運動野におけるベータリズムとガンマリズム    

保坂  亮亮介  

(ほさか  りょうすけ)  

hosaka@fukuoka-‐‑‒u.ac.jp  

福岡⼤大学理理学部応⽤用数学科  

〒814-‐‑‒0180  福岡市城南区七隈8-‐‑‒19-‐‑‒1  

 

独⽴立立⾏行行政法⼈人  理理化学研究所  脳科学総合研究センター  神経情報基盤センター  

〒351-‐‑‒0198  埼⽟玉県和光市広沢2-‐‑‒1  

 

中島  敏  

(なかじま  とし)  

toxinak@med.tohoku.ac.jp  

東北北⼤大学医学部⽣生体システム⽣生理理学分野  

〒980-‐‑‒8575  仙台市⻘青葉葉区星陵陵町2-‐‑‒1

独⽴立立⾏行行政法⼈人  科学技術振興機構  戦略略的創造研究推進事業  CREST  

〒332-‐‑‒1102  埼⽟玉県川⼝口市本町4-‐‑‒1-‐‑‒8  

 

⾍虫明  元  

(むしあけ  はじめ)  

hmushiak@med.tohoku.ac.jp  

東北北⼤大学医学部⽣生体システム⽣生理理学分野  

〒980-‐‑‒8575  仙台市⻘青葉葉区星陵陵町2-‐‑‒1

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〒332-‐‑‒1102  埼⽟玉県川⼝口市本町4-‐‑‒1-‐‑‒8  

1  はじめに  

脳のリズムは、脳波(electroencephalogram,  EEG)、脳磁図

(magnetoencephalography,  MEG)、硬膜下電極での⽪皮質脳

波(electrocorticography,   ECoG)、さらには脳組織内のマイ

クロワイヤー・微⼩小電極で記録する局所電場電位(local   field  

potential,  LFP)等で観測される1。特に⼤大脳⽪皮質運動野で認め

られる周波数帯域は   シータリズム(4-‐‑‒8Hz)、ミューリズム

(8-‐‑‒12Hz)、ベータリズム(13-‐‑‒30Hz)、ガンマリズム(>30Hz)

などがよく知られている2。このような電場のリズムには、⽪皮

質構造、回路路特性、⻑⾧長い樹状突起を持ち極性のある錐体細胞

への興奮・抑制のシナプス⼊入⼒力力、細胞⾃自⾝身の電気的な特性な

どが関わっている。この論論⽂文では、ベータリズムとガンマリ

ズム、そしてその相反性に着⽬目して、特に両⼿手課題において

観察された局所電場電位の左右差について以下に述べる。  

2  ベータリズムとガンマリズム  

2.1  運動野におけるベータリズム  

ベルガーは発⾒見見当初から、ベータリズムは運動野の特徴的な

振動とみなしていた3。運動野のベータリズムのはっきりとし

た⽣生成メカニズムには不不明な点も多いが、ミューリズムの形

成に関わる視床と⽪皮質の基本回路路を共有している可能性があ

る。ベータリズムはミューリズムより深い⽪皮質深層で極性を

反転することが報告されている。実際、浅層を切切りはなした

標本でも深層でベータリズムが記録できる。また、パーキン

ソン病などでベータリズムの増加が認められる4,5。記録側と

反対の対応⾝身体部位の随意運動で筋⾁肉を収縮させるとベータ

波は抑制されるが、⻑⾧長く収縮し続けるとベータリズムは回復復

してくる。また、弛緩するとベータリズムは抑制される。ベ

ータリズムは、筋⾁肉の弛緩であれ収縮であれ、その状態が維

持されている際によく⾒見見られる振動であるので、ベータリズ

ムはある種の平衡状態を反映していると考えられる6。⼀一⽅方、

ベータリズムが抑制された状態を、注意や対応する準備のメ

カニズムに関連するということも考えられる。  

両⽅方の半球間で認められるベータリズムはコヒーレンスを⽰示

すことを我々は近年年⾒見見出した7。このとき、ベータリズムが左

右運動野において同時に発現し、両⼿手操作中に同期が頻繁に

起こり、その同期の程度度も強かった。ベータリズムがダイナ

ミックに⼿手の動きの間に観察されることは興味深い。このよ

うな左右の同期は両⼿手の動きの調整の役割を果たす可能性が

ある。TMSの⽚片半球運動野刺刺激後の影響もベータリズムが指

標になる可能性が⽰示唆されている。  

運動⽪皮質の局所電場電位の活動と筋活動がベータリズムで同

期することがMurthyとFetzによって⽰示されて以来8、多くの⽅方

法で⽪皮質－筋活動のコヒーレンスは調べられてきた。典型的

な観察は、サルが動作中の状況ではコヒーレンスは弱くなり、

姿勢維持などで20Hzの周りに強いコヒーレンスを⽰示す。脊髄

にはそれ⾃自体ベータリズムの帯域で振動する内因性のメカニ

ズムが存在すると考えられ、⽪皮質と脊髄のコヒーレンスが互

いの引き込み現象のようなものか、あるいは⼀一⽅方が他⽅方を駆

動するという解釈をするのか、という難しい問題がある。  

2.2  運動野におけるガンマリズム  

ガンマリズムは⼀一般的に30Hz以上の⾼高周波を含む。⾼高周波発

振を⽣生成する機構としては複数の機構が考えられる9。抑制細

胞のサブタイプがガンマ帯域で振動し易易いという特性が知ら

れており、しかも同じ抑制性サブタイプの細胞同⼠士がギャッ

プ接合しているので、錐体細胞へ影響を与えれば、抑制細胞

が⼤大きな振動のソースになる。⼀一⽅方、錐体細胞の細胞体近傍

における抑制性細胞への興奮性⼊入⼒力力と抑制細胞からの抑制⼊入

⼒力力の連携⾃自体が振動のソースと考える、錐体細胞－抑制細胞

ネットワークによるガンマ振動⽣生成機構も提案されている。

⽪皮質Ⅱ－Ⅲ層の錐体細胞は反回回路路が多く、抑制細胞との連

携で強いガンマ振動を形成すると考えられる。ただし、Ⅱ－

Ⅲ層の細胞の発⽕火頻度度は⾼高くなく、ガンマリズムの1サイクル

ごとに同期して発⽕火するというよりは、多数の錐体細胞のス

パイクが抑制細胞を共有することでネットワークとして興奮

－抑制のサイクルが形成されていると想定される。  

運動野におけるガンマリズムの増加は運動遂⾏行行時に認められ

ることが知られている10。したがって、運動野から脊髄の運動

単位などを駆動するときに、この帯域の振動が影響を与えて

いると考えられる。また、ガンマリズムは頭頂連合野、およ

び視床の関連する領領域でも運動⽪皮質と同時に記録される。  

ベータリズムは繰り返しの運動遂⾏行行時（運動の⾃自動化）で⾒見見

られる傾向があり、ガンマリズムは視覚誘導性の運動や不不慣

れな運動の遂⾏行行時に顕著にみられる。さらに、⼤大脳⽪皮質内の

ガンマリズム、ベータリズムの⽣生成機構が状態依存性にドー

パミン⼊入⼒力力によって変調されることが⽰示唆されている11。  

 3  両⼿手課題におけるベータ・ガンマリズムの偏側性  

運動野における神経ユニット活動は効果器の神経細胞に対す

る相対的位置(同側・反対側)により変化することが知られて

いる12。効果器の相対的位置による活動強度度の変化をここでは

偏側性(laterality)と定義する。例例えば、⼀一次運動野の80%の

細胞が偏側性を有し、反対側の運動時に活動を増加する13。運

動前野では13%の細胞が反対側の、9%の細胞が同側の運動

時に活動を増加する。内側運動野(前補⾜足運動野と補⾜足運動

野)では、31%の細胞が反対側の、4％の細胞が同側の運動時

に活動を増加する。したがって、運動野細胞の⼀一定数は偏側

性を有している。  

LFP・ECoGに⽬目を転じてみると、視床や外側運動野(⼀一次運動

野と運動前野)における偏側性は調べられているが14,15、内側

運動野における偏側性は調べられてこなかった。そこで我々

は、前補⾜足運動野と補⾜足運動野からLFPを記録し、ベータリズ

ムとガンマリズムの偏側性を調べた。  

実験にはニホンサル(MとN)を⽤用いた。実験はNIHと東北北⼤大学

の動物管理理の⽅方針に従って⾏行行われた。視覚依存性もしくは記

憶依存性の両⼿手課題を実⾏行行中の前補⾜足運動野・補⾜足運動野か

らLFPを記録した。実験はブロック単位で⾏行行われ、1つのブロ

ックは6つの試⾏行行から成り、前半の3つの試⾏行行が視覚依存試⾏行行、

後半の3つが記憶依存試⾏行行である。実験の間、椅⼦子に座ったサ

ルはコンピュータディスプレイに⾯面し、両前肢にレバーを持

っていた。試⾏行行はディスプレイに提⽰示された⽩白い注視点をサ

ルが注視することから始まる(Fig.1A上部)。500ミリ秒の保持

期間に続いて、⾚赤・⻘青・⻩黄・緑のいずれかのボックスがディ

スプレイに500ミリ秒間提⽰示される。ボックスの⾊色と運動(左

腕回外、左腕回内、右腕回内、右腕回外)が対応している。さ

らに500ミリ秒後の注視点のグレーへの変化がサルに運動実

⾏行行を促す。記憶依存試⾏行行では、視覚⼿手掛りは提⽰示されず、サ

ルは記憶を頼りに視覚依存試⾏行行と同じ運動を⾏行行なう(Fig.1A

下部).   LFPは課題中のサルのいずれかの半球の前補⾜足運動野

もしくは補⾜足運動野から、単記録点電極で記録された。前補

⾜足運動野と補⾜足運動野は⽪皮質内微⼩小刺刺激(intracortical  

microstimulation,   ICMS)に対する応答と細胞ユニット活動

の体性・視覚応答に基づき区別された16。記録された信号に

5-‐‑‒300Hzの帯域フィルタを掛け、1kHzでサンプリングしたも

のをLFPとした。周波数毎のパワーはガボール関数をマザーと

するウェーブレット変換によって得た。ガボール関数は次式

で定義した:  

 ここで   t  が時間,  f0  が中⼼心周波数, σ=5/ f0  である。マザーウェーブレットをLFPと畳み込み、LFPのパワーを得た。パワー

は試⾏行行開始直後500ミリ秒を基準として正規化(Z値化)され

た。  

3.1  両⼿手課題中の局所電場電位  

サルMでは前補⾜足運動野から57セッション、補⾜足運動野から

51セッション、サルNでは前補⾜足運動野から345セッション、

補⾜足運動野から191セッションが記録された。図2にLFPの時

間周波数解析(サルM,試⾏行行平均)を⽰示す。視覚依存試⾏行行中の前

補⾜足運動野では(図2A)、ガンマリズムのパワーが⼿手掛り提⽰示

期と運動開始時に⼀一過性に増加した(⾚赤三⾓角と⾚赤⽮矢印)。ベー

タリズムは同時期に⼀一過性に減弱した(⻘青三⾓角と⻘青⽮矢印)。補

⾜足運動野では(図2B)、ガンマリズムは運動開始時にのみ弱い

増加を⽰示した(⾚赤⽮矢印)。ベータリズムのパワーには前補⾜足運

動野と同様の減弱が⾒見見られた(⻘青三⾓角と⻘青⽮矢印)。記憶依存試

⾏行行では、両領領野において、運動開始時にガンマパワーの増加

とベータパワーの減少が⾒見見られた(図2C-‐‑‒D)。さらに、記憶依

存試⾏行行に特異異的な現象として、運動準備期にベータパワーの

持続的な増加が⾒見見られた(⾚赤⽔水平棒)。    

3.2  ベータ・ガンマリズムの偏側性  

ベータリズムとガンマリズムの偏側性の有無を調べるために、

同側の腕を⽤用いた試⾏行行と反対側の腕を⽤用いた試⾏行行のあいだで

パワーの⽐比較を⾏行行った。視覚依存試⾏行行における結果を図3A-‐‑‒B

に⽰示す。⾚赤点は同側の腕を⽤用いた運動時に、⻘青点は反対側の

腕を⽤用いた運動時にパワーが有意に強まった時間周波数を⽰示

す(いずれもp

リズムが増加した。これはベータリズムが意図しない同側の

運動を抑制することに関わることを⽰示唆する。また、近年年

Nakajimaらによって左右半球のベータ振動がコヒーレント

することが⽰示された7。両側の前補⾜足運動野と補⾜足運動野は脳

梁梁を介して密接に連携しており、また、⽐比較的ゆっくりとし

たベータリズムは両側半球の結合を伝搬しやすいと考えられ

る。したがって、ベータリズムは左右半球間の同期などに関

わる可能性がある。  

4  おわりに  

運動野のベータリズムとガンマリズムには、運動実⾏行行に関連

してしばしば相反性・相補性が認められる。⼀一⽅方でベータリ

ズムとガンマリズムは認知機能に関わる事も⽰示唆されている17,18。すなわちベータリズムはトップダウン処理理で予測的な情

報処理理に関わり、ガンマリズムはボトムアップ処理理で予想外

の感覚情報の情報処理理に関わるという予測符号仮説が提唱さ

れている。認知機能の中ではベータリズムとガンマリズムは

むしろ協調的に働くことが想定される。実際に、我々の実験

系においても順序情報の更更新時期にガンマリズムとベータリ

ズムが協調的に発現することを⾒見見出している19。また、運動野

ではベータ・ガンマリズムに加え、より低い周波数のリズム

も観測される。  シータリズムとガンマリズムの同期位相が運

動状態依存的に変化することが報告されている20。したがって、

運動野には⽐比較的遅いリズムから早いリズムまでが複数存在

して機能している。早いリズムと遅いリズムが⼊入れ⼦子状にな

ったり、複数の早いリズムが状況依存的に相反的になったり、

協調的に振る舞うことで、脳回路路の状態を切切り替えているこ

とに対応することが⽰示唆される。しかし、このような多様な

リズム⽣生成の機能的な意義やメカニズムにはまだ不不明な点も

多く、さらなる研究が待たれている。  

 

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図キャプション  

図1:(A)  両⼿手課題。(B)  記録部位。  

図2:局所電場電位の時間周波数解析   (試⾏行行平均)。  

図3:ベータリズムとガンマリズムの偏側性。  

図4:両⼿手課題中の内側運動野におけるリズムと周辺領領域との

関連。  

 

反応時間

注視

手がかり提示

遅延

実行

GO

視覚依存試行

記憶依存試行

実行

GO

注視

反応時間

0.2

1040

8020

0周波数

[Hz]

注視 Go

1040

8020

0

1040

8020

0

周波数

[Hz]

Go

1040

8020

0

A 前補足運動野 視覚試行

C 前補足運動野 記憶試行

B 補足運動野 視覚試行

D 補足運動野　記憶試行

注視手掛り 手掛り

注視 Go Go注視

同側反対側

ガンマベータ ガンマベータ

周波数 [Hz]

GO10

4020

0

GO10

4020

0

同側反対側

051015202530

0

1

2

3

4E ガンマリズム, 視覚試行 F ベータリズム, 視覚試行

面積

[%]

M N M N M N M N前補足運動野 補足運動野

同側反対側後期前期

後期前期

前補足運動野 補足運動野

GO10

4020

0

周波数 [Hz]

1040

200

GO