El Morelladon beltrani · 2017-06-21 · un temps raonable, indubtables avanços en el coneixement de les faunes cretàciques morellanes i comarcals. La nova informació ha permés

PALEONTOLOGIA 105

IntroduccióEl coneixement i estudi paleontològic de les localitats amb fòssils de vertebrats,

especialment dinosaures, de la formació Argiles de Morella (barremià superior, cretaci inferior) tenen una llarga tradició històrica. Les primeres cites daten de l’últim terç del segle XIX, coincidint amb les primeres referències sobre dinosaures en el registre fòssil d’Espanya. Després, al primer terç del segle XX, la comarca dels Ports també va tindre certa importància paleontològica amb les investigacions del científic José Royo i Gómez. De nou en els últims anys del segle XX, pren rellevància la paleontologia comarcal amb els treballs científics de Jose Vicente Santafé, Lourdes Casanovas, José Luis Sanz i Sebastián Calzada i la creació del Museu Temps de Dinosaures. L’inici del segle XXI coincidix amb l’obertura de la pedrera del mas de la Parreta i la realització d’intervencions paleontològiques en altres punts de la comarca (Cinctorres o Morella) que han augmentat de forma notable el registre fòssil de la zona a més d’aconseguir una regularitat en les investigacions. Si bé, com hem vist, durant tot este temps la investigació ha patit importants alts i baixos, que no han permés una tradició semblant a la que han disfrutat altres registres comparables europeus o nord-americans, s’han aconseguit, en un temps raonable, indubtables avanços en el coneixement de les faunes cretàciques morellanes i comarcals.

La nova informació ha permés que les col·leccions fòssils de Morella siguen una referència obligada del cretaci inferior de la península Ibèrica. Les aportacions

El Morelladon beltrani:el primer dinosaure dels Ports José Miguel Gasulla, Fernando Escaso, Iván Narváez, Francisco Ortega i José Luis Sanz*[email protected] / fescaso2ccia.uned.es / [email protected] / [email protected] / [email protected]

* Doctors en Paleontologia

ResumEl Morelladon beltrani gen. et sp. nov. és un dinosaure ornitòpode que va ser localitzat a la pedrera del mas de la Parreta, de Morella (Castelló), un dels jaciments més importants de fòssils del barremià superior (cretaci inferior) de la comarca dels Ports. Es tracta de les restes esquelètiques d’una carcassa parcial d’un individu que pertany a un grup de dinosaures herbívors molt abundants en el registre fòssil comarcal com són els ornitòpodes. Este grup està representat per l'Iguanodon, el Mantellisaurus i este nou taxó Morelladon, molt estretament emparentats entre ells. Morelladon presenta una sèrie de característiques pròpies que el fan únic, de les quals és la més significativa el gran desenvolupament de les espines neurals de les vèrtebres dorsals.

Paraules clau: dinosaures, barremià, Morella.

AbstractMorelladon beltrani gen. et sp. nov. is an ornithopod dinosaur that was found in the quarry named Cantera Mas de la Parreta in Morella (Castelló), one of the most important paleontological sites of the upper Barremian (lower Cretaceous) in Els Ports. The fossils found are part of the skeleton of an inidividual who belongs to a very common group of herbivore dinosaurs (Orni-thoppods) in the fossil record in the area. This groups is represented by Iguanodon, Mantellisaurus and this new taxon Morelladon, all of them closely related. Morelladon presents a set of specific characteristics such as the exceptional development of the neural spines in the dorsal vertebrae.

Key words: dinosaurs, Barremian, Morella.

Libro 1 PAPERS DELS PORTS.indb 105 15/05/2017 19:05:54

PALEONTOLOGIA106

científiques s’han incrementat en els últims vint anys i s'ha avançat en la informació, tant dels dinosaures com del seu entorn biòtic. Este fenomen ha ocorregut també en la resta del registre ibèric amb la creació de grups estables de treball, lligats a diversos departaments universitaris i museus (Ortega et al., 2006). En el cas de l’estudi del registre fòssil morellà, el seu desenrotllament va ser potenciat per l’obertura l’any 2000 de la pedrera del mas de la Parreta. La important activitat minera, amb l’extracció de milions de tones d’argila i el control paleontològic permanent de l'esmentada extracció, han permés recuperar una gran quantitat de restes fòssils que ha incrementat exponencialment el registre de Morella.

La pedrera del mas de la ParretaLa pedrera del mas de la Parreta està situada a uns 4 Km al sud-oest de Morella, en

la falda sud de la Serra de l’Àliga i en el marge dret de l’àmplia vall del riu Calders que es coneix com vega del Moll. L’explotació minera està en funcionament des de l’any 2000 gestionada per l’empresa Argiles Vega del Moll, SA. Des de l’inici de l’explotació s’ha intervingut en una àrea superior als 100.000 m2,que inclouen terrenys dels masosde Macià Querol, de La Parretai de Sabater (Fig. 1).

L’estudi de la formació Argiles de Morella en la pedrera del mas de la Parreta, tant en aspectes geològics com paleobiològics, ha sigut complementat pel d’altres localitats; jaciments tradicionals de Morella, jaciment Ana (de Cinctorres), jaciment de Santa Àgeda (de Vallibona) o jaciment de Sant Antoni de la Vespa (de Morella). Dins de la pedrera, en esta tasca han participat més de vint especialistes en Geologia i Paleontologia de diversos grups d’investigació mesozoica que treballen en la península Ibèrica, dirigits perla Universitat Autònoma de Madrid (UAM) i la Universitat Nacional d’Educació a Distància (UNED). La col·laboració científica d’estos grups ha permés la generació d’una tesi doctoral (José Miguel Gasulla), part de la tesi sobre tortugues d’Adan Pérez i dos treballs d’investigació de doctorat sobre dinosaures i plesiosaures (José Miguel Gasulla i Ana Jonquera). A més, una tesi de llicenciatura sobre els aspectos geològics de la pedrera (Desiré Gàmez) i diversos articles científics, alguns d’ells publicats en revistes de qualitat contrastada (PLOS ONE, Cretaceous Research, Acta Palaeontologica Polonica, Ameghiniana). Finalment, s’ha participat en nombrosos congressos nacionals i internacionals a través de conferències, comuni-cacions o pòsters i s’han realitzat diversos cursos i jornades paleontològiques.

Des de l’inici s’ha dut a terme un seguiment paleontològic permanent sota la direcció tècnica de José Miguel Gasulla, amb el suport científic d’un equip de la Unitat de

Figura 1. Pedrera Mas de la Parreta amb indicació dels terrenys del masos.


PALEONTOLOGIA 107

Paleontologia de la Universitat Autònoma de Madrid i de la Universitat Nacional d’Educació a Distància, format per José Luis Sanz, Francisco Ortega, Pilar Yagüe, Fernando Escaso, Iván Narváez i Adan Pérez-García. Esta col·laboració hs generat un bon grapat d’estudis (Salas et al., 2003; Yagüe et al., 2003; Gasulla et al., 2006; 2007a; 2009a; 2010a; 2010b; 2011; 2012a; 2014; Pérez-García et al., 2014a; 2014b) . Els estudis geològics han sigut realitzats per la Universitat de Barcelona, dirigits per Ramón Salas (Salas et al., 2003; Gàmez et al., 2003).

Fins al moment actual s’han pogut localitzar 11 jaciments en l’àrea de Macià Querol-La Parreta i 5 jaciments en l’àrea del mas de Sabater, a més d’alguns materials aïllats sense localització precisa. En tractar-se d’una explotació minera, els jaciments localitzats estan totalment esgotats. La major part dels materials es troben dipositats en el Museu de la Valltorta (Tírig, Castelló).

Tant la producció científica com la recuperació de 4.500 restes fòssils en els 16 jaciments localitzats posen de manifest la importància que han adquirit les troballes de la pedrera. A més del registre de vertebrats, que després veurem, es coneix actualment una alta diversitat de restes vegetals, entre les quals destaquen cutícules, troncs carbonitzats, falgueres i ambre. Quant a la diversitat faunística, es coneixen des de restes d’invertebrats fins a elements cranials, postcranials, dermatoesquelétics, dents i copròlits de diversos vertebrats, especialment de dinosaures.

El marc geològic i el model mediambientalLa formació Argiles de Morella forma part del conjunt sedimentari identificat sota la

denominació de «Grup Morella» (Canérot et al., 1982). La descripció d’esta formació constituïx l’expressió formal dels nivells tradicionalment anomenats «Capas de Morella» (Hahne,1930)

o «Capas Rojas de Morella» (Marie, 1964; Canerot, 1974; Santafé et al., 1982a).

Fins fa poc de temps la situació cronoestratigràfica de la formació se situava al començament de l’aptià inferior (fa uns 125 milions d’anys, m.a.) (vegeu Santafé et al., 1982a), però els últims treballs sobre biozones d’ammonits (García et al., 2014) i sobre noves anàlisis palinològiques de la formació Argiles de Morella realitzats en el jaciment de Sant Antoni de la Vespa (Vilanova-Amadoz et al., 2015) i un nou estudi cronoestratigràfic de la Conca del Maestrat (Bover-Arnal et al, 2016) situen esta Formació en el barremià superior (Fig. 2).

El model sedimentari general de l’ecosistema de la formació Argiles de Morella correspon a un sistema fluvial de canals ramificats i poc sinuosos, de baixa energia. Esta xarxa fluvial travessava una plana fangosa puntualment mal drenada, que comptava, a més, amb penetracions marejals esporàdiques (Salas et al., 2003). Les condicions ambientals es veien influen-ciades per un clima subtropical de tipus monsònic, amb períodes d’aridesa relativament llargs i època de preci-

Figura 2. Marc litoestratigràfic de la conca del Maestrat en el barremià-aptià modificat de Bover-Arnal et al., 2016


PALEONTOLOGIA108

pitacions abundants (Fig. 3). Estes condicions limitaven la presència vegetal, reduïda pràcticament a comunitats de coníferes queirolepidiàcies (Frenelopsis) i falgueres herbàcies (Schizaeaceae) (Salas et al., 2003).

La fauna de vertebrats en este ambient està constituïda per taxons d’aigua dolça i terrestres (peixos, anurs, escatosos, tortugues, coco-drils i dinosaures) (Gasulla et al., 2012b) . És relativament comú que les troballes estiguen compostes per conjunts de fòssils que principalment representen un únic individu parcial-ment desarticulat. Este model és comú en el cas dels dinosaures ornitòpodes, que és un dels grups identificats més sovint. Els fòssils associats a les restes d’ornitòpodes varien, en cada cas, en freqüència i diversitat, però és comuna la pre-sència d’elements aïllats (e.g., peces dentals mudades i/o desgastades, osteoderms, fragments de closques, ossos aïllats, escates). L’abundant presència de dents de reemplaçament d’animals depredadors (cocodrils i dinosaures teròpodes), junt amb clares marques de descarnació en alguns ossos, podrien indicar que en alguns moments es va produir activitat carronyera de carnívors oportunistes (Gasulla, 2015).

Els jaciments que encaixen amb este model corresponen als de la Teuleria Azuvi, als del mas de Romeu i a 15 dels 16 jaciments de la pedrera del mas de la Parreta.

Els dinosaures de la pedrera Mas de la Parreta: els ornitòpodesEl clade Dinosauria presenta un registre abundant i divers en la col·lecció fòssil de la

pedrera del mas de la Parreta i està format pels quatre grans llinatges de dinosaures del cretaci inferior europeu: sauròpodes, teròpodes, tireòfors i ornitòpodes (Fig. 4).

Encara que altres jaciments de Morella aporten una informació major sobre els sauròpodes (Sanz et al., 1982; Yagüe et al., 2001), també els jaciments de la pedrera contenen elements interessants. Els caràcters morfològics analitzats de determinats restes pélviques indiquen que es tracta, probablement, d’una nova forma de titanosauriforme emparentada amb els braquio-saures (Gasulla et al., 2008). Esta conclusió preliminar indicaria també que la fauna de sauròpodes reconeguts no correspondria a cap dels sauròpodes actualment descrits en el «Greater Wealden» del cretaci inferior europeu.

Les restes de teròpodes arreplegats en la pedrera del mas de la Parreta, encara que sempre s’han recuperat com a elements aïllats, són relativament abundants (s’han localitzat en 10 dels jaciments de la pedrera) i majoritàriament corresponen a peces dentals. Dels materials assignats als tres llinatges de tetanurs: espinosaures, alosauroideus i celurosaures, són els espinosaures els que presenten un registre més complet (Gasulla et al., 2006). Hi ha exemplars que poden ser atribuïts a un membre d’Allosauroidea i que inclús

Figura 3. Model deltaic semblant al de la Formació Argiles de Morella. Delta del riu Okavango.


PALEONTOLOGIA 109

compartixen alguns caràcters amb membres de Carcharodontosauria, però el material disponible no permet una assignació precisa (Gasulla, 2015). Les restes de celurosaures es restringixen a algunes dents, l’assignació precisa de les quals tampoc és possible. Les restes d’espinosaures s’atribuïxen a un barioniquin diferent del Baryonyx walkeri (Canudo et al., 2008; Gasulla et al., 2009b). En principi, la presència d’un espinosaure barioniquin resulta coincident amb la composició de teròpodes del «Greater Wealden» en el cretaci inferior europeu. No obstant això, les diferències proposades respecte a Bayonyx walkeri indiquen la presència d’una forma exclusiva encara per determinar.

Les restes atribuïbles a dinosaures tireofors en la pedrera estan representats per l’anquilosaure Polacanthus sp. Les restes trobades corresponen a elements dermatoesquelètics, com espines dèrmiques presacres i caudals, fragments de l’escut sacre-pèlvic, unes quantes plaques crestades i ossicles dèrmics també crestats. L’absència d’un solc en la vora posterior de les espines presacres i la morfologia de l’escut sacrepèlvic, en el qual les protuberàncies carenades o en forma de cúpula són relativament xicotetes i baixes dorsoventralment, són caràcters compartits amb el gènere Polacanthus. De moment, l’absència de més elements diagnòstics

no permet una identificació més precisa (Gasulla et al. , 2011)

El registre fòssil més abundant dels jaciments de la pedrera del mas de la Parreta, i per extensió de la formació Argiles de Morella, tant en l’àrea de la localitat de Morella com de la resta de la comarca dels Ports pertany a restes osteològiques de representants del grup dels dinosaures ornitòpodes. Dins d’este ampli grup de dinosaures fitòfags, les restes identificats en la formació Argiles de Morella estan relacionades, per un costat amb formes basals i de dimensió reduïda i d’un altre, i de forma més significativa, amb ornitòpodes styracosterns de mida mitjana a gran (Gasulla, 2015).

En relació amb el primer grup deformes basals, la presència de l'Hypsilophodon en la formació Argiles de Morella ha sigut citada per diversos autors (Sanz et al., 1983; Ruiz-Omeñaca, 2001). Més recentment s’han relacionat una sèrie de restes procedents del jaciment del mas del Dolço amb formes pròximes a este taxó (Santos et al., 2009). Els ornitòpodes styracosterns estan representats en la Península Ibèrica per diversos taxons (Sanz et al., 1982; Ruiz-Omeñaca, 2011; McDonald et al., 2012; Pereda-Suberbiola et al., 2011; Llandres et al., 2013; Gasulla et al., 2014; Gasca et al., 2015; Verdú et al., 2015), dels quals, dos s’han identificat en la formació Argiles de Morella: l'Iguanodon bernissartensis i el Mantellisaurus atherfieldensis (Vilanova i Piera, 1873; Royo i Gómez, 1926; Sanz et al., 1982; Gasulla et al., 2009a, 2010b, 2012a, 2014).

L’ornitòpode més abundantment representat en la majoria dels jaciments de la pedrera, així com en Morella i la comarca dels Ports és l'Iguanodon, del que s’han arreplegat una gran quantitat de peces aïllades i diverses carcasses més o menys completes que

Figura 3. Model deltaic semblant al de la Formació Argiles de Morella. Delta del riu Okavango.

Figura 4. Cladograma del clade Dinosauria. Les el·lipses roges indiquen els grups localitzats


PALEONTOLOGIA110

pràcticament comprenen tota la seua estructura esquelètica (Fig. 5). El reconeixement de la presència de restes d’Iguanodon en l’àrea de Morella es remunta a les primeres referències de dinosaures a Espanya (Vilanova, 1873; Royo, 1926). Les característiques de molts materials trobats, assignables a Iguanodon, coincidixen bàsicament amb les de l’espècie Iguanodon bernissartensis Boulenger in Van Beneden, 1881, encara que, en el seu moment, es va plantejar la possibilitat que alguns caràcters podrien permetre identificar en Morella una poblaciódiferenciada de les de la resta d’Europa (Sanz et al., 1982). Els jaciments clàssics més significatius d’este ornitòpode corresponen a la zona del Beltran i la zona del Mas de Romeu i, es van estudiar detalladament en el seu moment (Sanz et al., 1982). Altres restes assignades a Iguanodon pro-cedixen dels jaciments del Povet i Ana (Ruiz-Omeñaca i Sants- Cube-do, 1998; Suñer et al., 2008; Santos-Cubedo et al., 2009).

A més, a tots estos taxons, a partir de 2013, s'ha que afegir un nou orni-tòpode, de moment únic en el registre fòssil, el Morelladon beltrani gen. et sp. nov., que va ser degudament des-crit i publicat a l’any 2015 (Gasulla et al., 2015).

El jaciment de la pedrera del mas de la Parreta-mas de Sabater 03El jaciment de la pedrera mas de la Parreta-mas de Sabater 03 (PMP-MS-03) es va

localitzar al juliol de 2013. Prèviament, s’havia trobat una capa d’argiles grises amb molta presència de restes vegetals (cutícules, fragments xicotets de fusta carbonitzada i restes parcials de fulles), encara que no s'hi va poder recuperar cap resta de fauna. No obstant això, les similituds sedimentàries amb el jaciment pedrera mas de la Parreta-mas de Sabater 01 (PMP-MS-01) van motivar l’extracció d’eixa capa i de les capes laterals per al seu dipòsit en una zona de revisió paleontològica.

En PMP-MS-01 destacava la presència d’una subfàcies composta principalment per limolites bigarrades, que probablement indicava el desenrotllament d’un paleosòl. Associada a esta subfàcies se'n va localitzar una altra, en forma de canal xicotet o toll, constituïda per limolites arenoses gris-blavoses, en la base de la qual van aparéixer restes fòssils abundants de vegetals, principalment cutícules de coníferes i carbons de grandària mil·limètrica. Finalment, i amb una intervenció paleontològica de l’equip de la UNED encapçalat per Francisco Ortega, es van recuperar unes 400 restes fòssils de, almenys, 16 taxons diferents de flora, d’invertebrats i de vertebrats. Una primera avaluació del conjunt posa de manifest la presència d’abundants restes de quelonis (pleurodirs, solemídids i dortókids) i cocodrils (Bernissartia i Goniopho-lidae) i la localització d’elements esquelètics dels quatre grans grups de dinosaures que han aparegut en la Formació Argiles de Morella (sauròpodes, teròpodes, tireofors i ornitòpodes). També

Figura 5. Restes del jaciment CMP-5 de la pedrera que pertanyen a Iguanodon.


PALEONTOLOGIA 111

mereix atenció el fet de localitzar dents de pterosaures, escassos en general en el registre fòssil espanyol. A més es pot destacar la presència d’ambre i la gran quantitat de copròlits (132) (Gasulla, 2015).

Per tant, i amb este precedent, es feia necessària una intervenció sistemàtica de la matriu argilosa extreta. L’origen del jaciment es trobava al sud-oest del bancal del mas de Sabater, dins de les fàcies continentals de limolites roges. La presència d’una subfàcies composta

principalment per limolites argiloses roges, verdes i bigar-rades, com l’altre cas, indica el desenrotllament d’un paleosòl (Fig.6). També associada a esta subfàcies se'n va localitzar una altra, en forma de canal xicotet o toll, constituïda per les limo-lites arenoses grises-blavoses esmentades anteriorment. En la revisió de la matriu es van poder recuperar materials fòssils, tant en la subfàcies de limolites arenoses com en la de limolites argiloses. Esta revisió es va prolongar fins a novembre de 2013, i des d’eixa data es va considerar conclòs i esgotat el jaciment. En les tasques de recuperació de materials van participar alguns col·laboradors com Manuel Domingo García, Jesus Royo, Juan Miguel Soler i Miguel Angel Aguilar.

La part principal dels mate-rials fòssils corresponia a elements esquelètics de la carcassa d’un únic exemplar d’ornitòpode (Morelladon beltrani) (Fig. 7). A més, es van localitzar restes d’altres dinosaures com elements axials d’un altre ornitòpode, una falange ungueal, probablement, d’un xicotet ornitòpode diferent als anteriors i dents de teròpodes espinosaures. També es van recuperar diverses restes de cocodrils i tortugues (Gasulla, 2015).

Figura 6. Localització del jaciment PMP-MS-03 on es van trobar les restes de Morelladon.

Figura 7. Fragment proximal d’un ili engassat de Morelladon.


PALEONTOLOGIA112

El Morelladon beltraniEl Morelladon beltrani és el primer dinosaure descrit en la província de Castelló i el segon

de la Comunitat Valenciana, després del sauròpode Losillasaurus giganteus de la comarca dels Serrans (València). Es tracta d’un dinosaure herbívor del grup dels ornitòpodes, de mitjana grandària i pes (6 metres i més d’una tona) (Fig. 8). Es pot vincular estretament amb els dinosaures ornitòpodes Iguanodon i Mantellisaurus, amb els quals va compartir relacions molt pròximes de parentiu, així com l’hàbitat natural.

La principal característica física d’este dinosaure residix en les allargades espines neurals de les vèrtebres dorsals. Esta morfologia produiria una espècie de vela en l’esquena de l’animal, que ha sigut interpretada de diverses maneres en altres dinosaures amb esta característica. Alguns investigadors consideren que va poder usar-se com a element termoregulador mentre que altres opinen que va poder utilitzar-se com a font de reserves d’aliment (Fig. 9).

La diagnosi específica és que es tracta d’un dinosaure iguanodòntid styracostern amb una sèrie d’autopomorfies com són: les espines neurals de les vèrtebres dorsals són, al menys, 4,3 vegades l’alçada dels centres vertebrals; apareix un llarg i fondo canal entre les post-zigapòfisis i la part proximal de les espines neurals de les vèrtebres dorsals mitjanes-posteriors; la costella dorsosacral està distalment fusionada al jou sacral; hi ha una quilla ventral mitjana restringida a la mitat anterior del centre en les sacrals 2 i 3; hi ha una quilla ventral lleugerament pronunciada i ampla restringida a la mitat anterior del centre en la sacral 4; les facetes de les costelles de la vèrtebra sacrodorsal i la primera sacral estan molt juntes i situades dorsalment, així com la resta de facetes de les costelles se situen prop de la vora dorsal de l’ili; la cresta medial del procés postacetabular s’aboca posteroventralment formant una plataforma dorsal medialment expandida i suaument còncava en la porció posterior del procés postacetabular; i l’extrem distal de l’isqui té una forma de D a causa d’una expansió lateral (Gasulla et al., 2015).

Malgrat el limitat material conegut de l’espècimen-tipus, a més del conjunt d’auto-pomorfies esmentat, que dóna suport a la validesa del Morelladon beltrani, el taxó pot distingir-se d’altres iguanodòntids styracosterns sobre la base d’una combinació única de caràcters com són: els centres de les vèrtebres dorsals tenen una forma de cilindre rectangular baix; els centres de les vèrtebres dorsals tenen una quilla ventral Figura 9. Vèrtebres dorsals amb les espines neurals de Morelladon.

Figura 8. Recreació de Morelladon per Carlos de Miguel.


PALEONTOLOGIA 113

estreta; el sacre está format per sis vèrtebres fusionades (incloent-ne una de sacrodorsal); la vèrtebra sacrodorsal té una superficie ventral plana; l'última vèrtebra sacral verdadera té una superficie ventral lleugerament convexa; l’ili té un procés preacetabular llarg, vertical i comprimit medilateralment; el marge dorsal del cos principal de l’ili és recte; la vora dorsal del full ilíac està revertida dorsolateralment; de perfil, el procés postacetabular de l’ili és triangular i s’estretix posteriorment; el punt d’inflexió del marge dorsal del procés postacetabular de l’ili es localitza després que el marge dorsal s’aboque posteroventralment; el peduncle isquiàtic de l’ili s’expandix i sobreïx fortament de manera lateral; el procés posterior del pubis, que té forma de barra, és circular; entre els peduncles ilíac i púbic de l’isqui, davall del marge acetabular, hi ha una ranura lateral entrant; la diàfisi de l’isqui és recta i estreta i de cares angulosas; l' extrem proximal de l’isqui té un procés obturador amb una àmplia escotadura (Fig. 10).

Els styracosterns són un grup de dinosaures ornitòpodes derivats molt abundants i àmpliament distribuïts durant tot el cretaci. La majoria dels styracosterns basals es localitzen en formacions del cretaci inferior europeu, principalment en regions d’Europa occidental (Fig. 11). En l’actualitat en la península ibèrica les espècies de dinosaures ornitòpodes styracosterns basals està composta pels taxons Delapparentia turolensis del Barremià inferior (Ruiz-Omeñaca, 2011), Iguanodon bernissartensis i galven-sis, Mantellisaurus atherfieldensis i, és clar, per

Figura 9. Vèrtebres dorsals amb les espines neurals de Morelladon.Figura 11. Relacions filogenètiques de Morelladon. Arbre de consens estricte amb temps calibrat, resultat de la matriu de dades modificada de Norman, 2015. Abreviatures: AF, Africa; AS, Asia; AU, Australia; EU, Europa; NA, Amèrica del Nord; SA, Amèrica del Sud.

Figura 10. Situació esquelètica de les restes recuperades de Morelladon.


PALEONTOLOGIA114

Morelladon beltrani del barremià superior (Sanz et al., 1982; Gasulla et al., 2014; Llandres Serrano et al., 2013; Verdú et al., 2015; Gasulla et al., 2015) i Proa valdearinnoensis de l’Albià inferior (McDonald et al., 2012a).

Els styracosterns són, de molt, el grup de dinosaures més abundantment representat a la Formació Argiles de Morella que inclou, a més del Morelladon beltrani, diversos individus assignats a l'Iguanodon bernissartensis i, probablement, al Mantellisaurus atherfieldensis. A més, el reconeixement del Morelladon beltrani proporciona un component distintiu de la formació Argiles de Morella respecte a les fàcies equivalents del Wealden del nord-oest d’Europa (Bèlgica i Anglaterra), que també es caracteritza per la presència dels styracosterns de cos mitjà-gran com l'Iguanodon bernissartensis i el Mantellisaurus atherfieldensis (Gasulla, 2015).

Finalment, el descobriment del Morelladon beltrani, en combinació amb altres taxons recentment anomenats (e.g. Delapparentia turolensis, Proa valdearinnoensis, Iguanodon galvensis), fa que la Península Ibèrica siga una zona amb una gran diversitat de dinosaures styracosterns de grandària mitjana-gran en el cretaci inferior.

BibliografiaBover-Arnal, T., Moreno-Bedmar, J.A., Frijia, G., Pascual-Cebrian, E. and Salas, R. 2016. Chronostratigraphy of the Barremian-Early Albian of the Maestrat Basin (E Iberian Peninsula): integrating strontium-isotope stratigraphy and ammonoid biostratigraphy. Newsletters on Stratigraphy, vol. 49/1, Stuttgart: 41-68.

Canérot, J. 1974. Recherches géologiques aux confins des Chaînes ibérique et catalane (Espagne). Thèse. ENADIMSA, Toulouse, pp.1-520.

Canérot, J., Cungny, P., Pardo, G., Salas, R. y Villena, J. 1982. Ibérica Central – Maestrazgo. In: El Cretácico de España. Universidad Complutense de Madrid, Madrid, 273-344.

Canudo, J. I., Gasulla, J. M., Gomez-Fernandez, D., Ortega, F., Sanz, J. L. y Yagüe, P. 2008. Primera evidencia de dientes aislados atribuidos a Spinosauridae (Theropoda) en el Aptiano inferior (Cretácico Inferior) de Europa: Formación Arcillas de Morella (España). Ameghiniana, 45 (4): 649-662.

Gàmez, D., Paciotti, P., Colombo, F. y Salas, R. 2003. La Formación Arcillas de Morella (Aptiense inferior), Cadena Ibérica Oriental: Caracterización sedimentológica. Geogaceta, 34: 191-194.

García, R., Moreno-Bedmar, J. A., Bover-Arnal, T., Company, M., Salas, R., Latil, J. L., Martín-Martín, J.D., Gomez-Rivas, E., Bulot, L. G., Delanoy, G., Martínez, R. y Grauges, A. 2014. Lower Cretaceous (Haterivian-Albian) ammonite biostratigraphy in the Maestrat Basin (E Spain). Journal of Iberian Geology, 40 (1): 99-112.

Gasca, J. M., Moreno-Azanza, M., Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. 2015. New material and phylogenetic position of the basal iguanodont dinosaur Delapparentia turolensis from the Barremian (Early Cretaceous) of Spain. Journal of Iberian Geology, 41(1): 57–70.


PALEONTOLOGIA 115

Gasulla, J. M. 2015. Los dinosaurios de la Cantera del Mas de la Parreta, Morella (Forma-ción Morella, Barremiense superior, Cretácico Inferior): Sistemática, análisis filogenético e implicaciones paleobiológicas. Tesis doctoral, pp. 1-279.

Gasulla, J. M., Ortega, F., Escaso, F. y Sanz, J. L. 2006. Diversidad de terópodos del Cretácico Inferior (Fm. Arcillas de Morella, Aptiense) en los yacimientos del Mas de la Parreta (Morella, Castellón). In: Fernández-Martínez, E. (Ed.), Libro de resúmenes XXII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología, León, 124-125.

Gasulla, J. M., Sanz, J. L., Ortega, F. y Escaso, F. 2007. Iguanodon bernissartensis (Ornithopoda) del yacimiento CMP-5 (Cantera Mas de la Parreta, Morella, Castellón) de la Formación Morella (Aptiense inferior, Cretácico Inferior). In: Colectivo Arqueológico y Paleontológico de Salas (Ed.), Libro de resúmes IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 65-67.

Gasulla, J. M., Sanz, J. L., Escaso, F. y Yagüe, P. 2008. Elementos de la cintura pélvica de dinosaurios saurópodos Titanosauriformes del Cretácico Inferior (Aptiense inferior) de Morella (Castellón). In: Ruiz-Omeñaca, J.I., Piñuela, L. y García-Ramos, J.C. (Eds.), Libro de resúmenes. XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Museo del Jurásico de Asturias, Colunga, 129-130.

Gasulla, J. M., Ortega, F., Pérez-García, A., Sanz, J. L. y Escaso, F. 2009a. The vertebrates from the Arcillas de Morella Formation (Lower Aptian) of Morella, Spain. In: Delgado Buscalioni, A. y Fregenal Martínez, M. (Eds.), Abstracts 10th International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Teruel, 169-170.

Gasulla, J. M., Ortega, F., Sanz, J. L., Escaso, F. y Pérez-García, A. 2009b. A spinosaurid cervical vertebra from the Morella Formation (Lower Aptian) of Morella, Spain. In: Schwarz-Wings, D., Wings, O. y Sattler, F. (Eds.), Abstract Volume 7th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists, Berlin, 31.

Gasulla, J. M, Ortega, F., Escaso, F. y Pérez-García, A. 2010a. Los yacimientos de vertebrados de la Formación Arcillas de Morella (Aptiense inferior). In: Pérez-García, A., Gascó F., Gasulla, J.M. y Escaso, F. (Eds.), Viajando a mundos pretéritos, Morella 157-171.Gasulla, J. M., Ortega, F., Sanz, J. L., Escaso, F. y Pérez-García, A. 2010b. Un nuevo ejemplar de Iguanodon bernissartensis (Dinosaurio: Ornithopoda) del Aptiense inferior de Morella (Castellón, España). Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza, 9: 227-230.Gasulla, J. M., Ortega, F., Pereda Suberbiola, X., Escaso, F. y Sanz, J. L., 2011. Elementos de la armadura dérmica del dinosaurio anquilosaurio Polacanthus Owen, 1865, en el Cretácico Inferior de Morella (Castellón, España). Ameghiniana, 48 (4): 508-519.Gasulla, J. M., Sanz, J. L., Ortega, F., Escaso, F. y Pérez-García, A., 2012a. Isolated vertebrae of the ornithopod Mantellisaurus from the early Aptian of Morella (Spain). In: Royo-Torres, R., Gascó, F., Alcalá, L. (Coord.), 10th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists. ¡Fundamental!, 20: 93-94.Gasulla, J. M., Ortega, F., Sanz, J. L., Escaso, F., Yagüe, P y Pérez-García, A. 2012b. Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior). Nemus, 2: 15-27.


PALEONTOLOGIA116

Gasulla, J. M., Escaso, F., Ortega, F. y Sanz, J. L. 2014. New hadrosauriform cranial remains from the Arcillas de Morella Formation (lower Aptian) of Morella, Spain. Cretaceous Research, 47: 19-24.

Gasulla, J. M., Escaso, F., Narváez, I., Ortega, F. and Sanz, J. L. 2015. A New Sail-Backed Styracosternan (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain. PLoS ONE 10(12): e0144167. doi:10.1371/journal.pone.0144167, 1-27.

Hahne, C. 1930. Investigaciones estratigráficas y tectónicas en las provincias de Teruel, Castellón y Tarragona (trad. San Miguel de la Cámara). Publicaciones alemanas sobre Geología de España, V. II, Madrid, 51-97.

Llandres Serrano, M., Vullo, R., Marugan-Lobón, J., Ortega, F., Buscalioni, A. D. 2013. An articulated hindlimb of a basal iguanodont (Dinosauria, Ornithopoda) from the Early Cretaceous Las Hoyas Lagerstätte (Spain). Geol Mag., 150: 572–576.

Marie, J. 1964. Étude stratigraphique et micropaléontologique de la région de Morella (Province de Castellón, Espagne). Diplôme d’Études Supérieurs. Université de Dijon, 1-108.

McDonald, A. T., Espílez, E., Mampel, L., Kirkland, J. I. and Alcalá, L. 2012. An inusual new basal iguanodont (Dinosaurio: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous of Teruel, Spain. Zootaxa 3595: 61-76.

Ortega, F., Escaso, F., Gasulla, J. M., Dantas, P. y Sanz, J. L. 2006. Dinosaurios de la Península Ibérica. Estudios Geológicos, 62 (1): 219-240.

Pereda-Suberbiola, X., Ruiz-Omeñaca, J. I., Torcida Fernández-Baldor, F., Maisch, M. W., Huerta, P., Contreras, R., Izquierdo, L. A., Montero Huerta, D., Urién Montero, V., Welle, J. 2011: A tall-spined ornithopod dinosaur from the Early Cretaceous of Salas de los Infantes (Burgos,Spain). Comptes Rendus Palevol, 10: 551–558.

Pérez-García, A., Gasulla, J. M. y Ortega, F. 2014a. A new turtle species of Brodiechelys from the Early Cretaceous of Spain: Systematic and palaeobiogeographic implications. Acta Palaeontologica Polonica, 59 (2): 333–342.

Pérez-García, A., Gasulla, J. M. y Ortega, F. 2014b. Eodortoka morellana gen. et sp. nov., the first panpleurodiran turtle (Dortokidae) defined in the Lower Cretaceous of Europe. Cretaceous Research, 48: 130-138.

Royo y Gómez, J. 1926. Los descubrimientos de reptiles gigantescos en Levante. Boletín de la Sociedad Castellonense de Cultura, 7: 147-162.

Ruiz-Omeñaca, J.I. 2001. Dinosaurios hipsilofodóntidos (Ornithischia: Ornithopoda) en la Península Ibérica. In: Colectivo Arqueológico y Paleontológico de Salas (Ed.), Actas de las I Jornadas internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 175- 266.

Ruiz-Omeñaca, J. I. 2011. Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve. Estudios Geológicos, 67(1): 83-110.

Ruiz-Omeñaca, J. I. y Santos-Cubedo, A. 1998. Un húmero de iguanodóntido (Ornithischia: Ornithopoda) del Cretácico Inferior (Aptiense) de Morella (Castellón, España). Geogaceta, 24: 279-282.


PALEONTOLOGIA 117

Salas, R., Colombo, F., Gàmez, D., Gómez, B., Gasulla, J. M., Martín-Closas, C., Moratalla, J., Panciotti, P., Querol, X. y Solé de Porta, N. 2003. Guía de la Excursión. XIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología, Morella, 31 pp.

Santafé, J. V., Casanovas, M. L., Sanz, J. L. y Calzada, S. 1982a. Geología y Paleontología (Dinosaurios) de las Capas Rojas de Morella (Castellón, España). Diputación Provincial de Castellón y Diputación de Barcelona, 169 pp.

Santos-Cubedo, A., Santisteban, C., y Galobart, A. 2009. New dinosaur findings from Arcillas de Morella Formation (Spain). In: Godefroit, P. y Lambert, O. (Eds.), Tribute to Charles Darwin and Bernissart Iguanodons: New Perspectives on Vertebrate Evolution and Early Cretaceous Ecosystems, Brussels, 87.

Sanz, J. L., Casanovas, M. L. y Santafé, J. V. 1982. Paleontología. In: Santafé, J.V., Casanovas, M.L., Sanz, J.L. y Calzada, S. Geología y Paleontología (Dinosaurios) de las Capas Rojas de Morella (Castellón, España). Diputación Provincial de Castellón y Diputación de Barcelona, 69-169.

Sanz, J. L., Santafé, J. V. y Casanovas, M. L. 1983. Wealden Ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Capas Rojas Formation (Lower Aptian, Lower Cretaceous) of Morella, Castellón, Spain. Journal of Vertebrate Paleontology, 3: 39-42.

Suñer, M., Poza, B., Vila, B. y Santos-Cubedo, A. 2008. Síntesis del registro fósil de dinosaurios en el Este de la Península Ibérica. Palaeontologica Nova 8: 397-420.

Verdú, F. J. Royo-Torres, R., Cobos, A. Alcalá, L. 2015. Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain). Cretaceous Research, 56: 250-264.

Vilanova y Piera, J. 1873. Sesión del 5 de febrero de 1873. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural, Actas, 2: 8.

Villanueva-Amadoz, U., Santisteban, C. y Santos-Cubedo, A. 2015. Age determination of the Arcillas de Morella Formation (Maestrazgo Basin, Spain), Historical Biology, 27: 389-397.

Yagüe, P., Upchurch, P., Sanz, J. L. y Gasulla, J. M. 2001. New Sauropod material from the Early Cretaceous of Spain. 49 Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy, Yorkshire Museum.

Yagüe, P., Ortega, F., Noe, L. F., Gasulla, J. M. y García, M. D. 2003. Reptiles marinos (Plesiosauria) del Aptiense inferior de Morella (Castellón). In: Pérez-Lorente, F. (Coord.), Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España, Ciencias de la Tierra 26, IER, Logroño, 399-404.



Documents

El Morelladon beltrani · 2017-06-21 · un temps raonable, indubtables avanços en el coneixement de les faunes cretàciques morellanes i comarcals. La nova informació ha permés