1. UvodGametogeneza je naziv za proces u kome se formiraju polne elije. Proces formiranja mukih polnih elija naziva se spermatogeneza, a enskih oogeneza. Spermatogeneza se odigrava u semenim kanaliima mukih polnih lezda testisa, a oogeneza u jajnicima (ovarijumima). Gameti vode poreklo od primarnih germinativnih elija koje se javljaju u embrionu krajem tree nedelje embrionalnog razvoja. Endodermalnog su porekla i nastaju u zidu umancetne kese. Kasnije migriraju do mesta gde e se razviti gonade. Za razliku od spermatogeneze, oogeneza poinje jo za vreme intrauterinog ivota. Zbog toga se moe razlikovati prenatalni i postnatalni period oogeneze.

2. OogenezaPrimarne germinativne elije koje e procesom oogeneze dati funkcionalne jajne elije, nakon to dospeju iz umancetene kese na mesto gde e se formirati jajnik, postaju oogonije. One se mitotski dele i nalaze se u kortikalnom delu jajnika. Dok se veina oogonija dalje mitotski deli, neke od njih se diferenciraju u primarne oocite koje su krupnije. Primarna oocita ulazi u prvu mejotiku deobu koja se zaustavlja na stadijumu profaze I. Svaka primarna oocita se nalazi u intimnoj asocijaciji sa neklicinim elijama koje vode poreklo od epitela jajnika. Te elije se oznaavaju kao folikularne elije. Ove elije radijalno okruuju oocitu i zajedno sa njom ine primarni folikul. ensko dete se raa sa oko dva miliona primarnih folikula i njihov broj se tokom ivota smanjuje. Veina ovih folikula degenerie, a samo 400 1000 folikula sazri tokom reproduktivnog ivota ene. Reproduktivni ciklus ene poinje u pubertetu kada se nastavlja zaustavljena mejoza I i primarna oocita se podeli na dve elije nejednake po veliini. Krupnija elija je oznaena kao sekundarna oocita, a sitnija kao prvo polarno telace (polocita I). Polarno telace e deobom dati dva nova polarna telaca koja e degenerisati. Sekundarna oocita je okruena proliferiuim folikularnim elijama koje imaju viestruku ulogu. One uestviju u proizvodnji hormona, transportu esencijalnih materija, i obrazovanju celularnih i acelularnih slojeva koji okruuju potpuno diferencirano jaje. Sekundarna oocita se 1

oslobaa u jajovod i ulazi u drugu mejotiku deobu. Meutim, i ova deoba zastaje na stupnju metafaze. Na tom stupnju se deava oploenje. Ulazak spermatozoida provocira zavretak mejoze II i nastaje funkcionalna jajna elija (ovum) i drugo polarno telace(polocita II) koje degenerie.

Slika 1. Razvoj folikula (Nikoli, I.R.) Sekundarna oocita je elija ovalnog oblika. Loptasto jedro sa uoljivim jedarcetom je ekscentrino postavljeno. U citoplazmi se nalazi veliki broj mitohondrija, Goldijev aparat, granularni endoplazmatini retikulum, lizozomi, lipidne kapi, multivezikularna tela i citoskeletne komponente. U blizini jedra se nalazi Balbianijevo vitelinsko telace. Ono predstavlja centar formiranja, umnoavanja i akumulacije organela.

2

Kortikalne granule se obrazuju u okviru endoplazme oocite. U poetku su ravnomerno rasporeene u jajetu, ali sazrevanjem oocite, migriraju u korteks. U njihovoj sintezi uestvuju Goldijev aparat i granularni endoplazmatini retikulum. Prstenaste lamele ine paralelne dvostruke membrane i perforirane su porama. umancetne granule su ovalnog oblika, obavijene membranom. Ispunjene su lipidima, proteinima i polisaharidima. Imaju ulogu da obezbede neophodnu energiju zigotu u poetnoj fazi razvia. Ovakvo jaje sa malom koliinom ravnomerno rasporeenog umanceta se naziva oligolecitno. S obzirom da raspored i koliina umanceta utiu na prve mitotike deobe, jaje oveka se brazda rotaciono i holoblastino (potpuno).

Slika 2. Sekundarna oocita (Nikoli, I.R.)

3. Reproduktivni ciklus eneReproduktivni ciklus ene podrazumeva cikline promene koje se deavaju na polnim organima ene u periodu od prve menstruacije do menopauze, izuzev u trudnoi. Najizraenije promene se deavaju u jajnicima i materici, a znatno manje na drugim delovima reproduktivnog sistema. Sve promene koje se deavaju se nalaze pod hormonalnom kotrolom. U svakom ciklusu se obezbeuje jedna funkcionalna jajna elija

3

koja je spremna da bude oploena i stvaraju se uslovi za prihvatanje i razvoj novonastalog zigota. Razlikuju se ovarijalni i menstrualni ciklus. 3.1. Ovarijalni ciklus Ovarijalni ciklus podrazumeva promene koje se deavaju na jajnicima. On podrazumeva formiranje jajnih folikula i njihovo sazrevanje. Sam jajnik ine kora (cortex) i sr ( medulla ). U kori jajnika se nalaze jajni folikuli u razliitim stadijumima sazrevanja. Neposredno ispod nje se nalaze primordijalni folikuli (foliculi primordiales). Takav folikul sadri primarnu oocitu i jedan sloj ploastih folikularnih elija koje je okruuju. Sazrevanjem primordijalnog folikula nastaje primarni folikul (foliculi primarius) u kome su elije folikularnog sloja kubinog oblika. Podruje izmeu oocite i folikularnih elija zauzima zona radiata koju ine mikrovili sa povrine oocite i citoplazmatini nastavci folikularnih elija koji dodiruju povrinu oocite. Folikularne elije proliferiu i formiraju vieslojan omota oko primarne oocite stratum granulosum. Aktivnou granuloznih elija se na mestu zone radiate formira zona pellucida koja je u poetku tanka, a kasnije postaje deblja. U sastav ove opne ulaze mukopolisaharidi i glikoproteini. Istovremeno se oko folikula formira opna- theca foliculi koja se diferencira na spoljanju vezivnu kapsulu theca externa i unutranju bogatu krvnim sudovima i sekretornim elijama theca interna. Neprekidnim umnoavanjem granuloznog sloja i rastom primarne oocite, folikul se uveava i postaje dui. Izmeu granuloznih elija se stvaraju upljine koje se spajaju u jedninstvenu antrum. Antrum je ispunjen tenou liquor folicularis. Ovakav folikul se naziva sekundarnim folikulom. Granulozne elije se potiskuju ka periferiji prema theci interni formirajui granuloznu membranu. One elije stratuma granulosuma koje su ostale u vezi sa oocitom formiraju oko nje cumulus oophorus.Granulozne elije koje naleu na samu zonu pelucidu formiraju coronu radiatu, a oko nje se nalazi rastresiti sloj cumulus oophorus-a. Kada ovakav folikul dostigne maksimalano razvie 10. - 14. dana ciklusa, naziva se tercijarni de-Graafov folikul i postavlja se neposredno ispod povrine jajnika formirajui na njoj avaskularno ispupenje stigma. De-Grafoov folikul sadri sekundarnu oocitu, jer se prva mejotika deoba zavrila pri kraju njegovog razvia.

4

Slika 3. De-Graafov folikul (www.wikipedia.org) Ovulacija - Pod ovulacijom se podrazumeva prskanje de-Graafovog folikula i oslobaanje sekundarne oocite u jajovod. Do prskanja folikula dolazi zbog naglog porasta pritiska likvora na zidove folikula usled poveane koliine tenosti. Pod tim pritiskom dolazi do kompresije krvnih sudova i nedovoljne ishrane zbog ega otpornost ispupenja jajnika sa folikulom postaje manja i folikul prska. Osloboena u trbunu duplju, sekundarna oocita biva prihvaena od strane fimbrija tube uterine. Atrezija folikula - Degeneracija i propadanje folikula se naziva atrezijom. Veina primarnih folikula do puberteta atrofie, a kasnije do atrezije dolazi na bilo kom stadujumu razvia. Prvi vidljiv znak da e doi do atrezije primarnog folikula jeste naglaena ekscentrinost jedra. Prvo degenerie oocita usled hromatolize i fragmentacije jedra, a zatim propadaju i folikularne elije. Na mestu atrezije se formira upljina koja se ispunjava vezivom. Kod sekundarnih i de-Grafoovih folikula degeneracija je kompleksnija i dua. Prve promene zahvataju folikularne elije, zatim zona pelucida zadebljava i nabora se. Granulozne elije i jajne elije trpe masnu degeneraciju (akumuliranje lipidnih kapi ), hromatolizu jedra i likvefakciju. Antrum se puni fibroblastima, a theca

5

interna zadebljava. Na mestu folikula se stvara hijalni oiljak. Nekada zaostane folikularna cista to ima kliniki znaaj. Corpus luteum - Na mestu osloboene oocite se formira lezdana struktura koja produkuje steroidne hormone - progesteron i male koliine estrogena. Naziva se uto telo (corpus luteum). Nakon pucanja de-Graafovog folikula membrana granuloza se izvija i zadebljava. upljina antrum foliculi postaje nepravilnog oblika i smanjuje se. Nabori koji su se stvorili na membrani granulozi ispunjavaju elije thece interne. elije membrane granuloze se uveavaju, zadobijaju mnogougaoni oblik i postaju granulozne luteinske elije koje u poetku sadre malo luteina (lipoidni pigment). Kroz ovako formirani debeli sloj granuloznih elija prodiru elije thece interne zajedno sa vezivom. elije thece interne su ispunjene luteinom- tekalne luteinske elije (paraluteinske elije) i umeu se meu elije granulozne membrane. Od veziva nastaje rastresito i elatinozno tkivo koje ispunjava upljinu folikula. U sluaju oploenja, uto telo nastavlja da se razvija, postaje corpus luteum verum (corpus luteum graviditatis) i produkuje hormone sve do momenta kada njegovu ulogu ne preuzme placenta. Zatim degenerie i zamenjuje se oiljanim tkivom. Ukoliko oploenje izostane, uto telo se razvija u corpus luteum spurium (corpus luteum menstruacionis) koje se smanjuje i propada, a nastali oiljak corpus albicans iezava posle nekoliko meseci ili godina.

Slika 4. Corpus luteum (www.ucc.ie/.../FemaleRepro/femalerepro.htm) 6

3.2. Menstrualni ciklus Pod menstrualnim ciklusom se podrazumevaju promene koje se deavaju na sluznici materice endometriumu. Zid uterusa je graen iz tri sloja: perimetrium - predstavlja spoljanji vezivni omota miometrium - sredinji miini sloj koji ine glatka muskulatura (glatke miine elije) i malo vezivnog tkiva (kolagena i elastina vlakna sa malo elija) Miometrium se diferencira na : 1. stratum subvasculare (unutranji podsloj) u kome se miine elije pruaju longitudinalno ; 2. stratum vasculare (sredinji podsloj) u kome se oko krvnih sudova miine elije rasporeuju cirkularno ili spiralno ; 3. stratum supravasculare (spoljanji podsloj) u kome su prisutne i cirkularne i longitudinalne miine elije ; endometrium (sluznica) - unutranji sloj koji se sastoji od jednoslojnog cilindrinog epitela i krzna (strome). elije epitela se dele na dve grupe : epitelne elije sa trepljama i sekretornih elija koje su bez trepalja. Uvrtanjem epitela nastaju materine lezde. Stromu ine zvezdaste elije, retikularna vlakna, i meuelijska supstanca bogata polisaharidima. Menstrualni ciklus proseno traje oko 28 dana. ine ga tri faze izmeu kojih nema jasnih granica, nego postepeno prelaze jedna u drugu. Prva faza je proliferativna (estrogena) koja poinje posle prestanka menstruacije i traje do ovulacije. Nalazi se pod kontrolom estrogena koji lue folikularne elije. Karakterie je proliferacija i obnavljanje endometriuma. Endometrium postaje deblji, a u krznu se poveava koliina tenosti. Do potpune reepitalizacije dolazi estog dana. Druga faza je progradivna (sekretorna). Nastaje posle ovulacije. Ona je pod kontrolom progesterona nastalog utog tela. Dolazi do zadebljavanja endometriuma, a

7

njegove lezde postaju iroke i izuvijane. Sekret ovih lezda sadri glikogen, mucigen i lipidne kapi. U ovoj fazi na endometriumu se razlikuju tri sloja : Stratum compatum povrinski sloj koji sadri suene izvodne delove materinih lezda. Stratum spongiosum rastresiti sloj koji sadri tela lezda i najdeblji je. Stratum basale najdublji sloj u kome se nalaze osnove materinih lezda. Stratum compactum i stratum spongiosum zajedno ine funkcionalni sloj. Premenstrualna (anemina) faza se javlja pre poetka poslednje faze. Kontrakcijom glatke muskulature dolazi do ishemije, a zatim i nekroze funkcionalnog sloja. Kada kontrakcija popusti, nekrotini sloj poinje da se ljuti pod nadolazeim mlazom krvi. Trea faza je menstruaciona (menstruacija). Karakterie se ljutenjem i izbacivanjem funkcionalnog sloja endometriuma zajedno sa neoploenom oocitom to je praeno krvarenjem. Traje 3-5 dana. Posle nje ciklus se ponavlja. Kada je smanjeno luenje estrogena, moe da izostane ovulacija, jer nijedan de Graafov folikul ne sazri. Ovakav ciklus je oznaen kao anovulacijski ciklus. Amenorea- odsustvo menstruacije indukovana je poveanom koliinom progesterona u krvi koji lui corpus luteum graviditatis. Pod dejstvom ovog hormona se deava decidualna reakcija.

4. Hormonalna regulacija oogenezePravilnost i sinhronizacija ciklinih promena kontrolisani su neurohormonalnim mehanizmima. Neurosekretorne elije hipotalamusa lue hormone gonadotropni rilizing faktor (RF ) i gonadotropni inhibitorni faktor (IF). Ova dva hormona reguliu luenje hormona adenohipofize folikulostimulirajui (FHS) i luteinizirajui (LH ). 2 Mehanizam delovanja RF i IF se nalazi u tesnoj vezi sa elijskom membranom. RF utie na elijsku opnu tako da dolazi do poveanog unoenja Ca2+ koji aktiviraju luenje odgovarajuih hormona. Delovanje gonadotropnih RF je brzo, ali kratko traje. IF imaju suprotan efekat na elijsku opnu tako da je onemogueno prodiranje jona kalcijuma u citoplazmu i zbog toga i smanjeno luenje. 8

Slika 5. Neurohormonalna kontrola oogeneze (Nikoli, I.R.) FSH - pod dejstvom ovog hormona dolazi do rasta i razvoja primarne oocite i do proliferacije folikularnih elija. Folikularne elije stvaraju estrogen pod ijim se uticajem odvija proliferativna faza endometriuma menstrualnog ciklusa. Porast nivoa FSH i LH u krvi za posledicu ima poveanje nivoa estrogena. Estrogen inhibitorno deluje na neurosekretorne elije hipotalamusa. LH - zajedno sa FSH uestvuje u sazrevanju folikula i ima odreenu ulogu ovulaciji. Pod dejstvom ovog hormona se na mesto osloboene sekundarne oocite tj. od Graafovog folikula formira lezdana struktura - uto telo (corpus luteum). Ona lui steroidne hormone progesteron i male koliine estrogena. Uloga estrogena koje lui uto telo jeste da se odrava koliina ovog hormona u krvi i sprei sazrevanje novih folikula.

9

Progesteron izaziva odreene promene na endometriumu podstiui sekreciju i intezivnu decidualnu reakciju, ukoliko doe do oploenja. Tada se corpus luteum naziva corpus luteum graviditatis i funkcionalan je do treeg meseca trudnoe kada njegovu ulogu preuzima placenta. Ukoliko oploenje izostane, onda corpus luteum postaje lano uto telo - luteum menstruacionis, a posle degenerie i pretvara se u oiljno belo telo koncentracije u krvi. Hipotalamus se oslabaa inhibicije i celi ciklus se ponavlja. (corpus albicans). Ovim prestaje produkcija steroidnih hormona, to za posledicu ima pad njihove

5. Zakljuci

10

Procesom oogeneze nastaje funkcionalana jajna elija koja je spremna da bude oploena. Svaka jajna elija ima haploidan broj hromozoma i nosi samo jednu vrstu polnih hromozoma X hromozom. Hromozomna garnitura je 22 + X . ensko dete se raa sa oko 2 miliona primarnih oocita sa potencijalom da se razviju u jajne elije. Meutim do puberteta, vei broj ovih elija degenerie. Na taj nain do puberteta ostaje samo od 400 do 1000 primarnih folikula koje se ciklino aktiviraju. Sazrevaju primarni folikuli, a u njima primarne oocite dovravaju prvu mejotiku deobu. Druga mejotika deoba se dovrava samo u sluaju oploenja. Meutim, ne razvijaju se ni sve ove primarne oocite. Deava se, mada retko, da se u jednom folikulu razvije 2- 3 primarne oocite ili da se razvije polijedarna oocita. U oba sluaja dolazi do degeneracije.

6. Literatura11

uri, B. (2005.) Razvie ivotinja, Zavod za udbenike i nastavna sredstva, Beograd, (500) Nikoli, I.R.(2007.) Embriologija oveka, Data Status, Beograad, (242) Popovi, S. (1983.), Embriologija oveka, Svetozar Markovi, Beograd ,(244) Prilikom izrade ovog seminarskog rada koritene su ilustracije sa sledeih internet sajtova: www.ucc.ie/.../FemaleRepro/femalerepro.htm www.wikipedia.org

12