EMBRIOLOGIJA IZavod za biologiju, Veterinarski fakultet, ZagrebRazmnoavanje, gametogeneza, oplodnja, podjela jaja

Naini razmnoavanjaSpolno-nespolno/prednosti i nedostaciRazmnoavanje stanica:mitoza- somatske stanicemejoza-spolne staniceRazmnoavanje organizama:spolno ili seksualno(gamete-oplodnja-zigota-embrionalni razvitak= viestanini organizmi)nespolno ili aseksualno (dediferencijacija/proliferacija- protozoa i neki metazoa)

Hermafroditi i gonohoristiDVOSPOLNI ILI MONECINI ORGANIOZMI (HERMAFRODITI- neki metazoa)(M i gamete)JEDNOSPOLNI ILI DIECINI ORGANIZMI (GONOHORISTI)(M ili gamete)

Spolno razmnoavanjeRekombinacijom nasljednih svojstava postie se varijabilnost potomstvaPotomstvo s novim kombinacijama gena i nasljednih svojstavaVelika varijabilnost fenotipova

SVRHA: odravanje ivota na zemljiNastanak vrsta i bioloke raznolikosti

Nespolno razmnoavanjePromjene mogu nastati samo mutacijamaNe osigurava varijabilnost i prilagodbu na promjene uvjeta okoline te otpornost na djelovanje tetnih vanjskih imbenika i mutacija

IVOTINJSKE I BILJNE STANICERAZMNOAVANJESTANICAORGANIZAMADIOBASOMATSKESTANICERASPLODNESTANICEDIOBARAST, RAZVITAK i DIFERENCIJACIJARAZMNOAVANJE (stapanje gameta)

REPRODUKCIJA

FAKULTATIVNAPARTENOGENEZARazvitak zametka iz jaja bez oplodnjePrimjer: PELE

ENKE PELA (matice i radilice)= DIPLONTI (2N) nastaju oplodnjom ili spajanjem spermija i jajaMUJACI (trutovi)= HAPLONTI (N) nastaju iz neoploenih jaja matice

SPOLNO RAZMNOAVANJESpolne stanice: GAMETE (muke i enske spolne stanice)Spajanjem gameta nastaje ZIGOTA OPLODNJA

GAMETOGENEZAProces nastajanja gameta naziva se gametogenezaProces nastajanja mukih spolnih stanica naziva se SPERMATOGENEZAProces nastajanja enskih spolnih stanica naziva se OOGENEZA

MUKI REPRODUKTIVNI ORGANI DOMAIH IVOTINJA Muki spolni organi sastoje se od: parnih testisa (muke sjemenske lijezde, muda, jaja) (TESTES, ORCHIS) smjetenih u monji (SCROTUM) - nuzjaja (EPIDIDIMIS) sjemenovoda (DUCTUS DEFERENS) muka uretra, mokranica (URETHRA MASCULINA) akcesorne sp. lijezde: - mjehuriaste lijezde (GLANDULAE VESICULOSAE) - prostata (GLANDULA PROSTATICA) - bulbouretralne (Cowperove) lijezde (GL. BULBOURETHRALES) udo (PENIS) prepucij ili puzdra (PRAEPUTIUM)

GRAA TESTISA (TESTES, ORCHIS)

SPERMATOGENEZAOdvija se u: zavijenim sjemenskim kanaliima testisaSvrha: stalna proizvodnja velikog broja spermija (haploidan broj kromosoma, pokretljivost i mogunost prodiranja)Odvija se kroz cijelo generativno razdoblje ivotaTraje 64 dana (u mukaraca)

SPERMATOGENEZAFAZA MNOENJAFAZA RASTAFAZA DOZRIJEVANJA

FAZA MNOENJAObuhvaa mitotike diobe prastanica SPERMATOGONIJASPERMATOGONIJE A(trajna rezerva mukih spolnih prastanica)SPERMATOGONIJE B(poinju rasti i prelaze u SPERMATOCITE I. reda)

FAZA DOZRIJEVANJASPERMATOCITE I. reda (diploidan broj kromosoma, 2N)ulaze u prvu mejotiku diobu i od njih nastajuSPERMATOCITE II. reda(haploidan broj kromosoma, N)ulaze u drugu mejotiku diobu i od njih nastajuSPERMATIDE(haploidan broj kromosoma, N)

GAMETOGENEZA

Tubuli seminiferi contorti (zavinuti kanalii)

Popreni presjek jednog zavinutog kanalia

SPERMIOGENEZASpecifina zavrna faza spermatogeneze naziva se SPERMIOGENEZA Spermatida (ve haploidna) preobraava se u spermij uz promjene:Izrastanje repa (sinteza tubulina i dr. bjelanevina aksoneme)Preobrazba Golgijeva kompleksa u akrosom (sinteza akrosomskih enzima)Odbacivanje najveeg dijela citoplazme Kondenzacija kromatina

GRAA SPERMIJAGlava (caput spermii)Rep: Vrat Srednji dio Glavni dio Zavrni dio

ENSKI REPRODUKTIVNI ORGANI

OOGENEZAJajne stanice razvijaju se u kori jajnika od jajnih prastanica

OOGENEZA FAZA MNOENJAFAZA RASTA FAZA DOZRIJEVANJA

OOGENEZA

Nastajanje Graafovog folikula

GRAAFOV FOLIKUL (folliculus ovarii tetriarius)upljina (atrum folliculi)Jajna stanica(jezgra)Zona pelucidaCumulus oophorus

OPLODNJA ili FERTILIZACIJAFaze oplodnje:SingamijaKariogamijaAktivacija

OPLODNJA

PODJELA JAJA PREMA KOLIINI I SMJETAJU UMANJKA

Oligolecitinsko izolecitinsko jaje, brazdanje totalno ekvalno

Oligolecitinsko telolecitinsko jaje, brazdanje totalno inekvalno

Polilecitinsko telolecitinsko jaje, brazdanje parcijalno diskoidalno

Polilecitinsko centrolecitinsko jaje, brazdanje parcijalno superficijalno

Embriologija je dio biologije koji prouava embrionalni razvoj jedinke zato se jo naziva i biologija razvoja. Ona ukljuuje razmnoavanje, rast i razvitak jedinki, dakle obuhvaa period od zaea jedinke tj. njezine oplodnje do osposobljavanje jedinke za samostalan ivot. Razmnoavanje obuhvaa period od oplodnje preko embrionalnog razvoja sve do roenja. Rast obuhvaa period od roenja na dalje dok se razvitak ili ontogeneza odnosi na tijek ivota jedinke koji je uvjetovan nasljednim i okolinim imbenicima. Jo u 19. st. HAECIKEL govori o biogenetskom zakonu Ontogeneza/embriogeneza je kratka replikacija filogeneze to znai da tijekom embrionalnog razvoja jedinke prolaze sve stadije koje su prole u svome povijesnom razvitku. Filogeneza - meusobno srodstvene odnose meu jedinkama prouava filogeneza.Nespolno- dediferencijacija/proliferacija javlja se u nekih metazoa i protozoa, a nespolno razmnoavanje uslijedi pupanjem ili fragmentacijom.Spermatogeneza zapoinje na stjenkama kanalia od prastanica testisa, odnosno odvija se u zavijenim tubulima testisa (tubuli seminiferi contorti). Tijekom tog procesa razlikuju se tri faze: faza mnoenja, faza rasta i faza dozrijevanja.Faza mnoenja obuhvaa mitotike diobe prastanica - spermatogonija, te kao rezultat tih mitoza nastaju dva tipa spermatogonija: spermatogonije A koje se dalje mitotiki dijele i ostaju trajna rezerva mukih spolnih prastanica i spermatogonije B koje se ne dijele ve poinju rasti, to ini samu fazu rasta. Rastom spermatogonije prelaze u nove stanice nazvane spermatocite I reda. Ove stanice i dalje imaju diploidni broj kromosoma. U fazi dozrijevanja ove stanice, spermatociti I reda ulaze u mejozu ili redukcijsku diobu odnosno ulaze u prvu mejotiku diobu i od njih nastanu spermatocite II reda (od jedne spermatocite I reda nastanu dvije spermatocite II reda). Spermatocite II reda su upola manje stanice i imaju haploidni broj kromosoma. Unuta haploidnom broju kromosoma, u ovim stanicama koliina DNA jednaka je kao i spermatocitima I reda, jer je svaki kromosom graen od dvije kromatide. U spermatocitima II reda odvije se druga mejotika dioba te od tih stanica nastaju spermatide. Od dvije spermatocite II reda nastaju dvije spermatide, odnosno od jedne spermatocite I reda nastaju etiri spermatide. Svaka spermatida ima haploidni broj kromosoma koji su graeni od jedne kromatide i jedne centromere, odnosno sadre za pola manje genetskoh materijala (koliinu DNA) nego spermatocite I reda.Spermiogeneza je proces pretvaranja spermatida u spermije, to se odvija u Sertolijevim stanicama. Spermiogeneza odvija se u treoj fazi - fazi dozrijevanja. Prijelaz ili pretvorba spermatida u spermij obuhvaa nekoliko zbivanja:dolazi do zgunjavanja kromatina u jezgripretvaranje jednog dijela Gogijevog aparata u akrosom (poseban oblik lizosoma)migracija centriola suprotno od akrosomaspiralno rasporeivanje mitohondrija oko aksijalnih filamenata u srednjem dijeluodvajanje suvika citoplazme u obliku rezidualnog tjelecaNa spermatogenezu utjee testosteron kojeg lue Leydigove intersticijske stanice testisa. Luenje testosterona regulira adenohipofiza preko gonadotropnih hormona. Hormon koji u ena izaziva luteinizaciju (LH) u mukarca stimulira izluivanje testosterona, a oznaava se kao ICSH (intestinal cell stimulating hormone), a onaj koji u ena stimulira razvijanje jajnog folikula (FCH) u mukarca djeluje na Sertolijeve stanice koje tada lue bjelanevinu koja slui kao receptor za testosteron (ABP-androgen building protein).Muka spolna stanica ili spermij (spermium) graen je od glave (caput spermii) i od repa, koji se dijeli na vrat, srednji dio, glavni dio i zavrni dio (slika 4.3).Glava spermija sastoji se iskljuivo od stanine jezgre s vrlo zgusnutim kromatinom, te akrosoma koji ima vanu ulogu u prodiranju spermija u jajnu stanicu. Akrosom je produkt Golgijeva aparata i sadri enzime: hijaluronidaza, neurominidaza, akrosin i neke druge proteolitike enzime. Jezgra u glavi spermija ima haploidan broj kromosoma.Vrat spermija sadri dva centriola, postavljena okomito jedan na drugoga. Proksimalni centrosom je utisnut u udubljenje na stranjem dijelu jezgre, a distalni se nastavlja u aksijalne filamente repa.Srednji dio repa sadri kompleks aksijalnih filamenata - dva sredinja i devet perifernih parova mikrotubula, koji se protee du cijelog repa spermija. Periferni mikrotubuli sadre specifinu bjelanevinu, dynein, koja je bitna za pokretanje repa, odnosno spermija. Oko aksijalnog kompleksa filamenata u tom dijelu spermija spiralno su obavijeni izduljeni mitohondriji. Na kraju srednjeg dijela nalazi se tkz. zavrni prsten, odnosno anulus.U glavnom i zavrnon dijelu repa nalaze se samo aksijalni filamenti obavijeni staninom membranom, koja obavija i druge dijelove spermija, odnosno cijeli spermij.Kod sisavaca postoje dvije vrste spermija u omjeru 1:1. Jedna polovina spermija u svojoj glavi nosi X kromosom i to su tkz. ginekospermiji, a druga polovica spermija nosi Y kromosome i nazivaju se androspermiji.Jajne stanice razvijaju se u kori jajnika od jajnih prastanica. Oogeneza, kao i spermatogeneza prolazi kroz tri faze: faza mnoenja, faza rasta i faza dozrijevanja.U fazi mnoenja mitotikom diobom prastanica nastaju oogonije. Oogonije, kao i prastanice smjetene su u germinativnom sloju odnosno zametnom epitelu koji pokriva povrinu jajnika. Ove stanice iz toga sloja urataju u koru jajnika i kao nakupine stanica ispune koru jajnika. Nakon niz dioba, neke oogonije rastu (faza rasta) i postaju oocite I reda. Oko oocite I reda poredaju se tkz. folikularne stanice, koje potjeu od zametnog epitela. Tako nastaje tvorba - primarni folikul. (foliculus ovarii primarius). Oocite I reda ulaze u profazu prve mejotije diobe. Rastom oocite mijenja se veliina i izgled folikula. Oocita I reda u primarnom folikulu dalje raste, a folikularne stanice oko nje se mnoe, tako da od jednog sloja stanica nastane nekoliko sloja folikularnih stanica. U tom stadiju razvoja folikula govorimo o sekundarnom folikulu (folliculus ovarii secundarius). Ovulacija je prskanje Graafovog folikula, kada jajna stanica bude izbaena iz jajnika u jajovod. U to vrijeme u ivotinja nastupaju i znakovi estrusa ili gonjenja, a to je ujedno i najbolje vrijeme za uplodnju.Ovulacija nastaje pod utjecajem folikulostimulirajueg hormona (FSH) i poveane koliine luteinizirajueg hormonba (LH). Tijekom ovulacije moe biti iubaena jedna ili vie stanica, ovisno o vrsti ivotinje, pa govorimo o uniparnim ili multiparnim ivotinjama. jajne stanice, ako ih ima vie, mogu biti izbaene odjednom ili tijekom ovulacijskog vremena (kuje). Kod ivotinja s dugim vremenom ovulacije, oplodnja moe nastati sa spermijima podrijetlom od vie mujaka (kuje, ovce i dr.), a to se naziva superfertilizacija.Nakon ovulacije dolazi do stvaranja utog tijela ili corpus luteum. Tijekom same ovulacije puca vezivna ovojnica Graafovog folikula. theca interna i theca externa, a ujedno i do pucanja sitnih kapilara koje proimaju ovu ovojnicu i do krvarenja pa isprva nastaje tkz. crveno tijelo ili corpus rubrum s. haemorrhagicum. Kasnije prerastu preko ovog korpusa odn krvnog ugruka vezivne stanice. U stanicama membrane granuloze nakuplja se uti pigment (lutein) i cijela ta tvorba predstavlja uti tijelo. U takovo uto tijelo urastaju i krvne ile i ono predstavlja privremenu endokrimu lijezdu koja lui hormon progesteron. Uloga progesterona je u pripremi maternice za implantaciju oploene jajne stanice, sprjeava dozrijevanje i ovulaciju novog folikula koji se razvija u kori janika i stimulira proliferaciju ljezdanih dijelova mlijene lijezde.Sudbina utog tijela ovisi da li je dolo do oplodnje ili nije. Ukoliko nije dolo do oplodnje ono kod ena za dva tjedna artofira i propada i njegovim propadanjem u ena nastaje menstruacija (ljutenje epitela maternice) Ukuliko doe do oplodnje ono se dalje razvija i ve u treem mjesecu trudnoe u ena zauzima etvrtinu volumena jajnika. Nakon toga njegova se funkcija postepeno smanjuje, ali ostaje do kraja trudnoe.enska spolna stanica ili jajna stanica - ovulum, (slika 4.4) spada meu najvee stanice u tijelu. Jezgra je velika i ekscentrino postavljena, a kromatin je raspren, stoga je stanica svijetla i naziva se jo zametni listi (vesicula germinativa), u kojoj se dobro istie jezgra (macula germinativa). U citoplazmi se jo nalazi i Golgijev aparat, centriol, mitohondriji, ribosomi, ali se istiu puno sitnih mjehuria i lamele emdoplazmatske mreice.Karakteristino je za jaja sisavaca da ona nemaju umanjak u pravom smisli rijei, nego su to kapljice lipida.Oko ovojnice jajne stanice nalazi se ovojnica od glikoproteina (zona pellucida), a periferno su poredane folikularne stanice u jednom ili vie slojeva za koje se smatra da imaju nutritivnu funkciju (slino Sertolijevim stanicama testisa).Tijekom daljnjeg rasta stanice i folikula, poinju se meu stanicama folikularnog epitela pojavljivati upljine, koje se poveavaju i prerastu u jednu veliku upljinu (atrum folliculi) koju ispinjava tekuina (liquor folliculi). Naslaga zrnatih stanica koje obavijaju tu upljinu nazuva se membrana granulosa. Folikul u tom stadiju naziva se tercijarni ili Graafov folikul (folliculus ovarii tertiarius). Oocita I reda zajednoi s folikularnim stanicama koje su poredane oko nje stri u upljinu te tako stvara cumulus oophorus. Folikularna tekuina sadri enske spolne hormone, estrogene. Periferno od zrnate membrane formira se posebna ovojnica koja se sastoji od vanjskog i unutarnjeg dijela (theca externa i theca interna), koju ine epiteloidne stanice, koje su sline endokrinim stanicama. Ove stanice proete su mreom krvnim kapilara. Rastom folikula, nakuplja se sve vie tekuine u upljini folukula koji postaje sve vei, a zrnata membrana se smanjuje. Cumulus oophorus se odvoji od zrnate membrane i slobodno pluta u folikularnoj tekuini. Folikularne stanice oko jajne stanice nisu vie tako zbijene i one sada u slobodnom prostoru ine tkz. zonu radiatu. Tek sada oocita I reda prelazi u metafazu prve mejotije diobe i od oocite I reda nastaju dvije stanice i to jedna oocita II reda i jedna polocita. Obje stanice sadre haploidan broj kromosoma. U oociti II reda nastavlja se druga mejotika dioba, koja dolazi do metafaze druge mejotike diobe i tu se zaustavlja. Tada nastaje pucanje Graafovog folikula odn. ovulacija. Tijekom ovulacije jajna stanica sa slojem folikularnih stanica (zona radiata) bude izbaena u lumen infundibulama jajovoda, te bude povuena u jajovod. Takva oocita u jajovodu moe propasti ili moe dalje nastaviti drugu mejotiku diobu, o emu ovisi da li e doi do oplodnje ili nee. Ukoliko doe do oplodnje, prodiranje spermija potie nastavak diobe. Na kraju diobe od jedne oocite II reda nastaje jedna zrela jajna stanica i jedna polocita. Obje imaju polovian broj kromosoma. Polocite redovito izezavaju tijekom brazdanja oploene jajne stanice.S obzirom na tipove brazdanja razlikuje se i dva naina embrionalnog razvitka HOLOBLASTIKI ili TOTALAN - razvoj putem blastule kod kojeg se cijelo jaje dijeli i MEROBLASTIKI ili PARCIJALNI - razvoj preko zametne ploe, kod kojeg se brazda samo dio jaja. Stoga se i tipovi brazdanja razlikuju ovisno o vrsti jaja:Izolecitinska ili homolecitinska jaja - brazdanje TOTALNO, EKVALNO - brazda se cijelo jaje, i sve nastale stanice su jednake veliine i oblika jer trea brazda zasijeca tono u sredini stanice odnosno po liniji ekvatoraOligolecitinska, telolecitinska jaja - brazdanje TOTALNO, INEKVALNO - brazda se cijelo jaje, ali novonastale stanice morule nisu iste, jer vertikalana brazda nije zasijekla po ekvatorijalnoj ravnini nego je pomaknuta blie animalnom polu. Razlika u veliini stanica nastaje stoga to brazde tee zasijecaju kroz umanjak koji predstavlja jednu inertniju masu. Kao posljedica takovog brazdanja nastaje morula ije su stanice na animalnom polu manje nego stanice na vegetativnom polu.Polilecitinska, telolecitinska jaja - brazdanje je PARCIJALNO, DISKOIDALNO - brzdanje je djelomino zbog velike koliine rezervne hrane kroz koju ne mogu zasijecati brazde. Stoga je brazdanje ogranieno samo na dio u kojem nema umanjka, a to je animalni pol. Polilecitinska, centrolecitinska jaja - brazdanje PARCIJALNO, SUPERFICIJALNO - brazdanje se odvija na povrini jer je sredina jaja ispunjena rezervnom hranom.Prema smjetaju rezervne hrane jaja se dijele na jaja kod kojih je rezervna hrana rasprena u jajnoj stanici - izolecitinska i jaja kod kojih je rezervna hrana smjetena u jednom dijelu stanice - polilecitnska. Ako je rezervna hrana smjetena na jednom kraju stanice (tada kaemo da se nalazi na jednom polu stanice) jaja su telolecitinska ili ona moe biti smjetena u sredini stanice i tada su to centrolecitinska jaja. Obino su smjetaj i koliina rezervne hrane u jednoj korelaciji, to znai da samo ako ima malo rezervne hrane ona se moe nai po cijeloj stanici. Meutim, okoliko ima puno rezervne hrane ona obino i zauzme samo jedan dio cijele stanice Stoga prema smjetaju i koliini rezervne hrane razlikuje se slijedea podjela jaja:IZOLECITINSKA ili HOMOLECITINSKA - jaja s malo rezervne hrane koja je podjednako rasporeena. Takova su jaja morskog jeinca, kopljae, placentarnih sisavaca.OLIGOLECITINSKA, TELOLECITINSKA - jaja s malo rezervne hrane, ali neto vie nego kod izolecitalnih jaja, a rezervna hrana pomaknuta je na jedan dio stanice to nazivamo polom. Pol na kojem se vie nalazi umanjak naziva se vegetativni pol, a suprotan pol na kojem nema rezervne hrane je animalni pol. Ovakva jaja imaju vodozemci.POLILECITINSKA, TELOLECITINSKA - jaja koja imaju puno rezervne hrane koja je u potpunosti smjetena na vegetativnom polu. Takva jaja nalaze se u ptica, gmazova i udnovatog kljunaa.POLILECITINSKA, CENTROLECITINSKA - jaja s puno rezervne hrane smjetene u sredini. Takva jaja imaju kukci.