Ekosystemeffekter och eko-systemtjänster av frilevande och hägnat vilt med fokus på hjort och hjorthägnJohn Strand

2019

Rapport från Hushållningssällskapet Halland

FörordDen här rapporten om ekosystemeffekter och ekosystemtjänster av frilevande och hägnat vilt med fokus på hjort och hjorthägn är ett arbete inom projektet Viltkedjan – stärka svaga länkar som pågår under 2018-2019 och som drivs av Hushållningssällskapet Halland. Ett syfte med projekt är att öka kunskapen om framförallt hjortens påverkan på ekosystemet, men även vilken klimatpåverkan hjorten har (se rapport Berglund, 2018 för mer information). Utöver kunskapshöjande insatser arbetar projekt med att främja ökad viltkonsumtion bland konsumenter och inom offentlig sektor. Projektet finansieras med stöd från Jordbruksverket och Europeiska jordbruksfonden för landsbygdsutveckling.

Sammanfattning Det finns mycket få studier av ekosystemtjänster från hjorthägn i Sverige. Om man kombi-nerar dessa med utländska studier på effekter av hjortbete, både i hägn och vilt, och även inkluderar andra arter än kron,- och dovhjort, urskiljs en del generella mönster.

Hjorthägn kan vara en positiv faktor för landskapsbilden och kulturlandskapet genom att hjälpa till att behålla det öppna odlingslandskapet öppet (kulturella ekosystemtjänster), framför allt eftersom det oftast är en extensiv verksamhet som inte kräver lika mycket tid och resurser som annan beteshållning i jordbruket, och därför ofta utförs av delvis andra aktörer än fulltidsjordbrukare. Det är således ett komplement till annan, mer traditionell, betesdrift i kulturlandskapet.

Hjorthägn genererar försörjande ekosystemtjänster genom produktion av kött, vilka ofta avsätts lokalt och regional på gårdsbutiker och till lokala slakterier. Vissa hjorthägn utnyttjas för att generera jakttillfällen, jakthundkurser, styckningskurser med mera och denna ekosystemtjänst är kraftigt ökande i Sverige. Den delvis negativa synen på jakt i hägn som finns i exempelvis USA verkar inte finnas i Sverige utan här ses jakt i hägn som en bra möjlighet till utbildning och erfarenhetsanskaffning för nyutexaminerade jägare och en chans för stadsboende jägare utan jakträtt eller annan tillgång till jaktmarker att kunna få jaktmöjligheter.

Ekosystemeffekter av hjortbete i hägn (och bete från viltlevande hjortar) är till mycket stor del styrt av populationstätheter. Vid måttliga tätheter (ekologiskt stabila tätheter) ger hjortbete en positiv effekt på exempelvis biologisk mångfald, vegetationens heterogenitet och ekosystemens stabilitet. Vid höga tätheter, antingen genom för högt antal i hägn eller när externa faktorer som förbjuden jakt eller avsaknad av rovdjur leder till alltför hög populationstäthet i vilda populationer, är effekterna dramatiskt negativa. Exempel framför allt från USA (vitsvanshjort) visar att överbete då leder till låg artmångfald och struktur-förändring i framför allt skogsvegetation med låg föryngring och kraftigt reducerad under-vegetation. De enstaka studier som gjorts i svenska hjorthägn indikerar dock att även den biologiska mångfalden till viss del kan gynnas i hjorthägn.

Studier från Norge tyder på att för att få ett stabilt ekosystem med hög biologisk mångfald krävs måttliga tätheter och en fluktuerande populationsstorlek, både i tid och rum. Att överföra resultaten till hägn är möjligen problematiskt och det krävs sannolikt explicita studier i ett antal hjorthägn för att utröna mer exakt hur skötsel av hjorthägn kan opti-meras utifrån olika önskemål och ekosystemtjänster.

Avgränsningar och definitionerDenna kunskapssammanställning behandlar ekosystemeffekter och ekosystemtjänster från hjortbete med fokus på hägn men inkluderar även studier av frilevande populationer och till viss del studier av effekter av tamboskap. Fokus ligger på studier i Europa, Nya Zeeland och Nordamerika där studier utgått från hjortdjur som finns i Sverige, men för att få större datamaterial inkluderas även nära släktingar till dessa som kan förväntas ha liknande ekosystemeffekter. Utöver kronhjort (Cervus elaphus) och dovhjort (Dama dama), som är de arter som hägnas i Sverige, behandlas även studier kring rådjur (Capreolus capreolus) samt älg (Alces alces), och dessutom inkluderas även studier på exempelvis kronhjortssläktingen Elk/Wapiti (Cervus canadensis) och vitsvanshjort (Odocoileus virginianus) i Nordamerika samt Sikahjort (Cervus nippon) i Asien.

Studien är en del av projektet ”Viltkedjan – stärka svaga länkar”, vars syfte är att öka kunskapen om, samt tillgång och efterfrågan på, inhemskt viltkött i Halland. Effekter av hägnat vilt på klimatet tas inte upp i denna rapport utan behandlas separat (Berglund, 2018). Denna studie ska ses som ett initialt försök till sammanställning av tillgänglig litteratur och kunskap kring ämnet, och gör inte anspråk på att vara heltäckande utan är en korttidsstudie för att utröna kunskapsluckor och eventuellt kunna ligga till grund för bedömning av behov kring fortsatta studiers inriktning.

Jag har i denna rapport valt att särskilja ekosystemeffekter från ekosystemtjänster. Ekosystemtjänster används här enligt definitioner i Milliennium Ecosystem Assessment (MA, 2005), och TEEB (2010) och utgår från nytta för människan, dock med vissa modifikationer. Även om ekosystemtjänster är ett relativt nytt forskningsområde, så har det publicerats mycket stora mängder av forskningsartiklar och större utredningar. Det råder dock fortfarande förvånansvärt stor förvirring kring definitioner och hur processer och koncept ska inkorporeras i begreppet ekosystemtjänster. (Lela et al. 2013). Exempel på sådana tveksamheter är exempelvis huruvida biologisk mångfald ska anses vara en ekosystemtjänst eller en övergripande förutsättning, eller en faktor som kan påverka ekosystemtjänster. Likaså räknas ofta ekosystemprocesser, som exempelvis näringsom-sättning eller jordformering, in som ekosystemtjänster (stödjande ekosystemtjänster), trots att det finns goda skäl att snarare se dessa som ekosystemprocesser som är en förutsättning för ekosystemtjänster (Lela et al. 2013). Begreppsförvirringen är inte bara semantisk utan kan få reella effekter vid värdering av ekosystemtjänster om både proces-serna (exempelvis näringsomsättning) och den slutliga ekosystemtjänsten (exempelvis virke) räknas in i värdet, vilket kan leda till en övervärdering av ekosystemtjänstens värde. Dessutom tas sällan ekosystem-o-tjänster upp, det vill säga det faktum att det inte bara är positiva värden vi får från ekosystem. Exempel på detta är exempelvis negativa effekter på grödor och tamdjur vid en ökad population av vilda betesdjur och rovdjur, eller frågan om ökningen av leverflundra i sydvästsverige de senaste åren är en konsekvens av anläggandet av våtmarker. Se Lela et al. (2013) för vidare resonemang kring dessa frågor.

I denna sammanställning behandlas effekter på biologisk mångfald och abiotiska para-metrar och processer därför som Ekosystemeffekter och skiljs från Ekosystemtjänster. I

grova drag är det de som normalt (MA, 2015) kategoriseras som stödjande ekosystem-tjänster som här behandlas som ekosystemeffekter.

Ett annat dilemma att ta hänsyn till är vilka ekosystem som är relevanta för frågeställ-ningen (effekter av hägnat vilt). Hägnat vilt förekommer i, och påverkar, olika ekosystem beroende på storlek och placering av hägnen. Exempel på ekosystem som är relevanta är bland andra, lövskog, gräsmarker/betesmarker och våtmarker och det är sannolikt att effekter och ekosystemtjänster skiljer sig mellan dessa. Den forskning och de studier som genomförts tenderar att fokusera på antingen skog eller mer eller mindre öppna gräs/betesmarker (den engelska termen ”rangeland”) där de senare ofta inkluderar flera olika ekosystem. I denna rapport inkluderas samtliga ekosystem som påträffats vid litteraturge-nomgången.

Innehåll

Förord

Sammanfattning

Avgränsningar och definitione

Inledning ................................................................................................................................. 1

Ekosystemeffekter och Ekosystemtjänster från betesmarker (lantbruksdjur) .....................2

Biologisk mångfald ......................................................................................................2

Pollinering ....................................................................................................................3

Estetiska och moraliska värden, landskapskaraktär – öppna landskap.....................4

Ekosystemeffekter från hjortbete ...........................................................................................5

Frilevande vilt .............................................................................................................5

Skogsmiljöer ................................................................................................................5

Akvatiska miljöer ........................................................................................................9

Ekosystemtjänster från hjortbete i hägn ................................................................................9

Näringsämnen ............................................................................................................10

Köttproduktion och jakt .............................................................................................10

Biologisk mångfald .................................................................................................... 13

Konklusioner ........................................................................................................................ 15

Referenser .............................................................................................................................16

1

InledningEkosystemtjänster kan definieras som de tjänster (nyttigheter), som olika, mer eller mindre avgränsade, ekosystem ger oss människor. Konceptet är relativt nytt och en av de tidiga vetenskapliga studierna som gav stort genomslag var när Constanza et al. (1997) räknade fram ett ekonomiskt värde på alla jordens ekosystemtjänster som var högre än den globala BNPn vid tillfället. De senaste decennierna har det utvecklats till ett stort forskningsområde. Det stora forskningsprojektet Millennium Ecosystem Assessment (ME, 2005) som initierades av FN är en milstolpe som dessutom satte begreppet ekosystem-tjänster på den politiska agendan på tidigt 2000-tal. En senare utveckling är konceptet med betalning för ekosystemtjänster (Payment for ecosystem services – PES), vilket på senare tid uppmärksammats inom forskningen (se t.ex. Sattler & Matzdorf 2013, Page & Belotti, 2015). I korthet innebär det att samhälle eller företag betalar markägare för att de bedriver verksamhet som ger den önskade ekosystemtjänsten.

En ekosystemtjänst inom jord- och skogsbruk är bete (Havstade, et al., 2017) som förutom försörjande ekosystemtjänster som produktion av livsmedel (kött, mjölk) även ger stöd-jande (biologisk mångfald, näringsämneskretslopp), reglerande (kolinlagring, pollination) och kulturella ekosystemtjänster (rekreation) (MA, 2005).

Ett identifierat problem är att antalet betesdjur minskat avsevärt i Sveriges och att det fått långtgående konsekvenser på landskapsekologiska nivåer med exempelvis ökad igenväxning och minskad biologisk mångfald (Diemer et el., 2013). Det har tidigare framförts hypoteser att hjortbete i hägn kan vara en möjlighet att till viss del kompensera bristen på nöt och får i dagens odlingssystem (Diemer et el., 2013), men det har dock inte gjorts någon sammanställning av de potentiella positiva naturvårdseffekter detta skulle kunna ha eller vilka ekosystemtjänster det kan ge. Det har gjorts en del studier kring effekter av utfodring av klövvilt, dock framför allt med fokus på populationerna av viltet och jakten (SOU 2014:54) samt studier av värdet av jakt på klövvilt (Hansson et al., 2014). MISTRA-EviEM gjorde nyligen en av sina metastudier (systematiska utvärderingar) på viltbetets effekt på skogens biologiska mångfald (Bernes et.al. 2018). Det saknas dock en genomgång av ekosystemtjänster från bete av hjort i hägn och hur detta kan ge mernytta i form av praktisk naturvård via reglerande ekosystemtjänster (effekt av bete) utöver andra försörjande och kulturella ekosystemtjänster som till exempel produktion av viltkött och ökade jakttillfällen.

Konceptet ekosystemtjänster, d.v.s. olika ekosystems förmåga att stödja människors välbe-finnande, har på senare tid i stor utsträckning erkänts av det vetenskapliga samfundet och till viss del även av beslutsfattare och politiker. Värdet av ekosystemtjänster har också börjat kvantifieras. Forskningen har till stor del fokuserat på skogliga och akvatiska ekosystem. Skogar på grund av deras betydelse för att tillhandahålla ekosystemtjänster som exempelvis kolinlagring vilken har stor potentiell effekt på klimatförändringen (Canadell & Raupach, 2008) samt högt produktionsvärde (timmer/virke). Akvatiska ekosystem har rönt intresse på grund av sin höga produktivitet och stora användning

2

för matproduktion runt om i världen (ris, fisk, salt, vatten m.m.) samt sannolikt för att åtminstone limniska ekosystem är tämligen väldefinierade rent geografiskt. Gräsmarker har däremot rönt betydligt mindre uppmärksamhet (Egoth et al. 2014) trots att det är ett av de mest utbredda ekosystemen i världen och täcker cirka 26% av det markbundna området (Boval & Dixon, 2012). Trots att deras betydelse inte behandlats i lika stor utsträckning som exempelvis skogens, är gräsmarker viktiga leverantörer av ekosystem-tjänster till människor och samhälle. Gräsmarker är till exempel även de stora kolsänkor och enligt Minahi et al. (1993), nästan lika viktiga som skogar vid återvinning av växthus-gaser. Permanenta gräsmarker lagrar stora mängder kol i jorden (Lal, 2004; Soussana et al., 2010; Bullock et al., 2011), likvärdigt med jordbruksjord, och vissa skogsekosystem (Farley et al., 2013). Gräsmarker tillhandahåller försörjande ekosystemtjänster i samband med bete (produktion av kött och mejeriprodukter) (Boval och Dixon, 2012), men också kulturella (t.ex. estetiska värden, rekreation) och reglerande (t.ex. pollinering av grödor).

Ekosystemeffekter och Ekosystemtjänster från betesmarker (lantbruksdjur)

Biologisk mångfaldBetesmarker, och speciellt naturbetesmarker, står för en viktig del av den biologiska mångfalden i Sverige och är avgörande för det öppna landskapet. Växter och djur har anpassat sig till den hävd och störningar som betesdrift innebär. Betande djur i land-skapet är ett måste för att dessa marker och de många arter som lever där ska finnas kvar (Sonesson & Wallman, 2009). Vegetationen hålls nere vid bete och detta gynnar småväxta arter som behöver mycket ljus. Djurens tramp gör att växtligheten störs och marken blottas vilket underlättar för frön att gro. En stor mångfald av växter lockar till sig mycket insekter vilket i sin tur lockar dit fåglar och andra större djur. Det finns många olika typer av

betesmarker som hagmark, strandängar, hedar, alvarsbete och skogsbete och varje typ har sina förutsättningar för en speciell flora och fauna, och till dessa betesmarker ska också läggas hjorthägn som inte är en egen typ av betesmark i sig utan definieras av att det är vilda djurarter som hägnas in (se följande delar av denna rapport).

Många växt- och djurarter i Sverige är helt beroende av jordbrukslandskapet. De föränd-ringar av olika arters förekomst som har skett de senaste 100 åren är knutna till den minskade arealen som brukas och strukturförändringar av jordbruket. Större fält och en mer ensidig odling har en negativ påverkan på den biologiska mångfalden. Minskat bete är en starkt bidragande orsak till minskningen av den biologiska mångfalden (Matzon, 1996, Borgström, Ahrné och Johansson, 2018). Naturbetesmarker och slåtterängar utgjorde tillsammans ca två miljoner ha i slutet av 1800-talet att jämföra med läget 2008 då betesmark och slåtteräng utgjorde ca 500 000 ha (Jordbruksverket, 2009). Av de arter som är rödlistade i Sverige, och klassificerade i någon av de tre hotkategorierna, är 44 %

3

beroende av jordbrukslandskapet (ArtDatabankens databas Artfakta med sökning på hotade arter för vilka Jordbruksmark är en viktig landskapstyp). Förändringen av jord-brukslandskapet med minskade betesmarker har visats vara direkt kopplat till minskad biologisk mångfald (se t.ex. Cousins et al., 2015).

Alltför höga tätheter av betesdjur kan dock leda till utarmad biologisk mångfald genom överbete eller för kraftiga effekter av tramp. Nöt och/eller hästbete på strandängar där det också finns stora populationer av gäss är miljöer där överbete kan missgynna den biologiska mångfalden eftersom gässen också är effektiva betare (se figur 1). Överbete är särskilt problematiskt vid strandängar som hyser stora vadarpopulationer, då det leder till allt för låg tuvighet vilket missgynnar vadarnas bobyggande samt att betande djur trampar sönder bon och ägg. Det ska dock poängteras att det omvända förhållandet (upphört eller minskande bete) är ett betydligt allvarligare naturvårdsproblem.

Figur 1. Exempel på en överbetad havsstrandäng. Betet skapar en mycket kort och tät grässvål och örterrikedomen hålls nere och avsaknaden av tuvighet missgynna häckning av vadarfåglar. Foto John Strand.

PollineringPollinering är en ekosystemtjänst där betet har stor betydelse. Förskogning och förbuskning (dvs minskat bete) leder i regel till minskad täthet av pollinerare. Ekosys-temtjänsten pollinering påverkas alltså av hur landskapet ser ut och i vilken grad det finns lämpliga miljöer för pollinerares värdväxter, såsom örtrika betesmarker och ängar eller blomrika brynmiljöer. Även inslag av olika blommande träd och buskar i landskapet är av stor betydelse. Särskilt viktiga är de tidigt blommande sälgarna. Ett öppet landskap med måttligt bete leder till en örtrik flora med inslag av träd och buskar. Upprätthållande av den naturliga pollinatörsfaunan är av stor betydelse för såväl den biologiska mång-falden som för vissa grödor samt för en rad andra ekosystemtjänster, såsom natur- och kulturarv, rekreation, turism och fritidsaktiviteter, och är beroende av att landskapet har en mångfald öppna hävdade marker av varierande karaktär med stor örtrikedom. Det

4

är dock en minskande trend för både vilda pollinerare och tambin i Sverige och Europa (Madjidian, 2012). Upphört bete anses vara den viktigaste orsaken till minskning av vildbin (Borgström, Ahrné och Johansson, 2018).

Estetiska och moraliska värden, landskapskaraktär – öppna landskapLandskapskaraktär kan beskrivas som det tydliga och igenkännbara mönster av element som förekommer konsekvent i en särskild typ av landskap och hur detta uppfattas av människor. Det avspeglar särskilda kombinationer av geologi, landform, jordart, vege-tation, markanvändning och bosättning. Mönstret ger den särskilda platskänslan hos olika områden i landskapet. Betesmarker är en mycket viktig del av det öppna landskapet och bidrar till det öppna, levande jordbrukslandskapet. Både internationella och svenska studier har visat att fastighetspriser påverkas av landskapet i närområdet, vilket bl.a. kan härledas till jordbrukslandskapets kvalitet. Sådan hedonisk värdering av ekosystem-tjänsten (öppet landskap) är en metod för att sätta monetära värden på annars svårvär-derade ekosystemtjänster (SJV, 2015).

En SIFO-undersökning genomförd på uppdrag av Länsstyrelsen i Västra Götalands län visade på innevånarnas stora intresse för, och höga värdering, av naturbetesmarker i länet. Två tredjedelar av invånarna i Västra Götalands län ansåg att det var mycket viktigt att bevara naturbetesmarker. Knappt 1 % tyckte att det inte alls är viktigt. Enligt studien har invånarna så hög betalningsvillighet för att bevara naturbetesmarker att det finns samhällsekonomiska skäl att höja nuvarande miljöersättning och stöd till naturbetes-marker. 40 % av köttkonsumenterna var beredda att betala 20 % mera för nötkött från djur som betat minst två somrar på naturbetesmark jämfört med svenskt nötkött från djur som inte alls betat på naturbetesmark (Kumm, 2017).

I en studie av trade-offs mellan betesproduktion/foderutnyttjande och ekosystemtjänster på global nivå kunde man se mönster i hur betesintensiteten påverkade vissa ekosystem-tjänster (figur 2). Högt betestryck gav högt foderutnyttjande men låga nyttor avseende ekosystemtjänsterna biologisk mångfald, kolinlagring och ersoionsförebyggande. I genom-snitt 4% av den biomassa som produceras årligen konsumeras av boskap. I genomsnitt är erosionsförebyggandet 10 % lägre i områden med hög betesintensitet jämfört med områden med låg betesintensitet, medan koldioxidutsläppen är mer än fyra gånger högre vid hög betesintensitet jämfört med låg betesintensitet (Katalin et al., 2014).

5

Figur 2. Schematisk figur över samband mellan betestryck och foderutnyttjande, biologisk mångfald, kolinlagring och erosionsminskning, i ett globalt perspektiv. Från Katalin et al. 2014.

Det är rimligt att anta att samma principer gäller för hjorthägn som för exempelvis naturbetesmarker med nötkreatur. Sannolikt gynnar således hjortbete i hägn den biolo-giska mångfalden och håller landskapet öppet, och producerar både varor och tjänster på samma sätt (köttproduktion, jakt, rekreation, landskapsbild). På samma sätt så bör exempelvis överbete som en konsekvens av för höga tätheter av hjort i hägn kunna ge negativa effekter på ekosystemet. Nedan följer en sammanställning av studier på hjort, dels frilevande och dels i hägn.

Ekosystemeffekter från hjortbete

Frilevande vilt Stora växtätare påverkar och modifierar ekosystem genom effekterna av framför allt selektivt bete och tramp. Termen trampskador användes ibland, men bör undvikas eftersom det inte nödvändigtvis är negativa effekter av tramp utifrån ett naturvårdsper-spektiv. Både effekten av tramp och effekten av bete varierar mellan arter, och beroende på bland annat djurens tyngd, rörelsemönster, födopreferenser samt populationstäthet. (Cote et al. 2004; DeGabriel et al. 2011). De studier som gjorts visar på vissa generella mönster som inte är förvånande: starkt föredragna eller betes-känsliga växtarter minskar i abundans i närvaro av herbivorer, medan betes-toleranta eller icke föredragna arter ökar (Augustine och McNaughton 1998). Herbivorer kan också öka vegetationens heterogenitet om föredragna växtarter är ojämnt fördelade i landskapet (Hester et al. 2000), eller om djurens spatiala födosöksmönster är mer fläckvist än vad vegetationsmönstret är (Adler et al. 2001). Detta kan till exempel inträffa när externa faktorer som störningar eller stress påverkar djurens rumsliga användning av livsmiljön, dvs extern påverkan på det allmänna rörelsemönstret och specifikt furageringsmönstret.

Skogsmiljöer Få studier har gjorts som samtidigt behandlar effekterna av hjortbete både på spatial och temporal nivå när det gäller vegetationens heterogenitet (Adler et al. 2001, Bernes et al. 2018). Oftast har studier fokuserat mest på enkla mått av mångfald såsom artrikedom

6

eller α-diversitet (artmångfald i enskilda biotoper). Andra aspekter av mångfald är dock viktiga för förståelsen hur bete påverkar ekosystemen och den biologiska mångfalden. Till exempel på landskapsnivå, så att en region med flera enskilda biotoper med låg α-diversitet fortfarande kan vara heterogen (på skalan landskapsnivå) om variationen i mångfalden mellan biotoperna är stor, dvs hög β-diversitet. Stora växtätare kan bidra till denna rumsliga heterogenitet genom olika födosöksmönster (Adler et al. 2001; Koleff et al. 2003) eller genom olika populationstätheter samtidigt som de kan påverka heterogeni-teten över tid, genom att till exempel förändra koloniseringsmöjligheter för nya växtarter (Bakker et al. 2003). En intressant långtidsstudie på den 11 km2 stora ön Svanøy i västra Norge visade på just både spatiala och temporala effekter av hjortbete på vegetationen (Lilleeng et al, 2016.). År 2001 etablerades 12 försöksytor i blåbärstallskog på ön. I varje försöksyta etablerades en 9 x 9 m ”exclosure” (utestängningsyta) och en öppen yta lika stor. I varje stor-ruta placerades 7 st 1 x 1 m provtagningsytor. Två av de tolv försöksytorna var placerade i ett hjorthägn. På ön fanns kronhjort som enda större växtätare i en täthet på 7.5 individer/km2, förutom i hägnet där tätheten var 30 individer/km2. Vegetations-mätningar gjordes 2001, 2006 och 2011. Resultaten visade att artdiversiteten var lägre i rutorna där kronhjort var utestängda (dvs α-diversiteten var lägre i exclosures). Artom-sättningen över tid (skillnader i arter inom rutor mellan de olika åren) var högre i exclo-sures de första 5 åren men var sedan likvärdig med de öppna rutorna. Artomsättningen över tid ökade också med ökad betesintensitet. Den rumsliga artomsättningen (skillnaden mellan smårutor inom en storruta) var högre i exclosures, men inte förrän vid försökets slut, fem år räckte alltså inte för att se denna effekt.

En ökad temporal heterogenitet vid utestängning av kronhjort under 10 år tyder antingen på att låga tätheter av hjort stabiliserar vegetationens artomsättning, eller på att återhämtningen efter långvarigt betestryck tar mer än ett decennium. Eftersom den rumsliga heterogeniteten var högst där kronhjort utestängts tyder det på att eliminering av kronhjort skulle resultera i det mest stabila ekosystemet under längre tidsperioder. Dock sammanföll det med den lägsta artmångfalden. Om både stabila men även artrika ekosystem är målet är tid, bör man således behålla naturligt fluktuerande, men måttliga höga tätheter av kronhjort. Det är i linje med klassiska ekologiska teorier om störning och biologisk mångfald (Intermediate Disturbance Hypothesis) (Connel, 1978) där måttlig störning av ett ekosystem vanligtvis genererar högst biologisk mångfald.

Även studier från Nordamerika på vitsvanshjort bekräftar resultaten att måttliga tätheter av hjort krävs för hög biologisk mångfald. Côté et al., (2014) visade att vid tätheter under 15 hjortar/km2 kunde vegetationen återhämta sig, vid högre tätheter blev vegetationen utarmad, samt att mångfalden inom organismgrupperna fåglar och insekter ökade när tätheten av hjort minskade. Vitsvanshjort blev nästan utrotad från USA på 1800-talet men jaktförbud och andra åtgärder som skulle gynna populationerna ledde till en extrem ökning. Framför allt i östra delarna av USA är nu populationerna av vitsvanshjort så stora att de drastiskt påverkar skogsekosystemen negativt genom överbete, och flera olika kontrollprogram har satts igång för att få populationerna till ekologiskt stabila nivåer (Latham et al., 2005).

7

Studier av kronhjort i Skottland har visat att nisch-bredden ökade vid höga populations-tätheter, det vill säga att betesselektiviteten minskade vid höga tätheter så att hjortarna då förändrade sitt födosöksbeteende och även åt arter de ratade vid lägre tätheter (Pérez-Barbería et al., 2013), vilket också stödjer sambandet mellan höga tätheter och minskad mångfald.

Figur 3. Illustration av hårt betad skog med tydliga ”beteslinjer” från vitsvanshjort ca 1.2 m över marken, dvs så högt hjortarna når. Bilder från: Visual Report on the Impacts of White Tailed Deer on Monmouth County Park Lands, Mon-mouth County Park System.

I en systematisk utvärdering av en stor mängd studier (Bernes et al. 2018) visades att hovdjursbete generellt reducerade abundansen (mängden) av undervegetation (fig. 4). Bete hade också negativ inverkan på abundansen av flera enskilda typer av vegetation, däribland vedartad undervegetation (sedd som helhet), ungträd, buskar och mossor. Abundansen av trädplantor (höjd < 1,5 m), örter och gräsartade växter (gräs, starr etc.) visade däremot ingen signifikant påverkan. Bland enskilda släkten av träd var det negativ påverkan av bete på abundansen av ungträd/plantor av Quercus (ek) och Tsuga (hemlock), medan man inte såg någon signifikant effekt hos släktena Abies (ädelgran), Betula (björk), Corylus (hassel), Fagus (bok), Fraxinus (ask), Pinus (tall), Populus (asp/poppel), Sorbus (rönn), Tilia (lind) och Ulmus (alm).

Artrikedomen hos undervegetationen som helhet påverkades inte signifikant av bete (fig. 4). Bland enskilda typer av vegetation fann man positiv inverkan på artrikedomen hos örter och mossor, men negativ inverkan hos ungträd och hos vedartad undervegetation i dess helhet. Artrikedomen hos buskar och gräsartade växter visade ingen signifikant effekt.

8

Figur 4. Betets effekter på växtlighetens abundans och artrikedom skiljer sig avsevärt mellan olika grupper av vegeta-tion. De blå symbolernas läge och bredd markerar genomsnittlig effekt respektive 95% konfidensintervall. Om symbo-lerna skär den röda nollinjen är effekterna inte signifikanta. Siffrorna till höger (n) anger antalet enskilda jämförelser som ligger till grund för sammanvägningarna, med antalet oberoende studielokaler inom parentes (Från Bernes et al. 2018).

Figur 5 Om hjortar stängs ute (vid hög populationstäthet) så återhämtar sig vegetationen. Bild från: Visual Report on the Impacts of White Tailed Deer on Monmouth County Park Lands, Monmouth County Park System.

9

Akvatiska miljöer Hjortdjur som betar makrofyter (akvatiska växter) är relativt välstuderade med avseende på födosöksbeteende och näringsbudgetar för djuren (Fraser et al., 1982, MacCracken et al., 1993, Ceacero et al., 2014) men mer sällan avseende ekosystemeffekter. När hjortar, som huvudsakligen utnyttjar terrestra miljöer, födosöker i akvatiska miljöer innebär det en påverkan över eller mellan ekosystemen, och sådana ”cross-overs” och dess effekter på de akvatiska ekosystemen, är sällan studerade. Enstaka kvantitativa studier i Nordamerika (Fraser och Hristienko, 1983, Qvarnemark och Sheldon, 2004) och Asien (Tokafumi et al. 2015) har visat att biomassan och mångfalden av makrofyter ökar i exclosures (utestäng-ningar) som förhindrar bete från älg respektive sikahjort.

Våtmarksfåglar har rapporterats öka vid våtmarker i hjorthägn, sannolikt genom att bete förhindrar igenväxning av grunda strandpartier (Molitor & Sandberg, 2002).

Överbete från vitsvanshjort i Nordamerika har indirekt lett till försämrad vattenkvalitet då skogsåterväxt och succession hindras, vilket har resulterat i ökad erosion och urlakning till vattendragen. Idag är tätheterna av vitsvanshjort i Nordamerika på historiskt höga nivåer, från ca 500 000 på 60-talet till mellan 25 och 30 miljoner på 00-talet och de negativa effekterna i områden med höga tätheter är avsevärda.(Tilghman 1989, Roony 2001, MacShea, 2005).

Ekosystemtjänster från hjortbete i hägnAgro-ekosystem kan erbjuda ekosystemtjänster genom tillhandahållandet av rekreations-möjligheter som till exempel jakt men även den estetiska njutningen av vilda djur och växter som finns i jordbrukslandskapet. De ökade möjligheterna som hjorthägn utgör för ”djur-skådning” har påtalats som en positiv faktor för turism och rekreation (Blom-kvist, 2014). Å andra sidan har även det motsatta förhållandet noterats, dvs att staketen utestänger allmänheten från delar av landskapet (Balzinger et al., 2018). Allemansrätten gäller normalt även i hjorthägn, och Länsstyrelsen kan föreskriva att det ska finnas möjlig-heter att passera ut och in i hägnen. Dock är Allemansrätten begränsad såtillvida att man inte får åsamka markägaren ekonomisk skada genom sitt besök (se Bengtsson, 2004 för mer information om allemansrätten).

Det upplevda värdet på upplevelsen är vanligtvis kopplat till biologisk mångfald och land-skapets heterogenitet (Knoche & Lupi, 2007). Ekosystemtjänster som utnyttjas varierar på individnivå; vissa individer värderar den biologiska mångfalden och det öppna landskapet som tillhandahålls trots att de inte engagerar sig aktivt. Det får välbefinnande av att veta att olika typer av flora och fauna lever i eller drar nytta av ekosystemen. Vissa utnyttjar agro-ekosystemens biodiversitet direkt genom användning av tjänster de genererar. Till exempel kan en enskild person njuta av att i fält studera och uppleva vilda djur som lever på jordbruksmark eller stöds av jordbruk, och dessa värden kan uttryckas genom val av bosättning (s.k. hedonisk värdering) eller genom aktivt besök (olika typer av rekreation).

10

Dessa tjänster kan vara konsumerande (t.ex. jakt) eller icke-konsumerande (upplevelse) (Knoche & Lupi, 2007).

När markanvändningen ändras i landskapet tillkommer viktiga effekter och det genereras nya ekosystemtjänster. Till exempel en landsbygd där tidigare åkermark omvandlats till betesmark och där randzoner i landskapet förvaltas kommer att ha en positiv effekt, inte bara på den biologiska mångfalden i samband med semi-naturliga gräsmarker, men också för bilden av ett livskraftigt och dynamiskt landskap (Lindborg et al., 2008). Förekomsten av Allemansrätten i Sverige gör att ekosystemtjänster som kulturarv, landskapsbild, och framför allt rekreation har ett stort värde hos oss. Naturbetesmarker och semi-naturliga gräsmarker/betesmarker har därför stort värde på flera olika plan som i sin förlängning kan kopplas till konceptet ”en levande landsbygd” (Lindborg et al., 2008). Här kan hjorthägn vara en del av de mekanismer eller åtgärder som hjälper till att generera dessa former av ekosystemtjänster i odlingslandskapet. En intervju-studie i Östergötland där ekosystemtjänster i det öppna ek-landskapets betesmarker värderades, bekräftar bilden av att de kulturella ekosystemtjänsterna värderas högt (Garrido et al., 2017). Högst rankades estetiska värden som landskapsbilden samt biologisk mångfald, rekreation och eko-turism. Här poängterades också betydelsen av betesdrift för att vidmakthålla de höga värdena och generera ekosystemtjänsterna i regionen.

NäringsämnenStudier från Nya Zealand visade att hjorthägn hade högre fosforförluster till närliggande vattendrag vid jämförelse med betande nöt från mjölkgårdar (Doody et al., 2016). Vilket skulle vara en så kallad ekosystem-otjänst, det vill säga en negativ tjänst från ekosystemet. Dock är skillnaden i fosforförluster sannolikt inte beroende på en skillnad i beteseffekter i sig utan snarare en konsekvens av att hjorthägn och kreatursbete låg på olika slags marker med olika jordarter där hjorthägnen hade jordar med lägre buffringskapacitet (Doody et al., 2016). Det kan emellertid vara värt att studera fosforförluster från svenska hjorthägn då det inte gått att finna några studier på detta. En genomgång av mängd näring som tillförs hjorthägn via stödutfodring finns tillgänglig (Molitor & Sandberg, 2002).

Köttproduktion och jaktHjorthägn (och även populationer av frilevande hjort) ger ekosystemtjänster i form av köttproduktion, jakt, rekreation och naturupplevelser (Walter et al., 2010) (figur 6).

11

Figur 6. Skattad avskjutning på nationell nivå för kronhjort (vänster) och dovhjort (höger) under perioden 1939/40 – 2015/16. Figur från Svenska Jägareförbundet (2016).

Jakt i hjorthägn rapporterades 2015 ”öka lavinartat” (Jaktjournalen, 2015). Och en enkel sökning på nätet ger resultat från flera säterier och gods som erbjuder hjortjakt i hägn (se tabell 1), ofta tillsammans med diverse kringarrangemang som middagar, stycknings-kurser, matlagningskurser, hundträning m.m. Ofta finns också boende och gårdsbutik som erbjudande vid sidan av själva jakten.

I en studie (examensarbete) från SLU (Nobel & Ånöstam, 2017) redovisade siffror från ekonomin hos 7 företag som driver jaktturism varav ett använde sig av hägn. Detta företag hade kronhjort, dovhjort, rådjur med flera arter i hägn och arrangerade jakt, kurser, viltsafari och hundträning bland annat. De hade ca 200 arrangemang per år och hade 2 heltidsanställda och ägarna kunde ta ut marknadsmässiga löner. Omsättningen var 3.8 miljoner kronor och vinstmarginalen var 5 %. Mest lönsamma arrangemang var drevjakt i hägnen i större grupper.

Även om andelen hjortjakt som sker i hägn fortfarande är liten så ökar den och numera finns säterier, gods och gårdar som erbjuder denna jaktform i större delen av landet. I tabellen nedan ges några exempel på företag, vilka arter de har i hägns som är jaktbara i hägnen samt prisbilden för jakten.

12

Tabell 1. Företag som erbjuder jakt i hägn, vilka arter det är samt pris för jakt (per 2018-12-01) enligt respektive företags hemsidor.

Namn Arter i hägn Pris för jakt

Eriksberrg Visent, vildsvin, mufflon, dov,- kronhjort Offert

Hässlås jakthägn Kron- och dovhjort samt mufflon Dovhjort = 800 kr + moms/dagTroféavgift =10 500 - 13 500 krKöttavgift = 50 kr/kg slaktvikt + momsKronhjort = 800 kr +moms/dagTroféavgift enligt överenskommelseKöttavgift = 50 kr/kg slaktvikt + moms

Esstugans gård Mufflon, dovhjort Bokningsavgift = 1 500Mufflon = 12 – 20 000 kr/djurDovhjort pris på förfrågan.

Roslagens Jakt & Vilt Mufflon, vildsvin, kronhjort och dovhjort Förfrågan

Dunderbo Hjort Kronhjort och dovhjort Förfrågan

Sundsta säteri Kron-, dovhjort, vildsvin Förfrågan

Fägtorps gård Dovhjort, mufflon Vakjakt från torn 500 krSmygjakt 1000 krFällavgift dovhjortHelskovel = 11 000 kr Halvskovel = 8 000 kr Stånghjort = 4 500 kr Spetshjort = 3 000 krKalv = 2 500 kr

Tingsgårdens jakt Vildsvin, kronhjort och mufflon Förfrågan

Ulfstorps säteri Dovhjort och mufflon Förfrågan

Kätabo Hjorthägn Dovhjort och mufflon DovhjortJaktavgift = 1500 kr /dagFällavgift:Kalv =3 000 krÅrskallv, hind/spets = 5 000 kr Stång = 7 500 krHalvskovel = 12 000 krHelskovel Kapital = 18 000 kr Kapital - medalj = 25 000 krMufflon Jaktavgift 1500 kr / dag Fällavgift: Mufflon kapital < 80 cm = 13 000 krMufflon medalj > 80 cm = 20 000 kr

Kohättans ekogård Kronhjort Förfrågan

Torsgården Dovhjort Grundpris 3 000 kr/personKalv = 1 500 krSpets/Smalhind = 3 000 krStång = 4 000 krHalvskovel = 6 000 krHelskovel = 8 000 krHelskovel (medalj) = 15 000 kr

Spellinge Kron- och dovhjort Förfrågan

Stora Sundby Dovhjort och mufflon Förfrågan

13

Den försörjande ekosystemtjänsten (köttproduktion) från hjorthägn är således relevant på företagsnivå och konsumenterna (framför allt jägare från större städer) värderar uppen-barligen denna tjänst högt.

Erfarenheter av att hjorthägn och jakt i hägn är en extensiv företagsform i jämförelse med andra drifttyper (nötkreatur, får m.fl.) påtalas bland flera utövare. Studier från USA visar på samma mönster, dvs att jakt i hägn (vitsvanshjort framför allt) i de flesta fall rör sig om sidoinkomster med relativt låga arbetsinsatser för företagaren (Beringer & Hansen, 2000). I USA finns också en debatt kring själva jaktformen (i hägn) där allmänheten tenderar att ha en negativ attityd till denna sortens jakt (Beringer & Hansen, 2000). Jakt i hägn kallas lite nedlåtande för ”Canned hunt” (https://en.wikipedia.org/wiki/Canned_hunt) och det har varit en hel del medierapportering i negativ bemärkelse kring detta i USA, med kritik av ”troféjakt på löpande-band-principer” och etiska diskussioner kring att jaga i hägn (Beringer & Hansen, 2000). Jag har inte funnit några sådana indikationer i Sverige utan här lyfts hägn fram som en bra initial jaktform under mer kontrollerade former för framför allt nya eller oerfarna jägare. Flera av företagen i tabell 1 erbjuder kurser för nyexaminerade jägare i hägnen. Även i Sverige poängterar dock företagen som erbjuder jakt i hägn ofta möjligheten till trofé-jakt i hägn ofta med tabeller kring poängsystem för horn, med mera. Det kan möjligen vara relevant att vara uppmärksam på eventuella negativa reaktioner om jakt i hägn fortsätter att öka i Sverige. Då kan ekosystemtjänsten jakt i hägn annars förvandlas till en ekosystem-o-tjänst och även spilla över på jakt i allmänhet och allmänhetens syn på jakt och jägare. Sådana tendenser har setts i USA.

Biologisk mångfaldI en studie av 15 hjorthägn samt en hjortpopulation på en ö studerades olika naturvåds-aspekter av hjortbete (Molitor & Sandberg, 2002). Bland annat inventerades fåglar, svampar och lavar i de olika hägnen. Resultaten visade även här att höga tätheter av hjort ger negativa effekter i form av överbete medan låga eller måttliga tätheter gynnar den biologiska mångfalden med förekomst av flera hävdgynnade och rödlistade arter (figur 6).

I studien finns en genomgång av fördelar med hjortar i hägn som ”naturvårdare” i jämfö-relse med mer konventionella betesdjur inom lantbruket.

”…markägare som genom hjortalternativet funnit en produktionsform som passar till ett liv som pensionär eller gått att kombinera med ett arbete i annan verksamhet. Gården har kunnat behållas i hävd och arbetet med djuren är inte för krävande, ekonomin bedöms som acceptabel. Hjortproduktion ger en meningsfull aktivitet och naturvårdsnyttan värderas högt. Men det finns även exempel på att lönsamheten bedömts som alltför svag varför vi vill rekommendera att noga räkna på hjortalternativet innan satsning på detta görs. De jakttillfällen som vissa hjorthägn erbjuder ger friskvårdseffekter och naturupplevelse. De ger också och värdefulla biinkomster som övernattningar och måltider samt kundkontakter vilket många hägnägare upplever positivt. Hägn för promenad och djurobservationer ger positiva skönhetsupplevelser och kontakt med djuren. Hjort är också ett betydligt ofarligare djur än nötkreatur.” (Molitor & Sandberg, 2002).

14

Figur 6. Resultat från inventeringar av 16 hjorthägn där ”naturvårdsnyttan” bedömts. Naturvårdsnytta utgörs av klasserna hög (+++), medel (++) samt låg (+) naturvårdsnytta. Vid hög naturvådsnytta gynnas flera arter av skötseln, t.ex. hävdberoende lavar och insekter. De två sista kolumnerna visar avbetningen i hägnen samt i vilken omfattning skötselåtgärder, främst röjningar och betesputsningar, utförts som bevarar eller förstärker den biologiska mångfalden. Bedömning för avbetning utgörs av klasserna väl avbetat och svagt avbetat. För klassen väl avbetat skall minst 80% av hägnets areal vara godkänt avbetat. Från Molitor & Sandberg (2002).

15

KonklusionerDet är uppenbart att hjorthägn genererar flera ekosystemtjänster, men att de dels är sparsamt undersökta kvalitativt och dels att det helt verkar saknas kvantitativa studier, och/eller värderingar av ekosystemtjänster från hjorthägn. Studier av viltlevande hjort indikerar att betestrycket är avgörande för flera ekosystemeffekter som exempelvis biologisk mångfald. De fåtal studier som kunnat sammanställas i kombination med enkla sökningar på företagande av hjorthägn på internet indikerar att de genererar försörjande ekosystemtjänster (kött, foder), stödjande ekosystemtjänster (habitatskapande, biologisk mångfald), reglerande ekosystemtjänster (pollinering (?)) samt kulturella ekosystem-tjänster (öppet landskap, rekreation, jakt).

Det är också sannolikt att det kan genererar ekosystem-o-tjänster, dvs negativa effekter av hjorthägn. Sannolikt är djurtäthet och betestryck viktiga faktorer här.

Eftersom det tycks vara en ökande trend med hjorthägn både för köttproduktion och jakt är det angeläget att det görs studier (inklusive långtidsstudier) i hjorthägn för att få kunskap om dess effekter.

16

ReferenserAbbas F, Merlet J, Morellet N, Verheyden H, Hewison A.J.M., Cargnelutti B, Angibault J.M., Picot D, Rames J.L., Lourtet B, Aulagnier S & Daufresne, T. 2012. Roe deer may markedly alter forest nitrogen and phosphorus budgets across Europe. Oikos 121:1271–1278.

Adler P.B., Raff D.A. & Lauenroth W.K. 2001. The effect of grazing on the spatial hetero-geneity of vegetation. Oecologia 128:465–479.

Allombert S, Gaston AJ & Martin J.L. 2005a. A natural experiment on the impact of overa-bundant deer on songbird populations. Biol. Conserv. 126:1–13.

Allombert S, Stockton S & Martin JL. 2005b. A natural experiment on the impact of overabundant deer on forest invertebrates. Conserv Biol 19:1917–1929.

Augustine D.J. & McNaughton S.J. 1998. Ungulate effects on the functional species composition of plant communities: herbivore selectivity and plant tolerance. J. Wildl. Manag. 62:1165–1183.

Austrheim G, Solberg EJ, Mysterud A. 2011. Spatio-temporal variation in large herbivore pressure in Norway during 1949–1999: has decreased grazing by livestock been countered by increased browsing by cervids? Wildl. Biol. 17:286–298.

Averill K.M., Mortensen D.A., Smithwick E.A.H., Kalisz S., McShea W.J., Bourg N.A., Parker J.D., Royo A.A., Abrams M.D., Apsley D.K., Blossey B., Boucher D.H., Caraher K.L., DiTommaso A., Johnson S.E., Masson R. & Nuzzo V.A. 2018. A regional assessment of white-tailed deer effects on plant invasion. Annals of Botany, Plants, Volume 10, Issue 1, 22pp.

Baines D, Sage R.B. & Baines M.M. 1994. The implications of red deer grazing to ground vegetation and invertebrate communities of Scottich native pinewoods. J Appl Ecol 31:776–783.

Bengtsson, B. 2004. Allemansrätten – Vad säger lagen? Naturvårdsverket. ISBN 91-620-8161-6

Berglund, M. 2018.

Beringer, J. & Hansen, L. 2000. Raising whit-tailed deer and other ungulates behind fences: A review of big game shooting areas and wildlife breeders in Missouri. Report, Missouri Department of Conservation.

Bernes, C. m.fl. 2018. Inverkan av reglerat betestryck på skogens biologiska mångfald. Sammanfattning av Systematisk utvärdering SR13. EviEM, Stockholm.

Blomkvist, I. 2014. Ekosystemtjänster som planeringsverktyg - 2 studier av hur ekosys-temtjänster kan inkluderas i samhälls- och landskapsplanering. Examensarbetet, SLU, Fakulteten för landskapsarkitektur, trädgårds- och växtproduktionsvetenskap, Alnarp.

17

Borgström, P., Ahrné, K. och Johansson, N. 2018. Pollinatörer och pollinering i Sverige – värden, förutsättningar och påverkansfaktorer. Naturvårdsverket, rapport 6841.

Boval M. & Dixon R.M. 2012. The importance of grasslands for animal production and other functions: a review on management and methodological progress in the tropics. Animal. 2012 6(5):748-62.

Brousseau P.M., Hebert C, Cloutier C. & Cote S.D. 2013. Short-term effects of reduced white-tailed deer density on insect communities in a strongly overbrowsed boreal forest ecosystem. Biodivers Conserv 22:77–92.

Bullock, J.M., Aronson, J., Newton, A.C. Pywell, R.F. & Rey-Benayas J.M. 2011. Resto-ration of ecosystem services and biodiversity: conflicts and opportunities. Trends in Ecology and Evolution. Vol. 26, No. 10: 541-549.

Canadell, J.G. and Raupach M.R. 2008. Managing Forests for Climate Change Mitigation. Science 320, 1456-1457.

Ceacero, F., Landete-Castillejos, T., Miranda, M., Garcia, A.J., Martinez, A. & Gallego, L. 2014. Why do cervids feed on aquatic vegetation? Behav. Process., 103: 28-34

Chollet, S., Padie S., Stockton S, Allombert S, Gaston A.J. & Martin J.L.2016. Positive plant and bird diversity response to experimental deer population reduction after decades of uncontrolled browsing. Divers .Distrib. 22:274–287

Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199, 1302-1310.

Côté S.D., Rooney T.P., Tremblay J-P, Dussault C & Waller D.M. 2004. Ecological impacts of deer overabundance. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35:113–147.

Côté, S.D. Beguin, J., de Bellefeuille,S., Champagne, E., Thiffault, N and Tremblay, J-P. 2014. Structuring Effects of Deer in Boreal Forest Ecosystems. Advances in Ecology. Article ID 917834, 10 pages http://dx.doi.org/10.1155/2014/917834

Costanza, R., dArge, R., de Groot, R., Farber, S., Grasso, M., Hannon, B., Limburg, K., Naeem, S., Oneill, R.V., Paruelo, J., Raskin, R.G., Sutton, P., van den Belt, M., 1997. The value of the world’s ecosystem services and natural capital. Nature 387: 253–260.

Doody, D. G., Withers, P. J. A., Dils, R. M., McDowell, R.V., Smith, V. McElarney, Y. R., Dunbar, M. & Daly, D. 2016. Optimizing land use for the delivery of catchment ecosystem services. Front. Eco.l Environ. 2016; 14(6): 325–332.

Cousins, S.A.O., Auffret, A.G., Lindgren, J. et al. 2015. Regional-scale land-cover change during the 20th century and its consequences for biodiversity. AMBIO 44 (Suppl. 1): 17. https://doi.org/10.1007/s13280-014-0585-9

deCalesta D.S. 1994. Effect of white-tailed deer on songbirds within managed forests in Pennsylvania. J. Wildl. Manag. 58:711–718.

18

Diemer m.fl. 2013. Kan nya metoder stärka skötseln av våra ängs- och betesmarker? Jordbruksverket Rapport 2013:22.

Egoth, B.N., Bengtsson, J., Lindborg, R., Bullock, J.M., Dixon, A..P. and Rouget, M. 2016. The Importance of Grasslands in Providing Ecosystem Services. In: Routledge Handbook of Ecosystem Services. London, Routledge 2016.

Foster C.N., Barton P.S. & Lindenmayer D.B. 2014. Effects of large native herbivores on other animals. J. Appl. Ecol. 51:929–938.

Fraser, D., Thompson, B.K. & Arthur, D. 1982. Aquatic feeding by moose alces-alces seasonal variation in relation to plant chemical composition and use of mineral licks Can. J. Zool., 60: 3121-3126

Fuller, R.J. & Gill R.M.A. 2001. Ecological impacts of increasing numbers of deer in British woodland. Forestry 74:193–199.

Garrido, P, Elbakidze, M. & Angelstam, P. 2017. Stakeholders’ perceptions on ecosystem services in Östergötland’s (Sweden) threatened oak wood-pasture landscapes. Landscape and Urban Planning, Vol. 158: 96-104.

Gish M, Ben-Ari M. & Inbar M. 2017. Direct consumptive interactions between mammalian herbivores and plant-dwelling invertebrates: prevalence, significance, and prospectus. Oecologia 183:347–352.

Gonzalez-Megias A, Gomez J.M. & Sanchez-Pinero F. 2004. Effects of ungulates on epigeal arthropods in Sierra Nevada National Park (southeast Spain). Biodivers. Conserv. 13:733–752.

Havstad, K. M., Peters D. P., Skaggs R. Brown, J. Bestelmeyer, B., Fredrickson, E., Herrick, J. & Wright, J. 2007. Ecological services to and from rangelands of the United States. Ecol Econ 64: 261–68.

Hansson, K. Malmaeus, M. & Lindblad M. 2014. Ekosystemtjänster i svenska skogar. IVL Rapport B2190.

Hegland S.J. & Rydgren K. 2016. Eaten but not always beaten: winners and losers along a red deer herbivory gradient in boreal forest. J. Veg. Sci. 27:111–122.

Hegland S.J, Lilleeng M.S. & Moe S.R. 2013. Old-growth forest floor richness increases with red deer herbivory intensity. For. Ecol. Manag. 310:267–274.

Hegland, S.J., Seldal, T., Lilleeng, M.S. & Rydgren, K. 2016. Can browsing by deer in winter induce defence responses in bilberry (Vaccinium myrtillus)? Ecol. Res. 31: 441.

Jaktjournalen. 2015. Jakt i hägn – Populärast bland storstadsnära jägare. Publicerad 2015-04-14 av Per Jonson. https://www.jaktjournalen.se/jakt-i-hagn-popularast-bland-storstadsnara-jagare/

Jordbruksverket, 2009. Jordbruksmarkens användning 2008. Slutlig statistik. Statistiska meddelanden JO 10 SM 0901.

Katalin, P., Alkemade.R., Bakkenes, M., Schulp, C.J.E., van der Velde, M. and Leemans, R. 2014. Mapping and modelling trade-offs and synergies between grazing intensity and ecosystem services in rangelands using global-scale datasets and models. Global Environ-mental Change. 29: 223-234.

Kumm, K-I. 2017. Naturbetesmarkernas värden och bevarande. Rapport 2017:21. Läns-styrelsen, Västra Götalands län. ISSN: 1403-168X.

Knoche, S & Lupi, F. 2007. Valuing deer hunting ecosystem services from farm lands-capes. Ecological economics; 64: 313-320.

Lal, R. 2004. Soil Carbon Sequestration Impacts on Global Climate Change and Food Security. Science, Vol. 304, Issue 5677, pp. 1623-1627.

Latham, R. E., J. Beyea, M. Benner, C. A. Dunn, M. A. Fajvan, R. R. Freed, M. Grund, S. B. Horsley, A. F. Rhoads and B. P. Shissler. 2005. Managing White-tailed Deer in Forest Habitat from an Ecosystem Perspective: Pennsylvania Case Study. Report by the Deer Management Forum for Audubon Pennsylvania and Pennsylvania Habitat Alliance, Harrisburg. xix + 340 pp

Lele, S., Springate-Baginski, O., Lakerveld, R., Deb, D. & Dashe, P. 2013. Ecosystem Services: Origins, Contributions, Pitfalls, and Alternatives. Conservation and Society 11(4): 343-358.

Lilleeng MS, Hegland SJ, Rydgren K, Moe SR (2016) Red deer mediate spatial and temporal plant heterogeneity in boreal forests. Ecol. Res. 31:777–784.

Lilleeng, M.S., Rydgren, K., Halvorsen, R., Moe, S.R. & Hegland, S.J. 2018. Red deer structure the ground-dwelling beetle community in boreal forest. Biodiversity and Conser-vation, 27:2507–2525.

Lindborg R., Bengtsson J., Berg Å., Cousins S.A.O., Eriksson O., Gustafsson, T., Hasund, K. P., Lenoir, L., Pihlgren, A. Sjoödin, E. & Stenseke. M. 2008. A landscape perspective on conservation of semi-natural grasslands. Agric Ecosyst Environ 125: 213–222.

Madjidian J. A. 2012. Litteraturstudie och behovsanalys om insektspollinering av frukt och bär. Jordbruksverket

Martin J.L., Stockton S.A., Allombert S, Gaston A.J. 2010. Top-down and bottom-up consequences of unchecked ungulate browsing on plant and animal diversity in temperate forests: lessons from a deer introduction. Biol. Invasions 12:353–371.

MacCracken, J.G., Van Ballenberghe, V & Peek, J.M. 1993. Use of aquatic plants by moose: Sodium hunger or foraging efficiency? Can. J. Zool., 71: 2345-2351.

Matzon, C. 1996. Naturvård med betesdjur – nöt och får. Jordbruksverket. ISBN 9188264-18-1

McDowell RW and Wilcock RJ. 2008. Water quality and the effects of different pastoral animals. New Zealand Vet J 56: 289–96.

20

McShea W. J. 2005. Forest ecosystems without carnivores: when ungulates ruled the world. Pages 138- 153 in J. C. Ray, K. Redford, R. S. Stenbeck & J Berger, editors. Large Carnivores and the ConservaFon of Biodiversity. Island Press, Washington, D.C., USA.

Melis C, Buset A, Aarrestad PA, Hanssen O, Meisingset EL, Andersen R, Moksnes A, Røskaft E. 2006. Impact of red deer (Cervus elaphus) grazing on bilberry (Vaccinium myrtillus) and composition of ground beetle (Coleoptera, Carabidae) assemblage. Biodivers Conserv 15:2049–2059.

Millennium Ecosystem Assessment, 2005. Ecosystems and Human Well-being: Synthesis. Island Press, Washington, DC.

Minahi, K., Goudriaan, J., Lantinga, E.A. & Kimura, T. 1993. Significance of grasslands in emission and absorption of greenhouse grasses. In: M.J. Barker (ed). Grasslands for Our World. Wellington, New Zealand: SIR Publishing.

Moe S.R., Wegge P. 2008. Effects of deposition of deer dung on nutrient redistribution and on soil and plant nutrients on intensively grazed grasslands in lowland Nepal. Ecol. Res. 23:227–234.

Molitor, B. & Sandberg, H. 2002. Hjortar, ett alternativ vid skötsel av betesmark? Rapport, WWF 2002.

Mysterud A, Askilsrud H, Loe L.E. & Veiberg V.2010. Spatial patterns of accumulated browsing and its relevance for management of red deer Cervus elaphus. Wildl Biol 16:162–172.

Nobel, H. & Ånöstam, V. 2017. Jaktturismen i Sverige – En multipel fallstudie om företa-gares mål och resurshantering. SLU. Examensarbete nr 1112 · ISSN 1401-4084. Uppsala 2017.

Page, G. & Belotti, B. 2015. Farmers value on-farm ecosystem services as important, but what are the impediments to participation in PES schemes? Science of The Total Envi-ronment. Volumes 515–516: 12-19.

Pérez-Barbería, F.J., Hooper, R. J., & Gordon, J. 2013. Long-term density-dependent changes in habitat selection in red deer (Cervus elaphus). Oecologia, 173: 837 - 847 https://doi.org/10.1007/s00442-013-2686-8

Roberts, L.; Brower, A.; Kerr, G.; Lambert, S.; McWilliam, W.; Moore, K.; Quinn, J.; Simmons, D.; Thrush, S.; Townsend, M.; Blaschke, P.; Costanza, R.; Cullen, R.; Hughey, K.; Wratten, S. 2015: The nature of wellbeing: how nature’s ecosystem services contribute to the wellbeing of New Zealand, and New Zealanders. Department of Conservation, Wellington. 145 p.

Rooney T. P. 2001. Deer Impacts on forest ecosystems: A North American perspecFve. Forestry 74 (3): 201- 208.

Sattler, C. & Matzdorf, B. 2013. PES in a nutshell: From definitions and origins to PES in practice—Approaches, design process and innovative aspects. Ecosystem Services 6: 2-11.

21

Sonesson, U., & Wallman, M. 2009. Kött är mer än klimat. Svenska Naturskyddsfören-ingen.

SJV. 2015. Ängs- och betesmarkers betydelse för fastighetsvärden Jordbruksverket. Jordbruksverket Rapport 2010:5

Statens offentliga utredningar. 2014. Vildsvin och viltskador – om utfodring, kameraöver-vakning och arrendatorers jakträtt. Delbetänkande av Jaktlagsutredningen. SOU 2014:54.

Stewart A.J.A. 2001. The impact of deer on lowland woodland invertebrates: a review of the evidence and priorities for future research. Forestry 74:259–270.

Suominen O, Danell K. 2006. Effects of large herbivores on other fauna. In: Danell K, Bergstrom R, Duncan P, Pastor J (eds) Large herbivore ecology, ecosystem dynamics and conservation. Cambridge University Press, Cambridge, pp 383–41.

Suominen O, Niemela J, Martikainen P, Niemela P. & Kojola I. 2003. Impact of reindeer grazing on grounddwelling Carabidae and Curculionidae assemblages in Lapland. Ecography 26:503–513.

Soussana J.-F., Klumpp K. and Ehrhardt F. 2014. The role of grassland in mitigating climate change. Grassland Science in Europe, Vol. 19 the Future of European Grasslands, pp 75-86.

Svenska Jägareförbundet. 2016. Utbredning och förekomst av kron- och dovhjort i Sverige – analys av data från Svenska Jägareförbundets viltövervakning 2016.

Takafumi, H., Matsumoto, A., Aotani, K. & Yoshida T.2015. The cross-ecosystem impact of deer on an endangered submerged macrophyte, Ranunculus nipponicus var. submerses. Global Ecology and Conservation. Vol 4: 581-588.

TEEB (2010) The Economics of Ecosystems and Biodiversity: Ecological and Economic Foundations. P Kumar (ed.). Earthscan, London.

Tilghman N. G. 1989. Impacts of white- tailed deer on forest regeneraFon in northwestern Pennsylvania. Journal of Wildlife Management 53: 524- 532.

Walter, W. David; Lavelle, Michael J.; Fischer, Justin W.; Johnson, Therese L.; Hygnstrom, Scott E.; and Vercauteren, Kurt C. Management of damage by elk (Cervus elaphus) in North America: a review. 2010. USDA National Wildlife Research Center

Hushållningssällskapet Halland | Lilla Böslid 146, 305 96 Eldsberga Telefon 035-465 00 | www.hushallningssallskapet.se