El nuclolo Enbiologa celular, elnucloloes una regin delncleoque
se considera una estructura supra-macromolecular,12que no posee
membrana que lo limite.3La funcin principal del nuclolo es la
transcripcin del ARN ribosomal por la polimerasa I, y el posterior
procesamiento y ensamblaje de los pre-componentes que formarn los
ribosomas.La biognesis delribosomaes un proceso nucleolar muy
dinmico, que involucra: la sntesis y maduracin deARNr, sus
interacciones transitorias con protenas no-ribosomales yRNPy tambin
el ensamblaje con protenas ribosomales.4Adems, el nuclolo tiene
roles en otras funciones celulares tales como la regulacin del
ciclo celular, las respuestas de estrs celular, la actividad de la
telomerasa y el envejecimiento.Estos hechos muestran la
naturalezamultifuncionaldel nuclolo, que se refleja en la
complejidad de su composicin de protena y de ARN, y se refleja
tambin en los cambios dinmicos que su composicin molecular presenta
en respuesta a las condiciones celulares variables.5
EstructuraEl nuclolo ha sido denominado como: estructura,
orgnulo, regin, agrupamiento o compartimiento segn los mtodos de
estudio utilizados. Un estudio morfolgico lo definira como
estructura o regin; en tanto que un estudio bioqumico dira que es
un compartimiento o un agrupamiento macromolecular.La gentica
definira al nuclolo como una entidad citogentica,11 que determina
un compartimiento subnuclear; 12 ste delimita los dominios
moleculares funcionales necesarios para su actividad.Cromosoma13
humano. Acrocntrico, SAT. Se indica bandeo cromosmico y distintos
locus por sus denominaciones.El nuclolo se organiza en torno a
cromosomas especficos, que contienen segmentos de DNA repetidos y
son llamados regiones organizadoras nucleolares (en ingls
NORs).
Estos loci NORs, durante la interfase se encuentran
desenrollados y localizados en un dominio del nuclolo, y sobre
ellos se produce de forma ininterrumpida la transcripcin de los
genes que codifican para la sntesis del ARNr.Las NOR se localizan
slo en aquellos cromosomas que presentan una constriccin
secundaria, sta determina que el extremo adopte una forma similar a
la de un satlite. Por tanto se denominan cromosomas SAT a aquellos
donde se encuentran las NORs. El nmero de cromosomas SAT vara
dependiendo de la especie.
En el humano las NOR aparecen ocupando una posicin subterminal
en los brazos cortos de 5 cromosomas acrocntricos (13,14,15,21 y
22), donde se localizan entre 30 y 40 repeticiones en tndem de una
unidad de transcripcin de 13 kilobases y un espaciador no
transcrito de 27 kb, donde residen los elementos
reguladores.Durante la interfase, estas porciones del genoma se
encuentran desenrolladas y localizadas en un dominio del nuclolo y
sobre ellas de forma continua se produce la transcripcin de los
genes ribosomales.Micrografa de una transcripcin gentica en curso
de cido ribonucleico ribosomal, Muestra el crecimiento de los
transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde
comienza la sntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5',
donde los transcritos primarios estn prcticamente completos.Cada
uno de los genes que tiene la informacin para el ARNribosomal est
repetido en racimos (clusters) distales y colocado en serie
(tandem) en estos cinco cromosomas y se encuentra rodeado de
cadenas de ARNr en crecimiento. El complejo que realiza la sntesis
de ARNribosomal, se coloca sobre una hebra del ADN y se va
desplazando sobre el gen, creando una cadena de nucletidos.
Mediante una tcnica especial que provoca un extendido de cromatina
nucleolar se puede visualizar este proceso. Una micrografa
electrnica tomada de durante el proceso de sntesis, muestra cadenas
de pre-ARNr en diferentes etapas de crecimiento sucesivo y por
tanto con longitudes progresivamente crecientes, dando una imagen
denominada rbol de navidad por Miller 13 14 donde el tronco es el
gen dentro de la fibra del ADN y las ramas son las cadenas de
nucletidos o transcritos primariosA partir de los genes(ADNr), la
enzima ARN polimerasa I (polimerasa I o pol I) sintetiza una
molcula larga llamada precursor de ARNribosomal (pre-ARNr).
Este pre-ARNr nucleolar, transcrito por la polimerasa I, tiene
un coeficiente de sedimentacion de 45S en los eucariotas y 47S en
mamferos. El transcripto primario contiene: los tres ARNr, dos
espaciadores externos (ETS) que tambin son transcritos, localizados
en los extremos 5 y 3 del pre-ARN y dos espaciadores internos (ITS)
que se sitan entre las secuencias de los ARNr 18s, 5.8 s y 28s.
Entonces la frmula de la estructura del pre-ARNr es la siguiente:
5-ETS-18S-ITS-5.8S-ITS-28S-3.Luego de procesado el pre-ARNr da
lugar al ARNr 18S de la subunidad ribosmica 40S (pequea) y a los
ARNr 5,8S y 28S de la subunidad ribosmica 60S (grande).La alta
densidad de las cadenas de ARNr en crecimiento es debida a la gran
cantidad de molculas de ARN polimerasa I presentes, con una
densidad mxima de una polimerasa por cada cien pares de bases del
ADN molde.MorfologaEl nuclolo es la estructura ms prominente dentro
del ncleo. Debido a la diferencia de densidad con la cromatina en
la que est inmerso, se observa fcilmente en las clulas estudiadas
con microscopio de luz.
Tanto el tamao, como el nmero de los nuclolos son utilizados
como mtodo diagnstico del estado funcional normal o de patologa de
la clula.FormaEn general posee una forma aproximadamente esfrica,
pero vara en diferentes tipos de clulas eucariotas. En las
preparaciones histolgicas, luego de ser cortado, el nuclolo se
observa como oval o redondeado y aparenta tener lmites netos, pero
en realidad no existe una membrana que separe el nuclolo del
nucleoplasma en el que est inmerso. En las clulas vivas estudiadas
con el microscopio de contraste de fases es posible observarlo con
una forma mas natural y cambiante.
Es fcilmente visible, debido a que su viscosidad y su
refringencia son mayores que las del resto del ncleo. Los nuclolos
son alrededor de dos veces mas densos pticamente que la cromatina
que los circunda. 15
Los medios ms refringentes son aquellos en los que la luz se
propaga a menor velocidad; se dice tambin que tienen una mayor
densidad ptica. Por regla general, la refringencia de un medio va
ligada a su densidad de materia, pues la luz encontrar ms
dificultades para propagarse cuanta mayor cantidad de materia haya
de atravesar para una misma distancia. Las lentes de la mayor parte
de los microscopios pticos basan su funcionamiento en este fenmeno
fsico.LocalizacinLos nuclolos suelen encontrarse en el centro del
ncleo o ligeramente desplazados hacia la periferia. En ncleos
polilobulados se los encuentra en un determinado lbulo.Se observa
el ncleo de una clula en interfase y los cromosomas en sus
diferentes territorios cromosmicos. Slo se han teido los dos
cromosomas nmero2 en rojo y los dos cromosomas nmero9 en verde.
Todos los territorios cromosmicos estn separados. Inmunotincin.El
nuclolo se encuentra en todas las clulas eucariotas con excepcin de
los espermatozoides y de los ncleos de segmentacin de los
anfibios.
A partir de la demostracin de los territorios cromosmicos es
posible asegurar que la cromatina, durante la interfase, tiene una
disposicin que no es aleatoria.Debido a que los cromosomas durante
la interfase ocupan zonas exclusivas y limitadas en el ncleo,
podemos anticipar la localizacin de el nuclolo.16 En un mismo tipo
celular especfico, se encontrarn los cromosomas portadores de las
NOR en lugares determinados.TamaoEl tamao de un nucleolo puede ser
muy variable entre especies animales y vegetales, pero un promedio
global suele oscilar entre 1 micrmetro (m) y 2m. El tamao nucleolar
usualmente refleja su actividad metablica habitual dentro la clula,
que es la biognesis de el ribosoma.
Nucleolos (flechas) de gran tamao en Ovogonias arriba derecha y
progresivamente ms pequeos en los Ovocitos abajo izquierda de C.
elegans. Microscopio D.I.C. Barra= 10m.El tamao de los nucleolos de
las clulas germinales, ovocitos, y clulas intestinales en el gusano
C. elegans es relativamente grande, con dimetros que van de 3 a 7m.
Las clulas germinales en el brazo distal (inicio) de las gnadas
tienen los nucleolos mas grandes de todos, que ocupan el 80 a 90%
del volumen de el ncleo. Mientras que los nucleolos de los ovocitos
(en el final de la gnada) son indetectables.Los nucleolos de las
neuronas son los ms pequeos de todos con menos que 1 m de
dimetro.Los nucleolos son ms grandes porque las clulas germinales y
las clulas intestinales muestran mayor actividad de produccin de
ribosomas que las neuronas, ya que la funcin neuronal tiene menos
necesidad de traduccin de protenas. 17NmeroEl nmero de nucleolos
por ncleo celular es bastante variable, dependiendo del tipo de
clula estudiado. Incluso en un mismo tipo celular, podemos
encontrar importantes variaciones en cuanto a cantidad de
nucleolos. La mayora de las clulas tienen uno o dos nucleolos.
Los ovocitos de muchas especies de anfibios, peces, moluscos,
insectos y gusanos, necesitan una activa sntesis proteica para
acumular sustancias de reserva. Una sntesis proteica activa slo se
logra con un gran nmero de ribosomas y stos se construyen con ARN
ribosmico. Los genes que codifican el ARN ribosmico se encuentran
en las regiones organizadoras nucleolares (NOR). EL ADN de las NOR,
se replica muchas veces y a este proceso se le llama amplificacin
gnica. Estas dobles hlices replicadas emigran hacia la periferia
nuclear donde formarn numerosos nuclolos. 18Se pueden llegar a
observar muchos nucleolos en los ovocitos de Xenopus laevis, donde
se han contado entre 500 y 2500 nucleolos.19 20A medida que el
ovocito de la rana Pelophylax perezi madura, en su ncleo
(clsicamente denominado vescula germinal) se produce un fenmeno
denominado amplificacin gnica, en el cual se transcriben
masivamente los cistrones ribosomales, por lo que se pueden
observar gran cantidad de nucleolos extracromosmicos dispersos por
el ncleo 21El nuclolo est rodeado por una capa de cromatina
condensada. El nuclolo es la regin heterocromtica ms destacada del
ncleo. Los nuclolos estn formados por protenas y ADN ribosomal
(ADNr). El ADNr es un componente fundamental ya que es utilizado
como molde para la transcripcin del ARN ribosmico(ARNr), que ser
incorporado a nuevos ribosomas. La mayor parte de las clulas tanto
animales como vegetales, tienen uno o ms nuclolos, aunque existen
ciertos tipos celulares que no los tienen. En el nuclolo adems
tiene lugar la produccin y maduracin de los ribosomas, y una parte
de los pre-ribosomas se encuentran dentro de l. Se cree que el
nuclolo tiene otras funciones en la biognesis de los ribosomas.El
nuclolo desaparece durante la divisin celular. Tras la separacin de
las clulas hijas mediante citocinesis, los fragmentos del nuclolo
se fusionan de nuevo alrededor de las regiones organizadoras
nucleolares de los cromosomas. Puede observarse que en la anafase
las clulas carecen de nuclolos. En la telofase aparecen de nuevo y
en la interfase es cuando ya son visibles.En el nuclolo se
distinguen dos partes: la zona central de tipo fibrilar,
constituida por filamentos de cromatina y que se corresponde con el
organizador nucleolar; la zona externa o granulosa, constituida por
grnulos de ribonucleoprotenas que son parecidas a los ribosomas.
Dentro del componente fibrilar del nuclolo de las plantas, se
describe el nucleolonema. El Nucleolonema, aunque no siempre es un
dominio nucleolar distinguido inequvocamente, ha sido
frecuentemente descrito como un elemento morfolgico bien
fundamentado, especialmente en los nuclolos de plantas.22 Tambin se
pueden observar una o ms zonas formadas por pequeos grnulos densos.
Estas zonas no presentan conductos y constituyen una zona amorfa.En
la clula existen unas estructuras nucleares permanentes en los
eucariotas verdaderos que son los cariosomas o cuerpos centrales.
En la metafase se dividen en dos. Se sospecha que puedan ser
nuclolos permanentes encontrndose en algas, protozoos y ciertos
hongos.Mediante estudios con el microscopio electrnico se ha podido
comprobar la existencia en los nuclolos de conductos y
vacuolas.
FuncinLa funcin principal del nuclolo es la biosntesis de
ribosomas desde sus componentes de ADN para formar ARN ribosmico
(ARNr). Est relacionado con la sntesis de protenas y en clulas con
una sntesis proteica intensa hay muchos nuclolos. Se ha comprobado
que si se destruye o se extrae el nuclolo, al cabo de un cierto
tiempo empiezan a escasear los ribosomas en el citoplasma.Adems,
investigaciones recientes, han descrito al nuclolo como el
responsable del trfico de pequeos segmentos de ARN. El nuclolo
adems, interviene en la maduracin y el transporte del ARN hasta su
destino final en la clula.Aunque el nuclolo desaparezca durante la
divisin, algunos estudios actuales aseguran que regula el ciclo
celular.La estructura granular homognea de los nuclolos puede ser
observada con microscopia electrnica.Ciclo del nucloloEl nuclolo no
se ve a lo largo de todo el ciclo celular. Al igual que los
cromosomas, sufre una serie de cambios segn se encuentre en
interfase o en divisin. En interfase no sufre cambios morfolgicos
significativos (se puede dar un aumento o una fusin de varios). Sin
embargo en divisin se dan cambios que determinan el ciclo del
nuclolo. En este ciclo hay tres etapas:Desorganizacin profsica: el
nuclolo disminuye de tamao y se hace bastante irregular. Aparecen
pequeas masas de material nucleolar que se disponen entre los
cromosomas profsicos que se estn condensando.Transporte metafsico y
anafsico: el nuclolo pierde su individualidad y sus componentes se
incorporan a los cromosomas metafsicos.Organizacin telofsica: en la
primera mitad de la telofase, los cromosomas se descondensan y
aparecen los cuerpos laminares y cuerpos prenucleolares (de mayor
tamao y resultado de la fusin de los primeros). Estos cuerpos son
estructuras esfricas con caractersticas citoqumicas y estructurales
del ncleo interfase. Los cuerpos prenucleolares aumentan de tamao y
empiezan a formar un nuclolo alrededor de la regin de los
organizadores nucleolares. La cantidad de nuclolos depende del
nmero de organizadores nucleolares.
Elsteres una estructura proteica de laclulaformado por
filamentos que parten de lacentrosferay forman la envoltura ms
exterior delcentrosoma.En el inicio de la divisin celular de la
mayora de lasclulas eucariotas(mitosis), el centrosoma se divide en
dos pares decentriolosque, conforme avanza la mitosis, emigran de
forma progresiva hacia cada uno de los dos polos de la clula en
divisin. Durante esta separacin se van formando unas fibras, los
steres, que dan lugar a un conjunto demicrotbulosdispuestos en
forma de radios rodeando a cada uno de los dosdiplosomasy a su
material pericentriolar asociado, momento en el que estos haces de
microtbulos o "fibras del ster" son visibles almicroscopio. Estos
steres rodeando cada centrosoma van uniendo sus filamentos para
formar el llamadohuso acromtico.1Se usa el trminoastral, como
adjetivo, para referirse al ster.En eucariotasvegetalesno tiene
lugar la formacin de ster, se dice que tienen una "mitosis
anastral", en la que el huso acromtico slo tiene microtbulos
polares, que parten de regiones denominadas "centros organizadores
de microtbulos".2
El huso acromtico, huso meitico o huso mittico, es el conjunto
de microtbulos que brotan de los centriolos durante los procesos de
divisin celular , sea mitosis (huso mittico) o meiosis (huso
acromtico o meitico), y que van desde los centrmeros de los
cromosomas hacia los centriolos en los polos. Se originan en el
centrosoma (en la clula animal) o en el centro organizador de
microtbulos (en la clula vegetal). En la metafase, todos los
cromosomas quedan dispuestos en el plano ecuatorial de la clula en
divisin, y durante la anafase, cada una de las dos cromtidas en que
se divide un cromosoma es arrastrada hacia uno de los dos polos de
la clula por dichos microtbulos. Los cinetocoros son lminas
proteicas ubicadas en los centrmeros de los cromosomas en las que
se anclan los microtbulos del huso mittico o acromtico.
DescripcinLa estructura del huso mittico se organiza cuando la
clula eucariota va a experimentar la mitosis o la meiosis,
concretamente durante la etapa cuyo nombre es profase. En la
interfase, por tanto, no est presente. La funcin del huso mittico
es enlazar los cromosomas por sus cinetocoros (profase), para
ubicarlos en el ecuador (metafase) y desplazarlos hacia los polos
de la clula (anafase). De esta manera se produce el reparto
equitativo de cromosomas en la divisin celular. Cuando la clula se
encuentra en telofase, el huso mittico y los steres, (pequeas
fibras de microtbulos alrededor de los centriolos, o del centro
organizador de microtbulos) se desorganizan.
Adems, aadimos que esta estructura, -como la denominacin
acromtico indica- no se tie con colorantes, tales como la Orcena A,
ni tampoco con la Orcena B.
MITOSISINTRODUCCIN
Fig. 12.21 - Etapas del ciclo celularLa divisin celular es un
fenmeno complejo por el que los materiales celulares se dividen en
partes iguales entre las dos clulas hijas. En una serie de pasos
que en conjunto se llaman MITOSIS se asigna a cada clula hija un
juego completo de cromosomas. Hacia el final de este proceso, se
produce la divisin o clivaje del citoplasma ( citocinesis ) y las
dos clulas hijas se separan, de modo que cada una no slo contiene
un complemento cromosmico completo, sino tambin ms o menos la mitad
del citoplasma y de los organoides de la clula madre.Este proceso
es slo la fase final y microscpicamente visible de cambios
ocurridos a nivel molecular y bioqumico.En los organismos
unicelulares, la MITOSIS es el modo de reproduccin asexual. En los
organismos multicelulares, es el medio por el cual el organismo
crece a partir de una sola clula y tambin por el que los tejidos
lesionados se reponen y reparan.EL MECANISMO MITTICOEl mecanismo de
la mitosis ( del griego mitos, filamento, hilo ) es semejante en
todas las clulas eucariontes, an cuando existen diferencias entre
clulas animales y vegetales. Haremos primero una descripcin del
proceso mittico en clulas animales, para marcar luego las
diferencias que se manifiestan en las vegetales.La serie de
fenmenos que constituyen el ciclo mittico comienza al finalizar el
perodo G2de la interfase y termina al iniciarse el perodo G1de una
nueva interfase. Las principales fases de la mitosis son: Profase,
Metafase, Anafase y Telofase; de stas la de mayor duracin suele ser
la profase.Cuando una clula est en interfase, el material
cromosmico est disperso y se observan como finos cordones. Al
iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se
condensa en forma compacta. Esta condensacin sera necesaria para
los complejos movimientos y separacin de los cromosomas durante la
mitosis. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles, cada
uno consiste en dos rplicas llamadas cromtides unidas entre s por
el centrmero. Dentro de ste hay estructuras proteicas, los
cinetocoros.
Fig. 12.22- Esquema de un cromosoma replicadoETAPAS DE LA
MITOSISPROFASEAl comienzo de la profase la cromatina empieza a
condensarse visualizandos los cromosomas individuales. Cada
cromosoma consta de dos cromtidas duplicadas conectadas a nivel del
centrmero. Al mismo tiempo, la clula adopta una forma esferoidal y
se hace ms refringente y viscosa.Por fuera de la envoltura nuclear
y prximos a ella, se encuentran dos pares de centrolos. Cada par
consiste en un centrolo maduro y un centrolo recin formado que se
ubica perpendicularmente al primero. Los pares de centrolos
comienzan a separarse, un par migra hacia el polo apical o superior
de la clula y el otro lo hace hacia el polo basal o inferior. A
medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de
microtbulos que constituyen el huso acromtico o huso mittico.
Rodeando a cada par de centrolos, aparecen unas fibras adicionales
conocidas como steres ( el nombre de ster deriva de su aspecto
estrellado ), que irradian hacia fuera de los centrolos. Otro
cambio es la reduccin de los nuclolos, que finalmente se fragmentan
y aparecen desintegrados en el nucleoplasma.La envoltura nuclear se
desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la
profase, la envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han
condensado por completo y ya no estn separados del citoplasma.Al
trmino de esta fase, el aparato mittico est totalmente
organizado.
El APARATO MITTICOEl aparato mittico comprende el huso y los
steres que rodean a los centrolos. El ster aparece como un grupo de
microtbulos radiales (microtbulos astrales) que convergen hacia el
centrolo, alrededor del cual se observa una zona clara llamada
centrosoma.Las fibras del huso se clasifican en tres
tipos:continuas(polares),que se extienden de polo a polo de la
clula;cromosmicas(cinetocricas),que unen a los cromosomas a los
polos; einterzonales, que se observan en anafase y telofase entre
los cromosomas hijos.Los centrolos, el huso y los cinetocoros
presentantubulina( protena principal de cilias y flagelos ).Los
cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtbulos en
los cromosomas y actan en el armado de los microtbulos.
Fig. 12.23 - Las tres clases de microtbulos que forman el
aparato mittico.METAFASEAlgunas veces se denominaprometafasea la
transicin entre la profase y la metafase. Se trata de un perodo muy
corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura
nuclear y se acaba de armar el aparato mittico.En la metafase, los
cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros; sufren
movimientos oscilatorios hasta que se ordenan en el plano central o
ecuatorial, formando la placa ecuatorial.
ANAFASEAl comienzo de la anafase, los centrmeros se separan
simultneamente en todos los pares de cromtidas. Los cinetocoros y
las cromtidas se separan y comienzan su migracin hacia los polos.
El cinetocoro siempre precede al resto de la cromtida o cromosoma
hijo, como si ste fuera traccionado por las fibras cromosmicas del
huso.El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales
si es metacntrico o de brazos desiguales si es
submetacntrico.Durante la anafase, los microtbulos de las fibras
cromosmicas se acortan a un tercio o a un quinto de su longitud
original. Simultneamente, aumenta la longitud de los microtbulos de
las fibras continuas, algunas de las cuales constituyen las
llamadas fibras interzonales.
TELOFASEEl final de la migracin de los cromosomas hijos indica
el principio de la telofase. Los cromosomas comienzan ha
desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados, mediante un
proceso que en cierta forma es inverso a la profase.El huso se
dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas
se agrupan en masas de cromatina rodeadas de segmentos discontinuos
de envoltura nuclear provenientes del REG (retculo endoplsmico
rugoso ), hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en
cada grupo cromosmico.Los nuclolos aparecen en las etapas finales a
nivel de los organizadores nucleolares de algunos cromosomas.Hasta
este momento hemos considerado la divisin nuclear ( cariocinesis ),
a sta le suele seguir la segmentacin y separacin del citoplasma (
citocinesis ).
CITOCINESISEs el proceso de clivaje y separacin del citoplasma.
Puede producirse simultneamente a la anafase y telofase, o en una
etapa posterior.El clivaje se produce siempre en la lnea media de
la clula. La membrana celular comienza a estrecharse en el rea
donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco
en la superficie, que luego se profundiza hasta que la clula se
divide. Se supone que en esta constriccin intervienen
microfilamentos de actina, pues se los observa en grandes
cantidades cerca de los surcos.Durante la citocinesis, los
distintos organoides citoplasmticos se distribuyen equitativamente
en ambas clulas hijas.
MITOSIS EN CLULAS VEGETALESEn la divisin de las clulas
vegetales, el comportamiento cromosmico es igual al descripto en
las clulas animales.
Fig. 12.24 - Formacin de la placa celular
Una de las diferencias ms notables es que las clulas vegetalesno
poseen centrolosni derivados centriolares. Pero este no es un
impedimento para la formacin del huso mittico, en este caso se lo
denomina huso anastral . La formacin de microtbulos est relacionada
con los cinetocoros. Otra de las diferencias est dada por la
citocinesis, en las clulas vegetales, el citoplasma se divide en la
lnea media por un tabique que comienza a formarse en la anafase,
llamadofragmoplasto,que estara formado por microtbulos y vesculas
derivadas de dictiosomas. Con el tiempo, las vesculas se fusionan y
dejan un espacio limitado por una membrana,la placa celular(Fig.
12.24). A medida que se fusionan ms vesculas, los bordes de la
placa en crecimiento se juntan con la membrana celular y de este
modo se establece un espacio entre las dos clulas hijas,
completando as su separacin. Por ltimo, este espacio se impregna de
pectinas que constituyen la laminilla media. Cada clula hija
construye entonces su propia pared celular depositando celulosa y
otros polisacridos contra su membrana. Una vez completada la
divisin celular, quedan dos clulas hijas idnticas.
MEIOSISTodas las clulas corporales de un organismo contienen un
nmero determinado de cromosomas, caracterstico de la especie a la
que pertenece.En los organismos eucariontes ms complejos los
cromosomas siempre existen en pares, hay invariablemente dos de
cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llamahomlogo.As
los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares.
Fig. 12.25 - Ciclo vital sexual: se observa alternacia de
generaciones haploides y diploidesEn las gametas la cantidad de
cromosomas es exactamente la mitad, existiendo slo uno de cada
clase. Esto ocurre porque son clulas destinadas a unirse, as cuando
un espermatozoide fecunda a un vulo se reconstituye el nmero normal
de cromosomas de la especie.Como en las clulas somticas tenemos dos
cromosomas de cada clase decimos que sondiploides,en cambio a las
gametas las llamamoshaploides. Habitualmente designamos el nmero
haploide como n y al diploide como 2 n .Por ejemplo para la especie
humana, n = 23 y 2n = 46.La constancia del nmero de cromosomas en
las sucesivas generaciones queda asignado por el proceso
deMEIOSIS,un tipo particular de divisin nuclear propia de los
eucariontes, que consiste en dos divisiones consecutivas, que
comienzan en clulas diploides en las cuales el nmero de cromosomas
se reduce a la mitad.La reduccin del nmero de cromosomas en la
meiosis no se produce al azar, sino que se separan los miembros de
pares de cromosomas para pasar a clulas hijas diferentes.La meiosis
tiene lugar en algn momento del ciclo vital de todos los organismos
de reproduccin sexual, porque los gametos deben ser haploides para
compensar el nmero doble de cromosomas producto de la fecundacin.
En animales y algunas algas se produce durante la formacin de
gametas. En muchos hongos, algas verdes y esporozoarios se lleva a
cabo inmediatamente despus de la fecundacin. En la mayora de las
plantas se realiza despus de la fecundacin, pero antes de la
formacin de las gametas, durante la formacin de esporas.De todos
modos, a pesar de las variaciones particulares, el proceso es muy
parecido en las diferentes especies.DESCRIPCIN GENERAL DE LA
MEIOSISMEIOSIS I- Divisin reduccionalPara su mejor estudio
describimos varios perodos: Profase I, Metafase I, Anafase I y
TelofasePROFASE I:Es el perodo ms prolongado de la meiosis, a la
vez para su mayor comprensin consideramos varias
subetapas:a.Leptonema:Los cromosomas se presentan como largas
fibras, delgadas, poco espiralizadas. Las cromtidas no son
visibles.b.Cigonema:Los cromosomas homlogos se alinean y aparean de
una manera altamente especfica, este proceso es llamadosinapsis.El
apareamiento comprende la formacin delcomplejo sinaptonmico, una
estructura protenica que se halla interpuesta entre los homlogos.
Al par de cromosomas homlogos apareados lollamamosbivalente.
Fig. 12.26 - Complejo Sinaptonmicoc.Paquinema:Los homlogos se
aparean ntegramente ( en toda su longitud ). Los cromosomas se
visualizan ms cortos y gruesos debido al alto grado de
espiralizacin. Cada unidad es ahorauna ttrada, compuesta pordos
homlogos, es decir cuatro cromtidas. Las dos cromtidas de cada
cromosoma se denominancromtidas hermanas.Durante el Paquinema es
caracterstico el intercambio de segmentos, proceso
llamadoentrecruzamiento o crossing-over. Este intercambio de
material cromosmico es una fuente importante devariabilidad
gentica.a.Diplonema:Los cromosomas apareados empiezan a separarse,
aunque permanecen unidos en los puntos de intercambio
oquiasmas.b.Diacinesis:La contraccin de los cromosomas llega a su
mximo, los cromosomas homlogos siguen unidos por los quiasmas que
ahora se ubican en los extremos ( terminalizacin de los quiasmas
).Mientras ocurren los procesos antes mencionados, se desorganiza
la envoltura nuclear y se organiza el huso acromtico.
Fig. 12.27 - Relacin entre las diferentes etapas de la profase
I: Sinapsis y Desinapsis de los cromosomas homlogosMETAFASE ILos
homlogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrmeros a
las fibras del huso, ubicndose en el plano ecuatorial de la
clula.ANAFASE ISe separan los homlogos cada uno hacia polos
distintos de la clula. Hacia finales de esta etapa puede observarse
el comienzo de la citocinesis ( divisin del citoplasma ). Cabe
aclarar que la migracin de los cromosomas hacia polos opuestos de
la clula es al azar.
TELOFASE I
Los cromosomas ubicados en los polos de la clula se reagrupan.
Cada polo recibe la mitad del nmero de cromosomas de la clula
origina. Se completa la citocinesis. Luego de este perodo puede
existir un intervalo llamado intercinesis.MEIOSIS II- Divisin
ecuacionalEsta segunda divisin es muy parecida a la Mitosis,
excepto que no va precedida por una duplicacin del ADN.Al comienzo
de esta divisin los cromosomas pueden haberse dispersado un poco,
pero vuelven a condensarse.Tambin aqu describimos varios
perodos.PROFASE IISe organiza nuevamente el huso acromtico. Los
cromosomas se unen a las fibras del mismo por sus
centrmeros.METAFASE IILos cromosomas ( cada uno formado por dos
cromtidas ) se ubican en el plano ecuatorial.ANAFASE II
Al igual que en la anafase mittica las cromtidas hermanas de
cada cromosoma se separan, migrando hacia polos distintos de la
clula.TELOFASE II
Se desorganiza el huso acromtico, se forman las envolturas
nucleares. Ahora hay cuatro ncleos hijos, cada uno de los cuales
tiene la mitad del nmero de cromosomas de la clula progenitora.La
citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.CONSECUENCIAS
DE LA MEIOSISLa meiosis desde el punto de vista gentico se
considera un mecanismo destinado a distribuir al azar los genes
maternos y paternos en las gametas. Esta distribucin al azar es la
consecuencia de dos procesos que tienen exclusivamente durante la
meiosis. Ellos son:La recombinacin gentica o crossing over.La
segregacin al azar de los cromosomas homlogos. (Fig. 12.28)
Fig. 12.28 - Esquematizacin de las dos contribuciones de la
meiosis a la variabilidad genticaAmbos sucesos son fuente de
variabilidad gentica. A su vez las fallas en la segregacin al azar
de los homlogos en la Anafase I y II, conduce a aberraciones
cromosmicas que provocan graves patologas (por ej. El Sindrome de
Down).GAMETOGNESISEl proceso antes descripto es el que ocurre en
aquellas clulas destinadas a formar clulas sexuales. Segn el tipo
de organismo del que se trate, podemos hablar de una gametognesis
(es decir que la meiosis produce gametas ) o esporognesis ( cuando
los productos son esporas ). En el caso de las gametas, se originan
por meiosis los vulos femeninos y los espermatozoides masculinos.
En ambos casos, se trata de clulas especiales, las gametogonias,
las que en los rganos reproductivos (ovarios y testculos ) van a
experimentar la meiosis y as originar las gametas.La serie de
cambios que conducen a la formacin de espermatozoides, empieza con
la conversin de las espermatogonias en espermatocitos I, son stos
los que experimentan la primera divisin meitica, originando dos
espermatocitos II, estas clulas ya son haploides.Cada uno de los
espermatocitos II experimentan la segunda divisin meitica, dando
origen as a cuatro espermtidas. Posteriormente estas clulas se
diferencian en espermatozoides a travs de un proceso denominado
espermiognesis (Fig. 12.29).Para la formacin de los vulos en los
ovarios, la clula primordial es la ovogonia que se diferencia en
ovocito I. ste pasa por una divisin meitica para producir un
ovocito II y un cuerpo polar, que es una clula de pequeo tamao.
Esta primera divisin comienza en la mujer en el tercer mes de vida
fetal, se detiene en profase I avanzada reinicindose en el momento
de la ovulacin. La segunda divisin meitica que produce el vulo y un
segundo cuerpo polar, slo ocurre despus de la fecundacin. El cuerpo
polar tambin puede dividirse pero de todas formas son clulas que no
intervienen directamente en la fecundacin. (Fig. 12.30)
Fig. 12.29 - Esquema de las etapas de la espermatognesis
Fig. 12. 30- Esquema de las etapas de la ovognesisCOMPARACIN
ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS
