Sadržaj:

Predgovor

I. UVOD

1. HIJERARHIJA EKOLOŠKIH SUSTAVA

Zajednica i ekosustav čine nerazdvojivu cjelinu

2. KONCEPT ZAJEDNICE I EKOSUSTAVA

Definicija zajednice

Kriteriji u definiranju skupina populacija

Pristupi u određivanju zajednica

Koncept otvorene i zatvorene zajednice

Pojam ekotona

Kontinuum kao koncept u organizaciji zajednice

Metode za određivanje organizacije zajednice unutar koncepta kontinuuma

Gradijent analiza

Metode ordinacije

Holistički nasuprot redukcionističkom konceptu zajednica i ekosustava

Može li zajednica biti jedinica adaptacije?

3. PREGLED RAZVITKA KONCEPTA ZAJEDNICE/EKOSUSTAVA

Zajednica kao sustav hranidbenih odnosa

Uvođenje termina „ekosustav”

Termodinamički pogled na ekosustav

Trofičko dinamički koncept ekosustava

Regulacija funkcije ekosustava kroz ekološke odnose između njegovih komponenata

Energetski koncept ekosustava

Sistemski pristup ekosustavu

Ekosustavima su pripisivana organizmička svojstva

Novi i nesigurni koncepti ekosustava i dalje nastaju

Hipoteza “Geja”

II. EKOLOGIJA ZAJEDNICA

4. STRUKTURA ZAJEDNICE

Strukturne karakteristike zajednica

Kvantitativni i kvalitativni sastav

Funkcionalne vrste

Brojnost (abundantnost)

Raspodjela abundancija vrsta u zajednici

Lognormalna distribucija abundancija vrsta u zajednici

Indeksi raznolikosti uzimaju u obzir varijacije u abundancijama vrsta

Rang-abundancija krivulja kao alternativa indeksima raznolikosti

Broj vrsta u zajednici povećava se s veličinom uzorka („metoda razrjeđivanja“)

Broj vrsta raste u direktnoj proporciji s veličinom istraživanog područja

Stalnost (konstantnost)

Prisutnost (prezentnost)

Učestalost (frekventnost)

Vezanost

Funkcionalni pristup u opisivanju zajednica

Hranidbene mreže opisuju funkcionalne odnose između vrsta u zajednici

Terminologija hranidbenih mreža

Tipovi hranidbenih mreža

Deskriptivna faza

Analitička faza

Direktne i indirektne interakcije

Ključne vrste

Ekološki inženjeri

Kontrola resursima („bottom-up“) vs. kontrola predatorima („top-down“)

Važnost broja trofičkih razina

Razina primarne proizvodnje može utjecati na relativni značaj “top-down” i

“bottom-up” kontrole

Ugradnja heterogenosti u “top-down” – “bottom-up” debatu

“Trofičke kaskade” i “trofičko kapanje”

Struktura hranidbene mreže i stabilnost zajednice

Stabilnost zajednica

Strukturne značajke hranidbenih mreža koje se mogu dovesti u vezu sa

stabilnošću zajednica

Broj trofičkih razina

Hipoteza protoka energije

Dinamička krhkost modeliranih hranidbenih mreža

Ograničenja vezana za dizajn i ponašanje predatora

Pretežnost omnivornosti u hranidbenim mrežama

Omjer između predatora i plijena u hranidbenim mrežama

Povezanost

Odijeljenost

Povijesni pregled ideja vezanih za odnos između složenosti i stabilnosti zajednica

“Opće uvjerenje”

Složenost i stabilnost u modelima zajednica

Složenost i stabilnost u praksi

Snaga hranidbenih interakcija

Povezanost i biološka ograničenja

Predvidljivost okoliša i stabilnost

Nedemografska stabilnost

Promjene perspektiva vezanih za debatu složenost – stabilnost

„Hipoteza osiguranja“

„Efekt slabih interakcija“

Snaga interakcija i invazije vrsta

Struktura hranidbene mreže i stabilnost

Zaključak o debati složenost – stabilnost

Prostorna struktura zajednice

Stratifikacija kao oblik prostornog rasporeda zajednice

Pelagičko područje

Bentosko područje

Epibioze

Pokrovnost

Fragmentacija i „rubni efekt“

Periodizam u životu zajednica

Sezonski periodizam

Dnevno noćni periodizam

Lunarni periodizam

5. RAZVITAK ZAJEDNICA

Vrste sukcesija

Primarne sukcesije se razvijaju u staništima koja su nova i izložena kolonizaciji od

strane biljaka i životinja

Intenzitet i razmjeri poremećaja utječu na karakter sukcesijske serije

Mehanizmi sukcesije

Olakšavanje

Inhibicija

Tolerancija

Teorije klimaksa

Monoklimaks teorija

Poliklimaks teorija

Kontinuum klimaks teorija ili teorija otvorenih klimaksa

Karakter klimaksa je određen lokalnim uvjetima

Kada sukcesija prestaje?

Prolazni klimaks

Ciklički klimaks

Mozaički obrazac sukcesijskih stadija

Karakteristike dominantnih vrsta se mijenjaju tijekom sukcesije

Svojstva zajednica i ekosustava mijenjaju se tijekom sukcesije

Sukcesijski gradijent raznolikosti zajednica

Sukcesije se mogu modelirati

6. EKOLOŠKA NIŠA

Koncept ekološke niše

Kako izmjeriti dimenzije ekološke niše

Preklapanje niša

Ekomorfološka analiza

Način izbjegavanja predatora kao dimenzija ekološke niše

Abundancija vrsta i ekološka niša

Jesu li specijalisti efikasniji od generalista?

Postoji li veza između lokalne brojnosti i širine rasprostranjenosti vrsta?

7. UTJECAJ KOMPETICIJE NA STRUKTURU ZAJEDNICE

Ekološka niša i kompeticija

Princip kompeticijskog isključenja

Diferencijacija niša i princip ograničene sličnosti

Razmicanje značajki

Utjecaj kompeticije na strukturu zajednice

Pretežnost kompeticije u prirodnim zajednicama

Fitofagni kukci i druge moguće iznimke

Intenzitet kompeticije i njena važnost u strukturiranju zajednica nisu uvijek

povezani

Dokazi za ulogu kompeticije u određivanju strukture zajednica

Negativni odnos distribucija

Neutralni modeli i nul-hipoteze

Zaključci vezani za ulogu kompeticije u regulaciji strukture zajednica

Je li struktura zajednice konvergentna? Odnosi niša se mijenjaju kako se povećava raznolikost

Jesu li lokalne zajednice zasićene vrstama?

8. RAZNOLIKOST VRSTA U ZAJEDNICI

Gradijenti biološke raznolikosti

Geografska širina

Nadmorska visina na kopnu

Dubina u vodenim okolišima

Ostali gradijenti

Faktori koji se mogu dovesti u vezu s bogatstvom vrsta

Bogatstvo resursa i produktivnost

Paradoks obogaćivanja i paradoks planktona

Klimatske varijacije

Heterogenost okoliša

Dugoročna stabilnost okoliša

Duže razdoblje neprekinute evolucije

Ekstremni uvjeti

Mehanizmi regulacije biološke raznolikosti

Lokalna i regionalna raznolikost

Odnos između regionalne i lokalne raznolikosti

Pregled hipoteza koje objašnjavaju biološku raznolikost

Regionalno-povijesni nasuprot lokalno-determinističkom (suvremenom)

pogledu

„Vremenska hipoteza“

Brzina specijacije

Ravnotežne nasuprot neravnotežnim teorijama

„Teorija ravnotežne otočne biogeografije“

Relaksacija (opuštanje)

Disharmonija

Teorija ravnoteže nije primjenjiva samo na „otoke“

Neravnotežne teorije o regulaciji biološke raznolikosti

Može li ometanje kompeticije povećati raznolikost zajednica?

„Teorija vremenske heterogenosti okoliša“

Tilmanov model kompeticije kao objašnjenje za ulogu varijabilnosti uvjeta u

okolišu u reguliranju biološke raznolikosti

“Efekt pohrane (skladištenja)”

Interakcije izrabljivanja

„Koegzistencija posredovana izrabljivačem“

Herbivori

Predatori

Kakva je uloga intenziteta herbivornosti/predacije

„Hipoteza pritiska štetočina“

Zaključci o ulozi izrabljivača u regulaciji raznolikosti zajednica

Poremećaji u okolišu

Zajednicu možemo promatrati kao zatvoren ili otvoren sustav

Koncept dinamike malih površina

Dominacijom kontrolirane zajednice

Hipoteza umjerenog poremećaja

Utemeljiteljem kontrolirane zajednice

„Hipoteza lutrije“ ili „hipoteza slučajnog pristupa“

Zaključak o mehanizmima kontrole raznolikosti vrsta u zajednicama

III. EKOLOGIJA EKOSUSTAVA

9. TROFIČKA STRUKTURA EKOSUSTAVA

Temeljni procesi i trofičke razine u ekosustavu

Trofički status komponenti hranidbene mreže

Izvor ugljika

Izvor energije

Miksotrofi

Produktivnost ekosustava

10. PROTOK ENERGIJE KROZ EKOSUSTAV

Biljke asimiliraju energiju putem fotosinteze

Metode za mjerenje biljne proizvodnje variraju ovisno o staništu i formi rasta biljaka

Procjena primarne proizvodnje u vodenim staništima

Stopa fotosinteze varira u ovisnosti o svjetlu i temperaturi

Efikasnost fotosinteze

Efikasnost transpiracije

U mnogim staništima primarna proizvodnja je ograničena hranjivima

Dinamika vodenog stupca

Tonjenje fitoplanktona i turbulentno miješanje mora na granici eufotičkog i

afotičkog sloja

Vjetar

Varijacije u produktivnosti kopnenih ekosustava u prvom su redu povezane sa

svjetlom, temperaturom i oborinama

U vodenim ekosustavima proizvodnja je prvenstveno ograničena hranjivima

Dinamika protoka energije kroz ekosustav

Ekološka efikasnost utječe na protok energije duž hranidbenog lanca

Pojedina veza u hranidbenom lancu predstavlja temeljnu jedinicu trofičke

strukture ekosustava

Mjerenje gubitka energije kroz respiraciju i proces metabolizma

Efikasnost asimilacija i proizvodnje određuje ekološku efikasnost

Efikasnost asimilacije

Efikasnost proizvodnje

Dužina hranidbenog lanca ograničena je ekološkom efikasnošću

Herbivorni i detrivorni lanci prehrane

Brzina protoka energije

Vrijeme zadržavanja

Brzina protoka energije kroz hranidbeni lanac može se prati radioaktivno

obilježenim elementima

Prijenos i akumulacija energije upotrebljivi su parametri za opisivanje strukture i

funkcija ekosustava

11. KRUŽENJE ELEMENATA U EKOSUSTAVU

Gibanje mnogih elemenata je usporedno s protokom energije kroz ekosustav

Modeli koji se sastoje od odjeljaka prikazuju kruženje elemenata u ekosustavu

Kruženje vode pruža fizikalni model za kruženje elemenata u ekosustavu

Oksido-redukcijski (redoks) potencijal sustava ukazuje na njegovu energetsku razinu

Ciklus ugljika je najbliže povezan s protokom energije u ekosustavu

Uloga tla u globalnom ciklusu ugljika

Ciklus dušika

Ciklus fosfora

Ciklus sumpora

Oksidacija sumpora

Redukcija sumpora

12. REGENERACIJA HRANJIVA U EKOSUSTAVU

Regenerativni procesi u kopnenim ekosustavima događaju se u tlu

Sastav gline i humusa u tlu određuje njegov kapacitet za izmjenom kationa

Većina hranjiva u kopnenim sustavima kruži kroz detritus

Brzina razgradnje organske tvari

Hranjiva se brže regeneriraju u tropskim nego u umjerenim ili hladnijim područjima

U vodenim ekosustavima proizvodnja ovisi o brzini asimilacije regeneriranih hranjiva

unutar fotičke zone

Termalna stratifikacija sprječava vertikalno miješanje u dubokim vodenim sustavima

U rijekama i potocima regeneracija hranjiva je pod utjecajem gibanja vode

Uloga estuarija i slanih močvara u regeneraciji hranjiva u morskim ekosustavima

13. REGULACIJA FUNKCIJA EKOSUSTAVA

U modele ekosustava ugrađene su vanjske forsirajuće funkcije i unutrašnji kontrolni

povratni mehanizmi (feedback-ovi)

Primarna proizvodnja je u visokoj korelaciji s funkcijama vanjskih sila

U kojem stupnju su protoci energije i tvari u skladu s funkcijama ekosustava?

Pristup sustavima može otkriti faktore koji reguliraju funkcioniranje ekosustava

A.J. Lotka je razvio prvi model funkcioniranja ekosustava

Relativna se stopa prijenosa može procijeniti iz veličina odjeljka

Model za kopnene ekosustave sadrži odjeljke za tlo, biljnu biomasu i detritus

Regulacija proizvodnje u umjerenim i tropskim područjima

Informacijske i povratne kontrole igraju ključnu ulogu u analizama ekosustava

Biološka raznolikost i funkcije ekosustava

Elementi bogatstva vrsta koji utječu na funkcije ekosustava (vrste-ekosustav

interakcije)

Bogatstvo i ujednačenost vrsta

Sastav vrsta

Uloga ključnih vrsta i jakih interaktora

Interakcije između vrsta

Otpornost i elastičnost na promjene

Otpornost na invazije

Tipovi odnosa između bogatstva vrsta i procesa u ekosustavu

Linearan porast funkcija ekosustava s porastom bogatstva vrsta

Asimptotski odgovor funkcija ekosustava na porast bogatstva vrsta

Izostanak konzistentnog odgovora funkcija ekosustava s porastom bogatstva

vrsta

Hipoteze koje povezuju biološku raznolikost i funkcije ekosustava

Važnost vremenske i prostorne skale za funkcije i stabilnost ekosustava

Zaključci vezani za utjecaj raznolikosti vrsta na funkcije ekosustava

Posljedice smanjenja biološke raznolikosti na funkcije ekosustava

Čovjek je sastavni dio ekosustava

Utjecaj čovjeka na nestanak vrsta i funkcije ekosustava na Zemlji

Inercija ekosustava

Važnost funkcija ekosustava za ljudsko društvo

„Servisiranje ekosustava“

Izražavanje vrijednosti ekosustava i njegovih funkcija

Ekosustavni pristup

Budući zadatci

IV. PRILOZI

PRILOG 1. Pregled znanstvenika čiji je rad pomicao granice ekološke znanosti

PRILOG 2. Pregled znanstvenih radova koji su dali veliki doprinos razvitku ekološke znanosti

PRILOG 3. Tumač pojmova

LITERATURA

KAZALO

BILJEŠKA O AUTORU

Predgovor

Ekologija je vrlo kompleksna znanost koja obuhvaća čitav niz subdisciplina koje slijede

ekološku hijerarhiju (jedinka, populacija, zajednica, ekosustav) i svaka od tih subdisciplina proučava

specifične probleme. Ipak, moglo bi se kazati da je ekologija u prvom redu znanost o zajednicama i

ekosustavima budući da ove najsloženije razine ekološke hijerarhije obuhvaćaju sve niže razine.

Proučavanje odnosa između pojedinih vrsta i okoliša nemoguće je izvan konteksta zajednica kojima te

vrste pripadaju, kao i izvan konteksta okoliša u kojem vrste obitavaju, dakle, izvan konteksta

ekosustava.

Budući su zajednice i ekosustavi iznimno složeni sustavi neka je njihova svojstva teško opisati

samo na temelju elemenata od kojih se ti sustavi sastoje (pojedine vrste ili organizmi). Ekstremni

holistički pristupi u opisivanju zajednica vjerojatno nisu realni, ali postojanje značajki koje su

svojstvene ovim razinama biološke i ekološke složenosti i koje se ne mogu do kraja objasniti

elementima nižih razina, vrlo je vjerojatno.

Pored uvodnog poglavlja u kojem se iznose temeljni koncepti bioloških zajednica i ekosustava,

kao i kratki povijesni pregled razvitka ovih koncepata, knjiga je podjeljena u dva velika poglavlja:

Ekologija zajednica i Ekologija ekosustava. Premda zajednice i ekosustavi čine nedjeljive cjeline,

napokon, zajednica je sastavni dio ekosustava, ove dvije ekološke subdiscipline ipak imaju specifična

područja istraživanja.

U okviru poglavlja Ekologija zajednica obrađene su tri velike cjeline koje se odnose na

strukturne značajke zajednica, razvitak zajednica, te regulaciju zajednica koja u velikoj mjeri obuhvaća

problematiku biološke raznolikosti na Zemlji. Zajednica je vrlo visoko pozicionirana u ekološkoj

hijerarhiji, a što je sustav u ekološkoj hijerarhiji viši to je njegova složenost veća, a predvidljivost

manja. Unatoč tim ograničenjima ekologija zajednica je naporom brojnih ekologa težila da od

deskriptivne discipline postane dijelom i kvantitativna disciplina koja je u stanju numerički opisati neka

njena svojstva, te se u tu svrhu okretala matematičkim rješenjima i modelima. Neke od metoda koja se

koriste u procjeni raznolikosti zajednica, te njihovog razvitka prikazane su u ovom poglavlju.

U okviru drugog velikog poglavlja, Ekologije ekosustava, prikazana je trofička struktura

ekosustava, protok energije, kruženje i regenracija hranjiva u ekosustavima, te je dan pregled

kvantitativnih metoda koje se koriste u proučavanju regulacije funkcija ekosustava.

Budući da su temeljne teoretske postavke uvijek potkrijepljene brojnim primjerima, nastojali

smo kroz prikazane primjere postići zadovoljavajuću ravnotežu između biljnih i životinjski zajednica;

kao i između kopnenih, slatkovodnih i morskih zajednica. Štoviše, usporedba između kopnenih i

morskih ekosustava pokazala se kao odlična metoda za bolje razumijevanje i jednih i drugih, budući

između ova dva tipa ekosustava postoje ogromne i ključne razlike u pogledu dinamike protoka

energije, te kruženja i regeneracije hranjiva. Također smo nastojali da organizmi koje smo obrađivali u

primjerima budu taksonomski raznoliki i da obuhvaćaju različite skupine organizama od protista, preko

beskralježnjaka do svih skupina kralježnjaka (ribe, vodozemci, gmazovi, ptice i sisavci).

Razumijevanje temeljnih principa ekologije zajednica i ekosustava ključno je za rješavanje

širokog spektra praktičnih problema u disciplinama kao što su uzgoj organizama, održivo

gospodarenje živim resursima, problemi dinamike unešenih vrsta, te osobito u konzervacijskoj biologiji

čije se strategije temelje na brojnim aspektima izučavanja populacija, zajednica i ekosustava.

Knjiga je prvenstveno namijenjena studentima biologije (ekoloških usmjerenja), biologije i

ekologije mora, te morskog ribarstva ali jednako tako i studentima niza primijenjenih znanosti

(šumarstvo, poljoprivreda, agronomija, razna usmjerenja koja se bave zaštitom prirode itd.) koje kao

predmet svog izučavanja imaju uzgoj, iskorištavanje/gospodarenje ili zaštitu biljnih i životinjskih

zajednica i ekosustava u cjelini.

Na kraju knjige su dana tri, vjerujemo korisna, priloga. Prvi se odnosi na kratku povijest

ekologije prikazanu kroz pregled stotinjak znanstvenika različitih obrazovanja i sklonosti čiji je rad

predstavljao prekretnicu i kvalitativni skok u razvitku ekologije. Izbor ekologa je naravno subjektivan,

ali vjerujem da bi se 80% imena našlo na sličnom popisu bilo kojeg drugog autora. Drugi prilog daje

pregled važnih originalnih znanstvenih radova koji su odigrali snažnu ulogu u razvitku ekološke

znanosti i koje preporučam svakome onome koji se želi ozbiljno baviti ekologijom. Treći prilog je

Tumač pojmova u kojem su sakupljene definicije i obrazloženja za više od 500 ekoloških pojmova

korištenih u ovoj knjizi.

Zahvaljujem se recenzentima na uloženom trudu i vlo korisnim sugestijama koje su značajno

doprinijele konačnom izgledu ove knjige.

Hvala Sandri, Ireni i Duji na ljubavi, podršci i strpljenju.

Autor