, provocar una sedimentación masiva, y también alterar la salinidad tanto del agua como del suelo. Sus efectos catastróficos pueden visualizarse a través del paso del huracán Donna por el parque nacional de los Everglades (Florida, Estados Unidos) en 1960, donde provocó una mortalidad de entre el 25 y el 75% en los 400 km

2 de manglares del parque. Se estima que el tiempo de

recuperación tras una catástrofe de este calibre es de 20 - 25 años, como mínimo.

6.2. Arrecifes de coral

Los arrecifes de coral son las comunidades dominantes en las aguas someras de los trópicos. Son asimismo las comunidades más ricas y ecológicamente complejas de todas las comunidades marinas bentónicas.

Estas comunidades son únicas, ya que están construidas enteramente por la actividad biológica de los corales (organismos coloniales, similares a las anémonas, que pertenecen al phylum Cnidaria), con la participación de algas calcáreas y otros organismos que secretan carbonato cálcico, depositado durante millones de años a lo largo del tiempo geológico. Los arrecifes coralinos están entre las más antiguas de todas las comunidades marinas, con una historia geológica que se remonta a hace más de 500 millones de años.

Los corales se encuentran en todos los océanos y en todas las profundidades, pero sólo construyen arrecifes en las aguas someras tropicales. Por ello, se distinguen dos grupos diferentes de corales: corales hermatípicos y corales ahermatípicos. Los corales hermatípicos son los constructores de arrecifes; viven en aguas someras tropicales, y contienen microalgas simbiontes (zooxantelas) en el interior de sus tejidos, cuyo papel fundamental veremos más adelante. Los corales ahermatípicos, por su parte, no construyen arrecifes y se encuentran en todos los océanos.

6.2.1. Estructura de los corales

Los corales son cnidarios emparentados con las actinias (los populares "tomates de mar") y las anémonas de mar, ya que ambos pertenecen a la clase Antozoa, aunque los corales secretan un esqueleto externo de carbonato cálcico y las anémonas no. Los corales pueden ser coloniales o solitarios, aunque la inmensa mayoría de los constructores de arrecifes son coloniales. En estas colonias hay una gran cantidad de pólipos de coral, todos conectados entre sí por una extensión de sus tejidos.

Cada pólipo es un animal relativamente sencillo, muy similar a las anémonas individuales. Al igual que éstas, los pólipos de los corales están equipados con tentáculos que contienen una batería de nematocistos o cnidoblastos, células urticantes que utilizan para capturar presas o para defenderse. En su interior se encuentran las zooxantelas, dinoflagelados simbiontes que viven en las células de la gastrodermis, el epitelio que recubre la cavidad digestiva central de los pólipos (figura 6.5).

Los corales pueden reproducirse asexualmente, por gemación (cuando pólipos hijos brotan del pólipo original), como sucede en las grandes colonias, o a través de la fragmentación de trozos de su esqueleto, y también pueden tener reproducción sexual, proceso mediante el cual producen larvas planctónicas, que se dispersan siguiendo las corrientes marinas, y que se fijan y establecen nuevas colonias, alejadas de las poblaciones parentales.

Figura 6.5: Estructura interna de un pólipo de coral.

Las colonias de coral varían en tamaño (algunas pueden pesar cientos de toneladas) y en morfología: pueden ser ramificadas, masivas, palmadas, lobuladas y plegadas. Todo ello depende de la especie de coral, pero también del ambiente físico en el que se encuentre. Efectivamente, una misma especie adquiere una forma diferente si crece en áreas más o menos expuestas al oleaje, o bien en áreas más o menos profundas.

6.2.2. Distribución y factores limitantes de los arrecifes

Todos los arrecifes de coral ocupan aproximadamente unos 190 millones de km2, es decir, un

1% de todos los océanos del mundo. El mayor de ellos es el de la Gran Barrera australiana, que, de hecho, está constituida por varios arrecifes alineados a lo largo de 2.000 km de la costa este de Australia, con una anchura máxima de 145 km. El segundo mayor conjunto de arrecifes coralinos del mundo es el de la península de Yucatán, en México y Belize.

Figura 6.6: Distribución mundial de los arrecifes de coral. En línea discontinua se muestra la isoterma de 20ºC. Fuente: Nybakken, 1993.

Prácticamente todos los arrecifes de coral se encuentran limitados a las aguas superficiales comprendidas dentro de la isoterma de 20 ºC. Los corales hermatípicos tienen su temperatura óptima entre 23 y 25 ºC; algunos pueden tolerar temperaturas de hasta 36 o 40 ºC, pero ninguno es capaz de vivir con temperaturas menores de 18 ºC. La ausencia de arrecifes coralinos de la costa occidental de Sudamérica y de buena parte de África, a pesar de ser zonas tropicales, se debe a la existencia de áreas de importantes surgencias de aguas frías, provocadas por las fuertes corrientes frías de Humboldt o de Perú (en América) y de Benguela (en África); estos fenómenos, a los que se debe la riqueza pesquera de estas aguas, impiden el desarrollo de arrecifes de coral en las mismas.

La luz es otro de los factores limitantes más importantes para el crecimiento de arrecifes de coral. Los corales hermatípicos necesitan suficiente luz para que sus zooxantelas simbiontes puedan realizar la fotosíntesis. La actividad de estas microalgas es necesaria para la secreción de carbonato cálcico de los corales, que es la base de la construcción del arrecife. Esto restringe a los corales hermatípicos a la zona fótica, en las aguas superficiales; la mayoría de las especies crecen entre la superficie del mar y los 25 m de profundidad.

También la salinidad es un factor importante: los corales requieren salinidades marinas, de entre 32 y 36 l, aunque en el golfo Pérsico estos organismos pueden tolerar salinidades de hasta 42 l. Una sedimentación elevada, por su parte, puede ahogar a los corales y obstruir sus sistemas de alimentación. Igualmente, una sedimentación elevada incrementa la turbidez del agua, disminuyendo la penetración de la luz, necesaria para la fotosíntesis de las zooxantelas, lo que hace que no haya corales en aguas turbias. Ambos factores, la salinidad y la sedimentación, hacen que los arrecifes estén ausentes de las desembocaduras de los ríos, como sucede a lo largo de una importante porción de la costa atlántica de Sudamérica, donde se producen las grandes descargas de los ríos Amazonas y Orinoco.

El crecimiento de los corales hacia la superficie se ve limitado por el nivel de la marea baja, ya que una exposición al aire superior a algunas horas mata a la mayoría de especies de coral. En este sentido, durante una serie inusual y extraordinaria de mareas bajas que se sucedieron durante 5 días en el golfo de Aquaba (mar Rojo) en 1976, se produjo una mortalidad de coral de entre el 80 y el 90%. Por el contrario, los corales se desarrollan bien en las áreas sujetas a un fuerte oleaje, debido a que el esqueleto de estos organismos es muy resistente a la acción de las olas, y que la turbulencia por éstas producida evita la sedimentación y proporciona aireación y alimento a los corales.

6.2.3. Origen y crecimiento de los arrecifes

Los arrecifes de coral poseen diferentes formas y tamaños, dependiendo de la particular hidrodinámica y geología de las diferentes zonas tropicales donde crecen. Clásicamente se han distinguido los siguientes tipos comunes de arrecifes de coral:

a) Arrecifes costeros. Crecen formando una banda a lo largo de la costa, o alrededor de una isla. Son predominantes en las Indias orientales (mar Caribe).

b) Arrecifes de barrera. Forman una banda separada de la costa por una laguna, de aguas abiertas y profundas. El mayor arrecife de este tipo es la famosa Gran Barrera australiana, y el segundo más grande se encuentra en la península de Yucatán (México y Belize). El arrecife costero y el de barrera constituyen, en realidad, parte de una secuencia, y no son realmente separables; por ello, algunos científicos prefieren agruparlos en una sola categoría de arrecifes comunes en todos los océanos tropicales.

c) Atolones. Son arrecifes modificados en forma de anillo, que surgen en áreas de océano profundo, muy alejadas de cualquier masa de tierra. Encierran una laguna arrecifal, que a su

vez puede contener arrecifes de laguna, o parches de arrecife. Son fácilmente distinguibles y, con pocas excepciones, solamente se encuentran en el Indo-Pacífico.

Estos diferentes tipos de arrecifes pueden tener, en diferentes lugares, un origen y una historia distintos. El mayor interés, sin duda, lo presenta el origen de los atolones, formaciones que se encuentran muy alejados de cualquier tierra emergida y rodeados de aguas muy profundas, cuando se sabe que los corales sólo pueden crecer en aguas someras. Charles Darwin propuso en 1830, tras 5 años de viaje en el "Beagle", la "teoría de subsidencia o compensación" para explicar el origen de estas extrañas formaciones. Afirmaba en ella que los arrecifes costeros empiezan a crecer en las costas de islas volcánicas recién aparecidas, elevándose hacia la superficie desde aguas más profundas. Con el paso del tiempo, estas islas a menudo empiezan a subsidir (hundirse); si esta subsidencia no es demasiado rápida, el crecimiento de los corales puede compensarla, de forma que pueden llegar a formar un arrecife barrera que, cuando finalmente la isla desaparece bajo el agua, se transforma en un atolón. Al desaparecer la isla, el crecimiento continuo de los corales mantiene el arrecife en la superficie, mientras en las aguas calmadas y con elevada sedimentación del interior (donde antes estaba la isla), se forma la laguna arrecifal.

Esta teoría une los tres tipos de arrecifes en una secuencia evolutiva, aunque no sirve como explicación para todos los tipos de arrecifes costeros y de barrera. De todos modos, no fue comprobada hasta 1953, cuando las perforaciones llevadas a cabo en atolones coralinos encontraron roca volcánica centenares de metros bajo la superficie. Además, recibió soporte adicional por el descubrimiento de "guyots", o montañas sumergidas de cima plana, muy por debajo de la superficie, con restos de corales de aguas someras en su cima. En estos últimos casos, la velocidad de crecimiento de los corales no pudo compensar el hundimiento de las islas.

La velocidad de desarrollo de un arrecife depende del equilibrio entre el ritmo de crecimiento y calcificación de los pólipos de coral, y el de destrucción del armazón calcáreo del arrecife. Los pólipos de coral siempre crecen hacia la luz, es decir, hacia la superficie, con velocidades variables de crecimiento. Pero el crecimiento de todo un arrecife no depende sólo del crecimiento de las especies individuales de coral, con distintas velocidades, sino también de la regulación de este crecimiento producido por diferentes factores (depredación, intensidad de luz, etc.), así como del ritmo de destrucción, por actividad biológica (organismos escavadores o destructores del coral) o por factores físicos (huracanes, oleaje, corrientes), por lo que resulta muy difícil de estimar. Estudios geológicos realizados con depósitos calcáreos de arrecifes fósiles han detectado que el crecimiento vertical de los arrecifes de coral puede ser muy variable, desde pocos milímetros al año, hasta 30 centímetros en 11 años, en condiciones favorables.

Figura 6.7: Evolución geológica de un atolón coralino según la hipótesis de subsidencia de Darwin. El arrecife de coral aparece representado en gris.

Aunque algunos arrecifes, como los atolones, son a menudo estructuras muy antiguas (por ejemplo, los 1.283 m de profundidad de roca calcárea del atolón Eniwetok, en las islas Marshall, representan el crecimiento del arrecife durante 60 millones de años), otros arrecifes pueden ser mucho más jóvenes. En el océano Atlántico se encuentran los arrecifes de coral

más recientes geológicamente, algunos de los cuales datan sólo de la última era glacial, hace apenas 10.000 o 15.000 años.

6.2.4. Zonación del arrecife

Todos los arrecifes de coral exhiben una serie de zonas claramente diferenciadas, un determinado patrón de zonación, resultante de la combinación de la topografía del fondo y de la profundidad, así como del distinto grado de exposición al oleaje. Esta zonación es distinta según la localidad y el tipo de arrecife, presentándose la más compleja en los atolones.

Figura 6.8: Perfil general de un arrecife de coral costero.

Las zonas más importantes en que se divide un arrecife son las siguientes:

a) Laguna arrecifal ("reef lagoon"): Es la región que se extiende entre el borde marítimo del arrecife y la costa; en los atolones ocupa todo el interior del mismo. Puede ser ancha o estrecha, o estar ausente. Su profundidad varía entre 1 y 5 m El fondo de estas lagunas está compuesto por sedimentos blandos, y está dominado por algas y praderas de fanerógamas marinas, aunque también se pueden encontrar parches coralinos aislados. Conforme nos acercamos hacia el arrecife, los corales son más abundantes y también los microhábitats, lo que permite la existencia de una fauna muy variada de invertebrados.

b) Complejo de la meseta arrecifal ("reef crest" o "algal ridge"): Es una zona de intensa calcificación coralina, donde los corales se combinan con algas coralinas incrustantes. Es el punto más elevado del arrecife, y está expuesto a la acción del oleaje (es la rompiente del arrecife), y a la desecación en marea baja. En los arrecifes del Caribe, esta zona está dominada por el coral Acropora palmata. Por detrás de esta zona, en dirección hacia la costa se encuentra la zona plana del arrecife ("reef flat").

c) Arrecife frontal ("fore reef"): Comprende la región externa del arrecife, que se adentra en el mar. Su parte superior presenta profundos canales que atraviesan la pared de coral, a través de los cuales penetran las olas y se desalojan los escombros del arrecife. Aquí se encuentran los mayores corales, y también los peces de mayor tamaño. Esta zona alcanza desde el nivel inferior de la marea baja hasta 15-25 m de profundidad.

d) Arrecife frontal profundo ("deep fore reef"): Constituye la parte más profunda del arrecife. Aquí aumenta notablemente la pendiente del fondo, que se presenta prácticamente como un escarpe. La disminución de la intensidad luminosa favorece el crecimiento de corales en forma de plato, principalmente de los géneros Montastrea y Agaricia. A partir de 30-40 m de profundidad, debido a la falta de luz y al aumento de los sedimentos, los corales son menores y más escasos, y empiezan a dominar las esponjas, gorgonias y los corales ahermatípicos. La profundidad límite para los corales constructores de arrecifes se sitúa en los 50-60 m en el Pacífico, y en los 100 m en el Caribe.

Figura 6.9: Imágenes de un arrecife costero jamaicano. (a) Visión en detalle del coral ramificado Acropora palmata, en la cresta del arrecife; (b) Detalle de los canales del arrecife frontal.

6.2.5. Diversidad en el arrecife de coral

Los arrecifes de coral probablemente son los ambientes más diversos y ricos en especies de todos los ecosistemas marinos. Se ha estimado que un único arrecife puede contener más de 3.000 especies distintas de animales, cifra que todavía se incrementaría bastante si se incluyeran los representantes de la micro y meiofauna. Pueden encontrarse representantes de prácticamente todos los phyla y clases zoológicos.

Los corales madreporarios dominan la biomasa viva del arrecife, pero otros organismos también contribuyen a la estructura carbonatada del mismo. Entre ellas cabe destacar a las algas rojas coralinas incrustantes, que actúan como "cemento" entre los fragmentos del arrecife, especialmente en la "cresta", en la rompiente del arrecife, y las algas verdes calcáreas erectas, como las del género Halimeda. Todos estos organismos, junto con las fanerógamas marinas que viven en las áreas arenosas de los arrecifes, constituyen además el conjunto de productores primarios de estas interesantes comunidades; son, por ello, el alimento de los invertebrados y los peces herbívoros. En general, las algas son habitantes poco visibles del arrecife, donde, en general, la vida animal es la visualmente dominante.

Entre los representantes animales más importantes cabe citar, por supuesto, a los corales madreporarios, pero también a otros cnidarios importantes del arrecife, como las gorgonias o abanicos de mar, importantes en el Atlántico; los corales blandos o alcionáceos, muy comunes en el Indo-Pacífico; y los hidrocorales del género Millepora, o "coral de fuego", también importantes en los arrecifes atlánticos. Entre los moluscos destacan las ostras gigantes (Tridacna, Hippopus) del Indo-Pacífico, y los abundantes gasterópodos. También son importantes las esponjas, los equinodermos (véase más adelante el cuadro referente a la estrella "corona de espinas"), los briozoos incrustantes, los crustáceos (langostas y pequeños camarones), los gusanos poliquetos (algunos de los cuales son constructores de tubos calcáreos, y contribuyen a cementar el arrecife) y, por supuesto, los peces del arrecife.

Figura 6.10: Muestra de algunos de los más conspicuos organismos que pueblan los arrecifes de coral. Fuente: Nybakken, 1993.

Los peces son los vertebrados dominantes del arrecife de coral: son muy abundantes, y muchos de ellos poseen brillantes colores y formas bien visibles. Aproximadamente el 25% de todas las especies de peces marinos se encuentran en los arrecifes de coral. Esta elevada diversidad es posible en parte gracias a un alto grado de especialización alimentaria, que ha permitido a las diferentes especies de peces adaptarse a la captura de presas distintas. Algunos son herbívoros, y se alimentan de algas o fanerógamas marinas; otros son planctívoros; otros depredan sobre los numerosos invertebrados bentónicos del arrecife; y otros, finalmente, son piscívoros, y se alimentan de otros peces. Con todo, los peces del arrecife no son sólo importantes por su efecto sobre los organismos que les sirven de alimento; por ejemplo, sus heces son una importante fuente de nutrientes para el ecosistema.

El arrecife de coral proporciona comida y cobijo a muchas algas, invertebrados y peces. Los organismos sésiles encuentran en el arrecife un sustrato sólido al que adherirse. Además, las irregularidades superficiales de la roca coralina crea una gran cantidad de microambientes, sobre todo en forma de grietas y túneles, que permiten la existencia de una variada fauna de pequeño tamaño. Entre los corales se acumulan zonas de cascajo y arena, fruto de la erosión de la roca coralina, donde se desarrollan comunidades distintas de las asociadas al sustrato duro del arrecife. Ya hemos visto, asimismo, cómo un arrecife se puede dividir en varias zonas claramente diferenciadas. Todo ello, esta riqueza de hábitats diferentes, es probablemente el factor más importante que soporta la increíble variedad de especies del arrecife coralino.

Un número tan elevado de especies como las que viven en los arrecifes implica la existencia de intensas relaciones de competencia entre especies e individuos por los recursos limitados existentes. Esto explica el elevado grado de especialización alimentaria que muestran los distintos organismos: cada posible fuente de alimento es utilizada eficientemente dentro de este ecosistema. Por otra parte, también se establece una fuerte competencia por la ocupación del espacio disponible, lo que explica que cada microhábitat esté ocupado por un organismo del tamaño adecuado, y explica también el desarrollo de estrategias defensivas para impedir el crecimiento de otros organismos; un interesante ejemplo de este tipo de comportamiento es el uso de filamentos urticantes por parte de algunas especies de coral para inhibir el crecimiento de otros organismos bentónicos, como las ascidias u otros corales.

Respecto a la diversidad de organismos, existen diferencias notables entre los arrecifes de coral del Indo-Pacífico, mucho más diversos, y los del Atlántico. En el Indo-Pacífico viven cerca de 700 especies de corales constructores de arrecifes, mientras que en el Atlántico tropical solamente hay 62. El número de especies de otros grupos animales también mantiene esa tendencia. Hay cerca de 5.000 especies de moluscos en los arrecifes del Indo-Pacífico, mientras sólo se encuentran 1.200 en los del Atlántico. De igual modo, el número de especies de peces es de 2.000 en los arrecifes indo-pacíficos, siendo 600 las que viven en los atlánticos. Esta diferencia en la diversidad de especies de los arrecifes coralinos de dos océanos cuyas aguas tropicales tienen unas características físico-químicas muy similares ha escamado a los biólogos marinos, quienes han tratado de buscar una explicación a este hecho. Existen básicamente dos hipótesis al respecto. La primera indica que el océano Atlántico es geológicamente más reciente que el Pacífico, por lo que ha tenido menos tiempo que el segundo para permitir el desarrollo de arrecifes de coral. La segunda hipótesis se basa en que las glaciaciones afectaron de manera mucho más contundente al océano Atlántico que al Pacífico. El primero se convirtió en un océano demasiado frío para permitir la supervivencia de los arrecifes coralinos, que murieron, y sólo fueron reemplazados después de la retirada de los glaciares y del calentamiento del mar.

Figura 6.11: Comparación de la variedad de habitantes en la región arrecifal del Indopacífico y del Atlántico para tres de los más importantes grupos zoológicos de los arrecifes. En el plano se indica la superficie total de arrecifes de coral en cada zona, en km

2. El sombreado indica el

número de géneros coralinos en los arrecifes (sólo hay más de 50 géneros diferentes en el mar Rojo, en el Índico occidental y en el Pacífico occidental).

6.2.6. Producción primaria en el arrecife

Los principales componentes del arrecife de coral son, como ya hemos mencionado, los corales hermatípicos. Estos animales han establecido relaciones simbióticas especiales con las zooxantelas, dinoflagelados fotosintéticos pertenecientes a la especie Symbiodinium microadriaticum, y que se encuentran en grandes cantidades en las células epiteliales de la cavidad digestiva de los corales hermatípicos. En condiciones ambientales extremas, el coral puede expulsar de sus tejidos a estas algas microscópicas, lo que origina la inmediata pérdida del color del animal. Este fenómeno es lo que se conoce como "blanqueamiento" del coral.

El coral proporciona a las algas un ambiente protegido (las propias células del coral) y los compuestos químicos necesarios para la fotosíntesis (desechos del propio metabolismo del coral). El alga produce oxígeno (como resultado de la fotosíntesis), aporta al coral parte de los productos orgánicos de la fotosíntesis (lo que convierte al coral, de alguna manera, en un productor primario), e intensifica la capacidad del coral para sintetizar carbonato cálcico,

función básica para la construcción del arrecife. Esta simbiosis explica la necesidad que tienen los corales hermatípicos de vivir en aguas iluminadas, y no es excepcional en el arrecife: muchos otros cnidarios, algunos tunicados, gasterópodos nudibranquios y la ostra gigante Tridacna también comparten sus vidas con zooxantelas similares.

Los corales son, propiamente, animales carnívoros que se alimentan del zooplancton capturado con sus tentáculos provistos de nematocistos paralizantes. Además, muchas especies pueden nutrirse de otro tipo de partículas orgánicas en suspensión, que captan mediante una serie de filamentos mucosos. La importancia relativa en la alimentación de los corales de la producción de las zooxantelas respecto al alimento capturado es variable, pero unos estudios desarrollados con corales de la Gran Barrera australiana han puesto de relieve que las zooxantelas pueden suministrar hasta un 71% del total de energía consumida por el coral.

Los arrecifes de coral son auténticos oasis de vida en medio de un desierto de agua. Ya hemos visto que los mares tropicales son muy pobres en nutrientes, lo que los hace muy poco productivos. Paradójicamente, los arrecifes de coral, incluso los atolones rodeados de un inmenso mar azul, están llenos de vida. Varios estudios han demostrado que se trata de ecosistemas muy productivos. La producción primaria neta de los arrecifes de coral se ha estimado entre 1.500 y 5.000 g C/ m

2/ año; como comparación, el océano abierto tropical

produce entre 18 y 50 g C/ m2/ año.

¿Cómo puede mantenerse una producción primaria tan elevada en las pobres aguas tropicales? Existen varias razones. Por una parte, la cantidad de organismos (o tejidos) fotosintéticos que se encuentran en un arrecife es mucho mayor que la que puede encontrarse en áreas similares oceánicas. Destacan entre ellos las zooxantelas, cianobacterias simbiontes en esponjas, algas coralinas incrustantes, macroalgas y microalgas bentónicas, fanerógamas marinas y algas fitoplanctónicas, que, en conjunto representan una gran biomasa, aunque sean mucho menos conspicuas que los animales.

Por otra parte, la escasez de nutrientes en el agua se suple con la capacidad del sistema para reciclar estos nutrientes en su interior, de forma similar a como sucede en los bosques tropicales con suelos empobrecidos. Además, el sistema funciona como un "sumidero" de nutrientes, ya que los productores del arrecife asimilan los nutrientes que pueden venir del exterior, por ejemplo, en forma de plancton, y no les permiten escapar de allí. En esto estriba la importancia de la simbiosis entre las zooxantelas y los corales dominantes. Estas algas no se ven arrastradas fuera del arrecife, mientras que los nutrientes producidos por el metabolismo del coral (que se alimenta del plancton) quedan a su entera disposición. Al rápido reciclaje de los nutrientes dentro del arrecife contribuyen también de forma destacada las importantes poblaciones de bacterias que allí viven. De todos modos, todavía falta mucho para conocer cómo funcionan realmente estos fascinantes ecosistemas.

Figura 6.12: Muestra de las diferentes funciones que juegan las algas de vida libre en las distintas zonas de un arrecife de coral.

6.2.7. Destrucción y conservación de los arrecifes de coral

Los arrecifes de coral no son sólo lugares de gran belleza y que cuentan con una elevada diversidad natural. También tienen una gran importancia ecológica y económica. La calcificación de los corales es una forma de extraer dióxido de carbono de los océanos, aspecto que puede tener un papel importante en el equilibrio global de este gas en la atmósfera y, por tanto, en la problemática del potencial cambio climático global. Igualmente, los arrecifes de coral protegen las costas de la erosión marina, y proporcionan abrigo para instalaciones portuarias. Además, en la actualidad tienen una gran importancia como atractivo turístico, especialmente en países donde esta actividad es básica para su economía.

A pesar de ello, los arrecifes de coral son extraordinariamente vulnerables a las perturbaciones, y se considera que actualmente están en regresión en muchas zonas del mundo. Buena parte de esta destrucción es atribuible a actividades humanas. El incremento de la población humana en las proximidades de arrecifes ha provocado el vertido de varios tipos de contaminantes a las aguas costeras, lo que en muchos casos ha ocasionado la eutrofización de las aguas costeras. Este fenómeno propicia el crecimiento de las algas bentónicas, capaces en esas circunstancias de competir con los corales por el espacio, e incluso de recubrirlos; los corales se ven así privados de luz, y en muchos casos mueren asfixiados por la anoxia provocada por la descomposición bacteriana de las algas. Un ejemplo de estas situaciones se dio en la bahía de Kanehoe (Hawaii), y provocó la destrucción de dos tercios de los arrecifes existentes en la zona.

Otros problemas vienen ocasionados por diferentes tipos de desarrollo costero, incluyendo la deforestación del territorio y los dragados para abrir canales de navegación a través de los arrecifes. De esta forma se incrementa la erosión del terreno, aumentando por ello los aportes de sedimentos a las aguas costeras. Se reduce así la transparencia del agua, dificultando la fotosíntesis de las zooxantelas coralinas. Igualmente, los corales son capaces de quitarse de encima una determinada cantidad de sedimento, pero si la sedimentación es excesiva, el sistema de limpieza natural de estos animales colapsa, produciendo su muerte por asfixia. En este sentido, la actividad maderera llevada a cabo en la bahía de Bacuit (Filipinas), incrementó de forma importante la erosión de la zona, lo que provocó la muerte del 5% de los arrecifes del área. Otro ejemplo de mala gestión de la costa fue el cierre de la laguna del atolón Palmyra por los militares durante la Segunda Guerra Mundial, produciendo la muerte de todos los arrecifes de la laguna.

Las actividades turísticas también pueden ser fuente de problemas para los arrecifes de coral. Además del ingente desarrollo inmobiliario del litoral, la pesca deportiva y otras actividades relacionadas, el turismo puede ocasionar graves daños directos a los arrecifes coralinos. Los arrecifes de Florida (Estados Unidos) han sido repetidamente dañados por cascos y anclas de embarcaciones, así como también por la costumbre de determinados turistas de caminar por encima del arrecife durante la marea baja.

Los arrecifes proporcionan asimismo un buen número de recursos utilizados directamente por los seres humanos. En algunas localidades, el coral es empleado como material de construcción; por este motivo se han destruido un gran número de arrecifes de las islas Maldivas, de la Polinesia francesa, de Thailandia y de ciertas áreas de la India.

También se ha incrementado la pesca de peces de arrecife, en parte debido al incremento general de la población y del turismo, como igualmente a la demanda creciente de peces para acuarios públicos y privados. Éste último está resultando ser un negocio muy lucrativo: se estima que el comercio de peces de arrecife para acuariofilia mueve unos 40 millones de dólares (unos 5.700 millones de pesetas) al año. Los métodos tradicionales de pesca se han ido sustituyendo paulatinamente por técnicas más agresivas y destructoras. En Filipinas, por ejemplo, la pesca con dinamita supone una importante causa de destrucción de arrecifes de coral. Algo similar sucede con la pesca con veneno (como la cianida); en Filipinas se estima un uso de 150 toneladas de cianida sódica por año, para capturar peces en los arrecifes. Finalmente, el aprovechamiento pesquero de los recursos que ofrecen los arrecifes está llevando a la sobreexplotación de muchas especies en determinadas áreas.

Los corales se usan igualmente con fines ornamentales. Se calcula que se importaron con este motivo cerca de 1.500 toneladas de coral hacia Estados Unidos en el año 1988. Igualmente son explotados con fines comerciales, alimenticios o de otros tipos las langostas, las holoturias y los erizos de mar arrecifales. Los caracoles y los bivalvos también son apreciados, ya sea como alimento o para turistas y coleccionistas de conchas. Todo ello causa graves efectos sobre la ecología del sistema coralino.

Y, al igual que sucede con los manglares, también las causas naturales pueden provocar graves daños a los arrecifes de coral. Los huracanes y tifones, propios de las zonas tropicales donde hay arrecifes, pueden destruir grandes áreas arrecifales. En tiempos recientes, la mayor mortalidad catastrófica de corales ha sido debida a la explosión poblacional de una estrella de mar, la "corona de espinas" (véase cuadro adjunto). En 1982-83, un fenómeno El Niño particularmente fuerte provocó un súbito incremento de la temperatura del agua de mar, de entre 2 y 4 ºC de promedio, en el Pacífico oriental, asociado a cambios en el nivel del mar y a un aumento del número de huracanes; tales condiciones acabaron dañando o matando al 95% de los corales de las islas Galápagos, y al 70-80% de los del golfo de Panamá. Más recientemente, se han producido distintos episodios de "blanqueamiento" masivo de corales en el Caribe e Indo-Pacífico, en los que las zooxantelas son expulsadas y se puede acabara produciendo la muerte de los corales. Se desconocen las causas de este último fenómeno, aunque algunos científicos lo relacionan con el proceso de calentamiento global del planeta.

El período de tiempo necesario para que un arrecife coralino se recupere tras una mortalidad catastrófica es variable, aunque nunca es breve. No existe mucha información al respecto, pero se cree que los arrecifes destruidos por huracanes, como sucede con los manglares, pueden tardar entre 25 y 30 años en recuperarse plenamente. El período de recuperación de los destruidos por la estrella "corona de espinas" se estima en unos 10 a 40 años. Los aniquilados por el evento El Niño de 1982-83 no se cree que puedan recuperarse hasta dentro de unos 100 años en determinadas áreas. En cualquier caso, el proceso de recuperación depende de varios factores: grado de destrucción inicial, condiciones de proximidad de las larvas de coral, y posibilidad que tienen de establecerse, así como la posible competencia que puede establecerse entre las larvas de coral con algas y corales blandos.

Los corales constructores de arrecifes fósiles, ya muy similares a las especies actuales, datan de más de 250 millones de años; otros tipos de corales, distintos de los corales modernos, se remontan hasta hace 500 millones de años. Esto quiere decir que este peculiar grupo zoológico pertenece a una estirpe antigua. En la actualidad se conocen unas 700 especies de corales hermatípicos, y unas 5.000 especies ya extinguidas. Con todo, algunos indicios hacen pensar que la velocidad de extinción de algunas especies de estos corales puede estarse acelerando en muchas áreas. Algunos países, conscientes de los beneficios que les reporta el mantenimiento de los arrecifes de coral, han comenzado a desarrollar políticas de protección de estos incomparables ecosistemas. Ya existen más de 300 áreas protegidas con arrecifes de coral en más de 65 países del mundo.

EL PROBLEMA DE LA ESTRELLA "CORONA DE ESPINAS"

La "corona de espinas" (Acanthaster planci) es una estrella de mar espectacular. A los tres años alcanzan un diámetro de 75 cm, y tienen 16 o 17 brazos dotados de fuertes espinas venenosas, a partir de los cuales pueden regenerarse, lo que la convierte en un animal prácticamente inmortal. Cada hembra adulta libera millones de óvulos durante unas pocas semanas cada verano. Entre 2 y 4 semanas después de la fecundación de estos óvulos eclosionan los huevos resultantes, dando lugar a las larvas planctónicas, estado en el que permanecen hasta que llegan a un arrecife de coral, se fijan e inician su metamorfosis hacia la forma final de estrella. Los juveniles recién llegados se alimentan unos meses de plancton, para pasar a consumir posteriormente el que será su alimento básico: los tejidos de corales vivos. Para tal fin, las "coronas de espinas" poseen una impresionante batería de enzimas específicos capaces de digerir las ceras producidas por los corales. Normalmente, estas estrellas se alimentan de corales ramificados, pero en condiciones de superpoblación atacan a cualquier tipo de coral. Su densidad poblacional normal es baja, de unos 6 animales/km

2 en el

Indo-Pacífico occidental (esta especie no se ha encontrado en el Atlántico). Pero si se produce un crecimiento epidémico de su población, su número se incrementa en 3 o 4 órdenes de magnitud, hasta alcanzar densidades de 15.000 individuos/km

2. En estas condiciones, las

estrellas adultas pueden desnudar de tejido vivo 1 m2 de arrecife de coral al día, por lo que no

es de extrañar que un arrecife de 10 km2 de la Gran Barrera australiana quedase

completamente destruido en tan sólo 2 años.

Figura 6.13: Muestra de una plaga de estrellas "corona de espinas" destruyendo un arrecife coralino en Palau (en el Pacífico tropical), en 1979. Fuente: Nybakken, 1993.

Las primeras epidemias de "coronas de espinas" documentadas detalladamente se produjeron en 1957 en las islas Ryuku (sur del Japón). A partir de 1960, la explosión poblacional de estas estrellas se extendió a lo largo y ancho del Pacífico: la Gran Barrera australiana, Malasia, Nueva Bretaña, las Marianas, Carolinas y las islas Marshall, Fidji, Filipinas, Samoa occidental, Tahití, Hawaii y Sri Lanka resultaron afectadas. En Guam, en 1968, destruyeron el 90% de un arrecife de 38 km en 2 años y medio. Se estima que entre 1985 y 1986, el 27% de la Gran Barrera de coral australiana estaba afectada por ataques de Acanthaster. Tan grave llegó a ser el impacto destructivo de estas estrellas en la Gran Barrera, que el gobierno australiano creó una comisión especial para estudiar y tratar de poner remedio al problema.

¿A qué se deben estas explosiones poblacionales?. ¿Son un fenómeno natural, o han sido inducidas por alguna actividad humana?. La ausencia de una respuesta clara a estas preguntas demuestra lo poco que se sabe del funcionamiento del ecosistema arrecifal. Existen evidencias fósiles de agregaciones de estas estrellas en el pasado, semejantes a las padecidas recientemente. Esto, junto a la pervivencia de eventos similares en el folklore y en la memoria colectiva de ciertos pueblos insulares, así como su aparición en áreas alejadas de la actividad humana hacen pensar que se trata de un fenómeno debido a causas naturales. Pero en otros arrecifes también podría deberse a actividades humanas.

En cualquier caso, ¿qué ha podido ser el detonante de tan destructivas agregaciones?. Numerosas teorías han surgido para explicar este fenómeno, pero sólo unas pocas han merecido la atención general de los científicos. Por una parte, es factible que la contaminación marina haya reducido la resistencia natural de los corales ante estos ataques, así como la

resistencia general de todo el sistema. También es posible que la disminución de los depredadores naturales de la estrella haya facilitado su explosión demográfica. En este sentido, se conocen pocos depredadores de Acanthaster. Uno de ellos es el raro caracol marino gigante Charonia tritonis, que se encuentra al borde de la extinción debido a la intensificación de las capturas que sobre él se realizan, fundamentalmente para el consumo humano, o bien para el comercio de recuerdos turísticos, actividad en la que sus conchas son muy apreciadas. Otros de los escasos depredadores de la estrella que han visto reducidas sus poblaciones por capturas humanas son los peces Arothron hispidus (familia Tetraodontidae) y Cheilinus undulatus (familia Labridae).

Otra teoría aceptable es la de que el reclutamiento de juveniles de Acanthaster planci puede verse favorecido por una combinación de factores ambientales, básicamente salinidades inusualmente bajas, temperaturas elevadas y una elevada producción fitoplanctónica. Así, la coincidencia de años especialmente lluviosos, junto con la creciente desforestación de las tierras, provoca un aumento de la escorrentía hacia el mar, que puede favorecer el desarrollo de las larvas de Acanthaster, de forma que a los pocos años se produzca una explosión demográfica de estrellas adultas. Relacionada con esta teoría está la de la agregación de estrellas adultas. La destrucción de áreas de arrecife por tifones o huracanes podría ocasionar la agregación masiva de estrellas en las zonas menos dañadas, donde procederían a alimentarse de los corales supervivientes. Es posible que la causa última de este fenómeno pueda explicarse por alguna, o por una combinación de varias de estas teorías, pero no se dispone actualmente de pruebas suficientes para inclinarse por ninguna de ellas en particular.

Puntos a destacar

1. Los manglares o bosques de mangle son comunidades costeras tropicales dominadas por pocas especies de árboles o arbustos capaces de crecer en agua salada. Cubren entre un 60-75% de las costas tropicales del planeta.

2. Los mangles presentan numerosas adaptaciones que les permiten vivir en aguas marinas someras, como el desarrollo de raíces zancudas, o la estrategia reproductiva del viviparismo.

3. Los manglares son bosques que pueden considerarse parcialmente ambientes terrestres y marinos. En su parte marina, también puede subdividirse en sustrato duro (formado por las propias raíces de los mangles, a las que se adhiere una gran cantidad de organismos bentónicos), y el fondo fangoso, dominado por organismos detritívoros escavadores.

4. Los manglares tienen gran importancia en las costas tropicales, ya que constituyen unas efectivas barreras contra la erosión en zonas proclives al paso de huracanes y tifones, al mismo tiempo que son auténticos creadores de tierra, cosa que consiguen al atrapar y fijar sedimento entre sus raíces. Además estos bosques marinos funcionan como guarderías de las crías de numerosas especies marinas tropicales.

5. Pese a esta importancia, los manglares padecen numerosas y graves perturbaciones, atribuibles en muchos casos a actividades humanas (como talas excesivas, contaminación, etc.), pero que también pueden deberse a fenómenos naturales, como huracanes.

6. Los arrecifes de coral son las comunidades dominantes en las aguas someras de los trópicos. Son asimismo las comunidades más ricas y ecológicamente complejas de todas las comunidades marinas.

7. Los arrecifes de coral son comunidades construidas enteramente por actividad biológica, principalmente de los corales hermatípicos (que contienen algas simbiontes en su interior, las zooxantelas), con la participación de algas calcáreas y de otros organismos secretores de carbonato cálcico.

8. Prácticamente todos los arrecifes de coral se encuentran limitados a las aguas superficiales que tienen una temperatura superior a 20ºC, y sólo se desarrollan allí donde la luz es suficiente para que las zooxantelas puedan realizar la fotosíntesis.

9. Los arrecifes coralinos poseen diferentes formas y tamaños, dependiendo de la hidrodinámica particular y de la geología de las distintas zonas donde crecen. Se distinguen tradicionalmente los siguientes tipos de arrecifes, enlazados según algunas teorías en una secuencia evolutiva: arrecifes costeros, arrecifes de barrera y atolones.

10. Todos los arrecifes de coral exhiben un patrón de zonación claramente diferenciado, resultado de la combinación de la topografía del fondo y de la profundidad, así como del distinto grado de exposición al oleaje. Así, las zonas más importantes en que se divide un arrecife son: laguna arrecifal, complejo de la meseta arrecifal, arrecife frontal y arrecife frontal profundo.

11. Los arrecifes de coral son probablemente los ambientes más diversos y ricos en especies de todos los ecosistemas marinos. Destacan especialmente los corales madreporarios, las algas, los crustáceos, moluscos, equinodermos, anélidos poliquetos y, por supuesto, los peces del arrecife.

12. La elevada diversidad de especies de los arrecifes coralinos puede deberse en parte a la gran heterogeneidad espacial de estos ambientes, así como al elevado grado de especialización alimentaria que han alcanzado numerosos organismos arrecifales.

13. Los arrecifes coralinos del Indo-Pacífico presentan una diversidad de organismos mucho mayor que los arrecifes del Atlántico tropical. Se desconoce la explicación a este fenómeno, aunque puede deberse a la incidencia desigual que tuvieron las glaciaciones en ambos océanos.

14. Debido a su elevada producción primaria, los arrecifes de coral son auténticos oasis de vida en medio de la pobreza de los mares tropicales. Los principales productores son los corales hermatípicos, gracias a sus zooxantelas endosimbiontes. Es destacable en este sentido el eficiente reciclaje de nutrientes que se lleva a cabo en estas comunidades.

15. Los arrecifes de coral tienen una gran importancia económica y ecológica, ya que cuentan con una gran biodiversidad, proporcionan pesca, protegen las costas frente a la erosión del mar, y tienen una gran importancia actualmente como atractivo turístico.

16. A pesar de su gran importancia, al igual que sucede con los manglares, los arrecifes de coral están siendo seriamente dañados en numerosos lugares del mundo, principalmente debido a actividades humanas (contaminación, sobreexplotación, desarrollos costeros, etc.), aunque también por desastres naturales, como huracanes.

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