- i -

요 약 문

1. 제 목

마디풀과 식물의 계통분류학적 연구(II)

2. 목 적

가. 마디풀과 분류군들은 주요 식별형질에 있어 다양한 종간변이 양상을

나타내기 때문에 과내 다양한 분류체계가 제안되었으나, 이들에 대한 한계

및 분류군간 유연관계 해석 등에 있어 혼란이 계속 나타나고 있음

나. 따라서 본 과 분류군들에 누적되어 있는 분류학적 문제점들을 해결하고,

과 및 속내 분류군들에 대한 분류체계를 확립하기 위해서는 분류군들간의

계통적 유연관계를 필수적으로 파악하여야 함

다. 이에, 마디풀과 분류군들에 대한 형태학적 연구 및 본 과 분류군들의

계통적 유연관계를 해석할 수 있는 주요 속에 속하는 40분류군에 대한

엽록체 DNA 구간의 염기서열 분석 및 계통분석을 수행하여 본 과 분류

군의 분류학적 위치 및 계통분류체계를 검토하고

라. 또한 본 과 분류군에 대한 표본 및 기타 재료를 확보함과 동시에 국가

생물자원의 실체 규명, 이용 및 보전 관리 대책 수립에 필요한 기초 자료를

확보하고자 함

3. 연구내용 및 방법

가. 연구내용

(1) 문헌조사, 채집 조사 및 재료 확보

(2) 외부형태 및 미세구조 등 비교형태학적 연구

(3) 분자계통학적 연구

나. 단계별 세부 연구방법

(1) 기초 조사 및 문헌 확보: 관련 문헌, 기준표본 및 기초자료 확보

(2) 국내 채집 조사 및 재료 확보

(3) 비교형태학적 연구

(가) 외부형태 및 미세구조 등의 형태형질을 재검토하고 이들의 변이 양상

및 폭 파악

- ii -

(나) 국립생물자원관 소장 표본 및 채집 확보 표본 관찰

(4) 분자계통학적 연구: 주요 분류군에 대한 엽록체 DNA matK, rbcL-accD

IGS 및 accD 구간 염기서열 결정 및 계통분석 수행

4. 연구결과

가. 마디풀과 분류군의 관련 문헌, 표본 및 기타 재료 확보

(1) 경남 창녕군, 함안군 및 강원도 동해안 지역 등 총 10회 21개 지역에

대한 채집조사 수행

(2) 마디풀과 7속 42분류군에 대한 건조표본 510점, 액침표본 22점, 생체

및 DNA 재료 55점 등 총 587점 확보

나. 비교형태학적 연구

(1) 국립생물자원관 소장 건조표본 50점 및 채집․확보한 건조표본 400점

관찰

(2) 생육특성, 줄기, 잎의 형태, 탁엽, 화서 및 꽃의 구조, 열매 및 이들의

미세구조 관찰

(3) 2008년 보고된 미기록종인 ‘시베리아여뀌’ 국립생물자원관 소장 표본

2점 확인

다. 분자계통학적 유연관계를 파악하기 위한 cpDNA matK, rbcL-accD IGS

및 accD 구간에 대한 염기서열 분석 및 계통분석 수행

(1) 18속 60분류군에 대한 cpDNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간의

염기서열이 결정됨

(2) 상기 cpDNA 3구간은 본 과의 계통적 유연관계를 파악하는데 있어

매우 유용한 것으로 밝혀짐

(3) cpDNA 3구간의 염기서열 유합자료를 maximum parsimony방법을

사용하여 계통분석을 수행한 결과,

(가) 2개의 최대절약계통수를 얻었으며, 계통수는 근본적으로 동일한

topology를 가짐

(나) 마디풀과 식물은 단일계통군을 형성하는 것으로 밝혀짐

(다) 엄밀합의계통수상에서, Eriogonoideae아과는 단계통군으로, Polygonoideae

아과는 다계통군인 것으로 나타남

(라) 족 수준에서, Polygonoideae아과의 5개의 족 중 Persicarieae족,

Rumiceae족 및 Triplarieae족만이 단계통군을 형성하였으며, 나머지

Polygoneae족과 Coccolobeae족은 다계통군인 것으로 밝혀짐

- iii -

(마) 속 수준에서는 Fallopia속과 Chorizanthe속은 단계통군을 형성하지

못하는 것으로 나타남

5. 연구결과의 활용에 대한 건의

가. 마디풀과 식물의 형태학적 연구결과와 분자계통학적 연구결과 밝혀진 본

과의 계통분류체계는 한반도 식물지 발간 사업을 비롯한 본 과 식물의

종속지적 연구에 기초자료로 활용

나. 본 연구결과 얻어진 cpDNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간 염기서

열 자료는 분자계통학적 유연관계 해석 등에 필요한 자료로 활용

- iv -

목 차

요 약 문 ············································································································ ⅰ

목 차 ············································································································ ⅳ

Contents ·············································································································· v

Abstract ············································································································· vi

Ⅰ. 서론 ··············································································································· 1

Ⅱ. 재료 및 방법 ······························································································· 5

1. 재료 ············································································································· 5

2. 방법 ············································································································· 5

Ⅲ. 결과 ··············································································································· 8

1. 마디풀과의 형태 ······················································································· 8

2. 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간의 염기서열 ···· 26

3. 계통분석 ··································································································· 32

Ⅳ. 고찰 ············································································································· 35

V. 결론 ············································································································· 41

VI. 참고문헌 ···································································································· 42

VII. 부록 ··········································································································· 47

- v -

Contents

Summary in Korean ······················································································ ⅰ

Contents in Korean ························································································ ⅳ

Contents ·············································································································· v

Abstract ············································································································· vi

I. Introduction ···································································································· 1

II. Materials and Methods ············································································· 5

1. Materials ····································································································· 5

2. Methods ······································································································ 5

Ⅲ. Results ·········································································································· 8

1. Morphology of Polygonaceae ································································· 8

2. cpDNA matK, rbcL-accD IGS and accD sequences ···················· 26

3. Phylogenetic analysis ············································································ 32

Ⅳ. Discussion ··································································································· 35

V. Conclusions ································································································· 41

VI. References ································································································· 42

VII. Appendix ································································································· 47

- vi -

Abstract

Polygonaceae comprises approximately 1,100 species in about 40 genera.

Most species within the family show very complicated patterns of

morphological variation, and many different infrafamilial classification schemes

have been proposed. In the present study, chloroplast matK, rbcL-accD IGS

and accD sequences from 60 taxa representing 18 genera were examined to

infer phylogenetic relationships among the taxa within the family. The matK,

rbcL-accD IGS and accD sequence data were analyzed combined.

Phylogenetic analysis for combined data set was conducted employing

maximum parsimony. Results show that the matK, rbcL-accD IGS and accD

sequence data were useful for inferring phylogenetic relationships among the

taxa of Polygonaceae. The combined trees obtained from the analysis

strongly suggest that Polygonaceae as a whole is monophyletic. In the

combined MP tree, two major clades were recognized; one including tribes

Persicarieae, Rumiceae, Polygoneae, and Fallopia and Muehlenbeckia of tribe

Coccolobeae of subfam. Polygonoideae, and the other comprising tribes

Coccolobeae (excluding Fallopia and Muehlenbeckia) and Triplareae of the

Polygonoideae, and subfam. Eriogonoideae. First clade was further divided

into four subclades; 1) Persicarieae clade, 2) Fagopyrum clade 3) Rumiceae

clade, and 4) Fallopia-Muehlenbeckia-Polygonum-Atraphaxis clade. At the

subfamilial level, subfam. Eriogonoideae is monophyletic, whereas subfam.

Polygonoideae appears to be polyphyletic. Of the five tribes recognized within

subfam. Polygonoideae, only Persicarieae, Rumiceae and Triplareae were

monophyletic,and the remaining tribes (Polygoneae and Coccolobeae) appear

to be polyphyletic. Muehlenbeckia, traditionally placed in tribe Coccolobeae,

are nested within species of tribe Polygoneae. Fagopyrum, traditionally

included in tribe Polygoneae, are placed at the base of the remainder of

Polygoneae and Rumiceae clade. At the generic level, Fallopia and

Chorizanthe appear to be polyphyletic.

- 1 -

I. 서 론

마디풀과(Polygonaceae Juss.)는 형태 변이가 심하여 분류학적으로 많은 문

제점이 누적되어 있는 분류군으로, 전 세계에 약 40속 1,100여종이 분포하며

(Reveal, 1989; Brandbyge, 1993; Thorne, 2000), 우리나라에는 7속 75여종이

생육하고 있는 것으로 알려져 있다 (Park & Hong, 2007). 본 과 식물은 전 세

계에 걸쳐 생육하고 있으나 주로 북반구의 온대 및 아열대 지역에 널리 분포하

며, 아프리카 남부, 호주, 뉴질랜드, 중앙아메리카 및 남부 아메리카에도 생육한

다 (Reveal, 1978; Park, 1988; Hong, 1992; Brandbyge, 1993; Pendry, 2004).

본 과에 속하는 식물은 일년생 또는 다년생 초본, 반관목 또는 관목 및 교목으

로 두드러진 마디와 줄기를 감싸는 탁엽(ocrea) 등의 특징에 의해 뚜렷하게 구

분된다. 또한 본 과 식물의 잎은 대부분은 호생하나 Pterostegia속 및

Polygonum속과 Eriogonum속에 속하는 일부 분류군들의 잎은 대생 또는 윤생

한다 (Graham & Wood, 1965; Cronquist, 1981; Brandbyge, 1993).

마디풀과는 1789년 Jussieu에 의해 처음으로 독립된 과로 인식되어 왔으며,

Erigonoideae아과는 1832년 Arnott에 의해, Polygonoideae아과는 1836년 Eaton

에 의해 처음으로 출판되었다 (International Plant Names Index, IPNI 2005).

한편, Coccoloboideae아과는 Luerssen (1886)에 의해 처음으로 제안되었다. 마

디풀과에 속하는 식물들은 Meisner (1826)에 의해 최초로 monograph가 발표된

후, 여러 학자들에 의해 구체적으로 연구되면서 다양한 과내 분류체계들이 제

안되었다 (Bentham & Hooker, 1880; Dammer, 1893; Gross, 1913; Jaretzky,

1925; Roberty & Vautier, 1964; Haraldson, 1978; Brandbyge, 1993) (표 1).

Meisner (1856)는 마디풀과를 Eriogoneae, Polygoneae, Brunnichieae 및

Symmerieae의 4개의 아과(subfamily)로 구분하였다. Bentham과 Hooker

(1880)는 주로 involucre, 포, 화피, 수술 및 열매의 특징에 근거하여 본 과 식

물을 6개의 족(tribe)으로 구분하였다. 한편, Meisner (1856)에 의해

Calligoneae로 인식된 분류군들을 Eupolygoneae에 속하는 것으로 처리하였으며,

Koenigieae에 속하는 Koenigia의 경우 Eriogoneae와 유연관계가 가까운 것으로

인식하였다. 또한, Bentham과 Hooker (1880)는 Koenigia를 Polygonum L. s. l.

의 한 절로 처리하였다 (표 1). Dammer (1893)는 꽃 및 생식형질에 근거하여

3개의 아과(Rumicoideae, Polygonoideae, Coccoloboideae)로 구분하였으며,

Bentham과 Hooker (1880)에 의해 Eupolygoneae로 처리된 분류군들을

Atraphaxeae와 Polygoneae로 세분하였으며, Koenigia를 Eriogoneae에 포함시켰

- 2 -

다. 또한, Dammer (1893)는 상기 Atraphaxeae, Polygoneae, Eriogoneae와

Rumiceae를 합쳐 Rumicoideae에 속하는 것으로 인식하였다 (표 1). Gross

(1913)는 Dammer (1893)의 분류체계를 일부 수정하였으며, 본 과를 3개의 아

과(Erigonoideae, Coccoloboideae, Polygonoideae)로 구분하였다. 한편, 그는

Polygonoideae를 Rumiceae와 Polygoneae의 2개 족으로, 다시 Polygoneae를

Oxygoninae, Atraphaxinae 및 Polygoninae의 3개의 아족(subtribe)으로 세분하

였다 (표 1). 한편, Jaretzky (1925)는 Meisner (1856)의 견해를 따르면서,

Eriogonoideae를 제외한 나머지 분류군들을 Polygonoideae에 속하는 것으로 인

식하였다 (표 1). Haraldson (1978)은 주로 해부학적 형질 및 털의 분포양상에

의거하여 Polygonoideae와 Eriogonoideae의 2개 아과로 구분하였다. 특히

Eriogonoideae에 속하는 식물은 화서의 분지 양상과 하나 내지 여러 개의 포로

구성된 involucre를 갖는 취산화서 등의 특징에 의해 Polygonoideae와 뚜렷하게

구분되는 것으로 인식하였다. 최근의 마디풀과에 대한 과내 분류체계는

Haraldson (1978), Reveal (1989), Brandbyge (1993) 및 Freeman과 Reveal

(2005)에 의해 제안된 2개의 아과(Polygonoideae와 Eriogonoideae)로 구분되는

것으로 사용되었으나, 본 과에 속하는 종들의 경우 생식기관을 포함한 대부분

의 형태 형질에 있어 심한 변이가 나타나고, 또한 각 집단(group)간에 식별 형

질의 중복현상(character overlapping)이 현저하게 나타나기 때문에 이들 집단

의 한계, 분류학적 위치 및 계통적 유연관계에 대해서는 아직도 일치된 정설이

없다.

한편, 현재까지 마디풀과 식물 전체에 대한 형태학적, 분자계통학적 연구는

아직까지 수행된 바 없으며, 대부분은 일부 분류군들에 대한 종속지적 연구 또

는 지역적으로 국한되어 분포하는 분류군들에 대한 연구만이 수행되었다

(Small, 1895; Gross, 1913; Gram & Wood, 1965; Reveal, 1978; Haraldson,

1978; Park, 1988; Ronse Decraene & Akeroyd, 1988; Ronse Decraene &

Smets, 1991; Hong, 1998; Meimberg et al., 2000; Ronse Decraene et al.,

2000; Kim et al., 2001; Cuénoud et al. 2002; Lamb Frye & Kron, 2003;

Ronse Decraene et al., 2004). 최근 Lamb Frye와 Kron (2003)은 마디풀과 식

물 17속 38분류군에 대해 엽록체 DNA rbcL 구간을 이용해 마디풀과의 분자계

통학적 연구를 수행한 바 있다. 그러나 이들 연구는 일부 분류군에 대해서만

연구를 수행하여 마디풀과 분류군들의 정확한 계통학적 위치를 밝히지 못하였

으며, 일부 분류군들에 대해서는 오동정 및 학명의 오류 등에 의해 일부 속의

계통학적 위치 및 한계에 있어 오히려 혼란만을 가중한 결과를 초래하였다.

이러한 마디풀과에 누적되어 있는 분류학적 문제점들을 해결하고, 본 과내

- 3 -

속들의 정확한 한계 및 계통분류체계를 설정하기 위해서는 기존의 형태 형질과

는 독립적인 새로운 계통학적 형질들에 근거하여 형질 진화 양상 및 분류군간

진화적 유연관계를 종합적으로 규명하는 것이 필요하다.

따라서, 본 연구에서는 마디풀과 식물을 대상으로 비교형태학적 및 분자계

통학적 연구를 포괄적으로 수행하여 분류군의 식별형질을 재검토하고 이들의

변이 양상 및 폭을 파악하고자 하였다. 또한 현재까지 일부 분류군들에 대해

서만 염기서열 분석이 수행되었고, 계통학적 유연관계를 밝히는데 유용한 것

으로 밝혀진 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간의 염기서열을

분석하여 마디풀과 식물의 계통적 유연관계에 입각한 보다 타당성 있는 분류

체계를 확립하고자 하였다. 이에 당해연도 연구에서는 1차년도 연구에서 선정

한 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간에 대한 염기서열 분석

을 수행하여 본 과의 계통학적 유연관계를 파악하고자 하였다. 이와 동시에

본 과 분류군에 대한 표본 및 기타 재료를 확보하여 국가 생물자원의 실체 규

명, 이용 및 보전 관리 대책 수립에 필요한 기초 자료를 확보하고자 하였다.

- 4 -

표 1. 학자들에 의해 제안된 마디풀과의 분류체계

광의의 마디풀속 (Polygonum s. l.) 분류군

- 5 -

Ⅱ. 재료 및 방법

1. 재료

본 연구를 위한 재료 확보를 위해 2007년 4월부터 2008년 11월사이에 강원

도 동해안 일대, 경남 창녕군, 함안군, 경기도 북한산, 인천 강화도, 용유도, 무

의도, 전북 전주, 지리산, 합천군, 제주도, 충남 대천, 계룡산, 충북 소백산, 단양

등 전국 각지를 대상으로 채집조사를 수행하였다. 또한 형태 관찰을 위한 표본

및 재료는 연구 기간 중 직접 채집한 개체들과 국립생물자원관에 소장되어 있

는 표본을 사용하였다. 상기한 표본들은 일차적으로 원기재문과 기준표본을 참

조하여 동정, 분류하였으며, 이들로부터 습성, 줄기 및 근경의 형태, 잎과 탁엽

의 형태와 크기, 화서의 형태 및 분지양상, flower fascicle의 배열상태, 화피의

색과 열편의 수, 수술과 밀선의 형태와 수, 수과 크기와 형태, 수과를 둘러싼

화피편의 형태 등 주요 식별형질을 광학현미경 및 표본관찰용 실체현미경으로

관찰하였다.

DNA 추출을 위한 재료는 재료 확보가 가능했던 18속 59분류군 60개체의

어린잎을 사용하였으며, 야외에서 채취한 잎을 silica-gel을 이용하여 즉시 건조

시켜 사용하였다 (부록 참조). 분석에 사용된 재료의 확증표본은 국립생물자원

관 고등식물표본수장고에 소장하였다. 한편, 외국분류군의 경우, 주요 표본관과

식물원을 통해 Atraphaxis속과 Coccoloba속 등 7속 10종에 대한 DNA재료를

확보하여 염기서열 분석에 사용하였다 (부록 참조). Outgroup은 이전의 형태학

적, 화학분류학적 및 분자계통학적 연구에서 본 과 식물과 유연관계가 가까운

것으로 알려진 Plumbaginaceae를 사용하였다 (Chase et al., 1993; Meimberg

et al., 2000; Cuénoud et al., 2002; Lamb Frye & Kron, 2003; Sanchez &

Kron, 2008).

2. 방법

DNA 추출: DNA 추출은 DNeasy plant mini kit (QIAGEN, Germany)을

사용하였다. 재료의 양은 생체 잎 재료 50-100 mg 또는 건조된 잎 20-40 mg

(20-40 ㎍의 DNA를 추출, 정제)을 사용하였으며, 모든 처리과정은 공급자의

manual (DNeasy Plant Mini Handbook, 1996; QIAGEN, Germany)을 따라 수

행하였다.

Amplification: cpDNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간의 DNA

polymerase chain reaction (PCR)을 위한 primer는 1차년도 연구에서 제작한

- 6 -

primer를 사용하여 실험을 수행하였으며, sequencing 또한 동일한 primer를 사

용하였다 (그림 1). matK 구간의 증폭을 위한 primer는 ‘trnK_670F’와

‘trnK_2R’을 각각 forward primer, reverse primer로 사용하여, matK 5' end

방향의 약 1,250 bp 길의 구간을 증폭하였다 (그림 1). PCR반응은 0.2 ml

microcentrifuge tube에 10X PCR buffer (1.5 mM MgCl2, 50 mM KCl, 10

mM Tris-HCl, pH 8.3) 5 ㎕, 2 mM dNTP 5 ㎕, 10 μM forward primer 1 ㎕,

10 μM reverse primer 1 ㎕ 및 Taq DNA polymerase (2.5 units) 1 ㎕, 정제된

template DNA 10-50 ng를 혼합한 다음 D.D.W.로 총 부피를 50 ㎕로 맞추어

수행하였다. PCR 반응은 95℃에서 3분간 pre-denaturation시킨 다음, 95℃에서

denaturation 30초, 55℃에서 annealing 1분, 72℃에서 extension 1분 30초로 구

성된 thermal cycle을 35회 반복 수행하고, 72℃에서 7분간의 extension을 최종

적으로 수행하여 완료하였다.

rbcL-accD IGS 및 accD 구간의 증폭을 위한 primer는 Yasui와 Ohnishi

(1998)과 Inamura et al. (2000) 등의 연구에 사용된 primer를 변형하여 사용하

였다. rbcL-accD IGS와 accD 구간의 증폭을 위한 primer는 'rbcL-70F'와

‘accD-2644R'을 각각 forward primer, reverse primer로 사용하였으며 (그림 1),

matK 구간의 PCR 방법과 동일하게 수행하였다. 한편, PCR 반응은 95℃에서 3

분간 pre-denaturation시킨 다음, 95℃에서 denaturation 30초, 50℃에서

annealing 30-60초, 72℃에서 extension 1분으로 구성된 thermal cycle을 35회

반복 수행하고, 72℃에서 7분간의 extension을 최종적으로 수행하여 완료하였다.

반응결과 얻어진 PCR product는 남아있는 PCR primer, dNTP 잔기 및 잘

못 생성된 single strand DNA fragment를 제거하기 위해 shrimp alkaline

phosphatase (SAP Amersham Pharmacia Biotech, NJ, U.S.A.)와 exonuclease

I (exoI Amersham Pharmacia Biotech, NJ, U.S.A.)를 처리하는 enzymatic

clean-up method (Werle et al., 1994)을 사용하였다. 우선 PCR product 8 ㎕

에 4 µl shrimp alkaline phosphatase (1 unit/µl), 0.4 µl exonuclease I (10

units/µl) 및 6 µl D.D.W.를 첨가하여 37℃에서 60분간 처리하였으며, 이후 8

5℃에서 15분간 처리하여 효소들의 활성을 제거하였다.

Sequencing: matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간의 sequencing은 ABI

PRISM BigDye Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction Kit (ver. 3.1,

PE Biosystems, Foster City, CA, USA)을 사용하였으며, 모든 처리과정은 공

급자의 manual을 따라 수행하였다. Cyclic sequencing 반응은 정제된 PCR

product 20-30 ng, RRmix (Ready Reaction Mix) 2 ㎕, 1.6 μM primer 1 ㎕,

5X sequencing buffer 3 ㎕를 넣고, D.D.W.로 총 부피를 20 ㎕로 맞춘 반응용

- 7 -

액을 DNA thermal cycler를 이용하여 96℃에서 10초간의 denaturation, 50℃에

서 5초간의 annealing, 60℃에서 4분간의 extension의 thermal cycle을 25회 반

복, 수행하였다. matK 구간의 sequencing을 위해서는 PCR primer외에 2개의

중간 primer (matK_520R와 matK_193F)를 추가로 사용하였다 (그림 1). 또

한 rbcL-accD IGS 및 accD 구간의 sequencing을 위해서는 1개의 중간 primer

(accD_79R)를 추가로 사용하였다 (그림 1).

Cycle sequencing 결과 얻어진 product는 ethanol/sodium acetate

precipitation 방법을 이용하여 정제하였다. 준비된 시료는 자동염기서열분석기

를 사용하여 염기서열을 결정하였다.

Phylogenetic Analysis: 본 연구결과 얻어진 염기서열은 Sequencher 4.0

(Gene Codes Corporation, Ann Arbor, MI)을 사용하여 정리한 뒤 Clustal X

(Thompson et al., 1997)를 사용하여 정렬하였다. 정렬된 염기서열은 Se-Al

ver. 2.0a11 (Rambaut, 2001)을 사용하여 최종적으로 확인하였다.

Maximum parsimony 분석 (MP)은 PAUP 4.0b10 (Swofford, 2002)의

heuristic search를 이용하여 수행하였으며, 'MULPARS', 'TBR' branch

swapping, '100 random replicates' 옵션을 사용하였다. 산출된 계통수에서 각

branch에 대한 신뢰도를 구하기 위해 실행한 bootstrap 분석(Felsenstein, 1985)

은 maximum parsimony 분석에서 사용한 선택사항들을 그대로 적용하여

heuristic search를 1,000번 반복 수행하였다.

rbcL_70F GAAGTATGGAAGGAAATCAaccD_79R ACAACATCGAATTAAACCACaccD_2644R TGAGAATGAAGATAACTGTC

accDrbcL

rbcL_70F accD_79R accD_2644R

matK

trnK_670F CTGTATCGCACTATGTATCmatK_193F GTTATTCGAATGTATCAACAGmatK_520R CTCATGCTTGCATTTATTACGmatK_1246R CTTTCTCATTATTACAGCGG

trnK_670FmatK_193F

matK_520R matK_1246R

trnK (5’) trnK (3’)

matK

accDrbcL

matK

accDrbcL

그림 1. 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간의 염기서열 분석에

사용된 프라이머 위치

- 8 -

Ⅲ. 결 과

1. 마디풀과의 형태

마디풀과 분류군에 대한 표본 및 생물재료 확보를 위해 강원도 가리왕산

및 동해안, 경남 창녕군 및 함안군, 인천 일대 등 총 10회 21개 지역에 대한 채

집조사를 수행한 결과 건조표본 510점, 액침표본 22점, 생체 및 DNA 재료 55

점 등 총 587점을 확보하여 국립생물자원관에 소장하였다. 2008년도 수행된 1

차년도 연구 결과 확보된 개체와 본 연구기간 채집한 개체 및 국립생물자원관

고등식물건조표본수장고에 소장되어 있는 분류군들을 중심으로 마디풀과의 형

태학적 특징을 관찰하였다. 1차년도 연구에서 수행한 Persicaria속, Bistorta속

및 Aconogonon속에 대한 한국산 분류군들에 대한 주요 형태형질을 재검토하였

고, 나머지 한국산 분류군에 대한 주요 형태형질을 관찰하였다. 또한 이들 관찰

결과와 문헌 조사 결과를 보완하여 본 과 식물 전체에 대한 생육형태, 잎, 탁

엽, 화서, 포, 꽃, 종자, 기본염색체 수 및 화분 등 주요 형태적 형질을 정리하

여 표 2-5에 제시하였으며, 주요 특징은 다음과 같다.

가. 줄기 (stems)

마디풀과 분류군들은 대부분 일년생 또는 다년생 초본, 관목, 교목 및 덩굴

이다. Polygonoideae아과의 Coccolobeae족과 Eriogonoideae아과의 Eriogonum속

에 속하는 분류군들은 대부분이 관목, 교목 또는 덩굴성 목본이며, Polygonum

속, Persicaria속, Rumex속 및 Fagopyrum속 분류군들은 초본이다 (표 2).

대부분의 마디풀과 식물의 줄기는 두드러진 마디가 있으며, 단면은 원통형

에서 각이 진 형태 등 다양하다. 한편, 줄기는 직립하거나 비스듬히 서고, 땅을

기면서 넓게 퍼지며, 다른 식물이나 물체를 감고 올라가거나 덩굴지는 등 매우

다양한 특징을 나타낸다. Persicaria속, Rumex속, Rheum속, Calligonum속 및

Oxygonum속에 속하는 대부분의 분류군들과 및 Eriogoneae족에 속한 분류군들

은 직립하거나 비스듬히 서는 반면, Fallopia속(Reynoutria절 제외),

Muehlenbeckia속 및 Persicaria sect. Echinocaulon절에 속하는 분류군들은 덩굴

지거나 다른 식물이나 물체에 기어오르는 특징을 갖는다 (표 2-5). 한편,

Bistorta속과 Aconogonon속 분류군은 잘 발달된 지하경을 형성하며, Bistorta속

분류군들은 비후된 덩이모양이나 Aconogonon속 분류군들은 길게 신장하는 목

질화된 지하경이 발달한다 (표 3).

- 9 -

나. 잎 (leaves)

마디풀과 식물의 잎의 특징은 주요 속 및 종을 구분하는 중요한 식별 형질

로 인식되어 왔다. 마디풀과 식물의 잎은 단엽으로 호생, 드물게 윤생 또는 대

생하고 (Eriogonoideae아과의 일부 분류군), 단엽이며, 전연이거나 드물게 우상

또는 장상으로 갈라지고, 막질 내지 육질 또는 혁질이다. 또한 마디풀과 식물의

잎은 크게 경생엽과 근생엽으로 구분되나, Rheum속과 Oxyria속은 근생엽만 있

으며, Polygonum속과 Persicaria속 분류군의 경우 근생엽은 일찍 없어지는 경

향을 나타낸다 (표 2). 잎의 형태는 선형 또는 타원형 내지 삼각형 또는 광난형

까지 매우 다양하며, 생육환경에 따라 비교적 큰 폭의 개체 변이를 보이나 분

류군간 뚜렷한 차이를 나타낸다 (표 2). 엽선은 예두 또는 둔두 내지 점첨두이

며, 엽저는 예저 또는 둔저 내지 원저 또는 드물게 심장저이다. 엽연은 대부분

전연이며 일부 분류군에서 파상모양이 나타난다. 잎의 크기는 대부분 분류군에

있어 매우 다양하며 주로 줄기 위쪽으로 올라갈수록 점점 작아지는 경향이 있

다. 마디풀과 식물의 잎은 엽병이 있거나 없으며, 엽병은 단면이 5각이 지거나

둥근모양이다. 근생엽의 잎은 대부분 긴 엽병을 가지나 경생엽은 보통 엽병이

있거나 없다 (표 2).

한편, Persicaria속 분류군들은 잎의 형태는 난형, 타원형, 피침형 내지 선

형으로 매우 다양하며, 절내 분류군간 뚜렷한 차이를 나타낸다 (표 4). 한국산

Persicaria절의 P. orientalis는 약한 심장저의 큰 난형의 잎의 갖는 특징에 의

해 본 절 다른 분류군들과 뚜렷하게 구분된다. Persicaria koreensis와 P.

foliosa의 잎은 선형으로 한국산 본 절 다른 분류군들과 뚜렷이 구분된다. 그리

고 나머지 다른 한국산 분류군들의 잎 형태는 피침형 내지 타원형으로 매우 다

양하다. Persicaria속 Echinocaulon절 분류군들의 잎의 형태는 매우 다양하나,

절내 분류군간 뚜렷한 차이를 나타낸다. 관찰한 P. perfoliata와 P. senticosa는

둔저에서 약한 화살저를 갖는 넓은 삼각형의 잎을 가지며, 본 절 다른 분류군

들과 뚜렷하게 구분된다. Persicaria thunbergii는 극저를 갖는 창검모양으로

기부편이 삼각형이다. 나머지 본 절 분류군들은 약한 심장저 내지 화살저의 피

침형 내지 난형의 잎을 갖는다 (표 4). Persicaria속 Tovara절 분류군들의 잎

형태는 분류군을 인식하는데 있어 매우 유용하다. Persicaria filiformis는 광타

원형 내지 광난형이며 P. neofiliformis는 타원형으로 잎의 형태에 있어 차이를

나타낸다. Bistorta속 분류군들의 잎의 형태는 피침형 내지 난형이며, 엽저는

예저 내지 설저 또는 심장저이며, 잎의 기부가 엽병으로 흘러 날개모양으로 발

달된다 (표 3). Aconogonon속 분류군들의 잎의 형태는 피침형 내지 넓은 난형

이고 엽저는 예저 또는 심장저이며 잎 가장자리는 파상 또는 매끈하다 (표 3).

- 10 -

다. 탁엽 (ocrea)

마디풀과 식물의 탁엽의 형태, 털의 분포양상 및 선단에 분포하는 cilia의

유무 등의 특징은 분류군을 구분하는 중요한 식별 형질로 인식되어 왔다

(Meisner, 1826, 1856; Steward, 1930; Park, 1988). 탁엽은 얇고, 반투명 또는

투명한 원통형의 엽초가 유합되어 줄기를 감싸고, 흔히 잎 모양이거나, 간혹 1

열의 털로 축소되거나 또는 탁엽이 없는 경우도 있으며 (Eriogonoideae아과 중

다년생 Chorizanthe속 분류군들을 제외), 숙존하거나 조락한다 (Graham and

Wood, 1965; Reveal, 1978; Brandbyge, 1993) (표 2).

한편, Persicaria속 분류군의 탁엽은 반투명한 막질이며 선단에 cilia가 있

는 원통형의 탁엽이 대부분이며, Bistorta속과 Aconogonon속 분류군들의 탁엽

은 반투명한 막질로서 선단은 비스듬하며 cilia가 없으며 쉽게 찢어진다 (표 3,

4). 특히 대부분의 Bistorta속 분류군의 경우 탁엽 아랫부분은 엽질이고 윗부분

은 막질이고 줄기를 완전하게 감싸는 긴 원통형이다 (표 3). 한국산 마디풀과

식물 중 Persicaria속 Echinocaulon절의 P. perfoliata, P . senticosa, P . debilis,

P . thunbergii 및 Persicaria절의 P. orientalis의 경우 엽질이며 선단에 엽질의

날개가 발달된다. Persicaria절 식물의 탁엽은 반투명한 막질의 원통형으로 줄

기를 완전히 감싸며, 탁엽의 선단은 절두형으로, 성숙하면 기부의 탁엽은 찢어

진다 (표 4).

라. 화서 (inflorescences)

마디풀과 식물의 화서는 무한화서로, 줄기의 정단부 및 엽액에서 형성되며,

화서는 1개 또는 2-14개의 꽃으로 구성된 flower fascicle이 그 기본구조로 되

어 있다. Flower fascicle내의 꽃들은 각각 두장의 유합된 소포(bracteole)에 둘

러싸여 있으며, 소포 안쪽에서 연속적으로 소포에 싸인 꽃들이 발달, 성숙해진

다 (Haraldson, 1978; Park, 1988). 화서는 분지하지 않거나 분지하며, 총상, 수

상 또는 두상화서 모양이고, 간혹 엽액에 1개 또는 여러개의 꽃이 모여 달리기

도 한다 (표 2-5). 한편, Bistorta속 분류군의 화서는 수상화서를 닮은 원추화서

로서 주로 줄기 정단부에 형성되나 드물게 줄기 정단부와 상부 엽액에 형성되

기도 한다. 화서는 분지하지 않으며 flower fascicle은 밀집되어 빽빽하게 달리

며, 전체적인 모양은 원통형 또는 드물게 둥근 모양이다. Aconogonon속 분류

군은 잘 발달된 원추화서를 형성하며 수회 분지한다 (표 3). Persicaria속

Persicaria절의 화서는 화축이 분지하는 형태와 분지하지 않는 형태가 나타난

다. 화축의 flower fascicle 배열상태는 분류군에 따라 차이가 나타나며, flower

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fascicle의 배열 상태는 본 절 분류군을 구별하는데 유용한 형질로 판단된다.

Persicaria속 Tovara절에 속하는 분류군의 화서는 수상화서를 닮은 원추화서로

서 줄기 정단부 또는 상부 엽액에 형성되며, 화서는 분지하지 않으며, 화축에는

각 마디마다 1개씩의 flower fascicle이 달린다. 또한 flower fascicle 간격은 화

축이 신장됨에 따라 이들 사이의 거리가 멀어져 완전히 성숙한 개체의 화서는

interrupted panicle 형태를 갖는다 (표 4).

마. 꽃 (flowers)

마디풀과 식물의 꽃은 양성 또는 단성이며, 화피(perianth)는 백색 또는 백

녹색 내지 적자색으로 분류군간 및 분류군내 변이가 나타난다. 마디풀과 식물

의 꽃은 비교적 작고, 방사상칭이고, 소화경이 있다. 화피편은 4-6장, 드물게 2

또는 3장이며, 대개 화판상, 복와상이고, 화피편에 날개가 발달하거나 간혹 결

실기에 육질화된다 (표 2). 수술은 2-9(-12)개, 화피 기부에 1 또는 2열로 배열

하고, 흔히 수술 기부에 밀선이 발달한다 (표 2). 화사는 실 모양이고, 약은 2

실, 정자착 또는 저착하고, 종열하며, 암술은 1개이고, 심피는 2-4개이다. 자방

은 상위, 1실이고, 화주는 1-3개로 갈라지며, 결실기까지 숙존하기도 한다. 주두

는 방패상, 두상 또는 술 모양이고, 흔히 매우 작다 (표 2). Bistorta속 및

Aconogonon속 일부 분류군에서 드물게 단성화가 나타나며, 또한 화피는 4장

또는 5장의 열편으로 갈리며 결실할 때까지 숙존하여 수과를 일부 또는 완전히

감싸고 2열로 배열되어 있다 (표 3). 한편, Persicaria속 Tovara절 분류군의 경

우 갈고리처럼 굽어져 숙존하는 목질화된 화주를 가지며, Bistorta속 분류군은

길게 신장되어 화피편 밖으로 나출되는 3개로 갈라진 주두를 갖는다 (표 3, 4).

한편, 한국산 마디풀과 식물 중 Persicaria속, Bistorta속 및 Aconogonon속

에 속하는 분류군의 꽃은 양성화 또는 단성화이며, 화피(perianth)는 백색 또는

백녹색 내지 적자색으로 분류군간 및 분류군내 변이가 나타난다. 한국산

Persicaria절 대부분의 분류군의 화피는 5장으로 갈라지나, P . hydropiper, P .

lapathifolia, P . tinctoria 및 P. viscofera은 대부분 4장이나 드물게 5장으로 갈

린 꽃이 한 화서에서 나타난다. 한편, P . lapathifolia의 경우 외화피편 중앙맥이

뚜렷하게 나타나며, 선단부가 갈고리 모양으로 갈라져 다른 종들과 뚜렷이 구

분된다. 한국산 본 절 식물의 수술은 5-8개로 1열 또는 2열로 배열되며 화피편

의 기부에 부착되어 있다 (표 4). 화주는 길이 0.45-4 mm이고, 선단으로부터

전체 길이의 1/4-3/4 지점까지 2개 또는 3개로 갈라지며, 주두는 대부분 3개로

갈라지나, P . amphibia, P . orientalis 및 P. foliosa는 2개로 갈라진다 (표 4).

한국산 Persicaria속 Echinocaulon절 분류군의 꽃은 양성화이며, 정제악으로 화

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피는 백녹색 내지 적자색으로 4장 또는 5장의 열편으로 갈리며 결실할 때까지

숙존하여 수과를 감싼다 (표 4). 특히, P . perfoliata의 화피는 절내 다른 분류군

과는 달리 성숙하면서 육질화되는 특징을 나타낸다. 한편, Persicaria속 Tovara

절 분류군의 경우 갈고리처럼 굽어져 숙존하는 목질화된 화주를 가진다 (표 4).

바. 수과 (achenes)

마디풀과 식물의 열매는 수과(achene)로 열매의 형태와 표면 광택의 유무

는 분류군을 구분하는 중요한 식별 형질로 인식되어 왔다 (Meisner, 1826;

Nakai, 1926; Small, 1895). 수과의 형태는 구형, 난형 내지 타원형이며, 단면은

삼각형 또는 타원형이다. 수과의 색깔은 대부분 흑갈색 내지 흑색이나 또는 황

갈색이다. 수과는 숙존하는 막질의 화피편 또는 크게 자란 화피통에 부분적으

로 또는 완전히 싸이며, 간혹 날개가 발달한다 (표 2).

한편, 한국산 마디풀과 식물 중 Bistorta속 및 Aconogonon속 한국산 분류

군의 수과는 삼각형이며 화피편에 완전히 싸이거나 나출된다 (표 3). 또한, 수

과의 색깔은 대부분 검은색 내지 짙은 갈색이나, A. divaricatum과 A. alpinum

은 황갈색 내지 짙은 황갈색의 수과를 갖는다. 한국산 Persicaria속 Persicaria

절 분류군의 수과는 화피에 완전히 싸여있으며 길이 1.2-3.5 mm, 폭 0.8-3.9

mm으로 난형 또는 타원형이며, 단면은 삼각형 또는 타원형이다 (표 4). 수과의

단면은 한국산 대부분의 분류군에서 삼각형이나 일부 분류군에서 P. amphibia

와 P. orientalis는 타원형이다. 한편, P . lapathifolia의 수과의 단면은 기본적으

로 타원형이나, 삼각형의 수과가 아주 드물게 나타나고, P . foliosa, P .

hydropiper, P . tinctoria는 한 화서에서 단면이 삼각형과 타원형인 수과가 모두

존재한다. 한국산 본 절 대부분의 분류군의 수과의 색은 검정색이나, P .

lapathifolia, P . tinctoria, P . foliosa은 갈색이다. Persicaria속 Echinocaulon절

한국산 분류군의 수과는 길이 1.5-6 mm정도이며, 분류군에 따라 단면이 삼각

형, 원형, 또는 타원형이다. 수과 단면의 형태는 대부분 분류군내 변이가 나타

나지 않는다. 한편, 본 절 분류군의 성숙한 수과는 대부분 흑갈색 내지 흑색이

나, P . thunbergii는 황갈색의 수과를 갖는다. 수과의 전체 형태는 구형 또는

난형 내지 타원형으로 구형의 수과는 P. perfoliata에서 특징적으로 나타나며,

나머지 분류군들은 난형 내지 타원형의 수과를 갖는다 (표 4). Persicaria속

Tovara절 한국산 분류군의 수과는 단면이 타원형이며, 선단부에 갈고리모양처

럼 휘어져 길게 신장되어 숙존하는 화주를 갖는다.

미기록종 ‘시베리아여뀌’: 국립생물자원관에 소장된 마디풀과 식물의 미동정

- 13 -

표본을 정리한 결과, 최 등 (2008)에 의해 최근 미기록 분류군으로 보고된 ‘시베

리아여뀌(Knorringia sibirica [Laxm.] Tzvelev subsp. sibirica)’ 표본 2점

(NIBRVP0000134539, NIBRVP0000134540)을 확인하였으며 (그림 2), 인천 백령

도에서 2007년 채집된 표본이었다. 최 등 (2008)에 의해 국내에 분포하는 것으

로 보고된 시베리아여뀌속 분류군은 분류학적으로 문제점이 많은 분류군으로

현재까지 정확한 분류학적 위치 및 한계에 대한 정설은 없는 실정이다. 시베리

아여뀌속 분류군은 학자에 따라 분류학적으로 광의의 Polygonum속 또는

Aconogonon속의 Knorringia절로 인식하기도 하였으나 (Gringorjev, 1936; Li

et al., 2000), 화피의 맥상, 자엽의 위치, 배의 위치 및 모양, 화분 및 종자의 해

부학적 특징 등에 의해 독립된 속으로 처리되기도 하였다 (Hong, 1989). 현재

까지 Knorringia (Czuk.) Tzvelev (시베리아여뀌속)내 3개의 아종 (subsp.

sibirica, subsp. thomsonii, subsp. ubsunurica)이 보고되어 있으며, 중국, 몽골,

시베리아, 티베트, 히말라야지역에 널리 분포하고 있는 것으로 알려져 있다

(Choi et al., 2008). 최 등 (2008)은 국립수목원 산림생물표본관(KH)에 소장된

인천 백령도에서 채집된 표본을 주로 만주지역을 포함한 중국 동부 및 시베리

아지역에 분포하는 subsp. sibirica로 판단하였으며, 중국 서부에서 중앙아시아

일대에 걸쳐 분포하는 subsp. thomsonii와는 화서의 크기와 모양, 식물체 및 잎

의 크기, 수과가 화피 밖으로 나출하는 특징에 의해 뚜렷하게 구분되는 것으로

판단하였다.

표 2. 마디풀과 식물의 형태적 특징

Character

Subfam. Polygonoideae

Tribe Polygoneae

P olygonum Atraphaxis Calligonum P teropyrum Fagopyrum OxygonumHabit herb, shrub shrub shrub shrub herb shrub, herb

Leaf arrangement alternate alternate alternate alternate alternate alternate

Ocrea present present present present present present

Inflorescence type short panicle panicle fascicle panicle

fascicle

panicle

Involucral bract absent absent absent absent absent absent

Perianth

No. of tepals 5 4, 5 5, 6 5 5 4, 5

Arrangement 1-whorled 1-whorled 1-whorled 1-whorled 1-whorled 1-whorled

Enlarged in fruit slightly +

Stigma capitate capitate capitate capitate capitate capitate

Achene trigonous trigonous trigonous

winged, bristles

trigonous, winged trigonous

variable anlges

trigonous

Basic chromosome

number

10, 11, 14, 16 7, 8 9 NA 8, 10 13

Pollen1)

3C, coasely

reticulate

finely punctate

microreticulate

3C,

punctate-striate

3C,

punctate-striate

3C,

punctate-striate

3C,

deeply punctate

3C,

microreticulate

Distribution W Af, Eu, As Af, Eu, As As Af, As, Eu S Af

NA = 자료 없음

표 2. (계속)

Character

Subfam. Polygonoideae

Tribe Rumiceae Tribe Persicarieae

Emex Rumex Oxyria Rheum P ersicariaHabit herb herb herb herb herb

Leaf arrangement alternate alternate alternate alternate alternate

Ocrea present present present present present

Inflorescence type raceme panicle-like panicle-like panicle-like panicle-like

spike-like, head-like

Involucral bract absent absent absent absent absent

Perianth

No. of tepals (5), 6 6 6 6 4, 5

Arrangement 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled 1-whorled

Enlarged in fruit + hard, with

spines

+ toothed +; winged

Stigma dilated penicillate

penicillate

fimbriate penicillate penicillate capitate

Achene trigonous trigonous biconvex, winged trigonous, winged trigonous, biconvex

Basic chromosome

number

10 7, 8, 9, 10 7, 11 11 10, 11, 12

Pollen1) 3C, 3C,

perfolate and

punctate

3C,

perfolate and

spinulose

3C, punctate

very thin walled

spinulose

PC, finely reticulate

3C, reticulate, finely

punctate-spinulose

PP, reticulate

Distribution As, Af, Eu, S Am W As, Eu, N Am As, E W

표 2. (계속)

Character

Subfam. Polygonoideae

Tribe Persicarieae Tribe Coccolobeae

Bistorta Aconogonon Koenigia Antigonon BrunnichiaHabit herb, shrub herb herb vine vine

Leaf arrangement alternate alternate alternate alternate alternate

Ocrea present present present present present

Inflorescence type spike-like panicle panicle raceme panicle

Involucral bract absent absent absent absent absent

Perianth

No. of tepals 5 5 35 5 5

Arrangement 1-whorled 1-whorled 1-whorled 2-whorled 2-whorled

Enlarged in fruit ± (rarely winged)

Stigma capitate capitate capitate capitate capitate

Achene trigonous trigonous biconvex

(trigonous)

trigonous trigonous

Basic chromosome

number

11, 12 8, 10, 11 7 10 12

Pollen1)

3C,

finely punctate-spinulose

punctate, very finely

spinulose

3C,

punctate-spinulose

PP, PC,

spinulose

3C,

punctate-striate

3C,

punctate-striate

Distribution As, Eu, N Am As, Eu, N Am As, Eu, N & S

Am

S Am Af, N Am

표 2. (계속)

Character

Subfam. Polygonoideae

Tribe Coccolobeae

Fallopia Muehlenbeckia Coccoloba Neomillspaughia P odopterus

Habit herb, vine shrub, vine tree, shurb tree tree

Leaf arrangement alternate alternate alternate alternate alternate

Ocrea present present present present present

Inflorescence type panicle, fascicle panicle or raceme raceme NA panicle

Involucral bract absent absent absent absent absent

Perianth

No. of tepals 5 5 5 5 5

Arrangement 1-whorled 1-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled

Enlarged in fruit ± thin wings ± thin wings

Stigma capitate, fimbriate fimbriate capitate NA capitate

Achene trigonous trigonous trigonous trigonous trigonous

Basic chromosome

number

10, 11 10 11 NA NA

Pollen1)

3C, punctate-striate

psilate and spinulose

deeply punctate

3C, punctate-striate

sparsely spinulose

and punctate

3C, punctate-striate

columnar-pyrimidal,

punctate-microreticulate

3C,

punctate-striate

3C,

microreticulate

Distribution Af, As, Eu, N &

S Am

Au, S Am N & C & S Am C Am S Am

표 2. (계속)

Character

Subfam. Polygonoideae

Tribe Triplareae

Gymnopodium Leptogonum Ruprechtia Symmeria Triplaris

Habit tree tree tree, shrub tree tree

Leaf arrangement alternate alternate alternate alternate alternate

Ocrea present present present present present

Inflorescence type panicle panicle panicle panicle panicle

Involucral bract absent absent absent absent absent

Perianth

No. of tepals 6 6 6 6 6

Arrangement 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled

Enlarged in fruit + + +; wings + +; wings

Stigma capitate capitate capitate capitate capitate

Achene trigonous trigonous trigonous trigonous trigonous

Basic chromosome

number

NA NA 14 NA 11

Pollen1)

3C, punctate-striateNA 3C, punctate-striate

perforate, rugose

3C, psilate 3C, punctate-striate

microreticulate

Distribution C Am C & S Am C & S Am Af, S Am C & S Am

표 2. (계속)

Character

Subfam. Eriogonoideae

Tribe Eriogoneae

Aristocapsa Centrostegia Chorizanthe Dedeckera Dodechaema EriogonumHabit herb herb herb, (shrub) shrub herb herb, shrub

Leaf arrangement rosulate rosulate alternate, whorled alternate rosulate alternate, opposite

whorled, rosulate

Ocrea absent absent absent

rarely reduced

absent absent absent

Inflorescence type cymose cymose cymose, capitate cymose cymose cymose, raceme,

capitate

Involucral bract present present present present present present

Perianth

No. of tepals 6 6 5(6) 6 6 6

Arrangement 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled

Enlarged in fruit + + + + + +

Stigma capitate capitate capitate capitate capitate capitate

Achene trigonous trigonous trigonous or

biconvex

trigonous trigonous trigonous

Basic chromosome

number

14 19 10 10 17 10

Pollen1)

NA 3C,

clustered

punctate

3C,

clustered punctate

finely punctate-striate

3C,

punctate

NA 3C,

clustered punctate

punctate-striate

Distribution USA USA, Mexico N & S Am USA USA N Am

표 2. (계속)

Character

Subfam. Eriogonoideae

Tribe Eriogoneae

Gilmania Goodmania Hollisteria Lastarriaea Mucronea Nemacaulis

Habit herb herb herb herb herb herb

Leaf arrangement whorled opposite alternate rosulate rosulate rosulate

Ocrea absent absent absent absent absent absent

Inflorescence type cymose cymose cymose cymose cymose cymose

Involucral bract present present present present present present

Perianth

No. of tepals 6 6 6 5 6 6

Arrangement 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled

Enlarged in fruit + + + + + +

Stigma capitate capitate capitate capitate capitate capitate

Achene trigonous trigonous trigonous trigonous trigonous trigonous

Basic chromosome

number

NA NA 21 10 19 NA

Pollen1)

3C,

punctate

NA 3C,

punctate

3C,

punctate

3C,

finely punctate

3C,

finely punctate

Distribution USA USA USA N & S Am USA USA, Mexico

표 2. (계속)

Character

Subfam. Eriogonoideae

Tribe Eriogoneae Tribe Pterostegieae

Oxytheca Stenogonum Systenotheca Harfordia P terostegiaHabit herb herb herb herb herb

Leaf arrangement rosulate alternate rosulate alternate oppoiste

Ocrea absent absent absent absent absent

Inflorescence type cymose cymose cymose cymose cymose

Involucral bract present present present present present

Perianth

No. of tepals 6 6 6 6 (5)6

Arrangement 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled 2-whorled

Enlarged in fruit + + + + +

Stigma capitate capitate capitate capitate capitate

Achene trigonous or

globose-biconvex

trigonous trigonous trigonous globose

Basic chromosome

number

10 10 19 NA 14

Pollen1)

3C, punctate

finely punctate-striate

NA NA 3C,

punctate-striate

3C,

punctate-striate

Distribution N & S Am USA USA USA, Mexico USA, Mexico

*Nowicke & Skvarla, 1977; Haraldson, 1978; Park, 1988; Ronse Decraene & Akeroyd, 1988; Brandbyge,

1992; Hong, 1992; Brandbyge, 1993; Hong, 1998; Freid, 2000; Ronse Decraene et al., 2000; Kim et al., 2001;

Pendry, 2004; Ronse Decraene et al., 2004; Freeman & Reveal, 2005; personal observation1)3C = 3-colporate; PC = pantocolpate; PP = pantoporate

표 3. Persicaria속, Bistorta속 및 Aconogonon속의 형태적 특징 비교

Character P ersicaria Bistorta Aconogonon

Habit annual or perennial herb

ascending to erect

often prostrate or scandent

perennial herb

ascending to erect

perennial herb

usually erect, rarely ascending

Leaf cauline cauline and basal mostly cauline

Marginal veins of

leaf

slender mostly thickened and revoluted slender

Ocrea funnelform or cylindrical long cylindrical funnelform or cylindrical

Tip of ocrea ciliate or rarely eciliate eciliate eciliate or rarely ciliate

Petiole rarely conspicuously winged mostly winged not winged

Inflorescence terminal or axillary,

rarely terminal

terminal or terminal and axillary terminal or axillary

Style 2- or 3-cleft, rarely long 3-cleft, usually long 3-cleft, short

Achene included

trigonous or biconvex

exserted

trigonous

strongly exserted or rarely included

trigonous

*Park, 1988; Ronse Decraene & Akeroyd, 1988; Kim et al., 2001; personal observation

표 4. Persicaria속의 Persicaria절, Tovara절, Echinocaulon절 및 Cephalophilon절의 형태적 특징 비교

CharacterP ersicaria

sect. P ersicaria sect. Tovara sect. Echinocaulon sect. Cephalophilon

Habit ascending to erect

often prostrate

erect usually scandent ascending ascending to erect

often prostrate

Stem unarmed unarmed retrosely prickly unarmed

Leaf shape linear to ovate oblong

to elliptic

oblong, elliptic to

oval

triangular or

linear-lanceolate

to ovate

broadly elliptic to ovate

Leaf base acute to cuneate rarely

cordate

acute to rounded or

obtuse

truncate to cordate

often hastate or sagittate

cordate to truncate or

cuneate,

often tapering to petiole

Petiole not winged not winged rarely conspicuously winged often winged

Ocrea scarious, rarely with

a foliaceous limb

scarious scarious or with

a foliaceous limb

scarious

Inflorescence spike-like cluster spike-like cluster panicle- or head-like clusterhead-like cluster

Flower fascicle closely spaced or

interrupted

loose interruptedclosely spaced or

interruptedclosely spaced

Stamens 4-8 5 (4 or 6) 4-8 (5)-8

Achene trigonous or biconvex biconvex trigonous or biconvex

rarely spheroidal

trigonous or biconvex

*Park, 1987; Park, 1988; Ronse Decraene & Akeroyd, 1988; Mun and Park, 1995; Kim et al., 2001; personal observation

표 5. Fallopia속과 Muehlenbeckia속의 형태적 특징 비교

Character

FallopiaMuehlenbeckia

sect. Fallopia sect. P arogonumsect.

P leuropterussect. Reynoutria

Habit twining twining twining erect twining

Stem herbaceous herbaceousherbaceous or

woodyherbaceous herbaceous or woody

Rhizome absent absent tuberous or absent thickened and

elongated

present

Inflorescence fascicles or panicles panicles panicles panicles panicles or fascicles

Flower sex bisexual bisexual bisexual or rarely

unisexual

bisexual or

unisexualbisexual

Perianth enlarged and winged not enlarged enlarged and

winged

enlarged and

winged

enlarged and winged,

rarely fleshy

Stigma capitate with smooth capitate peltate, fimbriate

with papillae

fimbriate fimbriate or capitate

Basic chromosome

number

10 10 10, 11 11 10

*Haraldson, 1978; Ronse Decraene & Akeroyd, 1988; Brandbyge, 1992; Kim et al., 2000; personal observation

- 25 -

2 cm 2 cm

A B

2 cm 2 cm

A B

그림 2. 국립생물자원관에 소장된 '시베리아여뀌' 표본 (A: NIBRVP0000134539,

B: NIBRVP0000134540)

- 26 -

2. 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간의

염기서열

가. matK 구간

본 연구 결과 마디풀과 18속 59분류군 60개체와 outgroup인

Plumbaginaceae 2분류군의 총 62개체에 대한 matK 구간의 염기서열이 결정되

었으며, 그 길이와 G+C 비율은 표 6에 제시하였다. 마디풀과 식물의 matK 길

이는 1,170 bp (Persicaria chinensis)에서 1,194 bp (Rumex acetosella, R.

acetosa, Eriogonum latifolium)인 것으로 나타나, 그 길이에 있어 비교적 유사

한 것으로 나타났다 (표 6). 한편, 본 과 분류군들의 matK 구간의 G+C 비율은

32.32% (Aconogonon microcarpum) - 34.61% (Persicaria thunbergii)인 것으

로 나타났다 (표 6). 한편, outgroup인 Plumbaginaceae의 경우 matK 구간의 길

이는 1,182 bp로 그 길이에 있어 마디풀과와 차이가 거의 없는 것으로 나타났

다 (표 6).

본 연구에서 조사된 마디풀과 18속 59분류군 60개체와 outgroup 2분류군을

포함한 총 62개체에 대한 matK 구간 염기서열을 정렬한 결과 1,236 bp로 정렬

되었다. 정렬된 matK 구간의 염기서열 1,236 bp 중 623 site (50.4%)가

variable site로 판명되었으며, 이 중 informative site의 수는 474 site (38.3%)

로 나타났다 (표 7).

나. rbcL-accD IGS 부위

본 연구 결과 마디풀과 18속 59분류군 60개체와 outgroup인

Plumbaginaceae 2분류군의 총 62개체에 대한 rbcL-accD IGS 구간 염기서열이

결정되었으며, 그 길이와 G+C 비율은 표 6에 제시하였다. 마디풀과 식물의

rbcL-accD IGS 길이는 387 bp (Fallopia koreana)에서 673 bp (Coccoloba

uvifera, C. diversifolia)인 것으로 나타나, 그 길이에 있어 분류군 간에 비교적

큰 변이를 나타내었다 (표 6). 한편, 본 과 분류군들의 rbcL-accD IGS 부위

G+C 비율은 30.61% (Rheum officinale) - 35.88% (Persicaria amphibia)인 것

으로 나타났다 (표 6). 한편, outgroup인 Plumbaginaceae의 경우 rbcL-accD

IGS 부위의 길이는 662 bp에서 692 bp, G+C비율은 30.36% - 30.49%로 나타났

다 (표 6). 한편, Coccolobeae족 5속 19분류군의 rbcL-accD IGS 염기서열은 그

길이에 있어 차이가 있는 것으로 밝혀졌다 (표 6). Muehlenbeckia속 2분류군의

경우 507 bp로 Fallopia속 (369 bp - 508 bp)과 유사하였으나, Coccoloba속은

- 27 -

667 bp (C. peltata)에서 673 bp (C. uvifera, C. diversifolia), Brunnichia속 분

류군은 665 bp, Antigonon속은 651 bp로 Fallopia속과 Muehlenbeckia속 분류

군들에 비해 현저히 긴 것으로 나타났다 (표 6).

본 연구에서 조사된 마디풀과 18속 59분류군 60개체와 outgroup 2분류군을

포함한 총 62개체에 대한 rbcL-accD IGS 부위의 염기서열을 정렬한 결과 912

bp로 정렬되었다 (표 7). Fallopia koreana의 경우 정렬된 rbcL-accD IGS 부위

염기서열의 686 - 858 bp까지 약 170 bp 길이의 연속된 gap이 존재하여 속내

다른 분류군에 비해 그 길이가 현저히 짧은 것으로 나타났다 (표 6). 한편,

Polygoneae족, Rumiceae족 및 Persicarieae족에 속하는 모든 분류군과

Coccolobeae족의 Fallopia속과 Muehlenbeckia속 분류군들은 Eriogonoideae아과

의 Erigononum속과 Chorizanthe속, Coccolobaeae족의 Coccoloba속,

Anitigonon속 및 Brunnichia속, Triplareae족의 Triplaris속과 Ruprechtia속에

속하는 분류군들과 달리 상대적으로 긴 150 bp 정도의 gap을 공유하는 것으로

나타났다 (그림 3).

정렬된 rbcL-accD IGS 부위의 염기서열 912 bp 중 348 site (42.4%)가

variable site로 판명되었으며, 이 중 informative site의 수는 249 site (27.3%)

로 나타났다 (표 7).

다. accD 구간

본 연구 결과 마디풀과 18속 59분류군 60개체와 outgroup인

Plumbaginaceae 2분류군의 총 62개체에 대한 accD 구간 염기서열이 결정되었

으며, 그 길이와 G+C 비율은 표 6에 제시하였다. 마디풀과 식물의 accD 길이

는 804 bp (Aconogonon microcarpum)에서 834 bp (Rumex acetosa, R.

acetosella)인 것으로 나타나, 그 길이에 있어 비교적 유사한 것으로 나타났다

(표 6). 한편, 본 속 분류군들의 accD 구간의 G+C 비율은 31.12% (Chorizanthe

rigida) - 32.9% (Fallopia koreana)인 것으로 나타났다 (표 6). 한편, outgroup

인 Plumbaginaceae의 경우 accD 구간의 길이는 819 bp로 그 길이에 있어 마디

풀과와 차이가 거의 없는 것으로 나타났으며, G+C비율은 31.27% - 31.32%로

나타났다 (표 6).

본 연구에서 조사된 마디풀과 18속 59분류군 60개체와 outgroup 2분류군을

포함한 총 62개체의 accD 구간의 염기서열을 정렬한 결과 861 bp로 정렬되었

다. 정렬된 accD 구간의 염기서열 861 bp 중 389 site (45.2%)가 variable site

로 판명되었으며, 이 중 informative site의 수는 294 site (34.1%)로 나타났다

(표 7).

- 28 -

표 6. 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간의 길이 및 G+C 비율

Taxon

matK rbcL-accD IGS accD

Length

(bp)

G+Ccontent(%)

Length

(bp)

G+Ccontent(%)

Length

(bp)

G+Ccontent(%)

Subfam. Polygonoideae

Tribe Polygoneae

Atraphaxis billardieri 1188 34.01 516 31.59 816 32.76

Fagopyrum esculentum 1185 32.83 492 33.74 813 31.43

Polygonum aviculare 1188 34.34 511 32.88 816 32.14

P . arenastrum 1188 34.34 510 32.92 816 32.14

Tribe Persicarieae

Aconogonon microcarpum 1185 32.32 459 34.42 804 31.32

A. alpinum 1185 32.46 460 34.32 807 31.46

A. divaricatum 1185 32.41 460 34.35 807 31.41

Bistorta alopeculoides 1182 33.00 501 34.64 807 32.73

B. manshuriensis 1182 33.00 501 34.73 807 32.73

B. ochotensis 1182 33.04 501 35.33 807 32.04

B. suffulta 1179 33.08 503 34.59 810 32.01

Persicaria amphibia

KOR1: water form 1176 34.10 510 35.88 813 32.14

KOR2: land form 1176 34.10 510 35.88 813 32.14

P . breviochreata 1176 34.10 503 34.99 816 31.63

P . chinensis 1170 32.99 506 34.98 819 32.19

P . filiformis 1182 33.16 503 33.80 816 32.36

P . hydropiper 1176 33.67 523 34.61 816 31.27

P . lapathifolia 1176 34.18 523 34.80 816 31.28

P . muricata 1176 33.42 520 34.04 816 31.62

P . neofiliformis 1182 33.08 503 33.80 816 32.71

P . nepalensis 1176 32.57 497 34.81 816 31.27

- 29 -

표 6. (계속)

Taxon

matK rbcL-accD IGS accD

Length

(bp)

G+Ccontent(%)

Length

(bp)

G+Ccontent(%)

Length

(bp)

G+Ccontent(%)

Tribe Persicarieae

P. orientalis 1176 34.18 523 34.80 813 32.38

P . perfoliata 1176 33.76 501 34.13 816 32.71

P . pubescens 1176 34.18 521 34.79 813 32.32

P . senticosa 1176 33.84 501 34.33 816 32.34

P . thunbergii 1176 34.61 511 34.25 816 32.61

P . viscofera 1176 33.76 523 34.61 813 31.98

Tribe Rumiceae

Oxyria dygina 1188 32.58 450 32.89 828 31.58

Rheum officinale 1182 32.74 490 30.61 825 31.24

Rumex acetosella 1194 32.34 471 32.77 834 31.14

R. acetosa 1188 32.74 467 32.98 831 31.25

R. obtusifolius 1188 32.58 471 32.27 828 31.18

R. crispus 1188 32.74 471 32.06 828 31.14

R. longifolius 1188 32.74 471 32.11 828 31.21

Tribe Coccolobeae

Antigonon leptopus 1188 32.83 651 32.72 819 31.63

Brunnichia ovata 1188 32.58 665 31.43 819 31.58

Coccoloba peltata 1188 32.83 667 31.33 819 31.93

C. uvifera 1188 32.91 673 31.80 819 31.71

C. diversifolia 1188 32.83 673 31.80 819 31.83

Fallopia baldschuanica 1188 33.42 514 33.85 822 32.42

F. ciliinervis 1188 34.43 514 32.69 822 32.73

F. cilinodis 1188 33.08 501 33.53 822 32.02

F. convolvulus 1188 33.67 505 34.65 822 31.97

F. dentatoalata 1188 33.22 508 33.52 822 31.25

F. dumetorum 1188 33.25 508 34.25 822 31.22

- 30 -

표 6. (계속)

Taxon

matK rbcL-accD IGS accD

Length

(bp)

G+Ccontent(%)

Length

(bp)

G+Ccontent(%)

Length

(bp)

G+Ccontent(%)

Tribe Coccolobeae

Fallopia forbesii 1182 33.84 481 32.85 816 31.44

F. japonica 1182 34.01 481 32.64 816 32.81

F. koreana 1190 34.20 387 32.82 813 32.90

F. multiflora 1188 33.42 485 32.99 816 31.72

F. sachalinensis 1182 33.93 482 32.78 816 32.23

F. scandens 1188 33.17 505 34.06 816 31.16

Muehlenbeckia complexa 1185 33.76 507 32.15 822 31.26

M. volcanica 1185 33.76 507 32.15 822 31.23

Tribe Triplareae

Triplaris americana 1188 32.74 659 31.41 828 31.48

Ruprechtia coriacea 1188 32.83 660 31.97 828 31.43

Subfam. Eriogonoideae

Tribe Eriogoneae

Chorizanthe cuspidata 1188 32.58 619 33.76 828 31.24

C. rigida 1188 33.17 625 33.28 828 31.12

Eriogonum elongatum 1188 32.83 619 33.28 828 31.23

E. latifolium 1194 32.91 629 33.86 828 31.21

Plumbaginaceae

Afrolimon purpuratum 1182 33.50 692 30.49 819 31.32

Limonium cavanillesii Erben 1182 33.76 662 30.36 819 31.27

- 31 -

표 7. 계통분석에 사용된 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간의

염기서열 자료의 특징

matK rbcL-accD IGS accDCombined

data

No. of taxa included 60 60 60 60

No. of aligned sequences 1,236 912 861 3,009

No. of variable sites623

(50.4%)

348

(42.4%)

389

(45.2%)

1,360

(45.2%)

No. of parsimony

informative site

474

(38.3%)

249

(27.3%)

294

(34.1%)

1,017

(33.8%)

Muehlenbeckia TTTTCTTTCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Fallopia TTTTCTTTCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Rumex TTTTCTTCCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Rheum TTTTCTTCCATT--------------------------------------------------------------------------------------------------Oxyria TTTTCTTCCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Atraphaxis TTTTCGTTCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Polygonum TTTTCTTTCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Fagopyrum TTTTCTTCCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Persicaria TTTTCTTCTGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Bistorta TTTTCTTC------------------------------------------------------------------------------------------------------Aconogonon TTTTCTTC------------------------------------------------------------------------------------------------------Coccoloba TTTTCTTCCGTA---------TTGGAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACTAAAAAAATTTATTCATGGAAAAGAATAAATATTTTTTTT----CTGT Antigonon TTTTCTTACGTA---------TTGGAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAAAAAAA-TTATTCATGGAAAAGAAGAAATATTTCTTTTT---CTGT Brunnichia TTTTCTTCCGTA---------TTGGAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAAAAAAA-TTATTCAGTGAAAAGAATAAATATTTTTTTTT---CTGT Ruprechtica TTT-CTTCCGTA---------TTGGAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAAAAAAA-TAATTCATGGAAAAGAATAAATATTTTTTTTTT--CTGT Triplaris TTTTCTTCCGTA---------TTGGAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAAAAAAA-TTATTCATGGAAAAGAATAAATATTTTTTTT----CTGT Eriogonum TTTTCCTCCGTC---------TTGAAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAACAAAAATTTTGCATGGAAAAGAAT-CATTTTTTTT------CTTT Chorizanthe TTTTCCTCCGTC---------TTGAAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAACAAAAATTTTGCATGGAAAAGAAT-AATTTTTTT-------CTTT Outgroup CCTTCGTCCGTATGTATGTATTTGGACTAGAAACTTTTTGTTAGACGAAAATGAAAATGTACGAAAAAAA----------GAAGAGAAGCAAAATTTCCTCTCTT-CTTT

Muehlenbeckia ----------------------------------------------------------TTTTCTATTCCAA Fallopia ----------------------------------------------------------TTTTCTATTCCAA Rumex --------------------------------------------------------TTTTTTATATTAC--Rheum ---------------------------------------------------------TGTTTATATTACAA Oxyria ---------------------------------------------------------TTTTTATATTACAA Atraphaxis ----------------------------------------------------------TTTTCTATTACAA Polygonum ----------------------------------------------------------TTTTCTAGTACAA Fagopyrum --------------------------------------------------------TTTTTTATATTACAA Persicaria ---------------------------------------------------------TTTTTATATTCCAA Bistorta ---------------------------------------------------------TTTTTCTATTCCAA Aconogonon ---------------------------------------------------------TTTTTATATTCCAA Coccoloba TGATGCGAATTTCACACGACATGG------AAAAACCCCTAATTTTTTT-ATTTATATTTTTATATTCCAA Antigonon TGATGCGAATTTCACACGACACGT------AAAAACCCCTACTTT-----ATTTCTATTTTGATATTCCAA Brunnichia TGATGCGAATTTCACACGACACGG------AAAAACCCCTACTTTTTTT-ATTTATATTTTTATATTCCAA Ruprechtica TGATGCGAATTTCACACGACATGG------AAAAACCCCTACTTTATTTTATTTCTATTTTTCTATCCCAA Triplaris TGATGCAAATTTCACACGACATGG------AAAAACCCCTACTTTATTTTATTTCTATTTTTCTATTCCAA Eriogonum TGATGCGAATTTCACACGACATGT------AAAAACCACTACTTTTTTTT----ACATTTTTATATTCCAA Chorizanthe TGATGCGAATTTCACACGACATGT------AAAAACCACTACTTTTTTTT----ACATTTTTATATTCCAA Outgroup TGCTGCGAATTTCACACGACATGAAAACATGAAAACCCCTACTTC-------------------ATTCGAA

Gap (ca. 150 bp long deletion)

Gap (ca. 150 bp long deletion)

Muehlenbeckia TTTTCTTTCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Fallopia TTTTCTTTCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Rumex TTTTCTTCCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Rheum TTTTCTTCCATT--------------------------------------------------------------------------------------------------Oxyria TTTTCTTCCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Atraphaxis TTTTCGTTCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Polygonum TTTTCTTTCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Fagopyrum TTTTCTTCCGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Persicaria TTTTCTTCTGTT--------------------------------------------------------------------------------------------------Bistorta TTTTCTTC------------------------------------------------------------------------------------------------------Aconogonon TTTTCTTC------------------------------------------------------------------------------------------------------Coccoloba TTTTCTTCCGTA---------TTGGAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACTAAAAAAATTTATTCATGGAAAAGAATAAATATTTTTTTT----CTGT Antigonon TTTTCTTACGTA---------TTGGAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAAAAAAA-TTATTCATGGAAAAGAAGAAATATTTCTTTTT---CTGT Brunnichia TTTTCTTCCGTA---------TTGGAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAAAAAAA-TTATTCAGTGAAAAGAATAAATATTTTTTTTT---CTGT Ruprechtica TTT-CTTCCGTA---------TTGGAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAAAAAAA-TAATTCATGGAAAAGAATAAATATTTTTTTTTT--CTGT Triplaris TTTTCTTCCGTA---------TTGGAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAAAAAAA-TTATTCATGGAAAAGAATAAATATTTTTTTT----CTGT Eriogonum TTTTCCTCCGTC---------TTGAAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAACAAAAATTTTGCATGGAAAAGAAT-CATTTTTTTT------CTTT Chorizanthe TTTTCCTCCGTC---------TTGAAATAGAAACTTT-----AGACGA----GA--TTTTACGAACAAAAATTTTGCATGGAAAAGAAT-AATTTTTTT-------CTTT Outgroup CCTTCGTCCGTATGTATGTATTTGGACTAGAAACTTTTTGTTAGACGAAAATGAAAATGTACGAAAAAAA----------GAAGAGAAGCAAAATTTCCTCTCTT-CTTT

Muehlenbeckia ----------------------------------------------------------TTTTCTATTCCAA Fallopia ----------------------------------------------------------TTTTCTATTCCAA Rumex --------------------------------------------------------TTTTTTATATTAC--Rheum ---------------------------------------------------------TGTTTATATTACAA Oxyria ---------------------------------------------------------TTTTTATATTACAA Atraphaxis ----------------------------------------------------------TTTTCTATTACAA Polygonum ----------------------------------------------------------TTTTCTAGTACAA Fagopyrum --------------------------------------------------------TTTTTTATATTACAA Persicaria ---------------------------------------------------------TTTTTATATTCCAA Bistorta ---------------------------------------------------------TTTTTCTATTCCAA Aconogonon ---------------------------------------------------------TTTTTATATTCCAA Coccoloba TGATGCGAATTTCACACGACATGG------AAAAACCCCTAATTTTTTT-ATTTATATTTTTATATTCCAA Antigonon TGATGCGAATTTCACACGACACGT------AAAAACCCCTACTTT-----ATTTCTATTTTGATATTCCAA Brunnichia TGATGCGAATTTCACACGACACGG------AAAAACCCCTACTTTTTTT-ATTTATATTTTTATATTCCAA Ruprechtica TGATGCGAATTTCACACGACATGG------AAAAACCCCTACTTTATTTTATTTCTATTTTTCTATCCCAA Triplaris TGATGCAAATTTCACACGACATGG------AAAAACCCCTACTTTATTTTATTTCTATTTTTCTATTCCAA Eriogonum TGATGCGAATTTCACACGACATGT------AAAAACCACTACTTTTTTTT----ACATTTTTATATTCCAA Chorizanthe TGATGCGAATTTCACACGACATGT------AAAAACCACTACTTTTTTTT----ACATTTTTATATTCCAA Outgroup TGCTGCGAATTTCACACGACATGAAAACATGAAAACCCCTACTTC-------------------ATTCGAA

Gap (ca. 150 bp long deletion)

Gap (ca. 150 bp long deletion)

그림 3. 정렬된 엽록체 DNA rbcL-accD IGS 부위의 염기서열 중 약 150 bp의

gap이 존재하는 구간

- 32 -

3. 계통분석

본 연구에서 조사된 마디풀과 18속 59분류군 60개체와 outgroup 2분류군을

포함한 총 62개체로부터 얻어진 cpDNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간

의 염기서열 자료를 유합하여 정렬한 결과 3,009 bp로 정렬되었으며, 정렬된 유

합자료의 염기서열 3,009 bp 중 1,360 site (45.2%)가 variable site로 판명되었

으며, 이 중 informative site의 수는 1,017 site (33.8%)로 나타났다 (표 7).

상기 유합자료를 maximum parsimony 방법을 사용하여 분석한 결과, 2개

의 최대절약계통수(CI=0.678, RI=0.871)를 얻었다. 상기 엽록체 DNA 3개 구

간에 대한 염기서열 유합자료의 분석결과는 각각의 data set을 독립적으로 분

석한 결과보다 해상능과 BS값이 더 높아지는 경향이 나타났으며, 각각의 data

set을 분석한 결과와도 차이가 없는 것으로 나타났다. 따라서 상기 엽록체

DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간 염기서열 유합자료에 대한 엄밀합

의계통수만을 그림 4에 제시하였다.

마디풀과는 엄밀합의계통수상에서 100% bootsrap 값(BS)을 갖는 단일계통

군을 형성하였다 (그림 4). 한편, matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간 염기서

열 유합자료의 엄밀합의계통수는 크게 두개의 clade로 구분되었다. 첫 번째

clade (BS 87%)는 Polygonoideae아과의 Polygoneae족, Rumiceae족,

Persicarieae족에 속하는 모든 분류군과 Coccolobeae족에 속하는 Fallopia속과

Muehlenbeckia속 분류군들을 포함하며, 두 번째 clade (BS 98%)는

Polygonoideae아과의 Fallopia속과 Muehlenbeckia속을 제외한 Coccolobeae족과

Triplareae족 및 Eriogonoideae아과에 속하는 분류군들을 포함하였다. 첫 번째

clade는 다시 1) Persicarieae clade, 2) Fagopyrum clade, 3) Rumiceae clade

및 4) Fallopia-Muehlenbeckia-Polygonum-Atraphaxis clade의 4개의 subclade

로 세분되었다. 첫 번째 subclade는 Persicarieae족에 속하는 Persicaria속,

Bistorta속 및 Aconogonon속의 모든 분류군들을 포함하며, BS 99%에 의해 강

력하게 지지되는 단일계통군을 형성하였다 (그림 4). 두 번째 subclade는

Polygoneae족에 속하는 Fagopyrum속 분류군이며, 이는 Rumiceae족 분류군들

과 나머지 Polygoneae족 분류군 및 Coccolobeae족에 속하는 Fallopia속과

Muehlenbeckia속 분류군들을 포함하는 clade의 기부에 위치하였다 (그림 4).

세 번째 subclade는 Rumiceae족에 속하는 Oxyria속, Rheum속 및 Rumex속 분

류군을 포함하며, BS 100%에 의해 강력하게 지지되는 단일계통군을 형성하였

다 (그림 4). 또한 상기 subclade내에서 Rumex속에 속하는 분류군을 단일계통

군 (BS 100%)을 형성하였다. 네 번째 subclade는 Polygonum속과 Atraphaxis

- 33 -

속 및 Coccolobeae족의 Fallopia속과 Muehlenbeckia속 분류군들을 포함하였다

(그림 4). Polygonum속과 Atraphaxis속은 단일계통군(BS 100%)을 형성하였

으며, Fallopia속과 Muehlenbeckia속의 기부에 위치하였다 (그림 4). 한편,

Fallopia속 분류군은 단일계통군을 형성하지 못하였으며, Muehlenbeckia속 분류

군과 함께 group을 형성하였다 (그림 4).

한편, 두 번째 clade는 Polygonoideae아과의 Coccolobeae족 (Fallopia속과

Muehlenbeckia속 분류군 제외)과 Triplareae족 분류군 및 Eriogonoideae아과에

속하는 분류군들을 포함하며, 크게 1) Antigonon-Brunnichia clade, 2)

Eriogonum-Chorizanthe clade, 3) Ruprechtia-Triplaris clade 및 4) Coccoloba

clade의 4개의 subclade로 세분되었다 (그림 4). 첫 번째 subclade (BS 97%)는

Coccolobeae족의 Antigonon속과 Brunnichia속 분류군을 포함하며, 나머지 분류

군의 기부에 위치하였다 (그림 4). 두 번째 subclade는 Eriogonoideae아과에 속

하는 Eriogonum속과 Chorizanthe속 분류군을 포함하여 100%의 높은 BS값에

의해 강력하게 지지되는 단일계통군을 형성하였다 (그림 4). 세 번째 subclade

는 Triplareae족에 속하는 Ruprechtia속과 Triplaris속으로 이루어져 있으며,

Eriogonoideae아과 clade와 자매군을 형성하였으며, 단일계통군 (BS 100%)인

것으로 나타났다. 네 번째 subclade는 Coccolobeae족의 Coccoloba속 분류군들로

구성되었으며, 100%의 높은 BS값에 의해 지지되는 단일계통군인 것으로 나타

났다 (그림 4).

- 34 -

EriogonoideaeCoccolobeae

Polygoneae

Rumiceae

Polygoneae

Persicarieae

Coccolobeae

Triplarieae

Eriogoneae

Coccolobeae

Polygonoideae

Outgroup

Muehlenbeckia complexaM. volcanicaFallopia baldschuanicaF. scandensF. dumetorumF. convolvulusF. dentatoalataF. koreanaF. ciliinervisF. cilinodisF. japonicaF. forbesiiF. sachalinensisF. multifloraAtraphaxis billardieriPolygonum aviculareP. arenastrumRumex maritimusR. obtusifoliusR. crispusR. longifoliusR. acetosaR. acetosellaRheum officinaleOxyria digynaFagopyrum esculentumPersicaria breviochreataP. thunbergiiP. muricataP. senticosaP. perfoliataP. filiformisP. neofiliformisP. lapathifoliaP. orientalisP. pubescensP. hydropiperP. viscoferaP. amphibia_KOR1P. amphibia_KOR2P. chinensisP. nepalensisBistorta ochotensisB. manshuriensisB. alopecuroidesB. suffultaAconogonon microcarpumA. alpinumA. divaricatumCoccoloba peltataC. diversifoliaC. uviferaRuprechtica coriaceaTriplaris americanaEriogonum elongatumE. latifoliumChorizanthe rigidaC. cuspidataAntigonon leptopusBrunnichia ovataAfrolimon purpuratumLimonium cavanillesii

100

100

100

99

68

82

93

83

57

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99

87

100100

72

100100

100100

100

76

93100

100

100

100

9399

85

100

100100

90 100

100

87

100

100

100

100

75100

100

100

100100

62

100

100

60

61 9869

100

97

98

99

EriogonoideaeCoccolobeae

Polygoneae

Rumiceae

Polygoneae

Persicarieae

Coccolobeae

Triplarieae

Eriogoneae

Coccolobeae

Polygonoideae

Outgroup

Muehlenbeckia complexaM. volcanicaFallopia baldschuanicaF. scandensF. dumetorumF. convolvulusF. dentatoalataF. koreanaF. ciliinervisF. cilinodisF. japonicaF. forbesiiF. sachalinensisF. multifloraAtraphaxis billardieriPolygonum aviculareP. arenastrumRumex maritimusR. obtusifoliusR. crispusR. longifoliusR. acetosaR. acetosellaRheum officinaleOxyria digynaFagopyrum esculentumPersicaria breviochreataP. thunbergiiP. muricataP. senticosaP. perfoliataP. filiformisP. neofiliformisP. lapathifoliaP. orientalisP. pubescensP. hydropiperP. viscoferaP. amphibia_KOR1P. amphibia_KOR2P. chinensisP. nepalensisBistorta ochotensisB. manshuriensisB. alopecuroidesB. suffultaAconogonon microcarpumA. alpinumA. divaricatumCoccoloba peltataC. diversifoliaC. uviferaRuprechtica coriaceaTriplaris americanaEriogonum elongatumE. latifoliumChorizanthe rigidaC. cuspidataAntigonon leptopusBrunnichia ovataAfrolimon purpuratumLimonium cavanillesii

100

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60

61 9869

100

97

98

99

그림 4. 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간 유합자료의 엄밀합

의계통수 (숫자는 bootstrap값임)

- 35 -

IV. 고 찰

마디풀과는 이전의 형태학적 연구에서 주요 식별형질에 있어 쉽게 구별되

는 단일계통군으로 알려져 있으며 (Graham & Wood, 1965; Cronquist, 1981;

Brandbyge, 1993), 최근의 분자계통학적 연구에서도 마디풀과의 단계통성을 강

력하게 지지되고 있다 (Chase et al., 1993; Meimberg et al., 2000; Cuénoud

et al., 2002; Lamb Frye & Kron, 2003; Sanchez & Kron, 2008). 본 분석결

과에서도 마디풀과 식물은 BS 100%에 의해 지지되는 단일계통군을 형성하는

것으로 밝혀졌다 (그림 4).

한편, 마디풀과는 주요 식별형질에 있어 중복현상이 심하며, 매우 복잡한

변이양상이 나타나 여러 학자들에 의해 다양한 과내 분류체계가 제안되었다

(Meisner, 1856; Bentham & Hooker, 1880; Dammer, 1893; Gross, 1913;

Roberty & Vautier, 1964; Haraldson, 1978; Brandbyge, 1993) (표 1). 학자에

따라 2-5개의 아과로 구분하기도 하였지만 현재에는 Polygonoideae와

Eriogonoideae의 2개 아과로 인식하는 것이 보편적으로 받아들여지고 있는 실

정이다 (Haraldson, 1978; Brandbyge, 1993; Freeman & Reveal, 2005). 최근

과내 유연관계에 대한 분자계통학적 연구가 수행되었으며, 그 결과 2개의 아과

는 단일계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다 (Lamb Frye & Kron, 2003; Sanchez

& Kron, 2008). 본 연구결과 얻어진 cpDNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD

구간의 염기서열 유합자료의 엄밀합의계통수는 크게 두개의 clade로 구분되면

서 Polygonoideae아과는 단일계통군을 형성하지 않는 것으로 나타났다 (그림

4). 본 엄밀합의계통수상에서, 첫 번째 clade (BS 87%)는 Polygonoideae아과의

Polygoneae족, Rumiceae족, Persicarieae족에 속하는 모든 분류군과 Coccolobeae

족에 속하는 Fallopia속과 Muehlenbeckia속 분류군들을, 두 번째 clade (BS

98%)는 Polygonoideae아과의 Fallopia속과 Muehlenbeckia속을 제외한

Coccolobeae족과 Triplareae족 및 Eriogonoideae아과에 속하는 분류군들을 포함

하였다. 이런 결과는 본 과의 전통적인 아과분류체계와 일치하지 않는 것으로

나타났다.

첫 번째 clade는 다시 1) Persicarieae clade, 2) Fagopyrum clade 3)

Rumiceae clade 및 4) Fallopia-Muehlenbeckia-Polygonum-Atraphaxis clade의

4개의 subclade로 세분되었다. Haraldson (1978)의 분류학적 처리에서

Persicarieae족에 속하는 Persicaria속, Bistorta속 및 Aconogonon속 분류군은

BS 99%에 의해 강력하게 지지되는 단일계통군을 형성하였다 (그림 4).

- 36 -

Persicarieae족에 속하는 분류군들은 학자에 따라서 광의의 Polygonum속의

절 또는 Persicaria속의 절로 인식하거나 독립된 하나의 속들로 인식하는 등

학자에 따라 다양한 분류학적 견해가 제안되었다 (표 1, 5). Haraldson (1978)

은 엽병 및 줄기의 형태, 털의 형태 및 분포양상, 화서, 꽃 및 수과의 특징 등

에 근거하여 Persicaria속, Bistorta속, Aconogonon속 및 Koenigia속 분류군들

을 Persicarieae족으로 인식하였으며, Persicaria속 분류군들은 주요 형태학적

특징에 근거하여 4개의 절(sects. Persicaria, Echinocaulon, Cephalophilon 및

Tovara)로 세분하였다 (표 4). Ronse Decraene과 Akeroyd (1988)는

Polygonum속 및 근연분류군의 유연관계를 해석하기 위해 꽃의 미세구조를 조

사한 결과를 근거로 Haraldson (1978)의 분류학적 견해를 지지하였으나,

Bistorta속과 Aconogonon속 분류군들을 Persicaria속의 절로 인식하였다. 본

엄밀합의계통수상에서, Persicaria속, Bistorta속, Aconogonon속에 속하는 분류

군들은 높은 BS값 (100%, 100%, 100%)에 의해 강력하게 지지되는 단일계통군

을 형성하는 것으로 나타났다 (그림 4). 이런 결과를 종합해 볼 때, 각각을 독

립된 속으로 인식한 Haraldson (1978)의 분류학적 견해가 타당한 것으로 판단

된다. 한편, 최근 최 등 (2008)에 의해 한반도에 분포하는 것으로 보고된

Knorringia속 분류군은 학자에 따라 분류학적으로 광의의 Polygonum속 또는

Aconogonon속의 Knorringia절로 인식하기도 하였으나 (Gringorjev, 1936; Li

et al., 2000), 화피의 맥상, 자엽의 위치, 배의 위치 및 모양, 화분 및 종자의 해

부학적 특징 등에 의해 독립된 속으로 처리되기도 하였다 (Hong, 1989). 따라

서 본 속의 정확한 분류학적 한계 및 위치를 파악하기 위해서는 본 종을 포함

한 근연분류군의 염기서열 분석이 함께 수행되어야 할 것으로 판단된다. 또한

Persicaria속 clade내에서 Haraldson (1978)에 의해 본 속내 절로 인식된

Persicaria절 (P . lapathifolia-P . amphibia), Tovara절(P . filiformis-P.

neofiliformis), Echinocaulon절(P . breviochreata-P. perfoliata) 및

Cephalophilon절(P . chinensis-P. nepalensis)은 각각 단일계통군을 형성하였으

며, 각각 BS값 100%로 강력하게 지지되었다 (그림 4).

한편, Polygoneae족에 속하는 Fagopyrum속은 Rumiceae족과 나머지

Polygoneae족 분류군 및 Coccolobeae족에 속하는 Fallopia속과 Muehlenbeckia

속 분류군들을 포함하는 첫 번째 clade의 기부에 위치하는 것으로 나타났다

(그림 4). 이전의 대부분의 분류체계에서는 Fagopyrum속을 광의의 Polygonum

속 분류군들과 유연관계가 가까운 것으로 제안하였다 (Bentham & Hooker,

1880; Dammer, 1893; Gross, 1913; Hedberg, 1946; Haraldson, 1978; Ronse

Decraene & Akeroyd, 1988; Brandbyge, 1993). Steward (1930)는 본 속을 광

- 37 -

의의 Polygonum속에 포함시켰기도 하였으며, 다른 학자들은 형태학적, 화분학

적 특징 및 염색체 수 등에 근거하여 독립된 속으로 인식하였다 (Nakai, 1926;

Hedberg, 1946; Doida, 1962; Munshi & Javeid, 1986) (표 2). 특히 Haraldson

(1978)은 엽병의 해부학적 특징과 주요 생육형질의 유사성에 근거하여 Fallopia

속 분류군들과 유연관계가 매우 가까운 것으로 인식하기도 하였다. Ronse

Decraene과 Akeroyd (1998)와 Brandbyge (1993)는 Fagopyrum속을 Persicaria

속과 유연관계가 매우 가까운 것으로 판단하여 Persicarieae족에 속하는 것으로

제안하였다. 한편, Fagopyrum속 분류군은 열매의 형태 및 해부학적 특징에 의

해 다른 Polygoneae족과 Persicarieae족 분류군들과 뚜렷하게 구분되는 것으로

인식되기도 하였다 (Ronse Decraene et al., 2000). 본 엄밀합의계통수상에서

Fagopyrum속은 Polygoneae족과 Rumiceae족 분류군들로 구성된 clade의 기부

에 위치하면서 Persicarieae족에 속하는 분류군과는 뚜렷하게 구분되었다 (그림

4). 이런 결과를 종합해 볼 때, Fagopyrum속은 계통수상에서 위치가 정확하지

않지만, Persicarieae족에 속하는 것으로 인식한 Ronse Decraene과 Akeroyd

(1998)와 Brandbyge (1993)의 분류학적 견해는 타당성이 없는 것으로 판단되

며, 본 속을 독립된 Fagopyreae족으로 인식한 Ronse Decraene et al. (2000)의

견해와 일치하는 것으로 나타났다. 본 속 분류군의 정확한 분류학적 위치를 파

악하기위해서는 근연분류군을 포함한 상세한 형태 및 분자계통학적 연구가 필

요한 것으로 판단된다.

본 엄밀합의계통수상에서 Rumiceae족에 속하는 Oxyria속, Rheum속 및

Rumex속 분류군은 BS 100%에 의해 강력하게 지지되는 단일계통군을 형성하

였다 (그림 4). 또한 본 clade내에서 Rumex속에 속하는 분류군들은 단일계통

군 (BS 100%)을 형성하였다 (그림 4). 한편, Polygoneae족에 속하는

Polygonum속과 Atraphaxis속 및 Coccolobeae족의 Fallopia속과 Muehlenbeckia

속 분류군은 하나의 clade를 형성하였다 (그림 4). Polygoneae족에 속하는

Polygonum속과 Atraphaxis속 분류군들은 단일계통군(BS 100%)을 형성하였으

며, Fallopia-Muehlenbeckia clade의 기부에 위치하였다 (그림 4). 한편,

Fallopia속 분류군들은 단일계통군을 형성하지 못하였으며, Muehlenbeckia속 분

류군들과 자매군을 형성하였다. Fallopia속 분류군의 경우 형태 형질에 근거하

여 제시된 최근의 속내 분류체계 (Bailey & Stace, 1992; Haraldson, 1978;

Holub, 1971; Ronse Decraene & Akeroyd, 1988)를 부분적으로 지지하였으나,

일부 종집단의 계통 및 유연관계에 있어 상이한 결과를 나타내었다. Fallopia속

은 Adanson (1763)에 의해 최초로 제안된 후 최근 Holub (1971)에 의해 재정

의된 분류군으로, 과거 Meisner (1826, 1856)에 의해 여뀌속 Tiniaria절

- 38 -

(Polygonum L. sect. Tiniaria Meisn.)로 분류되었던 종들을 포함한다. 본 속에

속하는 식물들은 Meisner 이후 여러 학자들(Bentham & Hooker, 1880;

Jaretzky, 1925; Roberty & Vautier, 1964; Holub, 1971; Haraldson, 1978;

Ronse Decraene & Akeroyd, 1988; Bailey & Stace, 1992)에 의해 연구, 정리

되면서, 주로 생육습성, 줄기의 형태, 털의 형태 및 분포 양상 등에 의해 (1)

일년생 초본성 덩굴을 포함하는 "Fallopia" group, (2) 다년생 덩굴이며 줄기가

목질화되는 "P leuropterus" group, (3) 초본성 덩굴로 표면에 유두상 무늬가 있

는 단세포 털(papillose unicellular trichome)이 분포하는 "Parogonum" group

및 (4) 굵은 지하경이 발달하며 직립하는 다년생 초본을 포함하는

"Reynoutria" group 등의 종집단(species group)으로 점차 세분되게 되었다 (표

5). 한편, "P leuropterus" group은 기부 또는 전체가 목질화되는 줄기, 많은 꽃

이 달리는 원추형 화서, 다년생 덩굴인 특징 등에 의해 속내 다른 group과 구

분되며 (표 5), 이러한 특징들에 의거하여 여러 학자들은 본 group을 독립된

속(Nakai, 1926; Turczaninow, 1848), 또는 Fallopia속의 한 절(Holub, 1971;

Haraldson, 1978; Ronse Decraene & Akeroyd, 1988; Bailey & Stace, 1992)로

인식하여 왔다. 그러나, 본 group은 엄밀합의계통수상에서 단일계통군을 형성하

지 못하였으며 Fallopia속과 Muehlenbeckia속 분류군들로 구성된 clade내에 산

재되어 위치하는 것으로 나타났다 (그림 4). 한편, 이들 분류군들은 염색체수에

있어서도 근본적인 차이를 나타내며, F. multiflora와 F. ciliinervis는 기본 염색

체수가 x=11인 반면 F. baldschuanica와 F. koreana는 x=10의 기본 염색체수

를 갖는다 (표 7, 7). 이러한 결과를 종합해볼 때, "P leuropterus" group은 다

계통분류군인 것으로 판단되며, 따라서 본 group을 Fallopia속내의 하나의 절

또는 독립된 속으로 인식한 기존의 분류학적 처리는 타당성이 없는 것으로 판

단된다. Haraldson (1978)은 털의 미세구조 및 분포, 엽병과 줄기의 해부학적

특징에 의해 과거 여러 학자들(Gross, 1913; Jaretzky, 1925; Roberty &

Vautier, 1964; Holub, 1971)에 의해 Fallopia절로 분류되었던 F. cilinodis와 F.

cynanchoides의 2종을 분리하여 Fallopia속내에 Parogonum절을 신설하였다

(표 5). 본 연구 결과, F. cilinodis는 F. baldshuanica-Fallopia group-F.

koreana-F. ciliinervis clade의 기부에 위치하였다 (그림 4). 이런 결과는 본 종

을 털의 미세구조 및 분포, 엽병과 줄기의 해부학적 특징에 의해 Fallopia절과

다른 독립된 절로 인식한 Haraldson (1978)의 분류학적 처리와 일치하는 것으

로 나타났다. 한편, "Reynoutria" group은 다년생 초본인 생육특성, 굵고 직립

하는 줄기, 많은 꽃이 달리는 원추형의 화서, 선상의 주두, 기능적 자웅이주 현

상, 높은 배수체 현상이 나타나는 염색체수 등의 특징에 의해 Fallopia속의 다

- 39 -

른 group들과 뚜렷이 구분되며 (표 5), Fallopia속의 한 절(Ronse Decraene &

Akeroyd, 1988; Bailey & Stace, 1992) 또는 독립된 속(Houttuyn, 1777;

Roberty & Vautier, 1964; Haraldson, 1978)으로 인식되어 왔다. "Reynoutria"

group에 속하는 분류군들은 본 엄밀합의계통수상에서 단일계통군 (BS 100%)

을 형성하였으며, Fallopia속과 Muehlenbeckia속 분류군들로 구성된 clade내에

위치하였다 (그림 4). 이러한 결과로 볼 때 본 group을 Fallopia속의 한 절로

인식한 Ronse Decraene과 Akeroyd (1988), Bailey와 Stace (1992)의 분류학적

견해가 타당한 것으로 판단된다.

한편, 두 번째 clade는 Polygonoideae아과의 Fallopia속과 Muehlenbeckia속

을 제외한 Coccolobeae족과 Triplareae족 분류군 및 Eriogonoideae아과에 속하

는 분류군들을 포함하며, 크게 1) Antigonon-Brunnichia clade, 2)

Eriogonum-Chorizanthe clade, 3) Ruprechtia-Triplaris clade 및 4) Coccoloba

clade의 4개의 subclade로 구분되었다 (그림 4). 첫 번째 subclade는

Coccolobeae족의 Antigonon속과 Brunnichia속을 포함하며, 나머지 분류군의 기

부에 위치하며, 단일계통군 (BS 97%)을 형성하였다 (그림 4). 두 번째

subclade는 Eriogonoideae아과에 속하는 Eriogonum속과 Chorizanthe속 분류군

을 포함하며 높은 BS 100%에 의해 강력하게 지지되는 단일계통군을 형성하였

다 (그림 4). 한편 본 clade내에서 Chorizanthe속 분류군은 단일계통군을 형성

하지 못하는 것으로 나타났으며 (그림 4), 이런 결과는 Sanchez와 Kron

(2008)의 결과와 일치하였다. 세 번째 subclade는 Triplareae족에 속하는

Ruprechtia속과 Triplaris속으로 이루어져 있으며, Eriogonoideae아과 clade와 자

매군을 형성하였으며, 단일계통군 (BS 100%)인 것으로 나타났다 (그림 4). 네

번째 subclade는 Coccolobeae족의 Coccoloba속 분류군들로 구성되었으며, BS

100%에 의해 강력하게 지지되는 단일계통군인 것으로 나타났다 (그림 4).

Haraldson (1978)은 여러 해부형태학적 특징에 근거하여 Fallopia속,

Muehlenbeckia속 또한 Coccolobeae족에 속하는 것으로 인식하였다 (표 1). 본

엄밀합의계통수상에서, Fallopia속과 Muehlenbeckia속 분류군은 Polygoneae족에

속하는 종들 사이에 위치하였고, 나머지 Coccolobeae족 분류군들은

Eriogonoideae아과와 하나의 clade를 형성하면서 다계통군인 것으로 밝혀졌다.

이런 결과를 종합해 볼 때, Fallopia속과 Muehlenbeckia속을 Coccolobeae족으로

인식한 Haraldson (1978)의 분류학적 견해는 타당성이 없는 것으로 판단되며,

상기 분류군을 Polygoneae족으로 인식한 Brandbyge (1993)의 분류학적 견해와

일치하는 것으로 나타났다 (표 1). 본 엄밀합의계통수 결과는 여러 학자들

(Gross, 1913; Jaretzky, 1925; Haraldson, 1978; Ronse Decraene & Akeroyd,

- 40 -

1988; Brandbyge, 1993)에 의해 제안된 마디풀과의 과내의 분류체계와 부분적

으로 일치하는 것으로 나타났으나, 과내 아과, 족 및 일부 속의 한계에 있어 일

치하지 않는 것으로 밝혀졌다. 이상의 결과를 종합해 볼 때, 본 연구에서 마디

풀과의 대표적인 속이 일부 분석에 포함되지 않았지만 과내 새로운 분류체계가

제안되어야 할 것으로 판단된다. 따라서 Polygoneae족, Triplareae족,

Coccolobeae족 및 Eriogonoideae아과에 속하는 좀 더 많은 분류군을 포함한 분

석을 수행함으로써 마디풀과의 계통적 유연관계를 파악하여야 할 것으로 사료

된다.

- 41 -

V. 결 론

마디풀과는 약 40속 1,100종으로 구성되어 있으며, 매우 복잡한 형태 변이

양상이 나타나, 현재까지 다양한 과내 분류체계가 제안되어 왔다. 본 연구에서

는 마디풀과의 계통적 유연관계를 파악하기 위해 마디풀과 18속 59분류군을 대

상으로 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간의 염기서열을 분석

하였다. 본 연구결과 얻어진 염기서열 유합자료는 maximum parsimony 방법을

사용하여 분석하였다. 본 분석결과, 마디풀과 식물은 단일계통군을 형성하는 것

으로 나타났다. 한편, matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간 염기서열 유합자료

의 엄밀합의계통수는 크게 두개의 clade로 구분되었다. 첫 번째 clade는

Polygonoideae아과의 Polygoneae족, Rumiceae족, Persicarieae족에 속하는 모든

분류군과 Coccolobeae족에 속하는 Fallopia속과 Muehlenbeckia속 분류군들을 포

함하며, 두 번째 clade는 Polygonoideae아과의 Fallopia속과 Muehlenbeckia속을

제외한 Coccolobeae족과 Triplareae족 및 Eriogonoideae아과에 속하는 분류군들을

포함하였다. 또한, 첫 번째 clade는 다시 1) Persicarieae clade, 2) Fagopyrum

clade 3) Rumiceae clade 및 4) Fallopia - Muehlenbeckia - Polygonum -

Atraphaxis clade의 5개의 subclade로 세분되었다. 아과수준에서 Eriogonoideae

아과는 단계통군으로, Polygonoideae아과는 다계통군인 것으로 나타났다.

Polygonoideae아과의 5개의 족 중 Persicarieae족, Rumiceae족 및 Triplareae족

만이 단계통군을 형성하였으며, 나머지 Polygoneae족과 Coccolobeae족은 다계

통군인 것으로 나타났다. Coccolobeae족의 Fallopia속과 Muehlenbeckia속은

Polygoneae족에 속하는 종들 사이에 위치하였고, Polygoneae족에 속하는

Fagopyrum속은 나머지 Polygoneae족 분류군과 Rumiceae족으로 구성된 clade

의 기부에 위치하는 것으로 나타났다. 또한, 속 수준에서는 Fallopia속과

Chorizanthe속은 단일계통군을 형성하지 못하는 것으로 밝혀졌다.

본 연구에서 얻어진 분자계통학적 자료들은 많은 분류학적 문제점들이 누

적되어 있는 마디풀과내 분류군들의 계통을 밝히고, 그 분류체계를 확립하는

데도 크게 기여하리라 사료된다. 또한, 현재까지 일부 분류군들에 대해서만 밝

혀진 마디풀과 분류군들의 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및 accD 구간

의 염기서열이 밝혀짐에 따라 마디풀과 전체의 분자진화양상을 규명하는데 활

용될 것으로 판단된다.

- 42 -

VI. 참고문헌

Bailey, J. P. and C. A. Stace. 1992. Chromosome number, morphology,

pairing, and DNA values of species and hybrids in the genus Fallopia

(Polygonaceae). Pl. Syst. Evol. 180: 29-52.

Bentham, G. and J. D. Hooker. 1880. Polygonaceae. Genera Plantarum 3(1).

London.

Brandbyge. 1992. The genus Muehlenbeckia (Polygonaceae) in South and

Central America. Bot. Jahrb. Syst. 114: 349-416.

_________, J. 1993. Polygonaceae. In The Families and Genera of

Vascular Plants. Vol. 2. Kubitzki, K. (ed.). Berlin. Pp. 531-544.

Chase, M. W, D. E. Soltis, R. G. Olmstead, D. Morgan, D. H. Les, M. R.

Duvall, R. Price, H. G. Hills, Y. Qiu, K. A. Kron, J. H. Rettig, E.

Conti, J. D. Palmer, M. T. Clegg, J. R. Manhart, K. J. Sytsma, H. J.

Michaels, W. J. Kress, M. J. Donoghue, W. D. Clark, M. Hedren, B. S.

Gaut, R. K. Jansen, K.-J. Kim, C. F. Wimpee, J. F. Smith, G. R.

Furnier, S. H. Straus, Q. Xiang, G. M. Plunkett, P. S. Soltis, L. E.

Eguiarte, G. H. Learn, S. C. H. Barrett, S. Graham, and V. A. Albert.

1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences

from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.

Choi, H.-J., S. H. Park, J.-C. Yang, Y.-M. Lee, J.-E Ko, and S.-P. Hong.

2008. The first record of Knorringia sibirica subsp. sibirica

(Polygonaceae) in Korea. Korean J. Pl. Taxon. 38: 63-68.

Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering

Plants. Columbia Univ. Press, New York.

Cuénoud, P., V. Savolainen, L. W. Chatrou, M. Powell, R. J. Grayer, and M.

W. Chase. 2002. Molecular phylogenetics of Caryophyllales based on

nuclear 18S rDNA and plastid rbcL, atpB, and matK DNA sequences.

Amer. J. Bot. 89: 132-144.

Dammer, U. 1893. Polygonaceae. In Die Naturlichen Pflazenfamilien 3: 1a,

Engler A. and Prantl K. (eds). Leipzig. W. Engelmann. Pp. 1-36.

Doida, Y. 1962. Consideration on the intrageneric differentiation in

Polygonum. I. J. Jap. Bot. 37: 3-12.

- 43 -

Felsentein, J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the

bootstrap. Evolution 39: 783-791.

Freeman, C. G. and J. L. Reveal. 2005. Polygonaceae. In Flora of North

America. Vol. 5, Flora of North America Editorial Committee (ed.).

New York. Oxford University Press. Pp. 216-218.

Freid, E. H. 2000. Descriptive anatomy of Coccolobeae Dammer

(Polygonaceae) and its systematic implications. PhD Dissertation. Miami

University.

Graham, S. A. and C. E. Wood, Jr. 1965. The genera of Polygonaceae in the

southeastern United States. J. Arnold Arbor. 46: 91-121.

Gringorjev, G. S. 1936. Polygonum sect. Aconogonon. In Flora of the

U.S.S.R. Vol. 4. Komarov, V. L. (ed.). Izdatel'stvo Akademii Nauk

SSSR. Moskva-Leningrad. Pp. 661-672.

Gross, H. 1913. Beitrage zur Kenntnis der Polyonaceen. Bot. Jahrb. Syst. 49:

234-339.

Haraldson, K. 1978. Anatomy and taxonomy in Polygonaceae subfam.

Polygonoideae Meisn. emend. Jaretzky. Symb. Bot. Upsal. 22: 1-95.

Hedberg, O. 1946. Pollen morphology in the genus Polygonum L. s. lat., and

its taxonomic significance. Sven. Bot. Tidskr. 40: 371-404.

Holub, J. 1971. Fallopia Adans. 1763 instead of Bilderdykia Dum. 1827. Folia

Geobot. Phytotax. 6: 171-177.

Hong, S.-P. 1989. Knorringia (= Aconogonon sect. Knorringia), a new genus

in the Polygonaceae. Nord. J. Bot. 9: 343-357.

_________. 1992. Taxonomy of the genus Aconogonon

(Polygonaceae) in Himalaya and adjacent regions. Symb. Bot. Upsal.

30: 1-117.

_________. 1998. Systematic significance of tepal surface

morphology in tribes Persicarieae and Polygoneae (Polygonaceae). Bot.

J. Linn. Soc. 127: 91-116.

Houttuyn, M. 1777. Natuurlijke Historie 8. De Erven Van F. Houttuyn,

Amsterdam.

Inamura, A., Y. Ohashi, E. Sato, Y. Yoda, T. Masuzawa, M. Ito, and K.

Yoshinaga. 2000. Intraspecific sequence variation of chloroplast DNA

reflecting variety and geographical distribution of Polygonum

- 44 -

cuspidatum (Polygonaceae) in Japan. J. Pl. Res. 113: 419-426.

Jaretzky, R. 1925. Beiträge zur Systematik der Polygonaceae unter

Berücksichtigung des Oxymethylanthrachinon-Vorkommens. Repert.

Spec. Nov. Regni Veg. 22: 49-83.

Kim, J. Y., and C.-W. Park. 2000. Morphological and chromosomal variation

in Fallopia section Reynoutria (Polygonaceae) in Korea. Brittonia 52:

34-48.

Kim, M.-H., J. H. Park, and C.-W. Park. 2000. Flavonoid chemistry of

Fallopia section Fallopia (Polygonaceae). Biochem. Syst. Ecol. 28:

433-441.

_________, M. Kwak, J. Song, S. J. Lee, M.-J. Yoo, and C.-W.

Park. 2001. Morphology of hairs, flowers, and achenes of Polygonum

section Echinocaulon Meisn. (Polygonaceae). Korean J. Pl. Taxon. 31:

143-160.

Kim, S.-T., M.-H. Kim, and C.-W. Park. 2000. A systematic study on

Fallopia section Fallopia (Polygonaceae). Korean J. Pl. Taxon. 30:

35-54.

Lamb Frye, A. S. and K. A. Kron. 2003. rbcL phylogeny and character

evolution in Polygonaceae. Syst. Bot. 28: 326-332.

Li, A., B. Bao, A. E. Grabovskaya-Borodina, S.-P. Hong, J. McNeill, S. L.

Mosyakin, H. Ohba, and C.-W. Park. 2000. Polygonaceae. In Flora of

China. Vol. 5. Raven P. H. and Z.-Y. Wu (eds.), Science Press and

Missouri Botanical Garden Press, Beijing. Pp. 277-350.

Luerssen, C. 1882. Handbuch der systematischen Botanik mit besonderer

Berücksichtigung der Arzneipflanzen bearbeitet. II. Band:

Phanerogamen. Leipzig: Haessel.

Meimberg, H., P. Dittrich, G. Bringmann, J. Schlauer, and G. Heubl. 2000.

Molecular phylogeny of Caryophyllidae s. l. based on matK sequences

with special emphasis on carnivorous taxa. Pl. Biol. 2: 218-228.

Meisner, C. F. 1826. Monographiae Generis Polygoni Prodromus. Geneva.

_________. 1856. Polygonaceae. In Prodromus Systematis Naturalis

Regni Vegetabilis. Vol. 14. A. de Candolle (ed.). Paris. Pp: 1-186,

693-695.

Mun, J.-H., and Park, C.-W. 1995. Flavonoid chemistry of Polygonum sect.

- 45 -

Tovara (Polygonaceae): a systematic survey. Pl. Syst. Evol. 196:

153-159.

Munshi, A. H. and Javeid, G. N. 1986. Systematic studies in Polygonaceae of

Kashmir Himalaya. Scientific Pub. Jodhpur.

Nakai, T. 1926. A new classification of Linnaean Polygonum. Sci. World

(Japan) 24: 289-301.

Nowicke, J. W. and J. J. Skvarla. 1977. Pollen morphology and the

relationship of the Plumbaginaceae, Polygonaceae, and Primulaceae to

the order Centrospermae. Smithsonian Contr. Bot. 37: 1-64.

Park, C.-W. 1987. Flavonoid chemistry of Polygonum sect. Echinocaulon: a

systematic survey. Syst. Bot. 12: 167-179.

_________. 1988. Taxonomy of Polygonum section Echinocaulon

(Polygonaceae). Mem. New York Bot. Gard. 47: 1-82.

_________. & S.-P. Hong, 2007. Polygonaceae. In The Genera of

Vascular Plants of Korea. Flora of Editorial Committee (ed.). Academy

Publising Co., Seoul. Pp. 334-360.

Pendry, C. A. 2004. Monograph of Ruprechtia (Polygonaceae). Syst. Bot.

Monogr. 67: 1-113.

Rambaut,A. 2001. Sequence alignment editor, version 2.0a11.

Reveal, J. L. 1978. Distribution and phylogeny of Eriogonoideae

(Polygonaceae). Great Basin Naturalist Memories 2: 169-190.

_________. 1989. The Eriogonoid flora of California (Polygonaceae:

Eriogonoideae). Phytologia 66: 295-414.

Roberty, G. and S. Vautier. 1964. Les genres de Polygonacees. Boissiera 10:

7-128.

Ronse Decraene, L.-P. and E. Smets. 1991. The floral nectaries of

Polygonum s. l. and related genera (Persicarieae and Polygoneae):

Position, morphological nature and semophylesis. Flora 185: 165-185.

_________ and J. R. Akeroyd. 1988. Generic limits in Polygonum

and related genera (Polygonaceae) on the basis of floral characters.

Bot. J. Linn. Soc. 98: 321-371.

_________, S.-P. Hong, and E. Smets. 2000. Systematic significance

of fruit morphology in tribes Persicarieae and Polygoneae

(Polygonaceae). Bot. J. Linn. Soc. 134: 301-337.

- 46 -

_________, _________, and _________. 2004.

What is the taxonomic status of Polygonella? Evidence of floral

morphology. Ann. Missouri Bot. Gard. 91: 320-345.

Sanchez, A. and K. A. Kron. 2008. Phylogenetics of Polygonaceae with an

emphasis on the evolution of Eriogonoideae. Syst. Bot. 33: 87-96.

Small, J. K. 1895. A monograph of the North American species of the genus

Polygonum. Mem. Dept. Bot. Columbia Coll. 1: 1-183.

Steward, A. N. 1930. The Polygoneae of eastern Asia. Contr. Gray Herb. 5:

1-129.

Swofford, D. L. 2002. PAUP*: Phylogenetic analysis using parsimony (*and

other methods), version 4. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA.

Thorne, R. F. 2000. The classification and geography of the flowering plants:

Dicotyledons of the class Angiospermae. Bot. Rev. 66: 441-647.

Thompson, J. D., T. J. Gibson, F. Plewniak, F. Jeanmougin, and D. G.

Higgins. 1997. The CLUSTAL_X windows interface: flexible

strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis

tools. Nucleic Acids Res. 25: 4876-4882.

Turczaninow, N. 1848. Decades quarta et quinta generum ad huc non

descriptorum. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 21: 570-591.

Yasui, Y. and O. Ohnishi. 1998. Interspecific relationships in Fagopyrum

(Polygonaceae) revealed by the nucleotide sequences of the rbcL and

accD genes and their intergenic region. Amer. J. Bot. 85: 1134-1142.

- 47 -

VII. 부록. 엽록체 DNA matK, rbcL-accD IGS 및

accD 구간의 염기서열 분석에 사용된 분류군 목록

Polygonaceae

Atraphaxis billardieri Jaub. & Spach, U.K. Edinburgh, E19693518 (E);

Fagopyrum esculentum Moench (메밀), Korea. Jeonnam, M.-H. Kim P062

(NIBR); Polygonum aviculare L. (마디풀), Korea. Jeonnam, M.-H. Kim

P135 (NIBR); Polygonum arenastrum Boreau, U.S.A. California, Park et al.

CA2000-08-015 (SNU); Aconogonon microcarpum (Kitag.) H. Hara (참개싱

아), Korea. Jeonbuk, M.-H. Kim P055 (NIBR); Aconogonon alpinum (All.)

Schkuhr (싱아), Korea. Incheon, M.-H. Kim P075 (NIBR); Aconogonon

divaricatum (L.) Nakai ex T. Mori Korea. Incheon M.-H. Kim P065

(NIBR); Bistorta alopeculoides (Turcz. ex Besser) Kom. (가는범꼬리), Korea.

Jeju, M.-H. Kim P175 (NIBR); Bistorta manshuriensis Kom. (범꼬리),

Korea. Gyeonggi, M.-H. Kim P170 (NIBR); Bistorta ochotensis (Petrov ex

Kom.) Kom. (호범꼬리), Korea. Gangwon M.-H. Kim s.n. (SNU); Bistorta

suffulta (Maxim.) H. Gross (눈범꼬리), Korea. Jeju, M.-H. Kim s.n.

(NIBR); Persicaria amphibia (L.) Gray (물여뀌), KOR1: water form, Korea.

Gyeongnam, M.-H. Kim P100 (NIBR), KOR2: land form, Korea. Gyeongnam

M.-H. Kim P101 (NIBR); Persicaria breviochreata (Makino) Ohki (긴화살여

뀌), Korea. Jeju, M.-H. Kim P342 (NIBR); Persicaria chinensis (L.) H.

Gross (덩굴모밀), Taiwan. Nantou, Yoo et al. YK9 (SNU); Persicaria

filiformis (Thunb.) Nakai (이삭여뀌), Korea. Seoul, M.-H. Kim P361

(NIBR); Persicaria hydropiper (L.) Spach (여뀌), Korea. Gangwon, M.-H.

Kim P271 (NIBR); Persicaria lapathifolia (L.) Gray (흰여뀌), Korea.

Gyeongnam, M.-H. Kim P273 (NIBR); Persicaria muricata (Meisn.) Nemoto

(넓은잎미꾸리낚시), Korea. Gyeongnam, M.-H. Kim P470 (NIBR); Persicaria

neofiliformis (Nakai) Ohki (새이삭여뀌), Korea. Jeonnam, M.-H. Kim s.n.

(SNU); Persicaria nepalensis (Meisn.) H. Gross (산여뀌), Korea. Gyeonggi,

M.-H. Kim P321 (NIBR); Persicaria orientalis (L.) Spach (털여뀌), Korea.

Incheon, M.-H. Kim P121 (NIBR); Persicaria perfoliata (L.) H. Gross (며느

리배꼽), Korea. Gyeongnam M.-H. Kim P218 (NIBR); Persicaria pubescens

(Blume) H. Hara (바보여뀌), Korea. Gyeongbuk, M.-H. Kim P143 (NIBR);

- 48 -

Persicaria senticosa (Meisn.) H. Gross (며느리밑씻개), Korea. Gyeongnam,

M.-H. Kim P129 (NIBR); Persicaria thunbergii (Siebold & Zucc.) H. Gross

(고마리), Korea. Gyeongnam, M.-H. Kim P232 (NIBR); Persicaria viscofera

(Makino) H. Gross (끈끈이여뀌), Korea. Gangwon, M.-H. Kim P101

(NIBR); Oxyria dygina (L.) Hill (나도수영), China. Yunnan, M.-H. Kim

CY200185 (SNU); Rheum officinale Baill., China. Yunnan, H.-W. Lee s.n.

(SNU); Rumex acetosella L. (애기수영), Korea. Gangwon, M.-H. Kim P265

(NIBR); Rumex acetosa L. (수영), Korea. Gangwon, M.-H. Kim P078

(NIBR); Rumex obtusifolius L. (돌소리쟁이), Korea. Incheon, M.-H. Kim

P451 (NIBR); Rumex crispus L. (소리쟁이), Korea. Gyeongnam, M.-H. Kim

P343 (NIBR); Rumex longifolius DC. (개대황), Korea. Gyeongnam, M.-H.

Kim P346 (NIBR); Antigonon leptopus Hook. & Arn., U.S.A. Florida,

Yoo10004 (SNU); Brunnichia ovata (Walter) Shinners, U.S.A. California,

Park et al. CA2000-08-057 (SNU); Coccoloba peltata Schott, Brazil,

Chase10981 (K); Coccoloba uvifera (L.) L., U.S.A. Florida, Yoo1005 (SNU);

Coccoloba diversifolia Jacq., U.S.A. Florida, Yoo1004 (SNU); Fallopia

baldschuanica (Regel) Holub, U.S.A., M.-H. Kim P561 (NIBR); Fallopia

ciliinervis (Nakai) K. Hammer (나도하수오), Korea. Gangwon, M.-H. Kim

P236 (NIBR); Fallopia cilinodis (Michx.) Holub, U.S.A. New York, C.-W.

Park s.n. (SNU); Fallopia convolvulus (L.) Á. Löve (나도닭의덩굴), Korea.

Gangwon, M.-H. Kim P312 (NIBR); Fallopia dentatoalata (F. Schmidt)

Holub (큰닭의덩굴), Korea. Gangwon, M.-H. Kim P328 (NIBR); Fallopia

dumetorum (L.) Holub (닭의덩굴), Korea. Gangwon, M.-H. Kim P317

(NIBR); Fallopia forbesii (Hance) Y. Yonenkura & H. Ohashi (감절대),

Korea. Gangwon, M.-H. Kim P089 (NIBR); Fallopia japonica (Houtt.) Ronse

Decr. (호장근), Korea. Jeju, M.-H. Kim P421 (NIBR); Fallopia koreana B.

U. Oh & J. G. Kim (삼도하수오), Korea. Jeonnam, M.-H. Kim P512

(NIBR); Fallopia multiflora (Nakai) Haraldson (하수오), Korea. Jeju, M.-H.

Kim P392 (NIBR); Fallopia sachalinensis (F. Schmidt) Ronse Decr. (왕호장

근), Korea. Gyeongbuk, Kim et al. (NIBR); Fallopia scandens (L.) Holub,

U.S.A. New York, M.-H. Kim P499 (NIBR); Muehlenbeckia complexa

Meisn., Australia. Adelaide, Christensen s.n. (SNU); Muehlenbeckia volcanica

(Benth.) Endl., Sweden. Uppsala, UPS1997_3141 (UPS); Triplaris

americana L. Brazil. Unicamp Galv & Y.-J . Ahn s.n. (SNU); Ruprechtia

- 49 -

coriacea (Karsten) S. F. Blake, Indonesia. Jakarta, Chase 1336 (K);

Chorizanthe cuspidata S. Watson, U.S.A. California, Park et al.

CA2001-03-052 (SNU); Chorizanthe rigida (Torr.) Torr. & A. Gray, U.S.A.

California, Park et al. CA2001-03-055 (SNU); Eriogonum elongatum Benth.,

U.S.A. California, Park et al. CA2000-08-107 (SNU); Eriogonum latifolium

Sm., U.S.A. California, Park et al. CA2000-08-064 (SNU)

Plumbaginaceae

Afrolimon purpuratum (L.) I. A. Linczevski, Fred-Mayer s.n. (K, Kew

2355); Limonium cavanillesii Erben, Camunas et al. 12-VII-94 (K, Kew

1471)