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ENFERMEDADES CAUSADAS POR VIRUS
Alvaro A. Vargas*
VIRUS QUE CAUSAN ENFERMEDADES EN LA PAPA: PRINCIPIOS, CARACTERÍSTICAS Y MANEJO. I. INTRODUCCIÓN La papa es uno de los cultivos de importancia económica que se propaga
principalmente a través de la semilla asexual: los tubérculos-semilla. Este método de
propagación tiene la ventaja que permite mantener las características genéticas
deseables de la planta que da origen a la semilla, pero tiene la desventaja de ser un
método que facilita la propagación y dispersión de microorganismos que afectan el
normal funcionamiento de la planta, lo cual significa reducción no solamente de los
rendimientos, sino también de la calidad sanitaria de los tubérculos-semilla a
producir. Los virus, son pequeñas partículas que producen severas enfermedades
de importancia económica, y se consideran los agentes infecciosos de mayor
distribución en las regiones donde se cultiva la papa. Un manejo eficiente de este
problema requiere la integración de prácticas culturales tales como: el uso de
semilla de alta calidad sanitaria de variedades con niveles de resistencia a los virus,
reconocimiento y erradicación de plantas con expresión evidente (sintomatología) de
infección de virus, ubicación de las parcelas de multiplicación de semilla en áreas
con bajas poblaciones de agentes vectores que dispersen el virus en el campo y el
almacén y la utilización de prácticas agronómicas que minimicen la ocurrencia de los
virus. El conocimiento y puesta en práctica de este referencial tecnológico generado
y validado por el INIA, es condición necesaria e indispensable para llegar a ser un
productor exitoso en el proceso de producción de semilla certificada de papa.
* Ing. Agro. MSc. Fitopatólogo. Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. INIA-Táchira, Bramón . E-mail [email protected]
II. ALGUNAS CARACTERÍSTICAS DE LOS VIRUS DEFINICIÓN Los virus son pequeñas partículas que por estar compuestas de ácido nucleico y
proteína se parecen a los seres vivos, pero se diferencian de ellos por no poseer en
su estructura interna la maquinaria para fabricar y replicar los ácidos nucleicos. Por
esta razón los virus son parásitos obligados de las células vivas de las plantas que
le sirven de hospedero principal (papa) y alternos (malezas).
COMPOSICIÓN DE LOS VIRUS DE PLANTAS La estructura de una partícula de virus la podemos comparar con la estructura de la
fruta de una palma de coco. Esta fruta se compone de una capa protectora muy dura,
impermeable y que aísla el contenido interno comestible.
Análogamente, la partícula de un virus consiste de una capa de proteínas que
protege a un ácido nucleico. Este ácido nucleido puede ser ácido ribonucleico, ARN,
ó ácido desoxirribonucleico, ADN .
Todo ser vivo transmite sus características genéticas a su descendencia través de
los ácidos nucleicos. Esto es válido para todos los seres vivos (animales, plantas y
microorganismos). El ácido nucleico del virus guarda y transmite la información que
determina propiedades, tales como: tamaño y forma de las partículas virales,
propiedades generales de la cubierta proteica, infectividad (capacidad de penetrar y
reproducirse dentro de la célula huésped), y sus relaciones con los agentes vectores
y la planta huésped.
La proporción de ácido nucleico y proteína varía con el virus: 5-40% de ácido
nucleico y 60-95% de proteína.
La cubierta de proteína de un determinado virus, además de proteger el ácido
nucleico tiene también la ventaja que puede utilizarse para realizar pruebas de
diagnóstico de enfermedades virales. Esta propiedad se basa en el siguiente
principio:
Cuando una proteína extraña (antígeno) se introduce en el cuerpo
de un animal de sangre caliente, el organismo reacciona produciendo a
su vez otro tipo de proteínas específicas, denominadas anticuerpos .
Estos anticuerpos son capaces de identificar y destruir al antígeno
(reacción inmunológica). Cuando la proteína purificada de un virus de
plantas se inyecta en un animal, un conejo por ejemplo, la sangre de este
animal producirá anticuerpos específicos para la proteína inyectada. Estos
anticuerpos luego son aislados, purificados y concentrados.
La especificidad de la reacción antígeno-anticuerpo, es la base de una técnica
denominada prueba de ELISA, de uso muy común para realizar pruebas
rutinarias de identificación de virus en los programas de producción de semillas
de papa.
TAMAÑO Y FORMA DE LOS VIRUS Las partículas individuales de los virus sólo pueden ser observadas con la ayuda del
microscopio electrónico. Su tamaño se expresa en unidades denominadas
nanómetros (nm) y es equivalente a una millonésima parte del metro (1x10-9).
Las formas de las partículas de virus son variables: 1) Isométricas (redondeadas o
esféricas); 2) Baciliformes (en forma de bala) y 3) Filamentosas (bastones rígidos ó
flexuosos).
III. CLASIFICACION DE LOS VIRUS DE PLANTAS Los virus se clasifican en grupos tomando en consideración características entre
las cuales se destacan: 1) Tipo de ácido nucleico: 2) organización del ácido nucleico;
3) tamaño y forma de las partículas virales; 4) proceso de transmisión del virus; 5)
sintomatología.
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) es el organismo que define
las reglas para la nomenclatura y clasificación de los virus. De los 34 grupos de virus
aceptados por el ICTV, en 18 de estos grupos se incluyen los virus que afectan la
papa están incluidos en 18 de estos grupos.
IV. TRANSMISION DE LOS VIRUS DE PLANTAS. Los virus son parásitos obligados que sólo pueden multiplicarse dentro de las células
vivas de las plantas hospederas.
La transmisión es el proceso de dispersión del virus desde una planta enferma a otra
planta sana. Los virus de la papa pueden ser transmitidos por diferentes vías
dependiendo de las características propias de cada virus.
Para que el proceso de transmisión del virus sea eficiente se requiere que el virus, el
agente transmisor (vector), el hospedero (planta de papa) y el medio ambiente
actúen simultáneamente bajo condiciones óptimas. Los procesos o maneras de
transmisión de virus mas comunes en la naturaleza son los siguientes:
1. Transmisión por contacto entre plantas. Ocurre con virus que alcanzan
altas concentraciones en las plantas enfermas y entran en contacto con el
follaje de plantas vecinas susceptibles. Es condición necesaria que la planta
que es infectada, previamente haya sufrido alguna herida para que se realice
la infección. Este método de transmisión también se realiza cuando se usa
maquinaria ó herramientas contaminadas ú obreros ó animales usados en el
manejo agronómico de la plantación. El virus X de la papa, PVX, se transmite
de esta manera.
2. Transmisión mecánica. Se denomina también transmisión por savia. Es
una técnica dirigida, utilizada en laboratorios y umbráculos para aislar virus de
plantas enfermas, realizar pruebas de diagnóstico vía plantas indicadoras
(plantas que permiten identificar virus en base a la reacción con lesiones
locales o sistémicas al ser inoculadas artificialmente con la savia de plantas
enfermas) y para estudios de infectividad de virus.
3. Transmisión por vectores. Un vector es un animal capaz de transmitir un
agente que causa una enfermedad.
Los áfidos (orden Homóptera) constituyen el grupo mas importante de
vectores de plantas por los numerosos virus que transmiten. La transmisión
de virus por este tipo de vectores, puede clasificarse como 1) persistente y 2)
no persistente.
a) Transmisión no persistente: el vector adquiere el virus cuando se
alimenta de la planta (tiempo de adquisición) por pocos minutos o
segundos. El virus se transmite inmediatamente a la planta cuando el
insecto inserte su estilete (periodo de inoculación). El insecto pierde la
habilidad de transmitir el virus una vez abandona la planta recién
infectada. El virus no se multiplica dentro del insecto, sino que se
queda en la sistema bucal del vector. El virus Y de la papa (PVY), se
transmite de manera no persistente, por el áfido Myzus persicae.
b) Transmisión persistente. El vector requiere de un largo periodo de
adquisición (6-20 minutos). La capacidad de transmitir el virus adquirido
requiere de un periodo latencia de al menos 12 horas. El insecto tiene la
habilidad de transmitirlo ya sea por un periodo de una semana o por el
resto de la vida del vector. El áfido Myzus persicae, transmite el virus
del enrollamiento de las hojas, PLRV, de manera persistente.
Otros vectores de virus son las moscas blancas (virus del amarillamiento de
las venas de la papa, PYVV), hongos ( roña de la papa Spongospora
subterránea, vector del virus Mop-top de la papa, PMTV .
4. Transmisión por uso de partes de plantas infectadas. La gran mayoría de
los virus cuando infectan la planta de papa se distribuyen por todas las
partes de la planta: hojas, tallos, tubérculos, raices y flores (infección
sistémica). Cuando se utiliza tubérculos-semilla provenientes de plantas
enfermas, la semilla proveniente de estas plantas están infectadas con el
virus. Esta semilla es de baja calidad sanitaria y las plantas que se forman de
ellas, están infectadas con el virus (infección secundaria).
En los laboratorios de cultivo de plantas, se mantienen y multiplican
miniplántulas ó vitroplántulas (cultivadas en recipientes de vidrio utilizando un
suelo artificial) libres de virus. Los tallos de estas plántulas se cortan en
pequeñas porciones (esquejes) para obtener nuevas miniplántulas y ser luego
sembradas bajo condiciones aisladas en umbráculos y obtener minitubérculos
que van a dar origen a la semilla básica de papa. Cualquier descuido en este
proceso puede dar origen a una contaminación viral, lo cual conlleva al
descarte total del material producido. Los virus de mayor importancia
económica son sistémicos y pueden dispersarse de esta manera
5. Transmisión a través de la semilla sexual y el polen. En el caso de la papa
se reporta que el PSTVd (viroide del tubérculo ahusado) y del virus T de la
papa (PVT).
VI. SINTOMATOLOGÍA Cuando un virus infecta las células de un hospedero susceptible, el virus al replicarse
y trasladarse a las células vecinas, causa alteraciones en la planta, dando como
resultado una reacción conocida generalmente como “síntoma”.
Los síntomas caracterizan la infección de un determinado virus, excepto cuando se
dan infecciones mixtas (dos o mas virus en una misma planta al mismo tiempo), los
síntomas pueden ser mas severos o diferentes a los que inducen cada virus
individualmente.
Si una planta no reacciona produciendo síntomas cuando la afecta un virus, se dice
que es un portador asintomático. Desde el punto de vista de diseminación del virus
hacia otras plantas (epidemiología), es mas peligroso que una planta susceptible con
síntomas.
La expresión de síntomas depende de varios factores, entre los que se destacan:
1. Genotipo del huésped. La resistencia o susceptibilidad de la planta a la
infección está controlada por su constitución genética. Se habla de plantas
susceptibles, medianamente resistentes y resistentes.
2. Los virus y sus variantes. Como respuesta al uso de nuevas variedades
mejoradas para resistir la infección viral, los virus también sufren variaciones
en su capacidad de causar la enfermedad (virulencia) y de inducir síntomas
muy severos o graves.
3. Condición nutricional de la planta. Muchas veces se pueden confundir
síntomas originados por virus con aquellos relacionados con deficiencias o
excesos de fertilizantes.
4. Edad de la planta. Las plantas muy jóvenes o viejas son menos susceptibles
a la infección de virus. A su vez, los virus se diseminan mas lentamente en
plantas adultas.
5. Factores ambientales. La temperatura, la luz y la humedad juegan un papel
importante en la expresión de síntomas. La mayoría de los virus tienen
requerimientos muy estrictos de temperatura para la infección y la producción
de síntomas. Plantas con alto contenido de agua son mas susceptibles a
infecciones virales.
PRINCIPALES TIPOS DE SÍNTOMAS Los virus causan gran diversidad de síntomas en las plantas susceptibles. Los
síntomas mas visibles y frecuente utilizados para la identificación de enfermedades
virales en campo se pueden clasificar de la siguiente manera:
Cambios de color en las hojas:
• Mosaicos o moteados: Areas de color verde claro o amarillamiento de
forma irregular sobre las hojas.
• Amarillamientos: Pérdida de color verde en las hojas. Se presentan
zonas de color amarillo nítido que contrasta con el resto de la hoja.
• Amarillamiento de las venas.
Cambios de tamaño y forma de las hojas.
• Enrrollamiento: Doblamiento extremo de los foliolos hacia arriba,
teniendo la nervadura central como eje y los bordes se dirigen hacia
arriba.
• Rugosidad: La superficie de las hojas es rugosa o ampollada,
generalmente en toda su extensión.
Muerte de tejidos.
• Necrosis de las nervaduras: Necrosisi total, parcial en las nervaduras
primarias, secundarias y/o terciarias de los foliolos.
Cambios en el aspecto general de la planta.
• Detención del crecimiento.
Ejemplo de algunos síntomas de enfermedades virósicas.
• Formación de anillos o manchas en forma de V de color amarillo
Amarillamiento venas de las hojas causado por el virus PYVV
Amarillamiento tipo cálico causado por el virus AMV
• Alternancia de color verde normal con verde claro en las hojas
(mosaicos).
• Enrollamiento y encrespamiento de las hojas..
IMPORTANCIA ECONOMICA DE LAS ENFERMEDADES VIRALES La prevención de la ocurrencia y diseminación de enfermedades virales es de
primordial importancia para hacer del cultivo de la papa una actividad
económicamente rentable.
Mosaico suave (PVA)
Enrollamiento causado por PLRV (Síntoma primario)
Enrollamiento causado por PLRV (Síntoma secundario)
Mosaico suave (PVA) Mosaico severo (PVY)
Las pérdidas económicas causadas por enfermedades virales se reflejan en:
1. Reducción en el número y tamaño de los tubérculos por planta (pérdidas
cuantitativas). Existe una relación directa entre la intensidad de los síntomas
asociados con la enfermedad y las pérdidas de rendimiento; las infecciones
primarias (plantas sanas que son infectadas por el virus durante el ciclo
vegetativo del cultivo), no reducen el rendimiento tanto como las infecciones
secundarias (infecciones que se originan por el uso de tubérculos-semilla
proveniente de plantas enfermas).
2. Disminución de la calidad sanitaria de los tubérculos-semilla. Los programas
de producción y certificación de semillas tienen como objetivo la obtención
de tubérculos-semilla dentro de los límites de tolerancia de infección viral
establecidos por el Reglamento de Certificación de Semillas, bajo sistemas
estrictos de generaciones limitadas .
3. Incremento de los costos involucrados en controlar los agentes vectores y el
uso de técnicas confiables para el diagnóstico de enfermedades virales.
MANEJO Y CONTROL DE VIRUS. La manera más segura de llegar a ser un agricultor exitoso en el negocio del
suministro de semilla de papa de alta calidad, es la de producir las diferentes
categorías de semillas dentro de los límites de tolerancias establecidas por el
Servicio Nacional de Semillas.
Los cultivos de papa deben ser sembrados con semilla de alta calidad sanitaria
(libre de virus), de variedades mejoradas para resistir la infección, reproducción y
diseminación de virus, en épocas en donde las poblaciones de vectores se
mantengan en bajos niveles. Deben utilizarse prácticas agronómicas que
favorezcan el mejor desarrollo de la planta y controlen el aumento de las poblaciones
de vectores. Además, la capacitación del productor en el reconocimiento de plantas
con síntomas de virus de importancia económica en el cultivo y el acatamiento de la
reglamentación de producción y certificación de tubérculos-semilla de papa,
aseguran excelentes resultados en la empresa de producir semilla de alta calidad
sanitaria.
Los virus no se controlan con productos químicos. Sólo a través de la integración de
prácticas de manejo del cultivo se puede lograr un control efectivo de los virus.
1. Escoger áreas de producción en donde la incidencia de insectos vectores sea
baja. Esto se consigue ubicando los lotes de multiplicación de semilla en
localidades por encima de los 2.400 de altitud.
2. Escoger fechas de siembra donde las condiciones ambientales no favorezcan
el establecimiento y dispersión de los insectos vectores (vientos, lluvias).
3. Almacenar o guardar la semilla en almacenes o locales donde sea fácil evitar
la presencia de insectos vectores, especialmente áfidos, ya sea con el uso de
malla antiáfido ó la utilización de productos químicos que controlen los
insectos.
4. Ubicar los lotes de diferente categorías de semilla aislados entre sí, de
acuerdo con la normativa del Servicio de Certificación de Semillas y de ser
posible no permitir el establecimiento de lotes de papa comercial, cercanas a
los lotes de semilla.
5. Capacitación de los productores en el reconocimiento de virus de acuerdo a
su sintomatología para facilitar la labor de erradicación de plantas atípicas,
recomendada por los inspectores de semilla.
6. Control de malezas en los lotes de semilla, ya que algunas de estas malezas
son huéspedes alternos y reservorios de los virus. Especialmente deben
eliminarse las malezas conocidas como corazón partido, Poligonum
empálense, y lengua de vaca Rumex spp reservorio virus del amarillamiento
de la papa, PYVV. Las malezas de flores amarillas, como el caso de nabo
silvestre Brassica spp., atraen poblaciones de áfidos, especialmente Myzus
persicae, el vector mas eficiente de dos de los principales virus de papa PLRV
y PVY.
7. Erradicación de plantas voluntarias, es decir, plantas que se originan de
tubérculos de cosechas anteriores dejados en el campo.
8. Para evitar la diseminación de virus por contacto, se debe evitar la entrada
innecesaria de obreros, maquinaria y herramientas a los lotes de semilla, una
vez que el cultivo haya cerrado.
PRINCIPALES VIRUS QUE AFECTAN EL CULTIVO DE LA PAPA EN LA REGIÓN ANDINA En América Latina se han reportado 17 virus afectando el cultivo de la papa
(Fribourg, 1980), distribuidos de la siguiente manera:
1. Virus de distribución generalizada
Virus del enrollamiento de las hojas (PLRV)
Virus Y de la papa (PVY)
Virus X de la papa (PVX)
Virus S de la papa (PVS)
Virus A de la papa (PVA)
Virus M de la papa (PVM)
2. Virus restringidos a la región Andina
Virus Mop-Top (PMTV)
Virus del moteado andino (APMV)
Virus latente de los andes (APLV)
Virus del amarillamiento de las venas (PYVV)
Virus de la mancha anillada del tabaco (TRSV)
Virus del mosaico aucuba (PMAV)
3 . Restringidos a otras áreas
Virus spotted wilt del tomate (TSWV)
Virus streak del tabaco (TSV)
Virus del mosaico de la alfalfa (AMV)
Virus deformante
Tomando en consideración la prevalencia y el daño económico que producen, los
virus de mayor importancia en la región andina en Venezuela son los siguientes:
Virus del enrollamiento de las hojas (PLRV)
Virus Y de la papa (PVY)
Virus X de la papa (PVX)
Virus S de la papa (PVS)
Virus Mop-Top (PMTV)
Virus del mosaico de la alfalfa (AMV).
Cuadro 1. Características de los principales virus de papa en la región andina venezolana
VIRUS ENFERMEDAD QUE CAUSA
GRUPO CRIPTOGRAMA TRANSMISION SÍNTOMAS PRINCIPALES
REDUCCIÓN RENDIMIENTO
PLRV Enrollamiento de las hojas Luteovirus R/1 : 2.0/30 : S/S : Ve/Ap Tubérculos enfermos. Afido Myzus persicae (persistente)
Enrollamiento hojas
20- 60%
PYVV Amarillamiento venas Closterovirus -- --- --- --- --- --- Mosca blanca Trialeurodes vaporariorum. Tubérculos enfermos
Amarillamiento venas de la hoja
10-50%
PVY
Mosaico rugoso
Potyvirus
R/1 : 3-3.5/4.5-7 : E/E : S/Ap
Afido Myzus persicae (No persistente) Tubérculos enfermos
Mosaico severo Rogosidad de las hojas
20-40%
PVX Mosaico latente Potexvirus R/1 : 2.1/6 : E/E : S/O Contacto.
Tubérculos enfermos. No síntomas
0-15
PVS Virus S Carlavirus */* : */* : E/E : S/Ap Tubérculos enfermos Contacto
Asintomático
Hasta 20%
PMTV Mop-top de la papa Furovirus R/1 : */* : E/E : S/Fu Hongo: Spongospora subterránea
Manchones de color amarillo en forma de V invertida en la hoja
10-26
AMV Cálico de la papa Alfalfa mosaic virus
R/1 : 1.1/16 + 0.8/16 + 0.7/16/16 : B/B : S/Ap.Se
Tubérculos enfermos Afido Myzus persicae (No persistente)
Areas de color amarillo intenso en cualquier lado del foliolo
10%
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