Ekologie savcůReprodukční biologie savců: od Reprodukční biologie savců: od

reprodukční fyziologie po reprodukční reprodukční fyziologie po reprodukční typy a cyklytypy a cykly

Klasifikace reprodukčních typůEstrické typy:

monoestričtí savci versus polyestričtí

Ovulační typy:

spontánní versus reflexní (t.j. indukovaní) ovulátoři

Reprodukční typy:

Kontinuální: oplozené vajíčko se v děloze implantuje a jeho vývoj pokračuje bez přerušení až do porodu.

Zpožděná ovulace a oplození: ovulace či oplození jsou v určité fázi zastaveny, aby akt páření či doba porodu byly načasovány do energeticky příhodných podmínek. Charakteristický je i mimofázový vývoj pohlavních orgánů.

GnRH a gonadotropní sekrece1) Neurony uvolňující GnRH migrují z vomero-nasálního orgánu do středního mozku podél VNN (Pokud ne – anosmia, hypogonadismus).

2) Různá frekvence pulzatilního vyplavování hypotalamického GnRH u samic mění poměr hypofysálního FSH:LH (t.j. nízká frekvence FSH, vysoká frekvence LH).

GnRH stimuluje sekreci FSH a LH, zároveň iniciuje expresi a skladování FSH a LH do rychle uvolnitelných zásob gonadotropu.

3) U samců jsou cílovým místem pro LH intersticiální buňky varlete (kontinuální vyplavování testosteronu). FSH a Testosteron řídí přeměnu spermatogonií ve spermie.

Testosteron snižuje zpětnovazebně hladiny GnRH. Ovlivňuje projev a regulaci druhotně pohlavních znaků.

Reprodukce: fenomén cyklicityFolikulární fázi zahajuje vzestup FSH. Vzestup 17-beta estradiolu v pozdní folikulární fázi signalizuje dozrání folikulu/ů. Předovulační vzedmutí gonadotropinů (LH+FSH) je signálem pro ovulaci. Předovulační vzestup progesteronu je spuštěn vzedmutím gonadotropních hormonů. Sekreční křivka estradiolu a progesteronu odrážejí období aktivity corpus luteum.

Praktická identifikace estru

Diestrus: pouze sekrece a zbytky buněk

Časný pro-estrus: „čistší“ obraz, méně mukosního materiálu, parabasální buňky

Pro-estrus: světlé zbarvení, žádný mukus, méně parabasálních buněk.

Estrus: keratinizované buňky, leukocyty

Met-estrus: leukocyty, často velmi četné,

http://oslovet.veths.no/teaching/rat/oestrus/

Faktory ovlivňující estrický cyklusABIOTICKÉ FAKTORYSvětlo, teplota

BIOTICKÉ FAKTORYFeromony jsou těkavé látky, které mají vliv na fyziologii a chování příjemce. ‘Releaser’ feromóny jsou látky,které mají přímý vliv na pozorovatelné změny v chování příjemce.‘Primer’ feromóny způsobují dlouhodobější efekt na příjemce (např. ovlivněním hormonálních hladin příjemce). Informační feromony – pouze předávají informaci CNS

Feromony působí přímo na CNS a není možné se ubránit jejich účinku. Proto se jejich výzkum v současnosti ubírá nejen cestou studia vlivu na reprodukci a výběr partnerů, ale i na „stádové“ projevy, jako jsou například davová šílenství, panické reakce.

Totalita nepřímých důkazů !!!

Martha McClintock – synchronizace estrálního cyklu u laboratorního potkana

Synchronizace menstruačního cyklu u žen na kolejích a ubytovnách

Diskriminace jedinců na základě pachů z triček

Detekce stresovaných jedinců oddělených mřížkou

V etologických experimentech rozpoznávají myši příbuznost a statut jiných jedinců

Atd.

Feromonální modulace estru a cykluPrimer feromony hrají esenciální roli v modulaci estrálního cyklu a estru. Tyto feromony jsou vylučovány tělními tekutinami (moč, sliny, pot). Poločas rozpadu těkavých feromonů prodlužují proteinové přenašeče. Některé z nich jsou potřebné i pro vazbu na receptor.

Ma etal. 1999, Chem. Senses 24: 289-293

Proteinové přenašeče (např. MUP – major urinary protein) feromonů jsou deponovány v podobě močové značky. Feromony jsou postupně uvolňovány z proteinu v důsledku vysychání. Slinné proteiny (MUPy) jsou deponovány na těle při čištění.

Lücke et al. 1999

Sociální modulace prot. přenašečůProteinové přenašeče feromonů (MUPy) sociálně modulují a jsou sociálně modulovány. Jedinci obou pohlaví rozdílně reagují na přítomnost jiných jedinců změnou koncentrace MUPů a změnou množstí moči.

0

5

10

15

20

25

FEMALE MALE FEMALE MALE

Uri

na

ry P

rote

in C

on

cen

tra

tion

(m

g/m

l).

3

4

5

6

7

8

RF

C (

mR

NA

exp

ress

ion

)

Prot. Concentration mg/ml mRNA RFC

Mus domesticus Mus musculus

Exprese močových proteinů (MUPů) je pohlavně dimorfní na úrovni mRNA i proteinu v moči. Míra pohlavního dimorfismu je druhově specifická.

Stopková et al. J. Chem. Ecol. Submitted Janotová & Stopka, In Prep.

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

15

20

samice-samec samec-samice samec-samec

Norm

aliz

ovan

á r

ela

tivní expre

se

MU

Pů

Modře je znázorněn testovaný jedinec, zeleně stimulující jedinec

DOWN-REGULACE

UP-REGULACE

Sociální modulace estrálního cyklu a estru

Lee-Boot effect – potlačení estru jako důsledek prostředí samic bez samcůWhitten effect – stimulace estru v důsledku přítomnosti samce Vandenbergh effect – urychlení puberty vlivem přítomnosti dospělého samce Bruce effect – aborce jako důsledek vlivu pachu (nebo přítomnosti) jiného adultního samce, než je otec.

Stopka & Macdonald 1998, Behaviour 135: 231-249

Apodemus sylvaticus

Bruceův efekt: kandidátní molekulaKrátké peptidy MHC I. třídy jsou chemosenzorickými signály vomeronasálního orgánu (VNO) myši – hledaný mechanismus pro pokus s tričky u lidí a pro MHC specifický výběr partnerů u myší.

Tento proces není náhodný, protože volné aminokyseliny nemají na VSNs žádný vliv.

Naopak, sekvence se specifickým podpisem se váží na receptor a umožní tak vstup Ca2+ do buňky a způsobí depolarizaci membrány (receptorový potenciál).

SYFPEITHI

SYIPSAEKILeinders-Zufall et al. 2004, Science 306: 1033-1037.

Mus C57BL/6

Bruce: alternativa k infanticidě

Klasifikace reprodukčních typů

Kontinuální: oplozené vajíčko se v děloze implantuje a jeho vývoj pokračuje bez přerušení až do porodu.

Zpožděná ovulace a zpožděná ovulace i oplození: ovulace či oplození jsou v určité fázi zastaveny, aby akt páření či doba porodu byly načasovány do energeticky příhodných podmínek. Charakteristický je i mimofázový vývoj pohlavních orgánů.

Zpožděná ovulace a oplozeníU některých netopýrů (Vespertilionidae) a je specifickou adaptací na

dlouhé hibernační období a dlohou dobu březosti (t.j. dojde k posunutí energiticky náročné doby do období dostatku potravy)

Samci:Samci: 1. Pohlavní zralost od druhé poloviny léta 2. S nastupující regresí varlat doshuje epididymis s akcesorickými

pohl. žlázami maxima3. Páření začíná na podzim, u mnoha druhů však až na počátku

hibernace (Gaisler 1979)

Samice:Samice:1. Již na podzim se zvětší jeden folikul, který přetrvává po celou zimu.

K jeho ovulaci dochází na konci hibernace.2. Po oplození si spermie uchovávají po několik měsíců svou

životaschopnost (vnitřní zásoba glukósy v hlavičce spermie)

Zpožděná implantace(utajená březost – obligátní a fakultativní)

1. Oplozené vajíčko se vyvíjí až po stádium blastocysty (100-400 buněk).

2. Následná implantace je zpožděna (diapauza) od několika měsíců až po jeden rok.

DRUH

Eidolon helvumDasypus novemcinctusUrsus americanusUrsus arctosMartes pennantiLutreola visonPhoca vitulinaCapreolus capreolusMeles meles

DÉLKA DIAPAUZY V MĚSÍCÍCH

33,5-4,55-66+10-110,5-1,52-34-50,5-2

Doporučená literatura

Vlasák P. 1986: Ekologie savců. Academia, Praha.

Ferin M. et al. 1997: Menstruační cyklus. Avicenum, Praha.