VATILIZZODEI FRUMENTI ITALIANI IN COLTURADIRETTA E I\EL MIGLIORAMENTO GENETICO IN CINA

Xiangchun ZHOa 't', Benito GIORGI "', Luigi ROS "'| ) Scuola di Agricoltùra, Lanzhou. Cansu, 730020 PR. Chha2) ENEA, Divisione Biotecnologie e Agricolrura, C.R. Casaccia, CP 2400. 00100 Roma A.D.l) ENEA, Dipartimento Innovazione, C.R. Crsaccia. CP 2400. 00100 Roúa A.D

The use oI ltalíLn wheat wdenes in China îor cultiwtion and bîeediagChita is îhe tùrld lat|?s! \lvat prcdu.er Donpstitollr. *leat ìs st(o onl\ îo ricc

itt inpo ance as a foo.l sftùL Sink 1919, n hen îhe Pcople s R? publi. ol Chìna í a! faun-ded. th? arca so.n\t to rh?dt has in<retised b\ ùbre îhan 30q. o|er 30 nillion hecîarcs. aÌdavrcE? \'ielrls h(re ùsenJioÙt 7 îo.t5 q hat.

lniti. l). Chi,vse pa1 breeder.î relied oit a weaLth oÍiantkrs lan.lra(es, b t gradual-l,' startzl inîtudur'ìIs so,tE 'ker

forcig't úietiet". Serenl |iùeiqÌ culùars from lîaL\Chile ( tostl\ .lerhed ftutn E ltlliatú), USA antl Austtulid be.ane the uejor prcqeùiîonof a.h'o,tcc.! Chinese lines. The intoductioi of ltalìan wrieîies ltaned i the 30s oLI con-tinued until îhe late 70s.

h 195ó. a stem rust epidenic :;rept th? Country aù.Ldjler lhdt a g?neralìsed culîìrarreplaenent $os impose.l. Annng tlre n?v 'k/J. \'dneties o selp.rionftun Menîatn. tlamedNar.la 2119 adapte.l w.- \'ell îo the Erovinq rawhîioE pres?nt in th? ntiddle .|td LowlYaùgî.c Rner Valk^s dnd h tas e\î.,klerl ro tìtost areas of t( Countn ercept in the North-Easî?rn \\'lvar .o,tcs. Nandú 2119 îovrcd ùnrc ìatt l niUio hecîaî?s in one \eù an.lotdrietl a larse petenîas( ol \|hpa! areo i Chìna Jot norc ttutn 10 \uis. In 199J iî ||atstill cuhiuîed on ibouî 60.0m hecîarcs. Fnno anl îcvrc. b none oJ ,en inli'idwll\',coLered as nuch area as did Naúla 2119.

Eìther dircúN pLatúed or as pdrcnts u!úl in hrcedin8, îhe halian varieîies hav playda |e^ ivoflaú rok in Chi'Ìa s i leat prodnction. Ma \ culti urs coniùB from hol| pto-|ed to be îell adapted to îlv souîhen, ii,u(î \'lEat.o,rc and b some other areas. Ardito,Mentana and ttll.t Clori rpsulredfftr thefan a6 wotk ojStrcnlp(ttí. ìn pufti.ular!ùjn his''Lct h\bridisation be^ee thc halian latklrace Rieti and th( Drî.h ri|'ieb* wilhelnina'faNe.

îop-úossed vith Akako,l'ushi: a reldirelr short ad earl\ lapan(te t'aiet'". Ardito( aned ZhonEAd 2509) rar intro.ltr:ed ve^'earlr in Chi a and was planteà i,l Yunnan.Cui.hoL Si.huan, Fujiat. A',hrim.l.liang Pmrin es. Ardiîo xos short. dd\ length n'sen.siti|c end highl\ rcsiskutt k, stripe rust and ktuse tnut. ulla Gloti (.aUc.l Zhongnoùs 28),itúro.luL?d itt É lale L9-t0s anrt srorn itl Siclùnn, G i:hou .ùd Ltrr1.ut Pturinces, va!aLso do\ Leng t insensiÀe anl highl'" resiskDú îa rtipe nst lid loo!. enú. Menîont(Nanla 2119), ollet 1949 ras plaùled alnon throughoú all íhut .ones i't Chitut.

lt has been ?xtiltnted îlnt (up îo lC92) l1nre thdn ó00 irheat (tÌîiars iù Chitru hare i,1îl,eú p?lisrcc on? or tnft Italia *lìeat putors.

Cenni sulla granicoltura cinese di frumenlo. è il primo Paese al

f a Crna. con la \ua produzione mondu Per prltdu/ione comples\iva d;I-Jdi ol lre un rrul iardo di quinlalr questo cererle. Es.o ! ienc colt i \3lo 5u

31

29 delle 30 hovince eMunicipalità in cui è statasuddivisa la Cina. Dal l'luglio 1997 si è aggiuntauna nuova Municipalità,quella di Hong Kong,dove però la coltura delfrumento è inesistente (ta-bella | ).

Dal 1949, quando ven-ne fondata la RepùbblicaPopolare Cinese, la super-ficie investita a frumentoè aumenta del 3Oq(,coprendo oltre 30 milionidi ettari. La resa media èaumentata di 5 volte. pas-sando dù 7 a 35 quintaliper efiaro.

La coltura del frumentoin Cina è antichissima esembra sia stata introdottadal Medio Oriente circa5000 anni fa. In tutto que-sto tcmpo si sono diîfe-renziaÌe, anche gmzie allaselezione operata dall'uo-rno, migliaia di ecotipi epopolazioni locali checostituiscono l'attuale ri-sewa di dsorse genetiche

Îbb.|lt r Sùperflci., prìrduion.. rrxlunilità di ftuFento neìlc div.re firorine ciresi rel l9l.

HENANSIIANDONCHEBEISICHUANJLÀNCSU

ANHUISHAANX]CANSUHEIILONGILANGHIJBEI

INN..ER MONOOLIAXINJIANGSHANXIYIJNNANctzHouNL\GXIAZHEJIANOQINCrlAILL{ONINGBEUING

HU:tANÎANJINGJILNFU'IANSHANGHAI

JIANIITIBETCUANCDONGCUANGXI

4 8404 t562.525! 3382 282

2 OEJ

I 404| .331| 211

l lE9I 08?| 0216 l l552

I l2492 t 0l E 3t78

t71B El t 48476

19 220t9 3ó09 0 2 t7 At694t9

7 1694 9553 7 5 1I 4003 867

2 9t5

3 254l 350I t13

3,004 , t l

1,.143,012,67

3,0.1

2.513.El3 . t 62,21

2.76

3.635.90

4,2E2,112,54

l .2E4.502.45l . 2 l

39l:l

8646947t9665l04t

27E59130E2t2286

95l9ó

t 7

già ampìamente utiljzzata in passato cpatrimonio preziosissiúo per il futu-ro.

Al momento della fondazione dellaRepubblicù Popolare si stima che inCina fossero coltivate circa 4000varieta di cui l'807. era rappresentatod^ I.tndraces. Ma già il processo diselezione e costiturione vaîietale erainizìato e con esso ancbe il fenomenodell'inîroduzione di varietà straniere.

]E

Introduzione di varietà dall'esteroLintroduzione di maÌerìale esotico

è awenuta in successive ondate e daPùesi diversi. Le varictà introdotte pri-ma del 1949 e che hanno avuto l'im-patto maggiorc, sìa in coltura direttùsia come genitori di varietà di succes-so. sono riportate nella tabella 2.

I paesi donatori più imponand sonorisultatì l Australia. l'ltalia e gli Slati

Fonr Yas Núg atrd Sh,ic Mclind,- CIMI'lvl. P.F 9644. l9

Uniî i . Da questi ult imisono state intlodotte anchevaîieta primaverili (CI12203, Merit e Pilot) e unaserie di linee provenientidal MinDesota che Íova-rono spazio nelle provjncecinesi deÌ nord e nord-est(Heilongiiang, Jilin eMongolia intema).

Successivamente, I'io-troduzione di varietà ita-liane è continuata daglianni '50 fino alla metàdegli anni '70, quandoI'interesse è cominciato ascemaîe pefché le nuovevarieta selezionate ii locoerano piùr adatte e più pro-duttrve.

Altri Paesi tra i quali

Tab?[r 3 vdch irJ dc rri i//xrÈ in úulrun diTtu in CÍ

lhb€lh 2 - P,incìpali vùietà intdlon. in Cina prino

Cile. Corea. Romania, ex UnioneSovietica, Gemania, nei successivi 3decenni dopo la rivoluzione maoista,hanno rifomito la Cina di materialegenetico impiega(o per gran pale inprogrammi di breeding e poco in coÌ-tura clrretta.

Nel caso delle cultìvar ci leneOrofen e Rulofen è giusto aggiungereche esse derivano da varietà italiane,in particolare la prima direttamente daMentana.

Le varietà italianeLe prime vadetà italiane Ardito,

Mentana e Villa Glori sono arîivate inCina agli inizi degli anni '30 insiemealla collezione mondiale di frumentoallestita dù Percival. Una seconda

QtÌ^Lt n

NOONCAAR

VILLAGLORI

ITIEI{TAIA

ARDITO

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DARLI PRf,MITIM

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ct 11203

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PILOT

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.:ò :1ài.:,.. i:rl{

Figún 1 - k par. ùítegsiar! mppEsents Ì'aEale dovc l€ voeia di fìlre.to di SFanpelli sono sde cohivai€con DaegioE succ.se (ú ÈEitorio pei ad dm€m diai lole quÈllo dcl ltdia),

China s Adminisralive Divisions

serie di varieta italiane è entrata attra-verso I'Albania nel 1956, tra cui spic-calto Abbondanza e Funo. Una terzaserie, rappresentata dalle linee St.14721506 e 5t.2424464, è stata inrro-dotta attraverso la Romaria oel 1965.Infine, le vaÌietà Aquileia, Libellula eStrampelli sono stat€ infrodotte nel1973 (D.S. Zhen9, 1992\. AtlIevarietà sono giunte in Cha in periodimeno certi (tabella 3). Tuttavia secotr-do Zheng almeno 30 vadetà italìanesono state usate nel miglioramentogenetico in Cina e le varieta aventiuno o più genitori italiani nella lorogenealogia sono ancora oggi tra le piùcoltivate.

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Utilizzazione dirctta delle varietàitaliane

Oltre 20 vadetà, incluse le selezio-ni effettuate in Cina, sono state larga-mente coltivate in questo Paese negliultimi ó0 anni (figura l). La cv VillaGlori (nome cinese Zhongnong 28) èstata la pdma ad essele offefa agliagicoltori nel 1938 nella Provinciasud-occidetrtale chiamata Sichuan. SiÍatta di una vadetà Foduttiva, resi-stente alla ruggine gialla e all'alletta-meoto, anche se un po' tardiva e conrachide tendenzialmente fragile. I-€varieÈ Ardito e Mentana sono statemoltiplicate e messe in produzionecoD:rmerciale, dapprima nella stessa

area di diffusione di Villa Glori e suc-cessivamente estese alle aree medie ebasse della valle attraversata dalFiume AzzuÍo. Ciò aweniva nellametà degli anni '40, ma I'ampliamen-to vistoso della superficie si è verifi-cato alf idzio degli anni '50 quando icontadini erano ansiosi di aumentarcla produzione di grano nelle loro terre.

E' stata particolarmente diffirsa unaselezione di Mentana alla quale fudato il nome Nanda 2419. Negli anni'60 le varietà Abbondanza e Funo cheerano di statura piìr bassa, resistentialle nuove razze di ruggine gialla econ una maggiore potenzialità produt-tiva, incominciarono a diffondersiÉpidamente nelle valli del FiumeGiallo e del Fiume Huai. Quest'ultimo score tra i due fiumi maggìori: ilFiume Giallo (più a Nord) e il FiumeAzzuno (più a Sud), ha origine nellaProvincia di Henan e attraversa leProvince dì Anhui e Jiangsu.

Negli anni '70 la linea St. 14721506(nome cinese Zhengying 1) divenne lavarietà piÌr diffusa nelle valli dei duefiumi suddefti.

Le cv Mentana, Abbondanza, Funoe St. 14721506 furono le migliori nel-I'ambito di un ristretto gruppo divarietà veramente superiori coltivatein Cina in quegli anni, coprendo ciascuna una superficie pari o superiore al0 milioni di Mu, vale a dire cÍca666.000 ettari. Nel 196l la cv Mentana venne coltivata su circa 4.666.000ettari, dimostrando di èssere secondasoltanto a Bima 1: una varietà eccel-lente derivata dall'incrocio di Quality(Australia) con una varietà localeMazha Mai. La cv Bima I nel 1959

venne coltivata su 6.000.000 di ettari.Nessuna deÌle varietà successive haraggiunto una simile diffusione.

Per quanto riguarda la capacità diadattamento alle varie zone dellaCina, come già accennato iù prece-denza, Ìe varietà Vìlla Glori, Mentanae Ardito furono coltivate inizialmentenella Provincia di Sichuan, mentreAbbondanza iniziò la sua espalsionea partire dalla Provincia di Guizhou.Successivamente le pdme tle, insiemealle cultivar Tevere, Giuliari, Forlani eFuno, vennero diffuse nei bacini medie bassi del Fiume AzzuÍo. Nelle val-late del Fiume Giallo e del FiumeHuai le varietà Villa Glori, Ardito,Mentana, Funo, Abbondanza e St.14721506 furono coltivate diffusa-mente e in perìodi diversi tra gli anni'50 e '80 insieme alle cultivar Mara,S. Pastore e hoduttore 56; alche se,quest'ultimo, su superfici pìù mode-sle.

Nelle province del Nord-Ovest, inparticolare Gansu e Qinghai le culti-var Abbondanza, Mara, Aquileia,Libellula e Nazareno Strampelli sonostate utilizzate esîesamente ìn seminaprimaveri le.

Una lista delle varietà italiane coltivate su superfici maggiori di 100.000Mu (equivalente a 6.667 ettari) è ri-portata nella precedente tabella 3.Secondo dati non completi di una sta-tistica effettuata dal Ministero del-I'Ag coltura cinese nel 1990, due selezioni di Funo, chiamate rispettiva-mente Wan 7107 e Banong74 22, an-cora occupavano una superficie maggiore a 5 milioni di Mu (olhe 330.000

ha). La cv Wan 7107 era ancora piazzata lî^ le pdme dieci. La varietàAbbondanza, deÌ resto ancora in colti-vazione in Italia, era Ía le varietàmaggiormente coltivate nelle hovin-ce Guizhou e Qinghai.

Caratteri salienti delle varietà ita-liane

In genemle le varietà italiane eranoc'drialleizzate da taglia bassa, spighegrandi, semi grossi, culmi robusti, ele-vata fertilità delle spighette, tesisîenzaalle razze dominanti di ruggine giaÌtae notevole precocità, specialmentenella maturazione, dspetto aìla granpaÍe del germoplasma introdottodagli altri Paesì.

La fefilità della spiga e la precocitàdedvavano verosimilmente daÌl'Aka-komughi (Ciappone) che per certiversi presentava caratteri simili alle

varietà locali cinesi affematesi nellavalle del Fiume Azzurlo. Mentana eVilla Glori, inoltre, erano note per laloro tolleranztresistenza a due speciedi inseîti fiorali (Sl/odiplosis mosellana e Conîarinía t/itci) che una voltaemno prevalenti in alcune aree atha-versate dal Fiume Giallo e anche dalFiume Huai.

Naturalrnente queste varietà pre-sentavano anche alcuni dìfetti, erano,per esempio, suscettibili al pre-germogliamento e alle fusariosi deìlaspiga, due calamità prevalenti neidistretti medio-bassi del fiumeAzzuÍo. Erano suscettibili alla ruggi-ne nera nelle atee a semina pdmaveriÌe, avevano scarsa resistenza al freddoinvemale del Nord della Cina, dovesoltanto le varietà ad habítus vetu-mente invemale possono essere colti-

Thb . [ a 4 - vú . ' ] a 'FnL e n . i ndd : i n l c r ! o I v rÈd t r Lane .

Vaneli di ongine

AbbondanzaFuno

Mentanast 2422t464Ardito

Caraltenstiche pnncipali

Eìevata produnilrrà, buona adattabilitr

Elevata produttivilà. buona adattabrliri

Elevala produttivit , buona adattabilita

Bassa taglia

Resistenza ruggrne gialla

Resistena ruggine glalla

Resistenza ruggine Bialla, bùom adaflabitiî.i

Resisterìza allettamento

Numero

211

t65

I l0

VirgilioTevereS. Pastore

totalelonrc ZlÌfls D S ud Zhuzq e.S CAAS Rep; iqa2

59

3t

28

23

20

42

653

Tuttavia le varietà italiane si inseri-vano bene nei sistemi di rotazione,anche se nella maturazione erano leg-germente più tardìve delle varietàlocali .

lmpiego delle varietà italiane nelbreeding in Cina

Un elevato numero di varietà ilalia-ne è stato usato nei programmi dibreeding in Cina. Da una :rnalisi diD.S. Zheng (1992). effettuata su 6.200varietà cinesi avenli il /c.,/igrr,e noto.risuha che piir di 600 varietà hannoalmeno un parcnte italiano anche se. avolte, di luito tra numerose altrcvarietà coinvoìfe in incroci complessì(Bjanchi ?1 d/., 199,1).

Nella tabella 4 sono riportate lcdiscendenze delle varietà maggior-mente utilizzate e considerate comevarietà 'chiave" in numerosi pro-grammi di miglioramento genetico:Abbondanza, Funo e Mentana hannodato un grande contributo al migliora-mento del t iumento in Cìna. At-lraverso I'incrocio e la riselezioncesse hanno daÌo origine. negli anni dal1950 al 1970. r ispe[ivamente. a 217.165 e I l0 nùove varietà.

Le cultivar Mara, S. Pastore e St.21221464 sono smte usatc come sor-gente di bassa taglia. Un derivato dcl-l'incrocio Youbao x Sî.24221461. dit-fuso con il nome Yannong 15. avevabassa laglìa c culmo resislente e rag-giungeva con facilità livellì produttivisuperiori a 75 quintali pcr ettaro nellaparte orientale della Provìncia Shan-dong.

Le varietà italiane sono state usateprincipalmente in incroci scmplici.

ma in alcuni casi anche in incroci tri-parentali, multipli e Jfepllise. La sele-zione dirctta ha però portato alla crea-zione di nuove varietà. in generalesìmili alla varietà nadre, ma con alcu-ne caratterist ichc dist int ive. Sotloquesto aspetto Funo hù dato origine auna famiglia di vaíetà sorelle attra-verso I'opera costante e accurala diselezjone e risclezione. Tra questevale la pena ricordare Yangmai I,Yangmai 2 e Yangnrai 3; Banong 7023e Banong 7422i Wrn 7107. Boaì 7023e Mro afu Zheng riporta che almeno2l varietà cinesi, aventi un contributoteonco del parentc iuliano almenopari al 25%, nell 'anno della loro mas-sima diffusione, hanno superato i5.000.000 di Mu (oltre 330.000 ha).

Alcune di questc varietà sono sicu-ramente coll ivate ancora oggi susuperfici tutt'altro che lrascurabìli.comc è il caso di Yangmai 5 che veni-va colt ivata nel 1990 su 1.440.000cttari. E così unche molte altre appa-renlemente meno tumose.

II materiale genetico ilaliano è statoutifizzato ncf hkeding prcvale e-mente per soddisfàre le condizioni di4 grandì areali:a) val l i dei Fìumi Gial lo e Huai;b) distretti medi e bassi dcl Fìume

Azz:|]Ío.c) Sud-Ovest dclla Cina (principal-

mente le Province Sichuan eGuizhou):

d) Nord-Ovesi della Cina (Province

Qinghai. Gansu c Xinjiang).

Lfl cv Mentana. per le sue noncomuni prestazioni e le sue favorcvo-Ii caratteristiche. è stata usata in lungo

.ll

(ZEEIIWSE WITTE X SQUAREHEAD) X SQUAREHEAD(p.!.ra,onc oland.e) 6drct mglca)

U(WILHELMINA TARWE X RIETI) X AI(AKOMTIGHI

(!ù'criL ùl and6e) (î nel i ,l! lia u) (raneri g m pponcsc)

Figurt 2' ll unetù usatc daSúmpelìin.Ìl in.ftxiù ch'.vc-clìe hr d!!i onSine rìlù prìn3

U

ARDITOVILLA GLORIMENTANADAMIANO

e in largo in tutîa la Cina. Solo nellezone dove sopfawìvono le varietàveramente invemali il germoplasmaitaliano ha avulo una ùtilizzazìone piillimitata. Non mancano però esempi disuccesso quando gli incroci sono statifatti con varieta locaÌi e strani€re adelevala resistenza al freddo invernale.

Il declìno clelle varietà italiane neiprogrammi di miglioramento genelicoin Cina è iniziato nella metà degli anni70 e ciò a causa di due fatti concomi-lanri: I'inlroduzione di varietà dall Esleutopeo caralterizzate dalla prcsenzadella traslocazione lB/lR tipo Lovrin10, Lovrin 13. Kavkaz, Aurora, Pred-gomaia 2, ecc. e I'introduzione di nuo-vo germoplasma dal CIMMYT con Iecultivar Mexipak 66, Yecora F70,Tanori F7l, Alondra "S", Veery ' S",ecc.. Anche Veery "S" possiede la tra-slocarzione IB/lR che conferisce noic-vole resisîenza all'oidio e alle nrggini.

ll germoplasma del CIMMYT,

però, in Cina non ha avulo quel suc-cesso sEepìtoso che aveva riscosso inMessico. India, Pakistan e altri Paesinegli anni 60c 70.

Secondo Dalrymple { 1986) la diftu-sione dei frumenti seminani delCTMMYT nelle province meddionalie nordoccidentali della Cina. adattealla coltivazione delle varielà prina-verili (come erano tulte quelle delCIMMYT di quel tempo), fu intenor-ta dalf insorgenza di alcuni problemiquali il pre germogliamento della granella sulla spiga, la suscettibilità allafusariosi (scaó) e la scarsa resistenzaalla ruggine gialla. Inoltre, le varietàdel CIMMYT erano piìr tardive emeno resisîenti alla sìccitÀ e al freddo.

Pertanto, I'affermazione lapìdaÌiache pensiamo di poter fare è che, perla Cina, il vero e unico 'cimmyi' èstalo il breeding italiano grazie aNazareno Straúpelli e ai hreedersvenuti dopo di lui.

Il vero segreto del breeding diStrampelli

Uultima notazione, prima di con-cludere, ci viene dalla seguente consi-derazione. Il CMMYT in sostanza haripercorso le tappe di Strampelli convari decenni di ritardo, ma non solo!(Rajaram, 1994). Certe acquisizionicome la bassa taglia, I'insensibilità alfotoperiodo e I'incrocio sisîematicotra varielà invemali e varietà primave-rili. sono maturate nel corso di diver-si anni. Nel caso di Strampelli invece,il vero segreto, I'autentico colpo digenio, sta prcprìo in quell'incrocio(capolavoro) triparentale (meglioforse chiamarlo pentaparentale) illu-strato nella figura 2.

Si tratta di un incrocio chiave, unvero "crogiolo genetìco" (meltin| pot)dove sono presenti i gerii fondamenta-li: BAssA TAcI-rA, pREcocnÀ, rNsENsl-BTLI-TÀ AL FoToPERToDo, REsIsTENzA ALFREDDO, RESISTENZA ALLE RUCCINI!ELEVATA FERTLTTÀ DELL-{ SPIGA, AITI-TUDINE A CRESCERE IN CONDIZIONIAGROCLIMATICHE MOLIO DIVERSE! ECC,Tutte caratteristìche già ben assortitenelle quattro varietà fondamentaliselezionate da Strampelli, vale a direArdito, Mentana, Villa Glori eDamiano Chies4 da Lui stesso chia-mati "i grani della vittoria", riferendo-si, naluralmente, alla "banaglia delgrano".

ln realtà queste varietà hanno fattoil giro del mondo e harno rivoluzio-nato la granicoltura mondiale, vincen-do ben altre battaglie e cogliendonumerosi allori.

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45

Fob del l9l3i Nrmno al centrc delìr'lilmide" eercalosìca dèìla rmiglia Sùampelli, in basso il nonnÒFrdcesco. in aìto iì nelio Aenedeno (fmosoo.uìistal

APPENDICE

IL SIGNIFICATO DEI FRTJMENTI ITALIANI NELMIGLIORAMENTO VARIETALE A LTVELLO MONDIALE

Antony John WORLANDJohn Innes Centre. Cereal Research Drpanmenr. Norwich Research Park,Colney NR4 7UH. UK

The sicnifcan e of Italìan vheats to teordu'ùle t'arietal inprcvementmef^! greenrcroluîion in n heaî bftediÌ8 oturred ìn hal\ betueeù 1910and 1950

due to îhe pioneeiùg work of No-.preno oìd Co o a Sttumpelli of îhe R.gia Sîa.ioneSperiìnenîaLe Ai Grunicolturu di Ri.ti" and Cesore O a di and Ciuseppe Uenturoli of the''Sotieîà Produîîoi S?menîi di Bologna". Tha stccess oj the lîaliatl hreeded rcn largely beatîribuîed b nrc ke) .msses. Th? lirsî nade hr îlE Strampelli trho .rosse.t the Japaùese|otie^ Akakonoughi that carried a dvarJing sene B!!!B aid the photop?riod insensitieg?ne Ppllf onto îhe hrbrid betueen îhe ltalian ludruce Rieti and the Dutch viet,"Wilhelmina TuNe, hoth of i'hi.h i'?re tall and laîe. but inpotîant fot aduptabilit\ anldisease rcsistun.e. Fmn this cross Jou inportdnt raieties iere sele<1ed: Ardito. DaoianoChiesa, UllaGl.'riand Mentana, a ofwhich intrcdrred the PAU gene ìnto h.tlian v ?.îies. The se&nd ker crors eas na.le by O dndi \|ho uossed another Japanese taierr,Sàiîam 27, onto a ctuls berree,t Ar.lito and lnallenabile 95. The rcsuLtins l.rlrietu naw.lO andi vas oI panicular inponance, beú1s the lìrst European nheal to car^ the gibh?.rcllic acid (GA) insensitive d"aúng gene I Rht.Eld) .únúng Íon Saitana 27. Pàoî to îh?introductiou oJ the Pall eene the E npean \heats needed a perio.l oI lon9 spine da\îafler rcmalisaîion before the)" .ould devlop tÌÉir floml p.inodia and .un up to flower.Eryennvntal using single .htunosome rcunhinant |ines .levloped for th? 2D chtumon-ne corninq tA!! ìndi.aîe îhot in Southem Eutupe the ea ierlo\aein8 associared witheE!!iftrcaser adaptabiLitv b enabling tuticties to escape the ùotst efe(ts of hot dexi(catine summcr drouaht coadilons rcBulo '" encoùîercd in Souîhem Europe. Moreow. îh??lù!Eene ererts pleiottopic eîe.ts on reducingplaùt heighîb\ renoringan intemode frontIfu tten: thu! ntrihuting n a herîet lodging rcsiyan e.

Ppdf has spread |itl Italian germplasm into most Sourhern an l C?ntral Eutupeanrheats. h has also sprcad onto Souîhent Aneican Ì?rieties and, îhrcueh îhe CIMMYIMeican wheaîs, onto the most úrieties Sroni B in úDpical and sub-îrcpical counîríes.

The second impo ant gene intraduce.l b! ltalian brceders into woru\,r'ide gernplarntías E}4d. This sene, Iinked îo eylL oì chronosonp 2D vas aLso intndtced fromAkakonuqhi b,' Strunpe i BM rcduced h"isht br amuÌù 10q.. ùut pretentitry \'ied bssesossociated with lodging of ta er vaàeties. Until recentb the sprcad ol Bllt8 to wrklni.lewrieties was difrc Lt to dete.mine as no narket was awilable to unequirotoll\) denonstra-te A,hether ELtBîas prc saî in a úrie h-. The dìscovry of a micrusatcllit€ mafie r (W ltts 2ó I )hf Vitor KoEun and co)ro.ke.s ( 1997) nakes iî no$ possible. The diîerent nunber of bas(pairs (bp) chatucteîisinq \he nicnsaîelliîe hands dis.ùninates the yaneties and allo\'!some speculations on the sisnifcan e ofthis hase pairs ranqe reptes?nted b,- 165, 171, 192.201,210,215 bp. respecîi\eh Three oÍ îhe four Stranpelli s wrieties ùentioned abo|e .on8M ks detected b"- WMS 261 192 bp), í hercas the founh wriet\ Mentana caries the 165bp aLlele coninq fron Rieti, \,hich in rcases heisht by ovet 10 cn, as conpared to BLiL

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The thi.rl inpo ant gene intmduced by the ear\ Italian wheaî breeders was the GAinsensitiw tualins sene Rht Bld lron Saitana 27. This Bene is a weak dwarfrn| allek aîîhe sane Iocus ds Blj:Blh (previously BblL ml Rht Blc (previously &Ltt. Iî reducesheiBht bJ arcund 8E and appears the least susc€ptihle to tlimotic stress; thus Jìlting bette îin South Eumpe. In adàition to the îhrce mdjot genes described abole the ltalian brcedershave also introtluced Bh!9 and possibbr îhe wmalisation sene lLai into \rordwide bree

/ìiò che dovrebbe essere ritenuto\-cor" ln prima "rivoluzione

verde" nel miglioramento geneticodel frumento avvenne in Italia tra il1910 e il 1950 grazie al lavoro pionie-dstico di Nazarcno e CarlottaStrampelli della Regia Stazione Spe-rimentale di Granicoltura di Riel egrazie poi al lavoro di Cesare Or-landi e Gius€ppe Ventùmli della So-cietà Produttori Semenîì di Bologna.

G1i scopi dei primi genetisti del fru-mento italiani erano la resistenza allaruggine, la precocità, la resistenzaall'alleftamento e owiamente la mag-giore produttività.

ll loro lavoro ha avuto un successocosì grande da permettere all'Italia diraggiungere, alla fine degli anniTrenta, I'autosuffi cienza di ftumento,con punte anche di 80 quintali pererúfo_

Molto del germoplasma prodottodai pflmi breeders italiani venne tra-sferito in molte altre pafii del mondo,a partirc da N. Straúpelli che neglianni Venti inÍodusse molte delle suevarieta in Argentina e in altri Paesi delSud-America.

Il successo dei r/e€ders italiani puòlargamente essere attribuito a due"incroci chiave". Il p rtro fu eseguitoda Sftampelli che incrociò la varietà

giapponese Akakomughi (pofatricedei ge nttS e PpdJ) con la varietàlocale Rieti e la varietà olandeseWiÌhelmina Tarwe, entambe moltoalte e taÌdive, ma importanti per I'adattabilità e la resistenza alle malattie.ll secondo "incrocio chiave" fu fattoda Orlandi che incrociò un'altravarietà giapponese, Saitama 27, con lavarietà di Sfampelli Ardito e una vec-chia varietà italiana, lnallettabile 95.La varietà principale ottenuta da taleincrocio veDne chiamaîa con il nomedel sro breeder, appunto, Orlandi.Questo ha un'impofanza particolareperché rappresenta la prima varietàeuropea ad avere un Sene per la bassaLadr,a (Rht-Blù e per I'insensibilìtàall'acido gibberellico (GA) derivantedal genitore giapponese Saitama 27.

Pertanto, i primi breeders ifa'llanihanno introdotto un certo numero digeni nuovi dapprima nei frumenti italiani e da questi in molti programmi dimiglioramento genetico sparsi per ilmondo. Dì questi geni noi abbiamostudiato I'importanza del gene Ppdlche detemina l'insensibilità al foto-periodo e quindi permette alla piantadi andarc in fiore indipendentementedalla lunghezza del giomo. Prima del-f introduzione di questo gene i ftu-menti euopei erano sensibili al foto-periodo e anche al termoperiodo e,

una volta scminati in autunno e passa-!o il freddo invernale (necessario perquesti tiumenti). soÌo quando la lunghezza dcl giomo aveva raggiunto uncerto !alore inizìaviì il diftèrenzia-mento dei primordi liorali e si avevala tìoritum in tardl primavera.

Esperimenti cffettuati con lirìeegeneliche ricombinanti che differiva-no solo per presenza o assenza dclgene P2r1l, localizzato sul cromosoma2D, hanno indìcato che nel sud Europala fioritura prccoce dovuta al genePpdI r.]lehoî^ l adattabilìtà. consen-tendo alìc varielì di sfuggire aglìeffetti disùstrosi del clima caldo-aridomolto frequcnte nei paesi dell Europameridionale.

ln Jugoslavia. per cscmpio. la 1ìoritura precoce associala con il genePpdl aumenta la produzione di alme-no il 3070. Espeîimenti fatti in lineericombinanti contenenti P/rdl in altriambicnti europei hanno dimostrato.per esempio. in Ccrmania. che lalegene aumenla Ia produzione di circal'8% e lo stesso in Inghilterra nelleannate piùl rccenti caratterizzate daestati caldc e secche. I'aumenlo produttivo hà raggiunto il 9clo. Viceversa.negli ambienti inglesi piùr umidi e fre-schi in estate il gene Ppdl esercìtaeftètti negativi, con dindnuzionc dellaproduzione che può raggiungereanche il l6cl". Una analisi accuratasugli effetti plciolropici di questogene (effetti aggiuntivi e diveni oltrea quello principale sul perìodo di fio-ritura) ha messo in luce la sua azioneanche nella riduzione della taglia. condiminuzione del numero degli inter-

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nodi (mediamente uno) e la riduzionedel numero di spighette (in media 2per pianta). Ma I 'uumcnlo della îef i-lirà della spighette rimaste compensaampiamente la diminuzione minimasuddefta e come risultato finule si haun guadùgno netto del numero dicariossidi per spiga. Il che porta ad unaumento della produzione special-mente in condizioni caldo aride dovc-la precocirà dovuta al gene Pldl evitîlo str iminzimento delle cariossidisul le piante comc sovente accadenelle vflriclà tardive. A questi effettiposit ivi va aggiunto anche qÌrel lodella nraggiore resistenza al l 'al letta-mento. in generale. coraelata con laridùzione della taglia.

Altruverso le varietà ìtaliane il geneP/d/ siè diffuso neìl Europa Centralce Meridionale, come pure in SudAmerica e. infine. attraverso i t-rumen-ti sviluppati in Messico dal CIMMYTanche nella maggior pafle dei paesjsubtropicali e tropicali.

Il secondo gene importante introdotfo dai hreeders italiani in ltalia enel mondo è l'.lRrl8. anche csso loca-lizzato sul cromosona 2D e introdottoda Strampellì nellc sue Yarietà deri-vanti dall Akakomughi.

Esperimenti realizzati in Germaniacentralc, in lnghiltcna e in Jugoslavia.hanno ditrostrato che questo generiduce l'alrezza della pianta di circa ìl107o. senza però àvere parlicolaricffefti sugli alt.i caratteri agrononÌici,fermo restando il fatto che la riduzionedella tùgl ia aumenta la resistenzaall'allettunrento e quìndì migliora lapfoouzrone.

Fino a poco tempo fa era difficiledeleminarc lù presenza di questo genenelle varictà coldvate in quanto nonesisteva un utarcatore che dinlostrusseinequivocabilmente che il gene RÀr8fosse presente o meno in una determinata vaÌìetà. Uno dei nìetodi più atten-dibili. ma anche piìr laboriosi. crabasato sull osscrvazione delle p;antcnronosomìche per il cromosonra 2D(nronosomicil è la piarìta che nìùnca diun croúosoma), Queste presentanovariazioni in Àltczza rispetlo allu piann disomica normale ! seconda dell'allele presenle nel locus ,qÀa8. Il dimez-zamenlo della dosc di un genc cheincrementa l îltezza sì nranifesta nellapianta monosomica con una riduzionedella tagl ia intomo al257c. Nel caso diRrrll. che è un deboìc promotorc del-l'ultezza. la riduzionc dovuta alìamonoso iù è soÌtanlo del 107.. Questo test è stato utilizzalo per accelarela presenza di Àlr8 nelle varietà iugo-slave Sava e N.S. Rana.

Nei mesi recenti. un mafcatofe mo-lecolare (microsatellite). indicoto conla siSla WMS 261. è stato trovato daVjctor Korzun e collaboratori (Korzun

"f a/.. 1997) a Gatersleben ed è tale da

poler essere ulilizzaio come marcatoteper acce arc la presenza di Rlr8 inuna determinîta varietà. Il microsatel-hte WMS 2ól determina le variantialleliche /irrled al locus RrlS attraverso l associazionc con bande microsa-telliti contenenti numeridiversi di paiadi basi (bp) che sembrano crescere innultipli di 9 bp, o quasi. pafendodalla più piccola. avcnte 165 bp. Ban-de rappresenrate da 165. 174. 192.

201. 210. 215 bp sono state detcrmina-te in diverse varietà. ma le piùr fre-quenti sono quelle con il numero dipaia dj basi più basso. vale u dirc: 165.17,1 e 192 bp. Lc tre varietà usate daStrampelli nel suo incrocio chiave:Akùkomughi x (Rict i x WìlhelminTame) hanno rispettivamente gli alle-li contrassegnari da 192. 165 c 174 bp.L allele 192 bp è quindì specifico deì-l Akakomu-qhi e consente didiagrosli-cÍrrc la presenza del gene Rrr8. Unoscfeenìng vafietale latto con questanrelodologia ha ùcsso in evidcnza chepraticamente tuttc le varietà ilaliane.iugoslavc € alcune vari€tà basikÌri eanche famose dell ex Unione Sovie-ticù quali Bezostaja I e.l, Kavkaz eAurora. possiedono il gene Rlt8. Ciòdcve indicare un paficolare valore diampia adattabìlìtà di qùcsto gene inafee cstese del centrc e del sud Eufopitdove alri genì ùventj effètli simili c, inpafìcolare quelli che dcterminanoiìnche l'insensibilità alla gibbcrellina{GA), non sembrano essere adatti allecondizionì climaliche delle suddetreregioni (Worland ?r a/., 1997).

Mentrc 3 delle 4 varietà oftenutcinizialmente da Strampelli (Ardito.Villa Glori. Damiano e Mentana) poÍ-tano il gene Rhr8, come srabilito dallabanda WMS 261- 192 bp. la quarta vt-rietà. il Mentana, porta l'allele 165 bpdella varictà fueti. Quesro allele sem-bra cssere stato trasmesso îi frunentidel CMMYT (Messico) e del Sud-Arneica con preferenza rispetto all'al-lele Àll8 che sarebbe entrato nei pro-gramrni di òreedirrg dcl CIMMYTanraverso glì incroci con Aurora eKavkaz.

5 l

Dettagliate analisi genetiche dilinee di fiumento aventi l'allele WMS261-165 bp dimostrano che questoaÌleÌe aumetrta I'altezza della pianta dicirca 3 cm rispefto all'allele staÍdard174 bp, il quale, a sua volta, incre-menta I'altezza di circa I cm nei con-iionti dell'allele 192 bp (RÀf8). PerciòI'allele WMS 261-165 bp (presentenel Mentana) dovrebbe produrre un

aumento dell'altezza di olhe 10 cmrispetto a Rlrt8. Questo effetto promo-tore dell'altezza poÍebbe avere nellevarietà costituite dal CIMMYT unvalore positivo, come contÍappesoagli effetti Íoppo drastici dei geni perla bassa taglia che danno insensibilitàalla gibbereltna: effefti esaltati anchedalla riduzione dell'altezza esercitatadal gene Ppdl, presente in tutti i frumenti del CIMMYT. La maggiorpalte dei frumenti dell'Europa setten-trionale e occidentale pofa i'alleleVr'MS 261-174 bp che promuove unilcremento dr altezza intemediorìspetto agli alleli 192 bp e 165 bp.

Il terzo gene impofianle che r bree'dels italìani hanno introdotto nelleloro varietà è stato il gene per la bassataglia, insensibile al GA che reca lasigla Rht-B|d e che proviene dalSaitama 27. Si tratta di un gene naniz-zante debole al medesimo locrs e alle-le di Ràr-B-ló (precedentemente Rlrtl)e di Ràr-B]c (precedentemente Rftr3).

Analisi mediante linee isogenicheche incorporano differcnti geni naniz-zanti insensibìli al GA dimostmno chela rìduzione dell'altezza delle piantein certe coDdizioni climatiche appro-priate è accompagnata da un aumentodella fertilità delle spighette e dellaproduzione unitaria. Nell'Europameridionale sovente si hanno temperafure relativamente elevate nel perio-do della meiosi, che di fatto interagi-scono negativamente con i geni nanizzaDti insensibili al GA, con il risultatofinale di sensibili riduzioni e della fer-tilità della spiga e del prodotto.Quanto più fofe è l'effetto nanizzante

', ìN'i.. ì,ù.

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di questi geni, tanto più drastica è lariduzione della fertilità e della quan-tità di granella. Ma, poiché il geneRhr-B|d è il più debole fta quelliinsensibili al GA, e infatti riduce I'al-tezza soltanto dell'87o circa, esso è ilmeno suscettibiìe agli sÍess climaîicidel Sud-Europa e può conseflare sial'aumento della fertilità della spighet-ta, che quello della produzione. Que-sto gene delìe varietà italiane è poipassato in molte altre coltivate in nu-merosi paesi dell'Europa Centrale eMeridionale.

Oltre aì tle geni maggiorì sopradescnffi i breeders italiani hannoanche introdotto un altro gene per lariduzione della taglia, I'Rfug; comepure altri geni per la precocità i[dipendenti dagÌi stìmolì ambientali einfine il gene vm3 peî la \ef1j.alizza-zione.

T[tti i geni sono stati fatti proprida programmi di miglioramentogenetico su scala mondiale, Per tuttiqu€sti aspetti delineati in questolaroro i breeders del frumento ditùtto il mordo devono essere gratiin primo luogo a Nazareno Stram-pelli, ai suoi allievi e agli altri gene-tisti italiani che hanno seguito le sueorme negli anni successivi-

Biblioglafia

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INTRODUZIONE GENERALE SUL RUOLODELLE MUTAZIONI INDOTTE ARTIFICIALMENTENEL MIGLIORAMENTO GENETICO

Kqtarina BOROJEVIC " e Benito GIORGI )I ) Istrruro di Biologia. Univemrà di Novi Sad. 11000 No!i Sad. Jugoslavial)ENEA, Dì!isn)nc Bnfccnologic c Agncohura. C.R Casaccia. CP 2.100. 0O 100 Roorc A.D.

General htroductioù ot the rcIe of i,tduced nu.ations in plúnt brcedi gIt is soteroll\ re.ogrise.l î|taî Dtulatitrt!.ti! th( prin| i 4ìl ulîinote !tu'r| ol t t,1t-

hìli^ i,t trl\ poptutîìons. Mtîtt!ìon L rh( \.nl $d b\ Hugo d? r'ti?s (1901. l9l0) k'rl?vtib. tlt( st.l.In gen?ti. changcs ol r.i]itî t'.\kîiltp ir rkrtîs. ln ndîLD" tlp oattùok" ofspnlkrt?o,|s Dútrdîioùs is túî so frcquùt, hLú | ilh th! di5Lo\?rr ol .t-M\! uùl olt(t t)tit, .,Jrudì.tti<,t^- (Trars. ùeútunr. eî1.)ùùttutit t\ tkut(.1 bcitig ùulLt.cd anilì.itll\ ì tluút.m.ld l ì t . t l ! . t t u | l tL l1 h igher nt l? . Lut t t . t te sùùc. l tent ì rc | cotnpou' tds, s ] ih as. t l t \ ' lc r (Dttthu't! !|lrhoùaîe (EMS). eth\.leùùn u (El). di.,t1t\'1 stlphandk tl)Í,5). ?th|l tittuso It(.ttENU). d... lhòr?d Ruli.,llnt."1ù e.lktts lr\. ntdrcins ruîaîíoùs dî d hísh îraqrc'ò.

As .drl\ as 19.17 Stubbe in his hòòl íatc.l that eùoush îheoretì.al ùtfo'1ùdtir"t oìt i't.ltud ùtuttttitùts had beeù Baîhered. dù.l ther. it rrtt tit,r? tu sktrt usiùK lknt i pl.ù bte-ditts. All a brcLtut nttds í: e bt?&li|q tur't(t. súìîable s.rce,i g D1e n.ls atkl .t srqì.i.r ltlor!. s.l(.ti. Dìat(ri.rl. Apnrt Ir.ù p nN .o,,t ercial mtîanî of îoba.ti tlt?. hivrtChltù it 1. ohtai,t.d hr Tollenar ir lgJJ h\ n\nqa .\- tÍNs. the D(sî n i.le sppdl dn.l iúe,6^ .r'11òn\:it.tîed aftet lp e'ùIoflUorll lyut IL Gt^ktl.tsor (l9J7). oller îrc Dry th. hltlr\r r / i ? ^ G r l / r i t l i v t r ì r . r e l e . l e t i ^ t o L t h n \ t ^ | P t l k t ! d d M o r i ) \ ú i d t \ ? t . o ù n l x i t .I\ rn,rìt hoÌlt ìù Swuleù dùrl iI the Uùtrd Kiitg.lo,,L Crcgor\ ( 195ó) sutt!.4.d h r.l.(ti ! rtot. pr.xhkli( p&nut litles !li.t ln\ \,tt *irh \ ra\s. A rLorc s\stu'tìtttit r.tJtk on nutiol iildu(tio\ and th(ir Ltse itt ultìcul trc srarîed after ù. UN C?n?t'a (b furo((195I)onîhcFarcfL lu\cai rudntntsu d x. lear eù?r$. ln îer "The,nat ta lat t r t ra-îio| hrctditts ( 1970) de(ísò.,1| ullluctk cl îlt! ttteîha.ls of îrcannenî as rell a\ îhe rclc.-îitrt Dvrltods: \o thaî the ít1tiu.tíon of rtututitrt hecaùp aù eÍe(îfie îul i pltutî htu.lì ib\' rut)plenpùrÌry lE e\isîitry senryldeù \ih no\!l spe.iJi. înits.

So f.lr 1821 Dùúaùî o îi,ats ha|e he.'t fttisl/,r.d. .'l trhitll I)68 t4Ar k' !!ul thta.Sutd pkrí rtitcilt enl 1e Nst 1556t ttlttt k' r(gctatittl\ propagatùl pkuús. Th( lìifh(ttruDtb. t | t )61) t " larsîoerealoopsoJ\ f i . l t IJórn,n l rcat . r l th .ars.Th?o( | tut t l t < lo i .\'r'! t\lri.lirj t4?. itl d(t.úsi,ts r"1bt: ro th. n hl\'i[s.rop seùors: h'grútc! t227). i,|ht.\nnl (nrys t57). oil .rops tJ9). vgù.tblts lt9). other spe.ies t12 ).

f\n.atc sîorics. boî|1 reganlirg \'lk'ar..o? brìefl\ díre(sed: ore toòk t)l.k. rt Ikll\atkl the oîher ì YLtqotlaria. retpe.t^el\.I bolt ils(\ htofaùkùtsraieti.rofN. Snu ttlellirtftklk? asùwlels: Cappelli(durùDt \rlt.lt) txlS. Pustot( t(o\ùùoù rlt.tú). ht lktl\.th.r.tpttitnettk ptorta,n on ùtukts.D!li! ltu td it 195ó nn.l it nas cdtri a o/ CNENtllonLNI:A) Casa..ia Nu.l.at Resaan'h (ctttì!, Luhoraîorío per le Amlitu.iotli inAlti\lt|td . Dttlor r.lteat \.as rot d|Jitkd bt th. sl]('t1 slto\ t!\ol tit,t htiti. ..l b\Strc ,tJ.llihcIus? until thal li,tt: il r'r! to îìr/.rcd tl Nar.btJor poÒt tlt?t1î, h \h.ù(rct rl flùt \lrcar \as stu\\ù ítt hishl| fe ile (1ùitit,6 rhe ùxtì îrouhle \us the \ \..!pîi

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biliry ro lolKi,l9. Th€rcforc, the tnost i,itportat turyet vas lrc ìn.htúìoù and isolutiut ofshort-slran mutants. Anntry otrc thousonrl ol tìnúa ts induft.l hr applritlg bonl ph\sicxld,td ( henical ùl\agenft age,ú s Il ben, e r.gisteftri Mneîies: s&rerepuredirecttnukoúsandJìv Ierc obtaitrc.l br úolsi,lg ', ttdnlt nilh otltennrnal vtrieties.The ?coùoùi. bcn..

ft ol:utlì \'ork has ben lìish an.l surt hal\ b?tatne ahùost s?U sulltieú for îhe duruÙl

ht Not'i Sud lYugosk^iu) the t"sear.h o't i'tdrLed ttutationli rus focused où Llrù|tott(hread) rheaî. 'nostlr br |\i q as startitls nteriul ltalilut rdrietìes: pritnailr, S. Pasbn)antl tnu,ù oîhers (Ca,q(rbh, Mdn. Pftrhúùùe, Fo ani, .t..). A sp?(^ial Iîîentio t\\tstiedì.at&l tú îh. \'ariabilit\ ìù.1u.e.1as t<' tlk leu| n6î rcspon!! a'úl ùtutations ner? foutxli,t the ^'t'! oJ itfecîion. ln !ùne ùùtations th( lo.uîìon oJ rcsistatrc( eeùes on th? .lÍot'to.soùtes ittdi&td rld inadidtion it@cîiated thc ytpp'"ssor ge .(t). îlùs pennittin( iit S.Pastot" te evftssitù1of tt t.t^titry resìsratîr gr1rcs to leqf mst. Sp?Lial aîîentiot, nasalso girt b îhe cl|?ds lu6ed b\' rc núteq?ni( trcattnents où lR qxdllitati|e characl(ts:tnea,t wl|ts. gen.îic niarc, ltereditabilit\', lielerlion respott!?. et(. I't a st(lr olt longlem effetts ol hiqh nrudkltitùts doses (CR20) on t\ heaî pop atiots iî vas rlcno ytute.lîhar th( ùvanvlu?sn?re getprc rloÎe,npk, Ìe M t gene4tiotf, as .otnpared * ith th?ùtreatcl enîml. Ftoùt M!, h M)j the tnefi úllues vere r"or. .tì l?\\ rle sane. Abo\e M tuthe ralucs oJ the plus vtìatút oI îhe treaîed populutiots e\îeed..l thole of t|1e conrfttls. Thisùpans. thit iù laîer Ber( ttiùts lM)o Mì th(

"lìeat populati.rt îecÒre6 cotllpletel\, atkl,

i,t !.l.liìt t b that, it.oùtaitts u nen geneîic tItitbilìb-Witlt thc advnî of ìn \itftr" ekur? îe.h,tktLt?s. the.lothled hd?lt,id s,-sî?ns, th( DNA

ol.&kù "nrkert

uú.l th( sereti( a,qi,t.!ùry atproache! th( ukhktiùt oi ùùúaîiùt! ì!garùts d ritltr s.ope. It &ùtbilnrio, \'ìth th. r.i ùteîho.ls oJ bi.tkth olog\ ùúrni.ùsú't snt i| lt? litturc hìeq?t t:ontibuîìons lo lluú bfte.lùtp lhc t. \nryl( diftd r:e us

al punto di vista eroluzionistico e storìco ogni specie ha ori-

gine a seguito di unu serie di mutazio-ni spontanee. Senza l iniziale diver-genza dei geni non ci sarebbero diffe-renze lra individui e non vi sarebbevariabilità dentro la popolazìone. Esenza la vefiabilìtà genetica non \isarebbe possibilità alcuna di selezione. La diversità genetica rende possi-bi le. attraverso l ibridazione, unaSamma vastìssjma di nuove combina-zioni di geni: ma i geni sarebbcrosempre 8li stessi. mcntre Ie mutazionirapprescntano la sorgente primaria edunica della variabilìtà genetica aÌl'ìn-temo di una qualunque popolazione

{Stebbins, 1950: Wallace. l98l: Bo-rojcvic K.. I9Eó).

Secondo Vavilov (1935) i l nigl io-ramento genetico è evoluzione inmano aj genetisti i quali, pur crelndoe selezionando genotipi a loro piaci-nlenlo, alla firie dipendono foficmentedalle mutazioni.

La parola mutazione è apparsa laprinlÀ volta ncl l7'secolo per indica-re àlcuni cambiamenti propri dellavi ia deglj insett i .

Ncl XIX secolo i paleontologi usa-fono la parola mutazione per segnala-re dclle anomalìe nei l'ossili. Hugo D€Vrics (1901. l9l0) nella sua teoria

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Lr poi $! gorejeri. durMrc ld sùa rft\cndiore lgli iudcnú del hùuk' lccnico Acraio di Mu..ara lil sùo6úco il dr Cirsi. PÉsid.nr. d.l Conirab O.eoiz?rù'B).

sulle mutazioni usò la parola 'muta-

zione" per descrivere alcùni cambia-menîi genetici improvvisi relativi acerti caratten noti esislenti nelle pian-te. Da quel momento questa parola èdiventata il termine conente per indi-care qualsiasi cambiamento geneticotmsmissibile per eredità nell'ambitodi lutti gli orSanismi viventi. Perciòmolti genetisti considerarono HugoDe Vries come il padre delle mutario-ni (Van Hafen, 1998).

Induzion€ di mutazioni m€dianteirraggiamento

Subito dopo la scopena dei raggi Xe delle radiazioni emesse dall'uranio edal radio gli scienziati incominciaro-no a iffaggiare le piante per indùrre

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cambiamenti morfologìci e genetici(Atkinson, 1897; Komicke. 1904;Guillminoi, 1908). Nel 1927 Gùgerpubblicò ilprimo libro sugli effefti delradio sulle piante. Più tardi Gager eBlakeslee descrissero le prime muta-zioni cromosomiche e genefiche otte-nute in Ddarra dopo I'esposizione alleradiazioni emesse dirl radio.

Il 1927, quindi. può essere corisiderato I'inìzio dell'induzione sperimen-tale delle mutazioni nelle piante e nelmedesimo anÍo Muller provò. oltreogni ragionevole dubbio, che i raggiX inducevano veramente mutazioni inDrosophila e da ciò trasse la convin-zione che cambiamenti improvvisi alivello di singoli geni accadono real-mente ed essi sono alla base delle

variazioni ereditarìe. Nel 1928 Stadlerpubblicò i suoi primi rìsultati sullafrequenza di mutazioni indotte dalradio e da raggi X in orzo, avena, fru-mento e mais. Malgrado eglj nonfosse eccessivamente oftimista circal'utilità delle mutazioni indotte gliesperimenti di mutagenesi, prjncipal-mente con i raggi X, continuarono suzrltre specie, quali tabacco, riso, tuli-pano, Daîurú, ecc..

Stubbe nel 1937 raccolse in un librotutte le esperienze fatte sulf induzionesperimentale delle mutazioni, affer-mando che era stata acquisita a ìivelloteorico una notevole quantità di infbr-m^zionj e quindiera giunto ilmomeo-to di utilizzare tali conoscenze per ilmigl ioramento genetico delle piantecoltivate. Ciò di cui il "breeder" avevabisogno era sostanzialmente rappresentato da appropriati metodi di"screening" e da un numero abbastan-za elevaîo di pìante che gÌi gaÌantìsseuna eÌevata probabilità di ottenere lamutazione desiderata.

Nelle prime fasi della mutagenesisperimentale olúe ai raggì X venneroprovati anche i raggi gaùma, sosîanzechimiche e pelìno campì elettromagnetici, questi ultimi in pafiicolare daPirovano (1912).

Induzione di mutazioni medianteagenti chimici

Benché I'uso di sostanze chimìchevenga fatto risalire agli inizi del XXsecolo, i primi veri risultati sono arri-vati nel secondo dopoguerra e precisa-mente in Íe diversi laboratori europei:Oekhlers in Germania (1943), Ra-poport in Russia (1948) e Charlotte

Auerbach in InghilteÍa (1947). llperiodo che va dal 1947 al 1960 èquello in cui è stato saggiato il nume-ro maggiore di composti chimici perverificarne la potenzialità mutagena.Molti di questi andavano dai semplicisali inorganici a molecole orgarlichemolto complesse che spesso venivanoprcvate nella terapia del cancro(Robbelen, 1959; Gustafsson, 1960).Di îutti i composti chimìci testati i piùefficienti nella mutagenesi delle pian-te sono statir etil-metan-sulfonato(EMS) (Heslot er ai., 1959), etilen-iùmine (EI) (Ebrenberg, Lundqust eAhnstrom, 1958), dietil- solfato (DES)e etìl-nitroso-urea (ENU).

Uso delle mutazioni indotte nelmiglioramento delle piante

Pdma del 1760, quando Kolreutherdescrisse un gran numero di incrociintraspecifici e interspecifici, il mi-glioramento delÌe piante era basatoesclusìvamente sulla selezione natura-le e sull'uso delle mutazioni sponta-nee. La possibilità di indune mutazio-ni artificialmente e con una probabi-litàmolto piìr elevata di quanto awenga in natura permise a TolÌenar (1934)di ottenere una nuova cultivar ditabacco che chiamò Chlorina. NeÌ1947 Gustafsson, a seguito del tratta-menlo con úggi X di serni di orzodella varietà Gull, oîtenne due mutanti che furono regìstrati con i nomi diPallas e Mari e coltivati sia in Sveziache in lnghiltera. Nel 1956 cregoryriuscì, mediante trattamento con raggiX, a selezionare linee di aÌachidi piùproduttive della varìetà di partenza.

Grazie a questi primì risultati inco-

raggianti gli sforzi per indurre muta-zioni in tutte le specie coltivate creb-bero ad un ritmo molto elevato. Ciò fufavorito anche dalla circostanza chenel 1953 la Confercnza di Ginevrasull'energia atomica diede particolareenfasi all'uso pacifico dell'energianucle;re e delle radiazioni per scopiindustdali, sanitari e in agdcoltum. AVienna verne creato un organismointemazionale, IAEA (Agenzia lnter-nazionale per I'Energia Atomica), conlo scopo di favorire Ìe applicazìonipacifiche della fissione nucleare e deiradioisotopi in tutto il mondo e in par-t icolar modo nei Paesi in Via diSviluppo. La Divisione congiuntaFAOIAEA, preposta allo sviluppodelle tematiche inerenti l'agricoltura ealcuni aspetti agro-industriali. orya-nizzò a Roma nel 1964 un simposioinîemazionale su "Luso delle mutazioni indotte per il miglioramentogenetico delle piante". Successiva-meoîe venne anche preparato unmanualc per I'induzione di mutazioniin cui venivano descritti i metodi dihattamento e quelli per la selezionedei mutanti. Esso è stato uno strumen-to utilissimo, ìmpiegato su scala mon-diale per la creazione di un germoplasma particolare utilizzalo eslesamenteper la costituzione di nuove varietà(Micke er d1., 1990).

In una lista di cultivar derivanîi damutanti, preparata da Maluszynski €1d1. nel 1995 e aggiomata da VanZantes al dicembre del 1997, si puòvedere che il numero tolale di varietàche dedvano da mutanti o cortengonomutazioni è pari a 1824. Di queste

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1268 riguardano le specìe che si pro-pagano per seme, il resto (556) le spe-cie che si propagano per via vegetati-va. I oereali predominano con 864cultivar, di cui 146 riguardano il fru-mento. Al secondo posto vengono leleguminose con 22?, quindi le pìanteindustriali (57), le piante da olio (39)e vìa via numeri decrescenti riguarda-no altre specìe.

Induzione di mùtazioni in frumentoe loro uso

I lavod di mutagenesi in frumentosono iniziati nelÌa metà degli anni '50

(Mac Key, 1956; Konzak, 1956;Khostova et dl., 1969; D'Amato el a1.,1958). Diversi agentj mutageni sonostati usati: raggi gamma, raggi X. neu-troni veloci, neutroni termici comepure composti chimici radionÌimeticiquali EMS, DES, El, ENU, ecc..

Dalla banca dati relativa ai mutantiottenuti con successo ìn f-nrmenlo(Van Zantes, 199?) risulta la seguentedistribuzione: 3 riguardano la migliore adattabilità, 4 la resistenza alla salinità,9la tol leranza al freddo, 66 larcsistenza alle malattie, 19la tolleranza al la siccità,42 la precocità,7 i lcolore della granella, I4 Ie dimensionie il rienpimento della carìosside, 18la qualità della granella,20 la resi-stenza all'allettamento, 23 la riduzio-ne della taglia, 20 Ia robustezza delculmo, 9 la resistenza al freddo inver-nale. 49 la maggiore produttività, 5 ledimensioni della spiga, 4 I'accesti-mento, 5 la resistenza alla sgranatura,l0 la qualità panificatoria.

Qui di seguito vengono riportate

due esperienzc panicolari. quella ita-liana e quella iu8oslava che in qualchemodo hanno a che fiue con iì lavoro diSÍampelli. o quanto meno. con alcuncdclle sue varietà più taNose.

L espldrlz! i1qli!!!1a

Stranìpell i uveva prolbndamentcmodificalo la strutturiÌ delìa pianta difrumento tenero: da un lalo. attraversola riduzione della raglia, ln melteva incondizioni di resistere mcglio all'al-lettamento c di traÍe bencficio dallamaggiore concinÌazione azotatai dal-l altro. la maggiore precocità consen-tiva alla pianra di sfuggire agli altac-chi della ruggine nera e al fcnomenodella'_strett0 . causato dal vento caldoe dalla siccilà. Qucsli obiellivi sonostati perseguiti da Strampelli e sonorisultati vincenti. ron solo in ltalia.ma in quasi tutta la granicoltura nlon-diale.

Per il liumento duro. che rappre-senta!a nleno del 107 dclla produzio-ne granaria mondiale, questo tipo diapproccio non era slato nemmenoa1'fionlato. Ciò perché il frunlenrodùro era considerata una specie povera per ambienli pole.i c quindi nonidonea per una granicollula intensiva.Dcl resto. lnche volcndo. non sarebbeslato possibile abbassarne I'alterzaperché Ia specie non possiedc genì perla riduzione della taglia. Nè sarebbesraro possibil€ il trasferimento di que-sti geni (R/r/ = altezza ridotta) presen-ti sul genoma D del liumento tenero(genonla AABBDD) al humcnto duroche non lo possiede (genoma AABB).Non rimaneva allora altro strùmento

che la mutagenesi sperimentale (c èda dire ad onor del lero chc proprio inqueglì anni Lebsok in Nord Dakou eBoriaug in Messico avevano iniziatoil trasferimen(o dei geni della bassaraglia dal Norin l0 al frumento duro).

Nel 195ó F. D Anato. C.T.Scarascìa Mugnorra. E. Moschini eS. Avarzi iniziarono a Pisa ad investi-garc sulla risposta della c\ Cappelli difrumcnto duro al trattanìento dellecariossidi con fùdiMioni. Due annidopo il mrteriale yenne (rasfèrito alLaboralorio per le Applicazioni inAgricoltura dcl CNEN (ora ENEA)sorlo a Ronu nel 1958 do\'e le ricer-che conlinuarono con largo impiegodì mezzì e pcfsonalc- Per diversi annivenne condollo un consìsteDte lavoroscientifico melodologìco sul liumen-to duro scclto come pimla nrodello econ risuhali rilcvanti sia sul piano tecnìco scìentif ico che su quello tppl ica-t i \o-pratico. Du circa un migl iaio dinìutazioni indotte furono registrate I Irarietà mutanli. dì cui 6 rappresenta-vano mutanti puri. in grado di produr-rc neglio dellc vaúetà cli provenicnza,dalle qualì dilferìvano per pochissimicaratteri. in priDro luogo la taglialridotta). Tra tùtte però il nraggiorsuccesso è slato col lo con la cv Cteso(derivantc da incrocio di un nlutantedi Cappelli CpB l,l4 con unà linea delCIMMYT)- Con il Creso si è reulizza-ra la rivolùzione di Slrampelli anchenel fiumenlo duro e cosi questa specieè diventao idonea per l'Àgricolturaintensiva e cùpace di dare produzioniparagonabili a quelle ottenibili con lemigliorì \ arielà di frumento tenero.

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L'esperienza iugoslava

A Novi Sad le ricerche per indurremutazioni vennero condotte sul fru-mento îenero, partendo dalle varietà S.Pastore (una delle più produttive traquelle di Strampelli), Campodoro,MaÌa, Produttore. Forlani e altre. Aquel îempo furono importate moltevarieîà italiane per studiame I'adatta-bilità e per il loro utilizzo nei pro-grammi di incrocio e selezione. Daiprimi esperimenti apparve subito chiaro che per ottenere mutanti da utilizza-re direttamenîe in coltum o da usarenei programmi di breeding bisognavapafire da un mateúale genetico dibase molto buono, se non migliore diquello coltivato su larga scala. Ven-nero usati gli agenti mutageni fisici echimici piir comuni e vennerc isolatemutazioni che infl uivano sull'architettura della pianîa (Borojevic K., 1966;Borojevic K. e Borojevic S., 1972).Una particolare attenzione venne posîasulle mutazioni che interfèrivano conlo sviluppo della ruggjne bruna(Borojevic K., 1974, 1978, 1983). Einfatti vennero identificati mutanti cheprcsentavano un tipo di infezione di-versa e un divefso grado di tolleranzaaì parassita.

La localizzazj,ote dei geni di resi-sîenza suì cromosomi di alcuni mutan-ti indicarono che l'traggiamento conradiazioni aveva inattivato il gene, o igeni, soppressori della resistenza equindi, questa, finalmente, potevavenire espressa nella discendenza delÌavarìetà trattata, il S. Pastore (BorojevicK. e Worland A.J., 1988; Borojevic K.,Worland A. J. e Law C.N., 1993).

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Una enfasi speciale venne data aglieffetti dei trattamenti mutageni suicaratteri quantitativi, sulla varianzageÍetica, sulla ereditarietà, sullarisposta alla selezione e sui metodi diselezione in esperimenti di lungo tet-mine (Borojevic K., 1965). In questiesperimenti i trattamenti mutagenicon "GR 20" avevano effetti deleterisui carafteri quantitativi di tipo dominante e semidominante nelle pdmegenerazioni, eîletti che venivano evi-denziaîi con una diminuzione deivalori medi e un aumento della varia-bilità genetica. Nelle generazioni suc-cessive, da Mj a M5 le popolazionittattate recuperavano rapldamente,mostrando valori medi dal 3 all'87opiù bassi rispetto ai controlli non trattati. Da M5 a Mro i valori medi si mantenevano costantemente pìù bassi suilivelli del 3-57o, mentre da MÌ a Mrjquesti stessi valori si avvicinavano aquelli dei controlli non tmttati, perrisultare alla 30' generazìone (M{r)supeúori ai valori della popolazionetenuta come contlollo (Borojevìc eSesek, 1985). Da questo esperimentofu îratta la conclusione che gran pafedella variabilità indotta si manifestavacome dominante nelìe prime genera-zioni e quindi, dal punto di vista pratico, ne discendeva il suggerimento diiniziare la selezione nelle generazionisuccessive, per esempio alla 5" gene,razione (M.).

Inoltre, dall'analisi dei processi chesi manifestavano nell'evoluzionedelle popolazioni irraggìate in esperimentì di Ìunga durata, si è osservatoche le mutazioni deleterie venivano

preslo elimjnate attraverso I'autoimpollinazione, mentre il mantenimentodel polimorfismo genetico venivaassicurato sia dai meccanismi di deficienza-duplicazione cron1osomica siadall 'aumento della fecondazioneincrociata (allogamia). La conseguenza irnmediata era data dall'aumentoconsistente (fino a lre volte) dellavariabilità genetica. ln sintesi si puòaffermare che con le alte dosi di ìrraggiamento (GR20) la selezione natura-le. favorendo i genotipi superiori.porta al recupero completo dellapopolaTione nell'arco di 25-30 gene-razioni e allo stesso tempo essa siarricchìsce di una nuova viuiabilitàgenctica indotta anificialmente-

Lo sviluppo delle biotecnologi€ e lemùtazioni

Con lo sviluppo delle colture invitro dei tessuti di cellule isolate e dimicrospore (cellule aploidi) si sonoapene nuove frontiere per la mutagc-nesì. Ma. soprattutto con I'avventodella biologia molecolarc. i mutantisono diventali essenziali per I'isolanrento di singoli geni. Una ,"rien deipiù recentì lavori farta da Maluszynskì?î al. (1995) indica che i mutagenichimici tendono a dare origine a pic-cole alterazioni sul DNA. fìno a delc-zioni di 50 bp (paia di basi). mentre imutageni fisici (raggi gamma, raggiX, neutroni veloci, ecc.) produconodelezioni molto più grosse.

ConclusioniDopo la scopena dell origine spon-

unea delle mulazioni fàtta agli inizidcl XX secolo c dopo la scoperla degli

agenti fisici e chimici capaci di indur-fe mutazioni con frequenze molto piilelevate di quanto awenga spontanea-mente in natura, c'è stato riel mondoun autentico tiorire di lavori sullamuta8enesi. Il periodo del suo massi-mo sviluppo è stato il cirquantenniocentrale dì questo secolo ( 1925 l9?5).I risuÌlati sono slati rilevanti sia sulpiano pratico che su quello teorico.

Per il futuîo ci si aspcîta contributiancora maggiori che nasceranno dallacombinazione di mutazioni, sistemibiotecnologici e ingegneria genetica eche andranno oltre il semplice rilasciodi varietà.

6 t

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