害虫抵抗性遺伝子組換え作物による環境・生態系への影響

誌名誌名 農業環境技術研究所報告

ISSNISSN 09119450

著者著者 白井, 洋一

巻/号巻/号 30号

掲載ページ掲載ページ p. 1-38

発行年月発行年月 2012年3月

農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat

[農環研報30 ] 1-38 (2012)

虫抵抗性遺伝子組換え作物による環境・生態系への影響:

2010年までの研究事例

Effects of transgenic insecticidal crops on environments and

ecosystems: literature until2010

白井洋一*

(平成24:I1三1PJ 23 1:1受理lD

1996年に北米で、土壌調II13¥iのー離であるBacillusthur初~giensis (B t) 111来の殺虫性タンパク質を導入した

害虫抵抗性遺伝子組換えトウモロコシの樹業栽培が開始された。その後、南米、インド、オーストラリア、

中間、南アフリカ、スペインなどで、 Btトウモロコシと Btワタが広く栽培されている o 1998:If:.と 1999年

に制作物による生態系、特に非標的生物への影響を懸念する論文が相次いで発表された。主な懸念は、ト

ウモロコシ花粉飛散による蝶類への影響、食物連鎖を介した天敏生物への影響、対tjtf9Iftl:Btタンパク質に

よる土壌生態系への影響でLある。多くの追跡、研究が行われ、 2010年までに420本の論文が発表された。指

摘された3つの懸念は、案内の特殊条件下では生じるが、野外ではほとんど起こり得ないことを多くの研

究が説明した。すでに商業栽培が認可されている副作物が、野外で泊詰;な怒影響を与えるおそれはないだ

ろう。しかし、導入造伝子の形質が異なる新たな組換え作物については、商業栽培:前に室内および野外で

安全性評舗が必要である。害虫抵抗性組換え作物のメリットを長期間維持するためには、管理された対策

が必要である O 抵抗性発達を抑制するため、緩衝区の設i置や殺虫タンパク質を高濃度に発現する品種の採

用が求められる O 特に途上国では、発現濃度の劣る不良積子を排除する対策が必要である O

l

1 ，まじめに

1996年に北米と南米で始まった遺伝子組換え作物(以

下、キfl換え作物)の商業栽培はその後、岡大陸や、 I:IJ

i君、インド、南アフリカ、オーストラリア、スペインな

どで栽培面積が増加し、 2010年には世界で約1億4800

万ha栽I音されている O 作物はダイズ、 トウモロコシ、

ワ夕、セイヨウナタネが中心で、この4作物でほぼ99%

(面積比)を占めている。導入された形質は特定の除草剤

を散布しでも枯れない除草剤耐性と、土壌細菌の一穂、

Bacillus thuringiensis (Bt)由来の殺虫性タンパク質であ

るd-エンドトキシン(以下、 トキシン)を発現する

虫抵抗性である(殺虫性機構の詳綿は、大庭ら (2005)

を参照)02010年時点で、 トウモロコシとワタで、害虫

抵抗性副品種が約3200万ha、除草剤耐性とのスタック

(掛け合わせ)品種が約2600万ha栽培されている。ダイ

ズ、イネ、ナスでも南米やアジアで、害虫抵抗性iE1撞の荷

業栽培が計樹されており、除草剤耐ー性品種とともに害虫

抵抗性品麓の栽培面積は今後も増加すると予測されてい

る(James，2011)。

ネiじ(独) Jl~~住環境技術研究所 生物多様性研究領域

栽培面積の増加とともに、 Bt品種による環境影響、特

に殺虫対象外である非標的生物への影響や生態系全体へ

の影響を懸念する動きも高まり、それを示唆する論文も

発表された。特に北米でBtトウモロコシとBtワタの栽培

2 農業環J~技術研究所幸町長 第 30~子 (2012)

が急速に増え始めた 1998-1999年に発表された3つの

論文が代表的である。すなわち、(1) トウモロコシ花粉

によるオオカパマダラ蝶への影響 (1ρseyet al.. 1999).

(2)食物連鎖を介した天敵生物(クサカゲロウ)への影

響(Hilbecket al.. 1998a). (3)難分解'性Btトキシンによ

る土壌生態系への影響 (Saxenaet al.. 1999)である。こ

れらの懸念に対して、論文発表直後から多くの追跡研究

がおこなわれ、いずれも実際の野外栽培条件下では起こ

り得ない現象であると'I:U定された。しかし、 2000年代半

ばtJ，持も、非標的生物や生態系への影響を室内や野外で

評価した論文が多数発表されている(表1)0これは、組

換え作物に対する懸念が強いヨーロッパで、各国政府と

欧州連合が、それぞれ公的資金を投じて環境影響研究を

実施したことによる。また、組換え作物を開発した企業

も、本来は企業報告書:で留めていたデータを学会誌に投

稿し、透明性と客観性を高めるようになったことも反映

している。

筆者はこれまでに、害虫抵抗性組換え作物に関する

海外の研究事例を集約してきた(白井. 2003; 2004 ;

2007) 0 白井 (2007)では2006年までに発表された研究

論文をまとめたが、本報告ではそれ以降、 2010年までに

公表された論文を追加した。害虫抵抗性151種に|誤らず、

組換え作物に対する懸念や反対には、科学的理出による

ものだけでなく、政治、経済、思想、信条が絡む例が多

い。特2にヨーロツノfで、は20081ドと 20091ドにフランスと

ドイツで、欧州連合 (EU)が栽培承認したBtトウモロ

コシ (MON810系統)の栽培が中止されたが、その根拠

として、論文が科学的に歪められて利用された(Alvarez-

Alfrageme et al.. 2011)。

組換え作物による悪影響を強調する場合、発表された

論文の内容を正確に判断しないだけでなく、過去に報告

された「悪影響の可能性を示唆した」論文のみを引用し、

その後の追跡・検証結果を評価しないことが多い。 1998

年と 1999年の代表的な3論文のみを引用し、rBtトウモ

ロコシによって燥が死ぬ、クサカゲロウが死ぬ、土壌生

物相に悪影響が出るjという論調である。これに反論す

るためには、問題の発端とその後の検証結果をきちんと

把援しておく必要がある。本資料は、組換え作物の環境

影響評価に関わる行政部局担当者(環境省、農水省)や

大学・研究所研究職員、および組換え作物に対する市民

理解活動に関わる自治体や関体職員を主たる対象として

作成した。 1999-2010年当時の経緯の概要を把握し、

今後の調査・研究や業務を進める際の参考資料として利

用して頂きたい。

E 環場・生態系への影響評価

影響評価の判定方法

表2、表3、表4に載せた論文は、 CurrentContents

(Agricu1ture. Biology & Environmental Sciences)

(Thomson Reuter社)を用いてt会索し、さらにこれらの論

文に引用された文献のうち、匿名校閲者によって審査さ

れた論文のみを採用した。行政や非営利団体などの報告

書は採用しなかった。生物相への影響評価は白井(2007)

に準じ、口は「悪影響なし、または組換え作物と非組換

え作物の関で有意差なしJ、瞳は「なんらかの悪影響あ

り」、ムは「有意差や悪影響は認められないが、さらに追

試験が必要などの理由で結論は出せない」の3つに区分

し、著者(白井)が判定した。

表1 害虫抵抗性遺伝子組換え作物による環境・生態系への影響に関する論文数

発表~r: 花粉(表2) 天敵類(表3) 土壌生物(表4)

1992 O 3 O 3 1993 O O O 。1994 O 2 O 2 1995 O 2 1 3 1996 O l 3 4 1997 O 4 4 8 1998 O 5 O 5 1999 1 5 1 7 2000 2 7 2 11 2001 7 15 3 25 2002 5 12 6 23 2003 3 21 5 29 2004 4 17 9 30 2005 9 41 14 64 2006 7 36 11 54 2007 3 23 16 42 2008 2 23 19 44 2009 O 21 11 32 2010 O 25 9 34

43 263 114 420

白井洋一:害虫抵抗性遺伝子組換え作物による IJfì :ty~ ・生態系への影響: 2010年までの研究事例 3

表2 トウモロコシ花粉が非標的昆虫に及ぼす影響に関する研究事例

影響許似1>/作物/文献

トウモロコシ(鱗麹1:1昆虫採抗性)

爵 iρseyet al. (1999)

関Jesseand Obrycki(2000)

口Wraightet al. (2000)

コHellmichet al. (2001) コOberhauseret al. (2001) 口Pleasantset al.(2001)

口Searset al. (2001) Stanley-Horn et al. (2001)

日Tschennet al. (2001)

欝 Zangerlet al. (2001)

題Felkeet al.(2002)

口Jesseand Obrycki(2002)

欝 ohlfest et al. (2002)

口Hanleyet al. (2003)

口Jesseand Obrycki (2003)

口Kochet al.(2003)

口Andersonet at.(2004)

口Divelyet af.(2004)

ムLanget at.(2004)

口Lundgrenet al. (2004)

Andεrson et al. (2005)

Babendreier et al. (2005)

口Baileyet al. (2005)

己Liet al. (2005)

己Mattilaet al. (2005)

口Mullinet al. (2005)

Ramirez-Romero et al. (2005)

Shirai and Takahashi (2005)

::J Wolt et al. (2005)

ム Gathmannet al. (2006a)

ユGathmannet al. (2006b) 欝Langand Vojtech (2006)

口Ludyand Lang(2006a)

ム Petersonet al. (2006)

系統(殺ili成分) 調子f条件

Bt11 (Cry1Ab) ~I)~

Btll， 176(Cry1Ab) 野外

MON81O(Cry1Ab) 野外/家内

(Cry1Ab， 1Ac， 9C， 1F) 室内

lJfi'外

野外

野外

Bt176， MON810(Cry1Ab) 野外

Bt176 (Cry1Ab) 室r;l;J/総室

Bt176， MON810(Cry1Ab) 野外

Bt176 (Cry1Ab) 案内

Bt176， Btll (Cry1Ab) 室内

Bt176 (Cry1Ab) 室内

Btll(Cry1Ab)， TC1507(Cry1F) 議内

MON810(Cry1Ab) 野外

(Cry1Ab) lJf}外

Btll. MON810(Cry1Ab) 室内/lJfI'外

Btll. MON810(Cry1Ab) 家 r)~ /lJfI'外

Bt176 (Cry1Ab) lJfザ外

MON810(Cry1Ab) 野外

MON810(Cry1Ab) 民家/家内

MON810(Cry1Ab) ~r)~

Btll (Cry1Ab) 室内

MON81O(Cry1Ab) 型子外/袋内

(Cry1Ab+Cry2Ab) 塗 r)~

Bt11 (Cry1Ab) 室内

言司王安対象1iff• 11m考

オオカパマダラ 発端論文

オオカバマダラ i磁場3m以内で影響i

Pa戸iliopolyxenes (アゲハチョウ科)

オオカパマダラ Bt176のみ怒影響

オオカバマダラ トウモロコシ花粉iiIi盤拡11文

オオカパマダラ トウワタ架上花粉Jlf獄i!?

オオカノfマダラ トウワタのう上司¥，

オオカパマダラ

オオカノtマ夕、ラ

オオカバマダラ.P.戸olyxenes(アゲハチョウ科)

コナガ，モンシロチョウ.オオモンシロチョウ

Euchatias egle (ヒトリガ科)

紫外線!照射. 2Ttで10日間分解せず

セイヨウミツバチ，ハチノスツヅリガ

オオカバマダラ

オオカノtマダラ

オオカパマダラ

オオカノfマダラ

野生ニンジンを ;~::l: とする鱗楚111

花粉食・:tili食性テントウムシ

オオカバマダラ

セイヨウミツバチ

セイヨウミツバチ

Antheraea戸ernyi(サクサン)

オオカノtマダラ

ゴミムシ類

(Cry1Ab) 家内 セイヨウミツバチ

Bt176 (Cry1Ab)

TC1507 (Cry 1F)

Bt176 (Cry1Ab)

MON81O(Cry1Ab)

Bt176 (Cry1Ab)

Bt176， MON810 (Cry1Ab)

(Cry1Ab， CrylF)

三三I)U野外 ヤマトシジミ 1史上花粉.tjt;fi'目上

室内・文l弘前i資ヤマトシジミ

野外 コヒオドシ(食ネイラクサ)

野外

議内

lJf子外/室内

鱗楚W(食!'ifアカザ、シロガラシ)

キアゲハ(食感セリ科)

造網干1:クモ'fj'!、

野外分布域 Lycaeides melissa samuelis (シジミチョウ科)

コMaloneet al. (2007) Btll (Cry1Ab) 家内 マルハナバチム Prasifkaet al.(2007) MON810 (Cry1Ab) 室内 オオカパマダラ

口 Roseet al.(2007) Btll (Cry1Ab) 室内!!fr}外 ミツバチ

コLipinskiet al.(2008) (Cry1Ab x Cry3Bb) 室内 ミツバチム Ramirez-Romeroet at.(2008b) MON810 (Cry1Ab) 室内 ミツバチ

トウモロコシ(将j麹1:1昆虫抵抗性)

ロDuanet al. (2002) MON863 (Cry3Bb) 室内 花粉食テントウムシ (Coleomegillamaculata) Lundgren and Wiedermann(2002) MON863 (Cry3Bb) 室内 花粉食テントウムシ(仁 maculata)

口 Mattilaet al. (2005) MON863 (Cry3Bb) 案内 オオカノfマダラ

ロMullinet al. (2005) MON863 (Cry3Bb) 室内 主日食性・種子食性コ、ミムシ日Ahmadet al. (2006b) MON863 (Cry3Bb) 室内 捕食性テントウムシ，積子食性ゴミムシ

口 Shirai(2006) MON863 (Cry3Bb) 室内 ニジュウヤホシテントウ，イチゴハムシ

2 影響評価総栄:口悪影響なし・有意表なし、臨怒影響あり、ム追試必'tミーなどで判定できない

4 農業環境技術研究所報告 第30号 (2012)

)J~響評li1fJ)l j 作物/文献

表3 害虫抵抗性遺伝子組換え作物が非標的節足動物に及ぼす影響に関する研究事例

トウモロコシ(鱗趨!]1も虫抵抗1'1:)

殺虫成分2i

識]1:条件 訴E~t対象天~f{[天i紋の1~:tJ または湖変内容

口Orrand Landis(1997) 口Pi1cheret al. (1997) 陸 Hilb巴cket al. (1998a)

組問lbecket al目(1998b)

口Iρzziaet al.(1998) 鼠 Hilbercket al. (1999)

口Lozzia(1999)

口Dowd(2000)ロLozziaet al. (2000) 口Manachini(2000) 口Zwahlenet al. (2000) 口A]-Deebet al. (2001)

口Headet al. (2001) 口Lewiset al. (2001)

ム Meierand Hilbeck(2001)

ム Rapset al. (2001)

ム Sieg針巴det al. (2001)

ム Woldet al. (2001)

調 BεrnalJ. S. et al. (2002)

己BOUl・guetet al. (2002)

回 Duttonet al. (2002)

臼HasseIIand Shepard (2002)

口Duttonet al. (2003a) 日Duttonet al. (2003b)

口]asinskiet al. (2003) 口Musserand仙台lton(2003) 口Ponsand Stary(2003) 口Volkmarand Freier(2003) 口Candolfiet al. (2004) ム Hanleyet al. (2004)

ム Lumbierreset a1.(2004)

踊 Prutzand De抗ner(2004)

口Romeiset al. (2004) 口1、othet al. (2004)

口DalyandBu日出(2005)o De-La-Poza et a1.(2005) 口Dively(2005)日Dowd(2005)

口Farrar]r. et al. (2005) ム Harwoodet al. (2005)

口Lopezet al. (2005)

口MeissJeancl Lang(2005) 己Meissleet al. (2005)

ム Nieet al. (2005)

口obrist et al. (2005) 口Pi1cheret al. (2005) o Pons et al.(2005) 口Turlingset al. (2005) 臨 Vojtechet al. (2005)

ム Zwahlenand Anclow (2005)

口Brucket al. (2006) 口Eckertet al. (2006) ム Harwooclancl Obrycki (2006)

口Harwoodet al. (2006)

Bt(CrylAb)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(CrylAb)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab. Cry2A)

Bt(Cry1Ab)

Bt(CrylAb)

Bt(Cry1Ab)

Bt(CrylAb)

Bt(Cry1Ab)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(Cry1Ab)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAb)

Bt(Cry9C)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(Cry1Ab)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb. Cry9C)

Bt(Cry1Ab)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(Vip3A x CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

Bt(CrylAb)

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Bt(CrylAb)

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議

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ハナカメムシ科二テントウムシifJi. クサカゲロウ類

テントウムシ科，クサカゲロウ科，ハナカメムシ宇l

ヤマトクサカゲロウ[メイガ科・ヤガ科幼虫] 発端論文

ヤマトクサカゲロウ〔スジコナマダラメイガ卵，液体人工飼料]

ヤマトクサカゲロウ[ムギクピレアブラムシ]

ヤマトクサカゲロウ [8戸odopteralittoralis (ヤガ科)J オサムシ怒り任君主fll. ハネカクシ科， クモfJi

テントウムシ科，ハナカメムシ科

[ナミハダニ]

オサムシ類~:ヨミ蜂， ハナアブ実質

ノ、ナカメムシ科〔アザミウマ1'1・]ハナカメムシ科

飼料.tif[物を摂取した鱗麹日幼虫のトキシンil!~皮

昆虫病際空1:糸状的

ヤマトクサカゲロウ[ヤガ干+幼iiL アブラムシ科]

ヤガ科幼虫とアブラムシの体l)g.排泌物トキシン濃度

翁:~t.虫干(コマユバチ科， ヒメパチ科)

ハナカメムシ科二クサカゲロウ苧i

コマユバチ科[メイガ科幼虫r，j:~l:虫干発端論文

ヤドリパニ工科，コマユパチ科，ヤドリコパチ科，ハナカメムシ科

クサカゲロウ科[ヤガ科幼虫，ナミハダニ，アブラムシ科]

ハナカメムシ科.テントウムシ科，ナガカメムシ科，クモm.アリ類ヤマトクサカゲロウ[アブラムシ，ナミハダニ，ヤガ科幼wJヤマトクサカゲロウ[ヤカ、科yJJwJテントウムシ科，ハナカメムシ類， クモ業員.ハネカクシ類

ナミテントウ，ハナカメムシ科

コマユバチ科[アブラムシ科]

クモ~jj洋集

クモ類，オサムシ平1.. トビムシ!1.コメツキムシ宇llrj'殺害虫(ノシメマダラメイガ¥パクガ)

[ムギクビレアブラムシ]

コマユバチ科〔メイガ宇i幼虫]クサカゲロウ科[ヤガ科，メイガ科幼虫]

マキバサシガメ干L テントウムシ科. ヒメカゲロウ科ハナカメムシ干~I.. マキパサシガメ科，テントウムシ科，クモまn

ハナカメムシ科， テントウムシ利¥ クモまましオサムシ宇lクモ~i.アリ'JJì. ハナカメムシ科.テントウムシ科

ハナカメムシ宇i

干支多角{本ウイルス(faIIarmyworm NPV)

テントウムシ科， クモ類.マキバサシガメ宇!など

オサムシ科

:Ift縞'tl:クモ'i;l'j

キンナガゴミムシ〔ヤガ科幼虫，クロバエ!lfliJDIMBOA(環状ヒドロキサム綬)合fd今

ヤマトクサカゲロウ[カホンカアザミウマ]

テントウムシ科，ハナカメムシ科，コマユバチ科

アブラムシ科，カブラヤガ

室内 コマユバチ科

室内 コマユパチ科[ヤガ科幼虫]

II牙外 ゴミムシ類

野外 クモ綴，ケシキスイ科

野外 ハナカメムシ芋1..テントウムシ科，ヒメマキムシ(腐槌食)

室内 ナメクジifH室内/野外 ヒョウタンゴミムシ[ナメクジ類〕

白井洋一 容虫:jl~抗性遺伝子組換え作物による環境・生態系への影響: 2010年までの研究事例 5

};f;学!'Rl'filliJ)/作物/文献

巴Ludyand Lang(2006b)

口Obristet al. (200臼)口Obristet al. (2006b) 口Obristet al. (2006c)

Rodrigo-Simon et al. (2006)

口Sanderset al. (2006) 口Szekerでset al. (2006) ム Fariaet al. (2007)

ロFernandeset al. (2007) Floate et al. (2007)

己Harwoodet al. (2007)

口Hoheiseland Fleischer(2007) 口Kramarzet al. (2007) 口Leslieet al. (2007) 欝 Ramirez-Romero et al. (2007)

口Roseand Dively(2007) 欝 Rosi-Marshal1 et al. (2007)

口Toschkiet al. (2007) 白Alvarez-Alfagemaet al. (2008)

麗 Bohnet al.(2008)

口Farinoset al.(2008) ム Goreckaet al. (2008)

ム Moseret al. (2008)

口Ramirez-Romero et al. (2008a) 己Rauschenet al. (2008)

己Alvarez-Alfagemaet al. (2009)

口Griffithset al. (2009) 口紅igginset al. (2009) o Kramarz et al. (2009) o Balog et al. (2010) ム Bohnet al. (2010)

己Chamberset al. (2010)

ム Desneuxet al. (2010)

口Garciaet al. (2010) ム Tanket al. (2010)

殺虫)~分21

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ac， Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab， Vip3A)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1F)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

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野

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一

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野

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野

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野

室

内

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野

家

野

釜

山

全

室

室

;凋交対象天敵[天敵の寄主]または前交内容

i主総性クモ類

クサカゲロウ科[ナミハダニ，ヤガ科幼虫]

クサカゲロウ手'1-.テントウムシ科，ハナカメムシ科

ククメリスカブリダニ〔ナミハダニ]

ヤマトクサカゲロウ[オオタバコガ，シロイチモジヨトウ]

ヒメバチ科[ツマジロクサヨトウ]

オサムシ科J作集桁

コマユバチ[アブラムシ]

ハサミムシ類，クモ'J;ì~

ゴミムシ類

テントウムシ科

テントウムシ利

カタツムリ

オサムシ科，ハネカクシ科，アリ類

コマユパチ科〔ツマジロクサヨトウ]

テントウムシ.ハナカメムシ，クサカゲロウ， トビムシ類

トピケラ類

クモゑ'Lオサムシ科

テントウムシ科[ナミハダニ]

ミジンコ類

クモ類，オサムシ科，ハネカクシ1"1

コマユパチ[ムギクピレアブラムシ]

テントウムシ科

ムギクピレアブラムシ

ウンカ類. ヨコバイ類

ゴミムシ〔ヤガ科幼虫〕

トピケラ ~Jí

クモ~JL テントウムシ科，クサカゲロウ

カタツムリ

ハネカクシ[アブラムシ]

ミジンコ

指i食世t水~LE志良[トピケラ類]

コマユバチ科[ツマジロクサヨトウ]

ハネカクシ[ナミハダニ]

iifJ JII71

6 農業環境技術研究所報告 第30号 (2012)

影響詩Hllt/作物/文献 殺!lUj足分2) 調査条件 ilI，~資対象米紋[天敵の~(，LtJ または調:rf. 1人j 幸子

口]ensenet al. (2010) Bt(Cry1Ab. Cry3Bb) 室内/野外 ガガンボ. トビケラ口Knechtand Nentwig(2010) Bt(Cry1Ab. Cry3Bb) 室内 キイロショウジヨウバエ.ノミパエ利口Leslieet al. (2010) Bt( Cry1Ab. Cry3Bb) 野外 オサムシ科，ケシキスイ科，ハムシ科

弓Liand Romeis(2010) Bt(Cry3Bb) 室内 テントウムシ宇l

ム Liet al.(201O) Bt(Cry1Ab. Cry3Bb) 室内 クサカゲロウ

ム Rauschenetal.(2010) Bt(Cry1Ab.Cry3Bb) lJff外 テントウムシ利.ハムシ宇l

サトウキピ

阻 S巴tamauet al. (2002a)

口Setamauet al. (2002b) ム Setamauet al. (2002c)

ムTomovand Berna](2003)

ム Tomovet al.(2003)

ジャガイモ

口Shienet al. (1994) 臼Doganet al. (1996)

口Riddickand Barbosa(1998) 口Riddicket al. (1998) 口Bel1et al. (1999) 回 Birchet al. (1999)

口Armeret al. (2000) 口Downet al. (2000) 口Riddicket al. (2000) ム Ashouriet al. (2001a)

ム Ashouriet al. (2001b)

隈 Bel1et al. (2001a)

口Bel1et al. (2001b) 口Coutyet al. (2001a) 口Coutyet al. (2001b) 口Reedet al. (2001) 国 Birchet al. (2002)

口Cowgillet al. (2002b) 園 Bel1et al.(2003)

Lectin (GNA) 室内

Lectin (GNA) 室内/秘主

Lectin (GNA) 室内

Lectin (GNA) 言;yてlLectin (GNA) 室1*1

Bt(Cry3A) 袋内

Bt(Cry3A) 室内

Bt(Cry3A) 気内

Bt(Cry3A) 型子タト

Lectin ( G NA) 案内

Lectin(GNA) 議 I)~

Bt(Cry3A) 室内

Lectin(GNA) ヰモi人j

Bt(Cry3A) 聖子外

Bt(Cry3A).OCI 主r)~

Bt(Cry3A).OCI 袋内

CpTI 案内

Lectin(GNA) if:抵1"'，当~

Lectin (GNA) 議l人j

Lectin (GNA) 主l勾

Bt(Cry3A) 野外

1βctin(GNA) ミìJfll~

Chicken egg while cystain. OCI E長内/野外

Lectin (GNA). CpTI 室内

コマユバチ科[メイガ科幻'JiliJ

コマユパチ科[メイガ科幼iliJ

コマユバチ科[メイガ科幼虫]

コマユバチ利[メイガ科幼虫]

コマユバチ科[メイガ科幼虫]

モモアカアブラムシ.アブラムシ煤1rウイルス古河

テントウムシ科[モモアカアブラムシ]

テントウムシ科

オサムシH.テントウムシ科ヒメコパチ科〔ヤガ科え}J!ltJ

フタモンテントウ[モモアカアブラムシ]

ナガカメムシ科，ハナカメムシ科.マキバサシガメ科

フタモンテントウ[モモアカアブラムシ]

ハナカメムシl+.テントウムシ科.オサムシ科[チューリップヒゲナガアブラムシ]

コマユバチ科[チューリップヒゲナガアブラムシ]

ヒメコパチ科[トマトガ(ヤガ科)J ヒメコハチ科[トマトガ]

コマユバチ科[モモアカアブラムシ]

ツヤコバチ科[チューリップヒゲナガアブラムシ]

tili食性カメムシ類。クモJJi〔モモアカアブゃラムシJ2iJdtR溺ヰ却t'i(グリコアルカロイド)

[モモアカアブラムシ]

主Ii食性カメムシ{トマトガ]

口Bouchardet al. (2003a) OCI 祭内 部食性カメムシ〔コロラドハムシ]口Bouchardet al. (2003b) OCI 室内 主Ii食性カメムシ〔コロラドハムシ]口Cowgilland Atkinson (2003) OCI 室内/!J!f外 [ 1こメヨコバイ利]口Downet al.(2003) Lectin (GNA) 室内 フタモンテントウ[モモアカアブラムシ]ム Romeiset al.(2003) L必ctin(GNA) 室内 タマゴヤドリコバチ科，コマユバチ科[アブラムシ 11銘]口Cowgil1et al. (2004) OCI 野外 コマユバチ利一向次寄生降[モモアカアブラムシ]口Duanet al，(2004) Bt(Cry3A) 聖子外 オサムシ科.ハネカクシ平卜クモJJi. トビムシJtl阻 Husseinet al.(2005) B t(Cry3A) 室内 [Stodottera littoralis (ヤガ科)J EコKalushkovand Nedved (2005) Bt(Cry3A) !J!}タト/室内 tili食性テントウムシ類[モモアカアブラムシ]己Davidsonet al. (2006) Bt(Cry1Ac9.9Aa2) 室内 コマユパチ科[ジャガイモガJ.クサカゲロウ科[アブラムシガiJ

周 Husseinet al. (2006) Bt (Cry3Aa) 室内 [S戸odotteralittoralis (ヤガ科)J ム Rov巴nskaand Zemek(2006) Lectin(GNA) 室内 ジャガイモヒゲナガアブラムシ，ナミハダニ，ネギアザミウマ

口A1varez-A1免許maet al. (2007) Bar1ey cystain 室内 捕食性カメムシ[コロラドハムシ]

口Ferryet al. (2007) Bt (Cry3A) 主r*l ナミテントウ.ゴミムシ[トマトガ]口Arpaiaet al. (2009) Bt(Cry1Ab) 野外 主liit者群集

ナス

II1II Rovenska et al.(2005) Bt(Cry3Bb) 室内 チリカブリダニ[ナミハダニ]

口Arpaiaet al. (2007) Bt(Cry3Bb) 野外 クサカゲロウ，ハナカメムシ〔コロラドハムシ]

口Arpaiaet al. (2009) Bt(Cry1Ab) 野外 捕食殺群集トマト

口Wake主eldet al. (2006) ワタ

口WiIsonet al. (1992) ム Fittet al. (1994)

口Flintet al. (1995)

Lectin (GNA)

Bt(Cry1A)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ac)

室IJg

聖子外

野外

野外

コマユパチH[ヤガ科幻uiliJ

ナガカメムシ科，クサカゲロウ科.ジョウカイモドキ科

クモ1J'l 主1ì:ft'I~1:カメムシ JJî

クサカゲロウ科，テントウムシH.ナガカメムシ科

白井洋一害虫抵抗性遺伝子組換え作物による環境・生態系への影響:2010年までの研究事例 7

i;f~手~評価"/作物/.文献

口Sims(1995)欝 Ponsardet al. (2002)

ム Baurand Boethel (2003)

ム Menet al. (2003)

口Wuand Guo (2003) 口Bambawaleet al. (2004) ム Chenet al. (2004)

口Melletet al. (2004) ム Menet al. (2004)

欝 Renet al. (2004)

口Sistersonet al. (2004) 口Bundyet al. (2005) 日Hagertyet al. (2005)

口Headet al. (2005) 口LiuB. et al. (2005a) ム LiuX-D. et al. (2005)

ム LiuX -X. et al. (2005a)

麗 LiuX -X et al. (2005b)

ム LiuX-X. et al. (2005c)

口Naranjo(2005a) 日Naranjo(2005b)

口Torresand Ruberson (2005) o Whitehouse et al. (2005) 口YangP. et. al. (2005) 口YangY-Z. et al. (2005) 口Cattaneoet al. (2006) 口Genget al. (2006) 口Knoxet al. (2006) 口Mansfieldet al. (2006) 口Morseet al. (2006) 口Torresand Ruberson (2006a) 口Torresand Rub巴rson(2006b) 口Torreset al. (2006) 口Xuet al. (2006) 題ZhangG-F. et al. (2006a)

調 ZhangG-F. et al. (2006b)

ZhangS…Y. et al. (2006a)

口ZhangS…Y.et al. (2006b) 口Zhuet al. (2006)

Shar・maet al. (2007)

Sisterson et al. (2007)

口Torresand Ruberson (2007) 口vVhitehouseet al. (2007) ム Federicoet al. (2008)

関Guoet al. (2008)

ロSujiiet al. (2008) 口Torresand Ruberson (2008) ロZhanget al. (2008) ム 1后iet al. (2009)

日Liuet al. (2009a)

口Liuet al. (2009b)

口Anilkumaret al. (2010) 口Bambaw百leet al. (2010) 口Lawoet al.(2010) ム Hanet al. (2010a)

臼Hanet al. (201 Ob)

口Mannet al.(2010)

殺!u成分2)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc) + CpTI

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc. CrylAc+2Ab)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc) +CpTI

Bt(Cry1Ac) +CpTI

Bt(CrylAc) +CpTI

Bt(CrylAc) +CpTI

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc) +CpTI

Bt(CrylAc) +CpTI

Bt(CrylAc/Cry2Ab)

Bt(CrylAc) +CpTI

Bt (Cry lAc/ Cry2Ab)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc， CrylAb/ Ac)

Bt(CrylAc， CrylAb/ Ac)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(Cry1Ac)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(Vip3A)

Bt

Bt(CrylAc， Cry1Ab)

Bt(Cry1Ac)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc， CrylA)

Bt(CrylAc， CrylF， Cry2Ab)

Bt(CrylAc) +CpTI

Bt(CryIAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc)

Bt(CrylAc) + CpTI

Bt(CrylAc) + CpTI

Bt(CrylAc，2Ab)

山

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k

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内

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内

内

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内

外

湖一室室室協剖野野野野野室野協叫協叫野室議議中高点釜野腕叫野野野腕判肺叫室脇村野脱判脱叫料叫野議議室室室室凸長野野野モ室温{夜中田川議室室{出品野室室室野

訪日E対象天敵[天敵の寄主]または調査5内容

クサカゲロウ科，テントウムシ科， ミツバチ科

ハナカメムシ科，サシガメ宇十[シロイチモジヨトウ〕

コマユパチ科， トピコバチ科〔ヤガ科]

捕食性テントウムシ類，クサカゲロウ科

捕食性テントウムシ類，クサカゲロウ科，クモ類

テントウムシ科， クサカゲロウ科

[業のチッ索代議〕

タマゴヤドリコバチ科[オオタバコガ]

ヒメカメノコテントウ，クモ努i

ヒメバチ科， コマユパチ科[オオタバコガ]

安虫・天敵111築相多線)支解析

クモ類(茎葉上，地表例1mlセ1:)捕食性カメムシ類.テントウムシ科[タバコガ類]

テントウムシ科，カメムシ類，アリ科，クモ類

セイヨウミツバチ[花粉飛散]

[ワタアフeラムシ]

コマユパチ科〔オオタバコガ]

ヒメノtチ科[オオタバコガ〕

コマユパチ科〔オオタバコガ]

主Ii食性テントウムシ・カメムシ獲し寄生虫干

捕食性テントウムシ・カメムシ類，寄生虫李

主Ii食'主テントウムシ・カメムシ類

楽j二生息、天敵(テントウムシ科， カメムシ類)

テントウムシ科，ハナカメムシ科，クモ類

卵・幼虫寄生虫争[オオタバコガ卵・幼虫]

ゴl'標的見以相多様1支卵寄~虫干[コクガ卵]

環境影響指数(EIQ)

有凝~Iミ物かく百L指数 (BDI)

環境影響指数(EIO)，生物炭素i指数

ナガカメムシ，クサカゲロウ科， ヒメカゲロウ科

ナガカメムシ科[シロイチモジヨトウ.アメリカタバコガ]

:Jtliit1生カメムシ類. クサカゲケロウ干ヰ[ヤガ科幼!UJクロバネキノコパエ〔ワタ種子崎地食用]AiJ

ヒメカメノコテントウ[ワタアブラムシ]

ヒメカメノコテントウ[ヤガ科幼虫]

ヒメカメノコテントウ[オオタバコガ幼虫]

ヒメバチ科[オオタバコガ幼虫]

ヒメカメノコテントウ[ワタアブラムシ]

クモifj'j，テントウムシ科〔オオタバコガ]

クサカゲロウ，ハナカメムシ

オサムシ芋トハンミョウ科，ハネカクシ科，ハサミムシ綴

寄生蜂，テントウムシ[オオタバコガ]

コウモリ〔タバコガ]

クサカゲロウ[ワタアブラムシ]

〔ワタアブラムシ]

:Jili食性カメムシ業員[シロイチモジヨトウ.ナミハダニ]ハナカメムシ[ワタアブラムシ]

マメハモグリバエ

ミツバチ[ワタ花粉]

ミミズ

ヤギ(血液成分)

テントウムシ，クサカゲロウ

クサカゲロウ[オオタバコガ]

ミツバチ[ワタ花粉]

ミツバチ[ワタ花粉]

クサカゲロウ.ハナカメムシ，スズメバチ

8 農業環境技術研究所報告 第30号 (2012)

作物/文献 品~jli条約: 調ヨ55対象天敵[天敵の，J，j・jJまたは調資内容

タバコ

ロHofuuannet al. (1992) Bt (Cry 1Ab) + CpT1 野外 マキバサシガメ科，クサカゲロウ利口 ]ohnsonand Gould (1992) Bt(CrylAb) 野外 ヒメバチ科.コマユパチ科

ム ]ohnson(1997) Bt(Cry1Ab) 野外 ヒメパチ科.コマユバチ宇|

ム ]ohnsonet al.(1997) Bt(Cry1Ab) 袋内 ヒメパチ科.Nomuraea relりi(糸状114)

口 Burgesset al. (2008a) avidin 室内 ゴミムシ[ヤガ類幼虫]

口 Burgesset al.(2008b) avidin 案内 ゴミムシ[ヤガ類幼虫]

セイヨウナタネ(カノーラ)

自 Schuleret al. (1999)

己Schuleret al. (2001)

口 Ferryet al. (2003)

口 Howaldet al. (2003)

口 Schuleret al. (2003)

D Schuler et al. (2004)

口 Ferryet al. (2005)

口 Schuleret al. (2005)

口 F巴rryet al. (2006)

巴Mulliganet al. (2006)

口 Weiet al. (2008)

ム Konradet al. (2009)

ブロッコリー・ハクサイ

口Chenet al. (2008a)

イネ

Bt(Cry1Ac) 室内

Bt(Cry1Ac).OC1 室内

OC1 家内

Bt(Cry1Ac) 袋内

Bt(Cry1Ac) 風il司nf;時宗

Bt(Cry1Ac) 室内

mustard trγpsin inhibitor-2 室内

Bt(CrylAc)

Bt(Cry1Ac)

OC1

Bt(Cry1Ac)

OC1

Bt(Cry1Ac)

Bt(Cry1aC.1C)

袋内

三iI勾

室内

議i勾

議I}"J

コマユバチ苧1.[コナガ]

コマユバチ科[モモアカアブラムシ]

ナミテントウ[コナガ]

カブラハノtチ

コマユパチ科[コナガ〕

コマユパチ科[コナガ]

:Jilift性ゴミムシ'1mコナガ]クサカゲロウ科[コナガ，モモアカアブラムシ]

者Ii食七1:コeミムシdJi[コナガ]

ナガゴミムシ[ナメクジ'lJiJ

コマユバチ， クサカゲロウ[コナブヲ]

カリパチ!fj'[

寄生虫干[コナガ]

コマユバチ〔モンシロチョウ]

寄生虫干[ヨトウガ]

〔コ BernalC. C. et al.(2002) Bt(Cry1Ab. Cry1Ac) 室内 カスミカメムシ科[トどイロウンカ]

口 Liuet at.(2002) Bt(Cry1Ab. Cry1Ac) 野外 クモ郊[セジロウンカ.ツマグロヨコバイ]

口 Bashiret al.(2004) Bt(Cry1Ac. Cry2A) 野外 ウンカ科，ヨコバイ科，ヘリカメムシ宇l

ム Baiet at.(2005) Bt(Cry1Ab) 室内 ヒメカメノコテントウ[イネ花粉，モモアカアブラムシ]

D Bai et al. (2006) Bt (Cry 1Ab) 案内 ヒメカメノコテントウ[トピイロウンカ]

己Chenet al. (2006) Bt(Cry1Ab/Cry1Ac) 野外 ウンカ類，ヨコノくイ類

ムRiudavetset al. (2006) Bt (Cry 1B. Cry 1Aa) 室内 貯殺i!i=虫(ノシメマダラメイカ¥ココクゾウムシ)

口 Yaoet al.(2006) Bt(Cry1Ab/Cr・y1Ac) 室内 カイコガ[イネ花粉]

日Chenet al. (2007) Bt(Cry1Ab) 野外 捕食住カメムシ[ウンカ類]

口 LiF.F. et al. (2007) Bt (Cry 1Ab. Cry 1Ac) 野外 業上主Ii食者相

口 Yaoet at.(2008) Bt(Cry1Ac) 室内 カイコガ[イネ花粉]

口 Chenet al.(2009) Bt(Cry1Acl. CpT1 袋内/野外 コモリグモ[コブノメイガ]口Akhtaret al.(2010) Bt(Cry1Ab. Cry1Ac) 袋内/野外 アザミウマ

口 Gaoet al.(2010) Bt(Cry1Ab) 室内 'iil'~I:. l年[トピイロウンカ〕

D Tian et al.(2010) Bt(Cry1Ab. Cry1Ac) 祭内/!J!I'外 サラグモ[トピイロウンカ]コムギ、

口 Shahet al.(2005) Lectin(GNA) 室内 糸状j，;¥iPandora neoaplzidis[ムギアブラムシ]

術水(マツ)

口 Barracloughet al.(2009) Bt(Cry1Ac) 室内 コマユパチ科[シャクガ科]

包話的解析(表2、表3、表4の論文データをmいた比絞解析)自 Marvieret al. (2007) Bt 作物 野外データ ゴド様的生物への;浮き41

口 Duanet al. (2008a) Bt 1'1'物 室内データ ミツバチへの )i}~幸子

口 Wolfenbargeret al. (2008) Btf'l，物 野外データ 殺虫剤散布との比較

口Loveiet al. (2009) 主，虫抵抗性作物 室内データ 天放生物への彩マ~E

自 Duanet al. (2010) Btf乍物 室内データ 野外実態を ~ft~定

日Langancl 0伽 (2010) Btトウモロコシ 室内・野外デ}タ 花粉飛散による際交iへの;j王寺干

1) 影響話!と側紡~~:口怒;j5特なし・布つな主主なし、陸惑影響:あり、ム ill試必J}.gーなどで判定できない

が殺ili成分とi防;f!j;:Bt=Bacillus tlzuri71giensis. Vip=Vegetative insecticidal protein Lectin(レクチン)と 1nhibitors(フ。ロテアーゼインヒビタ-!fj'Dは純物山手伝、CpT1=Cowpea Trypsin 1nhibitor. OC1 口 OryzaCystain I. GNA=Galanthus nivalis agglutinin

白井洋一:害虫抵抗性遺伝子組換え作物による環境・生態系への影響 2010iドまでの研究事例 9

表4 害 虫 抵 抗'El:遺伝子高n換え作物がこi二壌生物相に及ほ、す影響に関する研究事例;浮響評価li"/作物/文献

トウモロコシ(鱗麹目見虫t底抗性)o Sims and Holden (1996) 覇 Saxenaet al.(1999)

口Escheret al. (2000)

ロSaxenaand Stotzky (2001a) ム Saxenaand Stotzky(2001b)

口Manachiniand Lozzia(2002)

欝 Saxenaet al. (2002a)

璽Saxenaet al. (2002b)

ム Wandeleret al. (2002)

関Dinelet al. (2003)

ロHopkinsand Gr・egorich(2003) ム Zwahlenet al. (2003a)

ム Zwahlenet al. (2003b)

ムBlackwoodand Buyer(2004)

ム Brusettiet al. (2004)

口Muchaonyerwaet al. (2004)

覇 Saxenaet al. (2004)

麗 Turriniet al.(2004)

己Baumgarteand Tebbe(2005)

欝 Castaldiniet al. (2005)

Douville et al. (2005)

口Dubelmanet al. (2005)

Fang et al. (2005)

ム Floreset al. (2005)

ロGriffithset al. (2005) 己Hopkinsand Gregorich (2005)

Mungai et al. (2005)

Pont and Nentwig(2005)

ム Xu巴etal. (2005)

口Bakonyiet al. (2006)

Clark and Coats (2006)

己Clarket al. (加06)

己Cortetet al. (2006)

o Griffiths et al. (2006) 口Heckmannet al. (2006)

ム Vercesiet al. (2006)

ムVil¥anyiet al. (2006)

w巴berand Nentwig(2006) ム Douvilleet al. (2007)

ム Fanget al. (2007)

Griffiths et al. (2007)

ロMulberet al. (2007) 巴Nguyenand Jehle (2007)

ム Raubuchet al. (2007)

ム Rossiet al. (2007)

ロZwahlenet al. (2007) 己針。uzet al. (2008)

口Hosset al. (2008)

口Oliveiraet al. (2008) 口Schraderet al. (2008)

殺虫成分2.

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab. Cry1F)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(sトキシン)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

Bt(Cry1Ab)

調1f条件

袋内

案内

調査対象または[翻交内容]

[Btタンパクの土淡で、の分解述!支]

[Btタンパクの土壌で、の長期存続] 発端論文

袋内 ワラジムシ科

案内 ミミズ獄，線虫，原生動物. ::1:壌~ll1 nÎgJ:[

案内 [植物体rl:Jのリグニン合~h::J

野外 線!uキII(秘物fζ 刻11彼女. Ifj類食)

室内 [Btタンパクの仁撲での分jq早速度]

室内 [Btタンパクの二上壌で、の分W{oj主!文]案内 ワラジムシ科

野外 [ご!こ機微生物i呼吸ネ，イミ飽和脂肪綬淡!支]

室内/II号外 [土壊での分Wi述)幻

野外 国tタンパクの土壌での分解速度]

袋内/!j!f'外 ミミズ類

室内 〔土主主微生物相の生化学的i協定]

j民主 [7;f栄養性・1'[栄後性・芽目白形成剤11lfI *IIJ 袋内 [残i~t鋤込み，糸状的・議IIli\j数]

袋内 [校長芸11¥物・水溶液]

室内 [室内培養実験系/樹校状体j:'\Îfl~j知

野外 [紋i滋了上波 cry1Abの本初U.ff.ll1 li¥i1fYo flHIIfぽ析]

iizli袋 〔根!を!内niE部11認i群集*11. j制民共生的]

野外 [Btタンパクの分Wi迷皮〕

野外 [311:i忠統栽培後の土壌干fti'i)e:;J::J

野外/地袋 [総lを11おlfYo集キ[!l

室内 [残i&の分解迷皮]

野外 土壌微生物lfr，集.J);(生動物・線以群集中11

野外 [残i~tの分解述!え トキシン波1交]

野外 [残ifE鋤込み，有機11.~チッ索の然機化過程]

illJ-タト/三ミ内 ワラジムシ利

案内 [j役生物1洋条構造]

袋内 トピムシ日

笠内 ミミズJJ:i.トピムシ EI

袋内 ワラジムシ宇|

野外 [チッ索j収機イヒ，分解過程]

日II笠 原生動物，線虫類

室内 トピムシ !1

野外/家内 ミミズ'iJ:[

聖子外 線問微生物相

当Ilj~ ヤスデ江!

野外 表雨水，土壌 DNAJ，Ulli)7E

野外 微生物ltr' fI~

i抗議 線虫，微生物有l

祭!勾 微~t物活性

野外 トキシン波!交

安I).;J 微生物群集

案内 等JJnJ1'1. ワラジムシ'iJ:[

野外 トピムシ.夕、ニ弦LJJ;i形動物

野外 ヒメミミズ，微生物中11

袋内 線虫芸員

野外 微生物キ11.際索活性

野外 ミミズ類

10

1;:-~号1'aHllljl'/ 作物/文献

口Shanet al. (2008)

口Tarkalsonet al. (2008)

口Dauduet al. (2009)

ム Douvi11eet al. (2009)

口Kravchenkoet al. (2009)

ロPristleyand Brownbridge (2009) 口融ubuchet al. (2010)

ジャフザイモ

口Doneganet al. (1996)

臼Yuet at.(1997)

口Griffithset al. (2000)

ム Cowgi11et al. (2002a)

民業環境技術倒究所報告 第30号 (2012)

殺!l(成分2 I山村子条1'1' 調子正士、H~!. または [;ûM1ì' 1人j 符]

Bt(Cry1F) 聖子外 トキシン iJl~J~

Bt(Cry1Ab) 野外 残ift分Wi. リグニン{?j)I[:

Bt(Cry1Ab) 野外 残iftうよ向干

Bt(Cry1Ab) 野外 カラスガイ

Bt(Cry1Ab) 出I'タト 二Ltl~ 1I子 1)及率

Bt(Cry1Ab) 盟f外 トビムシ#[

Bt(Cry1Ab) 野外 分!日Jf.迷皮

Bt(Cry3A) 野外 I)Ji~ ~jll!~U J抗

Bt(Cry3A) 三;:1付 フシトビムシ子:i!

I疋ctin(GNA. Concanavalin A) ヰミi人j 制1I1;r.i却し繊毛動物

OCI 野外 [)jHjIlWi#l.ダニJtし トビムシチti

臨 Saxenaet af.(2004) Bt(Cry3A) 祭I付 [11~惨 IU物・水溶液]

ワタ

ム Doneganet al. (1995) Bt(Cry1Ab.1Ac) 野外 [)jWIIWHii'糸状!:r4JJi

口Palmet al. (1996) Bt(Cry1Ac) 本!人l [Btタンパク分W(;iliJiJ

ム Simsand Ream (1997) Bt(Cry2A) 案内/!f!I'外 [Btタンパク分解速度〕

口Yuet al. (1997) Bt (Cry 1Ab.1Ac) ヰ汀付 タニJJ'l.フシトビムシHi

口Hermanet al. (2001) Bt(Cry1F) 三~I勾 [Btタンパク分W{O，述)JtJ

口Headet al. (2002) Bt(Cry1Ac) 本 I)~ [Btタンパク分wr;iliJJtJ

ムLachnichtet al. (2004) Bt(Cry1Ac) 室内/!f!f'外 [初起・1'TJI:，包|廷のタ是認t分W(.C/N 11ftJ

口Saxenaet al. (2004) Bt(Cry1Ac) *I)~ [十1~穆 1 L\物・水浴i伐の ll:物検定]

口Ruiet al. (2005) Bt(Cry1Ac) +CpTI えil)~ /!f!I'外 [11H'JL:I二淡 ELlSA土庁主主iTJ能調1I1:r'I数]

口Shenet al. (2006) Bt(Cry1Ac) 京j人~ / !f!I'外 [恨I剖微生物ltf.fU

口Olveiraet al. (2007) Bt(Cry1Ac) 聖子外 ダニJJ'i

o Rui et al. (2007) Bt(Cry1Ac) +CpTI 野外 [十l抗告U)j~ ELlSA iJW;;U ム Sunet al. (2007) Bt(Cry1Ac) 野外 ーi二壌院宗ilitl

ム Yanet al. (2007) Bt(Cry1Ac) 出子外 十1~分泌物

口Balachandaret al. (2008) Bt(Cry1Ac) 主l勾 !:UlJii古性

口Knoxet al. (2008) Bt(Cry1Ac + 2Ab) 野外 共生微生物(AMi{，j)

ム Sarkaret a1.(2008) Bt(Cry1Ac) 野外 I)J~Îin~i百七!日 :I't)}キIJJiH'IJ'!j'(

ロHuet al.(2009) Bt(Cry1Ac) +CpTI 出T外 根l主Ii放ヰ二物中11臨Liet al. (2009) Bt(Cry1Ac)十CpTI ilflt本 !こむ!'~1riJ~;i;: I~f，j

r:::rolJ二洋一:害虫抵抗性遺伝子組換え作物による環境・生態系への影響:2010年までの研究事例 11

吉宗ie{illillパ'Ie物/文獄 殺虫成分2) 断条件 制服または[陥内容]

Sarkar et al.(2009) Bt(Cry1Ac) 野外 土壌醇索活性.養分利用効率

イネ

口Wuet al. (2004a) Bt(Cry1Ab) 家!付 [i1di水二!二機鋤込み，微生物活性]ム Wuet al. (2004b) Bt(Cry1Ab) 室内 [滋水ゴ二壌鋤込み，微生物活性]

ロ1九Tanget al. (2006) Bt(Cry1Ab) 言;:1村 [HQIをU:壊，分解速度]二LiY. et al. (2007) Bt(Cry1Ac) 野外/袋内 トキシン分解迷皮

口Wanget al. (2007) Bt(Cry1Ab) 三三 F)~ 分Wioiili I支Liu et at.( 2008) Bt(Cry1Ab) !野外 線閤微生物1tl

ロWanget al. (2008) Bt(Cry1Ab) 野外 土壌I奴ずf1度口Wuet al. (2009a) Bt(Cry1Ab) 2tj11211tニま上と 11i問微生物;jtl口Wuet al. (2009b) Bt(CrylAb) 野外 C/N Lt

Bai et al.(2010) Bt(Cry1Ab) IIりう外 トピムシ1ff集相

Lu et al. (2010a) Bt(Cry1Ab) 聖子外 微生物中11

Lu et al. (2010b) Bt(Cry1Ab) 野外 微生物相

タノfコ

露。oneganet al. (1997) Protenase inhibitor 1 野外 ヤスデ納.ムカデ総，ダニ[]

Saxena et al.(2004) Bt(CrylAc) 室内 [桜漆IH物・水溶液の生物検定]

口Rigliettiet al. (2008) Serin pr・otenaseinhibitor il，¥l*i 議111羽相ナタネ(カノーラ)

o Saxena et al.(2004) Bt(Cry1Ac) 議内 [根i新 L\物・水i存液の~l:物検定]カナダトウヒ

口Lamarcheand Hamelin (2007) Bt(Cry1Ab) 室内 調IIji4i'1l

11 影響評価総見2 ・巴怒影響なし・ギ=L立正:なし、国 iEliiZ響あり、ム追試必~ーなどで判定できない

2)殺!l(成分 :Bt= Bacillus thurutgiensis f11来、Lectin(レクチン)と Inhibitors(インヒピター類)は納物rtr:Jl.毛、CpTI = Cowpea Trypsin Inhibitor. uCI = uryza Cystain 1. GNA=Galanthus nivalis agglutinin.

2 トウモロコシ花粉飛散による蝶類への影響 (表2)

lρsey et al. (999)によってNature誌にま告表さhた空豆報

は、米国で、大衆的人気のあるオオカパマダラ蝶を材料と

したこともあり、当時、米国だけでなく、ヨーロッパや

El本のマスメディアにも大きく取り上げられた。Iρseyet

al. (1999)は実験室でオオカパマダラ幼虫にBtトウモロ

コシの花粉を摂食させると生存率の低下と発育遅延が起

こるとしたが、投与した花粉量は示されていなかった。

北米ではこの報告の後、多くの追跡試験が室内と野外で

行われ、 2001年に全米科学アカデミー紀要 (PNAS) に

6本の論文がまとめて発表された (Hellmichet α1..2001

など)0 これらの結果から、 1ρseyet al. (1999)の案内試

験で示された数千粒Icm2の花粉:ti目立は野'外では起こら

ないことが実証された。花粉でのBtトキシン発現性が高

いPhosphoenolpyruvatecarbo勾rlaseプロモ}ターを府い

た系統 (Bt176)では、 20粒Icm2程度の少量の花粉で、も

幼虫に影響する場合がある O しかし、葉ょに20粒Icm2

以上の花粉が堆積するのはトウモロコシ畑から 5m以内

であり、 10m離れると 10粒Icm2以下となる (Shiraiand

Takahashi.2005)。一連の砂i究から、対象とする Btトウ

モロコシの花粉がどの程度のトキシン濃度を示すのかを

ELISA (酵素結合免疫吸着検定法)で定量評価し、発現

量のiおい系統についてはさらに生物検定を行うなど、系

統ごとに個別に評価すべきと考えられるようになった。

Bt176系統は2003年に商業栽培を中止、その後いずれの

罷|でも栽培されていない。現在は花粉ではほとんどトキ

シンを発現しない系統も翻業化されているので、 トキシ

ン量を定最評価せず、蝶類など非襟的生物への悪影響の

みを強調する論文は、科学的に信頼できないものとみな

してよいだろう O

3 食物連鎖を介した天敵(捕食者、寄生者)への影響

(表3)

rBt作物→加害する害虫→捕食する天敵昆虫jの食物

連鎖系では、 Hilbecket al. (1998a)によって、 Btトウモロ

コシを加害した蛾類幼虫を摂食したクサカゲロウ幼虫の

生存率が低下し、発育も遅延することが報告された。そ

の後多くの追跡試験が行われ、このような恐影響は室内

試験でBtトキシン摂取によって弱化した蛾類幼虫を強制

的に摂食させた場合にのみ生ずると結論された。また、

クサカゲロウ幼虫は野外ではトウモロコシの茎や聴取h内

部を加害する蛾類幼虫を技食する機会は少ない (Romeis

12 農業環境技術研究所初鈴 第30-'i子 (2012)

et al.. 2004)。一連の捌究から、 f室内試験で符られた結

果が野外でも実際に起こり得るかどうかjを検討するこ

との重要性が指摘された。 トウモロコシネクイハムシ

(Diabrotica spp.)など鞘趨目害虫に抵抗性を示すBtトウ

モロコシ (Cry3Bを発現する MON863系統)では、捕食

性テントウムシ類への影響が懸念されたが、悪影響を示

唆する結果は出ていない。

IBt作物→加害する害虫→寄生する天敵昆虫(寄生焼)J

の食物連鎖系では、 Bellet α1. (2001a)やBernal].S. et

α1. (2002)がジャガイモやトウモロコシをmいた室内試験で、寄生総への悲影響の可能性を示唆した。しかし、

彼らはその後、追跡試験を行っていないo Btトウモロコ

シのほか、 Btワ夕、 Btイネで、寄生蜂を対象とした室内・

野外試験が多く実施されたが、表3で圏の付いた室内試

験が野外でも実証された例はー併もない。主li]t'lt、寄生

性天敵、いずれの食物連鎖系においても、室内試験の結

果だけで判断するのではなく J室内→半野外(網室)→

野外jで、の}11ftを追った検証が必要である。もし室内試験

で、悪影響が検出された場合も、実際のBtトキシン暴露最

や暴露経路から、「野外で、実際に起こり得る現象かどう

かJを検討するべきであり(Andowand Hilbeck 2004 ;

Andow and Zwahlen . 2006)、この考察を欠いた論文は信

頼度が落ちると言えるだろう O

4 土壌生物相への影響 (表4)

Saxena et al. (1999) は IBt トキシンはニヒ垣~l=J:t の I/JlI布普

賢や有機物と結合しやすく、長期間トキシンの活性が維

J守されるjことから、 Bt作物の十良からのう上泌物やI1又干生後

のすき込みによるこ1::.壌生物相への影響の)可能性を指摘し

た。その後、 Saxenaet αl. (2004) をはじめ、多くの追

跡試験が行われているが、有意な悪彩響を実証した報告

は出ていない。土壌生物相への影響はトピムシ類、ミミ

ズ類、ワラジムシ類などを対象として多くの研究が行わ

れているが、花粉暴露や地上に生息する天敵生物と異な

り、影響の評価II'判定が難しい。前査対象生物はBt作物

の発現するトキシンの殺虫対象外と考えられる種が多い

ため、たとえ1t母体数の減少が見られても、それがBt作

物による直接の影響かどうかを判断しにくい。漢然と野

外や室内試験を行うのではなく、どんな影響がでたら悪

影響と判定すべきか、影響評価手法を明搬にした上で調

査する必要がある。さらに天敵生物への影響評価と同様

に、室内試験の結果が、野外で実際に起こり得る現象な

のかを考察する必要があるC

5 水棲生物、河川生態系への影響

Rosi-Marshall et al. (2007) は「北米コーンベルト地

帯の河川には収穫後のBtトウモロコシ残j貨が多く流れ込

んでおり、室内試験でもトピケラ類の生存率に恐影響が

見られた」と Bt作物による水棲生物への影響の可能性を

指摘した。著名な学術誌 (PNAS) に掲載されたため、

欧米ではオオカパマダラ蝶 (1ρseyet al.. 1999)以来の話

題となった。しかし、この論文では室内試験でトキシン

濃度とトピケラ生存率の関係が示されておらず、野外河

川でのトキシン量も未調査だ、った。その後、 トピケラ類

への影響や河川水で、のBtトキシン濃度について、いくつ

かの追跡調査が行われたが、トピケラ生存率と Btトキシ

ン濃度の斑接的な相関関係や野外での水棲生物の減少を

示す報告はIt¥されていない(表3のトウモロコシの項の

トピケラ類、河川水トキシン濃度に関する論文参照)0

Rosi一叫arshaIlet al. (2007) は、 Bt作物による水棲生物

相への影響の可能性を初めて指摘し、栽培示認、前の安全

性評価で水棲生物に対する長期影響も考慮すべきと主張

した点は評価される O しかし、組換え作物に底、念を持つ

研究者が自らの主張を正しく伝えるためには、最初に室

内試験でトキシン暴露量と対象生物種の生存率の的関

係を調査し、その!二で、野外で、の問題点を指摘するという

段1)Ji¥'を踏む必要ーがある。それを欠いては、説得力のある

指摘・提言にはならないだろう。

6 ヨー口ッパの政治的論争に利用された論文

ヨーロッパで、は欧州連合 (EU)加盟国の組換え作物の

安全審査と栽培認可は一括して行われ、 EUが承認した

系統は加盟関すべてで、栽培可能となる O もし各国が独自

に栽培禁止にするためには、 EUが審査・承認した後、

新たに生態系や食品への危険性を示す科学的証拠の提出

が必要となる(EU指令.2001/18/EC ) 0 2008 ~ 2009年

当時、 EUで商業栽培が認可されていた民作物はCry1Ab

トキシンを発現する Btトウモロコシ(説ON81O系統)

だけだったカ" 2008:fドにフランスカ宮、 2009:ff;'.にドイツ

が新たな有害影響を示す論文が発表されたとして、高業

栽培を中止した。フランスが根拠とした新論文は前述し

たRosi-Marshallet al. (2007)のトどケラへの影響と、

Prasifka et al. (2007)の花粉によるオオカパマダラ幼虫

の異常行動である(表2)0 Prasifka et al. (2007) によ

る室内実験は、大量の約を与えると幼虫が回避行動を現

るというものだが、著者らはただちにこれが野外で悪影

響につながるとは述べていない。野外では花粉校より大

きい前は葉上に:I:jt積することは少なく、葉上に残っても

1~1 =l 1二洋一:害虫抵抗性遺伝子ー組換え作物による環境・生態系への影響: 2010年までの研究事例 13

幼虫は摂食しないことがすで、に報告されている O フラン

スの栽培1'1111:宣言で、は、これらの知見を総合的に考察せ

ず、論文の結果の一部だけを利用したものだ、った。ドイ

ツも Bohnet al. (2008) (ミジンコへの影響)と Schmidt

et al. (2009) (フタモンテントウへの影響)による室

内試験の論文を根拠に商業栽培を中止したが、 Bohnet

al. (2008)の論文はBtトウモロコシの入手・保存条件が

明記されておらず、 Schmidtet al. (2009)の論文は対照

託(トキシン濃度ゼロ区)の死亡率が異常に高いなど、

実験条件自体に問題のあるものだ、った。政治:が環境への

悪影響を理由に栽培中止したというと、なんらかの悪影

響が実際にあったように思われがちだが、科学的根拠と

は別次元の政治家、政党による判新材料に科学論文が歪

められて利用されたのである O

昆B;や土壌生物だ、けで、なく、 Bt(Cry1Aグループ)ト

キシンの殺虫対象外である11m乳類への影響も調査されて

いる(表3)0インドではBtワタを食べた111ネ(Anilkumar

et al.， 2010)、ドイツでBtトウモロコシを食べたイノシシ

(Wiedemann et α1.，2009)への影響が試験されているが、

当然のことながら怒影響は見られなかった(表3)0

直 栽培国での実際問題

1 抵抗性発達の抑制対策

Btトウモロコシの酪業栽培は北米で1996年に始ま

り、その後、 Btトウモロコシと Btワタが北米、南米、イ

ンド、中間、オーストラリア、スペインなどで広く栽培

されている。非標的生物や生態系への影響とともに、防

徐効果の点からもっとも懸念されたのはBt作物に対して

害虫側が抵抗性を発達させることだ、った。抵抗性発達を

抑制する対策は、 (1)高いトキシン濃度を発現する品種

を用い、 (2)非組換えBt品種を Bt品種の厄j辺に一定都

合栽培する緩衝区を設ける「高濃度・緩衝区 (highdose

and refuge) J戦H硲が一般的である (She1tonet al.， 2002) 0

r!l[@やインドのBtワタでは、殺虫対象のオオタバコガ

(Helicoverpa armigera)がワタ以外の作物(トウモロコ

シやマメ科作物など)も加害するため、これらの作物を

「自然の経街区 (naturalrefuge) Jとみなしている O

Tabashnik et al. (2009)は2009年前半542点で、の、世界

のBt作物における害虫抵抗性の発達状況をまとめた。そ

れによると、プエルトリコのBtトウモロコシ (Cry1F)

に対し、ツマジロクサヨトウ (Spodopteraj均gかerda)、南

アフリカのBtトウモロコシ (Cry1Ab)に対ムし、 Busseola

usca (ヤガ科)、および米国南部のBtワタ (Cry1Ac)に対

し、アメリカタバコガ (Helicoveゆαzea)の3例で抵抗性

の発達が認められた。プエルトリコでは栽培中止、南ア

フリカでは緩衝区の設置義務付け、米国南部ではCry2A

やCry1Fなど複数トキシンを含む新品種に捷き換えるな

どの対策がとられた。その他の地域では抵抗性発達によ

り防除上問題になっているという報告は2010年までの

論文では見られない。しかし、1'1:1国、インド、北米のよ

うにワタやトウモロコシ栽培面積の 80~90% を Bt品種

が占める場合、抵抗性発達は当然起こるものと考えるべ

きだろう。定期的に対象害虫を採取して、抵抗性の発達

程度をモニタリングする監視システムを各国が採用して

いるO

もうひとつ懸念されるのはトキシン発現濃度の劣る不

良韓子による抵抗性発達である。パキスタンでは2010

年から Btワタの商業栽培が公式に始まったが(James，

2011)、それ以前から隣国(インド)経由で種子が密輸

され、 Bt品種が広顕在!iで栽培されていた(Arshadet al.，

2009)。当然、緩衝援も設i置されず、自家採種による不良

種子が多いため、短期間で抵抗性の発達が顕在化するお

それがある O また、南米ではBtダイズ (Cry1Ac)の商業

栽培が計画されている(James，2011) 0 ダイズは I~I 家採

種で穂子増殖が容易であるが、 トキシン濃度の高い{長良

鶴子を維持できるかが問題となる O これは1:1こI国のBtイネ

でも同様だ。緩衝iまの義務付けや種子管理制度が整備さ

れていないffi'1や地域で、ワ夕、ダイズ、イネ、ナスなど

I~J 家採種が容易な作物のBt品種を広域で栽培する場合、

害虫抵抗性のメリットを長期にわたり維持するには、不

良穂子の排除対策が必須となるだろう O

2 殺虫対象外害虫の顕在化

BtトウモロコシやBtワタは殺虫剤散布の量と回数を

大幅に減らし、経費と環境面で大きなメリットをもたら

した。一方、 Btトキシンでは紡除できない害虫種、特に

i投汁性害B;の顕在化も予測されていた。実際、中閣のBt

ワタでは、カスミカメムシ類やハダニ類の被害が増え、

さらにワタ畑で増加したカスミカメムシ類が、民j辺の果

樹|認にも被害を及ぼすことが報告されている (Luet α1.，

2010)。米国南部のBtワタでもカメムシ類の被害が顕在

化した。米田の場合、 Btワタの普及だけでなく、侵入害

虫であるワタハナミゾウムシ (Anthonomusgrandis)の

根絶成功も、殺虫剤散布量の大幅減少の一因になってい

る(抗edranoet al.， 2009)。その他の地域では対象外害虫

の顕在化は特に報告されていないが、 Bt作物を導入しで

も、寄虫被害の定期的な監視と適度の殺虫剤散布は必要

14 農業環境技術研究所報告 第30J，子 (2012)

である。

研究者が想定していなかったのが、北米コーンベルト

地帯:のBtトウモロコシでのヤガ科，のStriacostaalbicost，α

(英名 Westernbean cutworm、以下羽TBC)による被害

であるoCry1Abトキシンを発現する民品種が広く普

及し、殺虫対象であるセイヨウアワノメイガ (Ostrinia

nubilalis)の偲体数が大幅に減少するにつれて、もとも

とCry1Abに対し殺虫効果の低いWBCがアワノメイガ

に代って優先種となり被害が顕在化した。両種の幼虫は

トウモロコシの穂ilillJや茎内で、生息場所が重なっており、

競合した場合はアワノメイガ幼虫の方が優先種となる

(Catangui and Berg， 2006) 0 幸い、羽TBCはCry1Fトキシ

ンによって|坊捺可能であり、 Cr・y1Fを導入したBt品韓へ

の転換が進んだ。しかし、このような現象が起こること

は問題が顕在化した2000年代初めまで、ほとんど指摘

されていなかった。 副作物は単一のi功除手段を広範囲に

長期関連続して使用する防除法であり、近代農業におい

ても例がなかった。WBC顕在化のように研究者が事前に

予測できなかった現象は今後も起こり得るだろう oWBC

の例を教Il)IIとして、害虫抵抗性組換え作物を、殺虫剤散

布を大幅に減らす寄虫i坊除手段として長期的に利用し続

けるためには、継続的な監視と適切な使用管理法の遵守

が必須で、ある。

引用文献

1) Ahmad， A.， G. E. Wi1de and K. Y. Zhu (2005):

Detectability of Coleopteran…specific Cry3Bb1 protein

in soil and its effect on nontarget surface and below

ground arthropods. Environ. Entomol.， 34， 385-394

2) Ahmad， A.， G. E. Wilde and K. Y. Zhu (2006a):

Evaluation of effects of coleopteran-specific Cry3Bb1

protein on earthworms exposed to soil containing

corn roots or biomass. Environ. Entomol.， 35， 976-985

3) Ahmad， A.， G. E. Wilde， R. J. Whitworth and G.

Zolnerowich (2006b): Effect of corn hybrids

expressing the Coleopteran-specific Cr・y3Bb1pr前 ein

for corn rootworm control on aboveground insect

predator.]. Econ. Entomol.， 99， 1085…1095

4) Akhtar， Z. R.， J. C. Tian， Y. Chen， Q. Fang， C. Hu， M.

Chen， Y. F. Peng and G. Y. Ye (2010) : Impacts of six

Bt rice lines on nontarget rice feeding thrips under

labor・atoryand field conditions. Environ. Entomol.， 39，

715-726

5) Al-Deeb， M. A. and G. E. Wilde (2003): Effect of

Bt corn expressing the Cry3Bb1 toxin for corn

rootworm control on above ground nontarget

arthropods. Environ. Entomol.， 32， 1164-1170

6) AI-Deeb， M. A.， G. E. Wi1de and R. A. Higgins

(2001) : No effect of Bacillus thuringiensis Corn and

Bacillus thuringiensis on the predator Orius insidiosus

(Hemiptera: Anthocoridae). Environ. Entomol.， 30，

625-629

7) Al-Deeb， M. A， G. E. Wilde， J. M. Blair and T. C. J.

Todd (2003) : Effect of Bt corn for corn rootworm

control on nontarget soi1 microarthropods and

nematodes. Environ. Entomol.， 32， 859-865

8) Alvarez…Alfageme， F.， M. Martinez， S. Pascual-Ruiz，

P. Castanera， 1. Diaz and F. Ortego (2007) : Effects

of potato plants expressing a barley cystain on the

predatory bug Podisus mαculiventris via herbivorous

prey feeding on the plant. Transgenic Res.， 16， 1-13

9) Alvarez-Alfageme， F.， N. Ferry， P. Castanera， F.

Ortego and A. M. R. Gatehouse (2008): Prey

mediated effects of Bt maize on fitness and digestive

physiology of the red spider mite predator Stethorus

ρunctillum Weise (Coleoptera: Coccinellid証e).

Transgenic Res.. 17， 943-954

10) Alvarez-Alfageme， F.， F. Ortego and P. Castanera

(2009) : Bt maize fed-prey mediated effect on fitness

and digestive physiology of the ground predator

Poecilus cupreus L. (Coleoptera: Carabidae).]. Insect

Physiol.， 55，144-150

11) Alvarez-Alfageme F.， F. Bigler and J. Romeis

(2011) : Laboratory toxicity studies demonstrate no

adverse effects of Cry1Ab and Cry3Bb1 to larvae of

Adαlia bipunctatα(Coleoptera: Coccinellidae): the

importance of study design. Transgenic Res.， 20， 467-

479

12) Anderson， P. L.. R. L. Hellmich， M. K. Sears， D. V.

Sumerford and L. C. Lewis (2004): Effects of

Cry1Ab-expressing corn anthers on Monarch

butterfly larvae. Environ. Entomol.. 33， 1109-1115

13) Anderson， P. L.， R L. Hellmich， J. R. Prasifka and L.

C. Lewis (2005) : Effects on fitness and behavior of

羽onarchbutterfly larvae exposed to a combination of

Cry 1Ab-expressing corn anthers and pollen. Environ.

I~I升二洋一.答虫抵抗性遺伝子総換え作物による環境. ~~態系への影響 2010年までの研究事例 15

Entomol.， 34， 944-952

14) Andow. D. A and A Hilbeck (2004)・Science-based

risk assessment for nontarget effects of transgenic

crops. BioScience. 54.637-649

15) Andow. D. A and C. Zwahlen (2006): Assessing

environmental risks of transgenic plants. Ecology

Letters，9. 196-214

16) Anilkumar. B.， A G. Reddy. B. Kalakumar， K Jyothi

and K S. Gopi (2010): Effect of Bt cotton plants on

oxidative stress in sheep. Indian]. Anim. Sci.. 80. 313-

316

17) Armer， C. A叫R.E. Berry and M. Kogan (2000):

Longevity of phytophagous heteropteran predators

feeding on transgenic Btt-potato plants. Entomol. Exp.

Appl.. 95. 329-333

18) Arpaia. S.. G. M. Di-Leo. M. C. Fiore.]. E. U. Schmidt

and M. Scardi (2007) : Composition of arthropod

species assemblages in Bt-expressing and near

isogenic eggplants in experimental fields. Environ.

Entomol.， 36. 213-227

19) Arpaia. S..]. E. U. Schmidt. G. M. Di-Leo and M. C.

Fiore (2009): Oviposition of the Colorado potato

beetle (Leptinotarsa decemlineata) and natural

predation on its egg masses in Bt-expressing fields.

Biocontrol Sci. Technol.. 19. 971…984

20) Arshad M.. A Suhail， M. D. Gogi. M. Yaseen. M.

Asghar.抗.Tayyib. H. Karar. F. Hafeez and U. N. Ullah

(2009) : Farmers' perceptions of insect pests and

pest management practices in Bt cotton in the Punjab.

Pakistan. Internatl.]. Pest Manag.. 55， 1-10

21) Ashouri. A. D.抗ichaudand C. Cloutier (2001a) :

Unexpected effects of different potato resistance

factors to the Colorado potato beet1e (Coleoptera:

Chrysomelidae) on the potato aphid (Homoptera:

Aphididae). Environ. Entomol.. 30. 524…532

22) Ashouri. A D. Michaud and C. Cloutier (2001b) :

Recombinant and classically selected factors of

potato plant resistance to the Colorado potato beet1e.

Leptinotarsa decemlineata. variously affect the potato

aphid parasitoid Aphidius nigriPes. BioControl. 46.

401-418

23) Babendreier¥D.. N. M. Kalberer. ]. Romeis. P.

Fluri. E. Mulligan and F. Bigler (2005) : Influence

of Bt…transgenic pollen. Bt…toxin and protease

inhibitor (SBTI) ingestion on development of the

hypopharyngeal glands in honey bees. APidologie. 36.

585-594

24) Bai， Y. Y.， M. X. Jiang and]. A Cheng (2005) : Effects

of transgenic cry 1Ab rice pollen on fitness of Propylea

japonicα(官lUnberg).].Pest Sci.. 78. 123-128

25) Bai， Y. Y.. M. X. Jiang. ]. A Cheng and D. Wang

(2006) : Effects of Cry 1Ab toxin on Propylea japonica

(Thunberg) (Coleoptera: Coccinellidae) through

its prey. Nilaρarvata lugens Stal (Homoptera:

Delphacidae)， feeding on transgenic Bt rice. Environ.

Entomol.. 35. 1130-1136

26) Bai. Y. Y.. R. H. Yan. G. Y. Ye. F. N. Huang and ]. A

Cheng (2010) : Effects of transgenic rice expressing

Bacillus thuringiensis Cry1Ab protein on ground…

dwelling Collembolan community in postharvest

seasons. Environ. Entomol.. 39， 243-251

27) Bailey. J.. C. Scott-Dupree. R. Harris， ]. Tolman and

B. Harris (2005): Contact and oral toxicity to honey

bees (Apis mell俳ra)of agents registered for use

for sweet corn insect control in Ontario. Canada.

APidologie. 36， 623-633

28) Bakonyi. G.. F. Szira F. 1. Kiss. 1. Villanyi. A Seres and

A Szekacs (2006) : Preference tests with collembolas

on isogenic and Bt-maize. Eur. ]. Soil Biol.. 42.

S132-S135

29) Balachandar. D.， P. Raja. K Nirmala. T. R Rithyl and

S. P. Sundaram (2008) : Impact of transgenic Bt-

cotton on the diversity of pink-pigmented facultive

methylotrophs. wiフrld].Microbiol. Biotechnol.. 24，

2087-2095

30) Balog. A.].犯ss，D. Szekeres， A Szenasi and V. Mar!-ω

(2010) : Rove beet1e (Coleoptera: Staphylinidae)

communities in transgenic Bt (MON810) and near

isogenic maize. Crop Prot.. 29. 567-571

31) Bambawale. O. M.. A Singh. O. P. Sharma， B. B.

Bhosle. R. C. Lavekar. A Dhandapani. V. Kanwar，

R. K Tanwar， K S. Rathod. N. R. Patange and V. M.

Pawar (2004) : Performance of Bt cotton (MECH-

162) under Integrated Pest Management in farmers'

participatory field trial in Nanded district. Central

India. Current Sci.. 86. 1628-1633

32) Bambawale. O. M.， R. K Tanwar. O. P. Sharma. B. B.

Bhosle， R. C. 1ぷvekar.S. B. Patil. A Dhandapani， T. P.

16 農業環境技術研究所報告 第30号 (2012)

Trivedi. P. Jeyakumar， D. K Garg， A A Jafri and B.

L. Meena (2010) : Impact of refugia and integrated

pest management on the performance of transgenic

(Bacillus thuringiensis) cotton (Gossypium hirsutum).

Indian]. Agric. Sci.， 80， 730-736

33) Barraclough， E. 1.， E. P. J. Burgess， B. A Phi1ip， M. W.

Wohlers and L. A Malone (2009) : Tritrophic impacts

of Bt-expressing transgenic pine on the parasitoid

Meteorus pulchricornis (Hymenoptera: Braconidae)

via its host Pseudocoremia suavis (Lepidoptera:

Geometridae). Biol. Control， 49， 192-199

34) Bashir， K. T. Husnain， T. Fatima， Z. Latif， S. A Mehdi

and S. Riazuddin (2004): Field evaluation and

risk assessment of transgenic indica basmati rice

Molecular Breeding， 13， 301-312

35) Baumgarte， S. and C. C. Tebbe (2005) : Field studies

on the environmental fate of the Cry1Ab Bt-toxin

pr‘oduced by transgenic maize (羽ON810)and

its effect on bacterial communities in the maize

rhizosphere. Molecular Ecology， 14，2539-2551

36) Baur， M. E. and D. J. Boethel (2003): Effect of

Bt-cotton expressing Cry1Ac on the survival

and fecundity of two hymenopteran parasitoids

(Braconidae， Encyrtidae) in the laboratory. Biol

Control， 26， 325-332

37) Bell， H. A， E. C. Fitches， R E. Down， G. C. Marris， J.

P. Edwards， J. A Gatehouse and A M. R Gatehouse

(1999) :The effect of snowdrop lectin (GNA)

delivered via artificial diet and transgenic plants on

Eulophusρennicornis (Hymenoptera: Eulophidae)，

a parasitoid of the tomato moth Lacanobia oleracea

(Lepidoptera: Noctuidae).]. Insect Physiol.， 45， 983-

991

38) Bel1， H. A， E. C. Fitches， R E. Down， L. Ford， G. C.

Marris， J. P. Edwards， J. A Gatehouse and A M. R

Gatehouse (2001a) : Effect of dietary cowpea trypsin

inhibitor (CpTI) on the growth and development of

the tomato moth Lacanobia oleracea (Lepidoptera:

Noctuidae) and on the success of the gregarious

ectoparasitoid Eulophusρennicornis (Hymenoptera:

Eulophidae). Pest Manag. Sci.， 57， 57-65

39) Bell， H. A， E. C. Fitches， G. C抗arr色J.P. Edwards，

J. A Gatehouse and A M. R Gatehouse (2001b) :

Transgenic GNA expressing potato plants augment

the beneficial biocontrol of Lαcαnobia oleracea

(Lepidoptera: Noctuidae) by the parasitoid Eulophus

ρennicornis (Hymenoptera: Eulophidae). Transgenic

Res.， 10， 35-42

40) Bel1， H. A， R E. Down， E. C. Fitches， J. P. Edwards

and A M. R Gatehouse (2003) : Impact of genetically

modified potato expressing plant…derived insect

resistance genes on the predatory bug Podisus

maculiventris (Heteroptera: Pentatomidae).

Biocontrol Sci. Technol.， 13. 729-741

41) Bernal， C. c.， R M. Aguda and M. B. Cohen (2002) : Effect of rice lines transfor・medwith Bacillus

thuringiensis toxin genes on the brown planthopper

and its predator CrytorPhinus lividかennis.Entomol

Exp.Appl.， 102，21-28

42) Bernal， J. S.， J. G. Griset and P. O. Gillogly (2002) :

Impacts of developing on Bt maize-intoxicated hosts

on fitness par百 netersof a stem borer parasitoid. ].

Entomol. Sci.， 37， 27-40

43) Bhatti， M. A， J. Duan， G. Head， C. Jiang， M. J. McKee，

T. E. Nickson， C. L. Pi1cher and C. D. Pilcher (2005a) :

Field evaluation of the impact of corn rootworm

(Coleoptera: Chrysomelidae) -protected Bt corn on

g・ound-dwellinginvertebrates. Environ. Entomol.， 34，

1325-1335

44) Bha抗i，話.A， J. Duan， G. Head， C. Jiang， M. J.抗cKee，

T. E. Nickson， C. L. Pi1cher and C. D. Pi1cher (2005b) :

Field evaluation of the impact of corn rootworm

(Coleoptera: Chrysomelidae) -protected Bt corn on

foliage-dwelling invertebrates. Environ. Entomol.， 34，

1336-1345

45) Birch， A N. E.， 1. E. Geoghegan， M. E. N. Majerus，

W. McNicol， C. A Hackett. A M. R Gatehouse and

J. A Gatehouse (1999): Tri-trophic interactions

involving pest aphids， predatory 2-spot ladybirds and

transgenic potatoes expressing snowdrop lectin for

aphid resistance. Molecular Breeding， 5， 75-83

46) Birch， A N. E.， 1. E. Geoghegan， D. W. Griffiths

and J. W.話cNicol(2002) : The effect of genetic

transformations for pest resistance on foliar

solanidine-based glycoalkaloids of potato (Solanum

tuberosum). Ann. Appl. Biol.， 140， 143-149

47) Bitzer， R J.. M. E. Rice， C. D. Pi1cher， C. L. Pi1cher

and羽T.F. Lam (2005): Biodiversity and community

r~I'JI:洋一 :Z!?虫抵抗'性遺伝子高al.換え作物による環境・生態系への影特: 2010{1'. までの研究~Ff9U 17

structure of epedaphic and euedaphic springtails

(Collembola) in transgenic rootworm Bt corn.

Environ. Entomol.. 34， 1346-1376

48) Blackwood， C. B. and ]. S. Buyer (2004) : Soil

microbial communities associated with Bt and non-Bt

corn in three soils.]. Environ. Qual.. 33， 832-836

49) Bohn， T.. R Primicerio， D. O. Hessen and T. Traavik

(2008) : Reduced fitness of DaPhnia magna fed a Bt-

transgenic maize variety. Arch. Environ. Cont，αmzn.

Toxicol.， 55， 584-592

50) Bohn， T.. T. Traavik and R Primicerio (2010):

Demographic responses of DaPhnia magnαfed

transgenic Bt-maize. Ecotoxicol.， 19. 419-430

51) Bouchard， E.. D. Michaud and C. Cloutier (2003a) :

Molecular interactions between an insect predator

and its herbivore prey on transgenic potato

expressing a cysteine protenase inhibitor from rice.

Molecular Ecology. 12， 2429-2437

52) Bouchard. E.. C. Cloutier and D. Michaud (2003b):

Oryzacystain 1 expressed in transgenic potato induces

digestive compensation in a insect natural predator via

its herbivorous prey feeding on the plant. Molecular

Ecology， 12， 2439-2446

53) Bourguet. D..]. Chaufaux， A. Micoud. M. Delos， B

Naibo. F. Bombrade. G. Maroue， N. Eychenne and C.

Pagliari (2002) : Ostrinia nubilalis parasitism and the

field abundance of non-target insects in transgenic

Bacillus thuringiensis corn (Zea mαys). Environ.

Biosajety Res.. 1， 49-60

54) Bruck. D. ].. M. D. Lopez. L. C. Lewis. ]. R Prasifka

and R D. Gunnarson (2006) : Effects of transgenic

Bacillus thuringiensis corn and permethrin on

nontarget arthropods. ]. Agric. Urban Entomol.. 23，

111-124

55) Brusetti. L.. P. Francia. C. Bertolini. A. Pagliuca. S.

Borin. C. SOI・lini.A. Abl・uzzese，G. Sacchi. C. Viti.

L. Giovannetti. E. Giuntini. M. Bazzicalupo and

D. Daffonchio (2004): Bacterial communities

associated with the rhizospher・eof transgenic Bt 176

maize (Zea mays) and its non transgenic counterpart.

Plant Soil， 266. 11-21

56) Bundy. C. S.. P. F. Smith， D. B. Richman and R L

Steiner (2005) : Survey of spiders of cotton in New

Mexico with seasonal evaluations between Bt and

Non-Bt varieties.]. Entomol. Sci.， 40. 355-367

57) Burgess， E. P. J.. B. A. Philip. E. 1. Barraclough. R

K Marshall and ]. T. Christeller (2008a) : Impacts

on the predatory carabid beet1e Ctenognathus

novaezelαndiαe of pure and mixed diets of natural

field-collected prey and Spodoptera litura fed control

or transgenic avidin tobacco. Biol. Control. 48. 55-62

58) Burgess. E. P. J.. B. A. Philip， J. T. Christeller， N. E. M.

Page. R K Marshall and M. W. Wohlers (2008b) :

Tri-trophic effects of tl・ansgenicinsect-resistant

tobacco expressing a protease inhibitor or a biotin-

binding protein on adults of the predatory carabid

beetle Ctenognαthus novaezelandiae.]. Insect Physiol..

54.518-528

59) Candolfi. M. P. K Brown. C. Grimm. B. Reber and

H. Schmidli (2004) : A faunistic approach to assess

potential side-eftects of genetically modified Bt…corn

on non-target arthropods under field conditions.

Biocontrol Sci. Technol.. 14. 129-170

60) Carter， M. E.. M. G. Villani. L. L. AIlee and J. E. Losey

(2004) : Absence of non-target effects of two Bacillus

thuringiensis coleopteran active d -endotoxins on

the bulb mite. Rhizoglypus robini (Claparede) (AcarI.

Acaridae).]. Appl. Entomol.. 128. 56-63

61) Castaldini. M.. A. Turrini. C. Sbrana. A. Benedetti.

M 羽archionni.S. Mocali. A. Fabiani. S. Landi， F.

Santomassimo. B. Pietrangeli. M. P. Nuti. N. Miclaus

and M. Giovannetti (2005): Impact of Bt corn on

rhizospheric and soil eubacteri