Tartu Ülikool Botaanika ja ökoloogia instituut

Kersti Sõgel

Erivanuseliste metsade alustaimestiku analüüs

Bakalaureusetöö

Juhendaja: Elle Roosaluste

Tartu 2006

Sisukord

1. Teoreetiline sissejuhatus .................................................................................................... 3

1.1. Erivanuseliste metsade alustaimestiku liigiline koosseis ja dünaamika...................... 4 1.2. Alustaimestiku taastumine raiestikel ja seda mõjutavad tegurid ................................ 8

2. Materjal ja metoodika....................................................................................................... 11

2.1. Uurimisala kirjeldus .................................................................................................. 11 2.2. Välitööde metoodika ................................................................................................. 11 2.3. Andmetöötluse metoodika......................................................................................... 12

3. Tulemused ........................................................................................................................ 14

3.1. Uurimisala alustaimestiku üldiseloomustus .............................................................. 14 3.2. Erivanuseliste metsade alustaimestiku iseloomustus ................................................ 15

4. Arutelu.............................................................................................................................. 20

Kokkuvõte ............................................................................................................................ 25

Summary .............................................................................................................................. 26

Tänuavaldused...................................................................................................................... 27

Kasutatud kirjandus.............................................................................................................. 28

Lisa 1. ................................................................................................................................... 33

2

1. Teoreetiline sissejuhatus

Kõik bioloogilised kooslused on keerulise struktuuri ja funktsiooniga süsteemid, mida

iseloomustavad kindel liigiline koosseis, ruumiline struktuur ja dünaamika (Roberts, Gilliam

1995; Bobiec et al. 2000). Arvukad metsa ökosüsteemi mõjutavad tegurid on omavahel

tihedalt seotud ja neid tuleb vaadelda komplekselt (Kuuluvainen et al. 2002).

Lisaks küsimusele, mis juhtub kooslustes suktsessiooni jooksul, tuleks vaadelda ka küsimusi,

miks (põhjused) ja kuidas (mehhanismid) muutused toimuvad. Otstarbekas on eristada lühi- ja

pikaajalisi suktsessioonide toimumise põhjuseid (Bakker et al. 1996).

Ilma inimmõjuta oleks suurem osa Euroopast kaetud metsaga. Pikaajalise inimtegevuse

(vähemalt viimased 4000 – 5000 aastat) jooksul on inimesed oluliselt muutnud siinseid

maastikke ja nende arengusuundi ning ühtlasi mõjutanud bioloogilist mitmekesisust. Selle

tulemusena on metsade pindala oluliselt vähenenud ning mõned Euroopa metsatüübid on

muutunud väga ohustatud ökosüsteemideks kogu maakeral (Bengtsson et al. 2000). Siiski

tuleb märkida, et inimmõju tugevus tsirkumpolaarsete metsade erinevates piirkondades on

küllalt varieeruv. Üsna looduslähedane on paljude Kanada ja Venemaa regioonide metsade

dünaamika. Euroopa vanades metsarikastes kultuurmaades, näiteks Skandinaaviamaades, on

metsade dünaamika suuresti reguleeritud metsamajandamisvõtetega ja looduslike häiringute

osa neis metsades on väike (Kuuluvainen et al. 2002). Ka Decocq (2004) väidab, et Euroopa

parasvöötme metsades on loodusliku häiringu režiim muutunud erandiks, kuna valdavat osa

metsast on siin majandatud kogu inimajaloo vältel. Seega teatakse vähe ka Põhja-Euroopa

varase suktsessiooni liikidest (Pykälä 2004).

20. sajandil algasid ka kiired maastiku muutused, sest tehnoloogia areng võimaldab lihtsate

võtetega suurendada põllumajandusliku maa pindala ja kujundada selleks ebasobivad alad

majandatavateks metsadeks. Puude pikk eluiga annab metsadele tähelepanuväärse

järjepidevuse ja stabiilsuse. Samas on metsad dünaamilised süsteemid, kus kulgeb looduslik

suktsessioon tormide või metsatulekahjude loodud lagendikest täisealise metsani.

Boreaalsetes metsades muutub suktsessiooni käigus metsapuude liigiline koosseis, sest

varasema arenguastme lehtmetsa vahetab tasapisi välja küps okasmets (Hallanaro et al. 2001).

Metsadega on kaetud ligikaudu kolmandik Euroopa maismaast, näiteks on metsasus Soomes

74,2% ja Rootsis 74,1% (Karoles 2002). Viimastel aastakümnetel on metsade pindala

3

kasvanud kogu Põhja-Euroopas. Kokku on maailmas ligi 3,87 miljardit hektarit metsa

(maismaast on metsaga kaetud 30,3%). Eestis on metsa 2,28 miljonit hektarit, mis moodustab

51,9 % pindalast (Peipsi järve arvestamata) (Riistop 2006). Eesti metsade pindala on 50

aastaga kahekordistunud (Etverk 2002a). Osalt on selle põhjuseks olnud mahajäetud

põllumajandusmaade, eriti heina- ja karjamaade metsastamine või looduslik kinnikasvamine,

teisalt aga metsamajandusele omased majandamisvõtted, näiteks soode kuivendamine. See ei

ole aga metsataimede jaoks ainult rõõmusõnumit tähendanud, sest enamik juurdetulnud

metsast on monokultuursed istandused, mis koosnevad peamiselt okaspuudest. Kuusega

uuendati möödunud sajandi kuuekümnendatest aastatest alates nii kuuse-, männi- kui ka

lehtpuuraiesmikke. Samal ajal on looduslike okas-, leht- ja segametsade pindala vähenenud.

Eesti kuusepuistutest on kõige enam just noori ja keskealisi metsi. Vanasid metsasid jääb

järjest vähemaks ja vanuseline struktuur on muutunud nooremaks. Keskmine vanus Eesti

puistutes on 60 aastat (Timberg 2005).

Eelnimetatud metsaökosüsteemide muutused peegelduvad paratamatult ka alustaimestikus.

Paljudes metsades on taimestiku liigiline koosseis muutunud. Tänapäeva metsadele on

iseloomulik nooremate puude suurem osatähtsus ja seega esineb vana metsa tunnuseid palju

vähem (Hallanaro et al. 2001). Nendel muutustel on omakorda oluline mõju bioloogilisele

mitmekesisusele (Bengtsson et al. 2000). Bioloogiline mitmekesisus on oluline mõõdupuu

ökosüsteemi hindamisel (Magurran 1988), kuigi vaieldakse, milline on erinevate liikide roll

ökosüsteemis (Schulze, Mooney 1994).

Uurimused metsade suktsessioonist ja ökosüsteemide taastumisest omavad praktilist väärtust

metsanduses, looduse säilitamisel ja maastike planeerimisel (Leuschner, Rode 1999).

1.1. Erivanuseliste metsade alustaimestiku liigiline koosseis ja dünaamika

Metsa ökosüsteemis muutub aastate jooksul kõige enam alustaimestiku liigiline koosseis

(Karazija 2002). Selle kohta, kuidas liigid suktsessiooni käigus käituvad, on esitatud neli

peamist hüpoteesi:

1) mitmekesisus suureneb suktsessiooni jooksul, sest ökosüsteemi struktuur muutub

keerukamaks. Seda hüpoteesi toetavad ka Bazzaz`i (1975) ning Myster ja Picett`i

(1992) uurimused;

2) mitmekesisus on suurim suktsessiooni alguses ja väheneb aja jooksul, sest

suktsessiooni iseloomustab konkurents, mis elimineerib paljud liigid. Teine võimalik

4

mitmekesisuse vähenemise põhjus on nn. tiheduse efekt, mis seisneb selles, et aja

jooksul paljude liikide isendid muutuvad palju ruumi hõivavaks (nt. võsude arv,

klonaalsus) ja selle tulemusena liikide arv väheneb (Hubbell et al. 1999; Stevens,

Carson 1999);

3) liikide mitmekesisus suureneb suktsessiooni varases staadiumis, keskmises staadiumis

jõuab tippu ja hilises staadiumis väheneb. Keskmises staadiumis võib olla kõrgeim

mitmekesisus, sest see on aeg, kui enamik liike on levinud ja kohastunud, aga

konkurents ei ole kõrvaldanud vähem varju taluvaid liike (Howard, Lee 2003);

4) liigilise mitmekesisuse muutumine ei oma kindlat järjepidavat suunda suktsessiooni

jooksul (Denslow 1980).

Selleks, et analüüsida metsa alustaimestikku, pakub Hanley (2005) välja põhilised lähtekohad,

millele tuleks toetuda:

1) alustaimestiku dünaamika uurimiseks tuleb valida kõige informatiivsemad liigid ja nende

alusel vaadelda puurinde dominantide potentsiaalset mõju alustaimestikule. Ka Vellak et al.

(2003) ja Karazija (2002) on täheldanud, et puistu struktuur ja vanus mõjutavad oluliselt

metsa taimekoosluse floristilist koosseisu.

2) tuleb uurida valguse, temperatuuri ja mullatingimuste mõju seemnete idanemisele ja

taimede arenemisele;

3) tuleb tähelepanu pöörata liikide valgusnõudlikkusele ja toitainete vajadusele kasvamiseks

ja paljunemiseks.

Järgnevalt vaatame lähemalt erinevate keskkonnatingimuste mõju alustaimestiku arengule,

sest kasvukoha tingimused mõjutavad oluliselt metsa taimekoosluse floristilist koosseisu ja

struktuuri (Karazija 2002). Arvestama peab sellega, et taimestiku struktuur on määratud

erinevate biootiliste ja abiootiliste faktorite sünergeetilise efekti poolt (Vellak et al. 2003).

Øklandi ja Eilertseni (1996) uurimuse kohaselt mõjutab toitainete varu koos mulla

happelisusega kõige rohkem soontaimede koosseisu kuusemetsades. Ka Virtanen et al. (2000)

peavad mulla reaktsiooni üheks kõige olulisemaks ökoloogiliseks faktoriks mis mõjutab

soontaimede levikut. Väidetavalt on ökosüsteemi toitainete kaod suured suktsessiooni algses

ja ka hilises staadiumis, aga väiksemad keskmises staadiumis. Metsastumisele viiva

suktsessiooni käigus vee ja toitainete kättesaadavus taimede poolt suureneb. Lisaks mainitud

toitainete hulgale ja veebilansile, sõltub taimede kasv suurel määral ka valgusest (Leuschner,

Rode 1999). Erinevused liikide koosseisus on tingitud, põhiliselt Scheller ja Mladenoffi

5

(2002) andmetel, valguse kättesaadavusest. Puud mõjutavad oluliselt alustaimestiku koosseisu

ja struktuuri, varjates nende eest valgust ja varustades mulda mitmesuguse varisega (Beatty

1984; Jonsson, Esseen 1990).

Kui metsad muutuvad killustunuks, võib väiksematel aladel suureneda järelejäänud liikide

isolatsioon. Sellega seoses väheneb metsaliikide stabiilsus, halvenevad võimalused levikuks ja

paljunemiseks. Samuti suureneb serva-ala, millega kaasneb kiirguse intensiivsuse

suurenemine ning temperatuuri muutumine ja kõikumine (Perrow, Davy 2002).

Tuleb tõdeda, et erinevate liikide kohastumuslike iseärasuste tõttu tekivad väga keerulised

kombinatsioonid metsa arengus. Varjutaluvate liikide uuenemine valgusnõudlike all,

eeluuenduse olemasolu ja iseloom loovad väga erinevaid võimalused metsakasvatuslike

võtete planeerimiseks ja rakendamiseks uue metsapõlve saamisel (Jõgiste, Väät 2002).

Arvestades eelpool nimetatud keskkonnategureid ja seisukohta, et igal metsatüübil on oma

puistu produktiivsus ja kasvuprotsess, vaatame mõningaid uurimusi täpsemalt. Duffy ja Meier

(1992) ning Halpern ja Spies (1995) võrdlesid vanu looduslike häiringutega puistusid ja noori

äsja raiutud raiesmikke ning leidsid olulisi erinevusi nende mitmekesisuses ja koosseisus ning

järeldasid, et mitmekesisus ja produktiivsus sõltuvad rohkem metsa tüübist ja puistu vanusest

ning vähem häiringu viisist. Järeldusele, et mitmekesisus ja produktsioon varieeruvad

erivanuselistes puistutes, jõudsid ka Reich et al. (2001). Kuid, kuna boreaalsed metsad

sobituvad karusselli mudelisse, siis võivad paljud kohalikud liigid aja jooksul ilmuda kõigisse

koosluste alaosadesse (Økland, Eilertsen 1996). Rydin ja Borgegård (1988), Oomes (1992) ja

Tilman (1993) väidavadki, et suktsessiooni käiku võib hinnata, arvestades juurdetulevate

liikide ja aja jooksul kadunud liikide arvu.

Hanley (2005) uurimustest järeldub, et kõrge muutlikkuse määr ilmneb sarnaselt majandatud,

sageli hõrendatud puistutes, nii noortes (20 – 30 aastat) kui ka vanades (39 – 72 aastat)

metsades. Noortes hõrendatud puistutes on 5 – 10 korda rohkem alustaimestiku biomassi kui

vanades. Põõsastike, sõnajalgade ja puude biomassi proportsioon oli suhteliselt konstantne

kogu puistus vaadeldud vanuserühma ja hõrendamise intensiivsuse piires, kusjuures eraldi on

uuritud vanu ja noori metsi. Deal ja Farr (1994) leidsid, et okaspuu regenereerumisel

alustaimestikus domineerib tema järelkasv nii hõrendatud noortes (alla 30 aasta) kui ka

vanemates (31-98 aastat) puistutes, mida vaadeldi 9 -14 aastat pärast harvendamist. Järelkasvu

osatähtsus suurenes mõlemas puistute vanusegrupis, kui suurendati hõrendamise intensiivsust.

Deal ja Farr järeldasid, et sage hõrendamine loob tiheda alustaimestiku järelkasvu

6

okaspuudest, mis lõpuks viib kaherindelise (väga vähese alustaimestikuga) okaspuupuistu

tekkimiseni.

Noorte metsade tihedale puistule on iseloomulik, et esineb vähe tüüpilisi metsataimestiku

liike ja nende katvus on väike võrreldes vanemate puistutega (Karazija 2002). Pharo et al.

(1999) uurimuse kohaselt väheneb 35-40-aastates puistutes oluliselt alustaimestiku liigirikkus.

Sellega on kooskõlas ka Karazija (2002) töö, kus väidetakse, et 20 – 50 aastase puistu liikide

arv on väiksem kui vanemates puistutes.

Keskealistes metsades muutub liigiline koosseis ja kujuneb välja täiskasvanud puistule

iseloomulik alustaimestik ning domineerivad liigid.

Terminit vanad metsad kasutatakse tavaliselt looduslike metsade täiskasvanud faasi kohta,

mida iseloomustavad vanad suured puud, lamapuit ning hilis-suktsessioonile iseloomulikud

liigid. Vanaks metsaks nimetatakse tinglikult ka teatud määral majandatud metsa, kus on

säilinud märkimisväärne osa bioloogilisest mitmekesisusest. Ainult neis metsades, mis on

kaitstud inimtegevuse eest, on tõenäoline, et on säilinud tõeline iseloomulik elustiku

kompleks. Vanades metsades on sageli hulk liike, mida ei leita nooremates metsades. Neid

liike vaadeldakse sageli kui täiskasvanud metsa indikaatorliike (Perrow, Davy 2002), sest neil

on suhteliselt suur varjutaluvuse ja stressi-taluvuse strateegia (Whitney 1986; Whitney, Foster

1988). Vanad metsad erinevadki majandatud metsadest liikide koosseisu ja vanuselises

struktuuris valitseva puuliikide suure heterogeensuse poolest, kuid liigirikkus ei tarvitse olla

eriti kõrge, sest vähe on varase suktsessiooni liike (Scheller, Mladenoff 2002).

Mitmetes uurimustes on metsade mitmekesisuse võrdluseks kasutanud vanu metsi ja

raiesmikke, et paremini esile tuua erinevusi (Duffy, Meier 1992; Gilliam, Roberts 1995;

Halpern, Spies 1995). Karazija (2002) uurimusest ilmneb, et liigid, mis domineerivad

täiskasvanud puistutes on väiksema katvusega või puuduvad üldse raiesmikel ja vastupidi.

Mõned struktuurielemendid, mis on haruldased majandatud metsades, nagu vanad heitlehised

puud või suured surnud puud, toetavad erilist rikast või ainulaadset epifüütide taimestikku

(Kuusinen 1996). Lisaks on täiskasvanud metsa iseloomulikud tunnused ebaregulaarne

rindeline struktuur, pärismaiste liikide olemasolu, surnud puit, suhteliselt vähehäiritud muld ja

püsiv looduslik uuendus koos häilude tekkega (Perrow, Davy 2002). Surnud puit on väga

tähtis metsaökosüsteemide komponent, olles tihedalt seotud loodusliku mitmekesisuse ja

ökosüsteemi protsessidega. See aitab vähendada erosiooni, mõjutab mullatekke protsesse,

7

säilitab endas toitaineid ja vett ning on väga paljude organismide elupaik. Ühtlasi on lagupuit

ökosüsteemis oluline energia-, süsiniku- ja toitainete allikas. Surnud puude täielik lagunemine

võib aega võtta sajandeid (Köster jt. 2005). Mõnikord tekivad nendesse kohtadesse häilud.

Vanades boreaalsetes okaspuumetsades on häilude teke sageli tingitud tormimurrust. Kuna

uued puud kasvavad nendesse häiludesse, on vanad metsad mosaiiksed (erineva suurusega

laikudega, puistu vanusega ja võra tihedusega) (Økland, Eilertsen 1996). Looduslik metsade

uuenemine toimub enamasti läbi häilude moodustamise. Kui häilud ei ole suured, võrreldes

puude kõrgusega, täituvad need aeglaselt samade liikidega. See protsess on tavaline

okasmetsades (van der Maarel 1996). Väikestest tuulemurru tekitatud häiludest võivad kasu

saada alustaimed (Keddy et al. 1996).

1.2. Alustaimestiku taastumine raiestikel ja seda mõjutavad tegurid

Üks kõige levinumaid antropogeense metsahäiringu vorme on lageraie, st. puistu täielik

eemaldamine korraga. Raiestikel kujuneb võrreldes metsaga hoopis teine mikrokliima,

valgus- ja soojusrežiim. Teatavasti esinevad raiesmikel suuremad temperatuuri

ekstreemväärtused ja suureneb hiliskülmade oht (Lõhmus 1970). Enamasti kaasnevad raiega

ka erosioon, juurekahjustused, leviste häving (Duffy, Meier 1992; Gilliam, Robert 1995;

Halpern, Spies 1995; Meier et al. 1995; Bergeron, Harvey 1997; Grigal, Bates 1997; Hanley

2005). Reeglina vähendab lageraie metsade alustaimestiku mitmekesisust ja produktiivsust

ning vaid vähesed liigid, mis eelnevalt domineerisid taimekooslustes, suudavad peale raiet

taluda uusi keskkonnatingimusi (Halpern, Spies 1995; Hannerz, Hinelli 1997; Hanley 2005).

Enamikel metsaliikidel on kehv leviku võime ning kasvutingimused raiesmikel (kõrge

valguse intensiivsus, madal õhuniiskus, konkurents rohurindes) ei ole soodsad vana metsa

liikidele. Raietöödel kasutatavad masinad, mis sõidavad üle alustaimestiku, kahjustavad seda

oluliselt ja võivad olla põhjuseks mitmete liikide kadumisele või kiratsemisele raiestikel.

Samuti vähendab see seemnete säilimist ja kasvama hakkamist mulla tihenemise tulemusel

(Godefroid 2005). Looduslikult uueneb mets loomulikul teel: olulised on seemnelevi,

seemnete idanemine ja juveniilne kasv, tähtis on ka olemasoleva seemnepanga koostis ja

seisund ning säilinud taimestik (Hill, Stevens 1981). Kuna paljudel metsaliikidel ei ole mullas

säilivat seemnepanka, siis sõltub nende taasasustumine leviku edukusest naaberaladelt

(Brunet, Von Oheimb 1998). Raiesmikelt on leitud tosin liiki, mida ei esine vanades metsades

(Pykälä 2004). Uuenemise esimesi faase mõjutavad paljud keskkonnategurid. Kuna

8

looduslikul uuenemisel on protsessid juhusliku iseloomuga, võivad tekkida ebaühtlase

ehitusega puistud (Jõgiste, Väät 2002).

Kui esimene raiejärgne šokk on möödunud, hakkab raiestik kattuma taimedega ja Hanley

(2005) on väitnud, et alustaimestiku areng on kohe peale raiet kiire, aga väheneb nulli-

lähedasele tasemele, kui noor puistu saavutab teatud tiheduse. Ka Karazija (2002), Pykälä

(2004) ja Pharo et al. (1999) on leidnud, et suurim liigirikkus on raiesmikel. Seda võib

põhjendada (Jõgiste ja Väät 2002; Karazija 2002) sellega, et uuendus toimub enamasti

valgusnõudlike liikidega, mida tuntakse ka pioneerliikidena. Need on kiirekasvulised, laia

ökoloogilise amplituudiga liigid. Liikide arvu ja katvuse languse põhjuseks saab enamasti

valgustingimuste halvenemine (Falkengren-Grerup 1995; Karazija 2002; Decocq 2004).

Edasise suktsessiooni käigus saavad oluliseks ka vee ja toitainete kättesaadavus (Leuschner,

Rode 1999). Mõned uurijad (Yorks, Dabydeen 1999) on täheldanud, et alustaimestiku katvus

suureneb pidevalt esimese 4 aasta jooksul peale lageraiet ning väheneb 5.-26. aastal.

Metsataimestiku muutumise ja taastumise uurimisel peale raiet soovitatakse arvestada viit

võimalikku ökoloogilist protsessi (Meier et al.1995):

1) taimestiku mitmekesisuse vähenemine raie tulemusel;

2) füsioloogiline stress ja konkurents “võõrliikidega” raiejärgsetes suktsessiooni staadiumites;

3) metsataimede aeglane kasv ja paljunemine;

4) liikide piiratud ja aeglane levik klonaalsuse ja levi iseärasuste (nt. levik sipelgatega) tõttu;

5) sobiva elupaiga puudumine ja häilufaasilise suktsessiooni katkemine.

Eestis on 20. sajandil metsi uuendatud peamiselt kultiveerimise teel. Eesti riigimetsas 65%

raiesmikele istutatakse noored puud, 25% puhul aidatakse kaasa looduslikule uuenemisele ja

10% jäetakse looduslikule uuenemisele (Timberg 2005). Metsamaa pindala laienemine on

sageli toimunud ka endiste põllumajanduslike kõlvikute metsastumisel (peamisel heina- ja

karjamaad) või metsastamisel (sagedamini endised põllud). Kultiveeritud on peamiselt

harilikku mändi ja harilikku kuuske (üle 95% kultuuridest); sajandi esimesel veerandil rajati

sageli männi-kuuse segakultuure. Looduslikule uuenemisele on jäetud peamiselt

lehtpuuraiestikud ja liigniisked männiraiestikud. Kuuseraiestikke ei kultiveerita piisava

eeluuenduse olemasolul. Eeluuenduse saamisele pole aga turberaied oluliselt kaasa aidanud ei

kuusikutes ega männikutes (Etverk 2002b). Perrow ja Davy (2002) väidavad, et raiesmikel

metsa taastamise korral tuleb arvestada eelnevaid keskkonnatingimusi ja varem kasvanud

metsa seisundit.

9

Käesolevas töös on analüüsitud Kesk-Eestis asuva Koeru uurimisala erivanuseliste metsade

alustaimestiku liigilist koosseisu, liigirikkust ja nendega seonduvaid näitajaid.

Peamisteks uurimisküsimusteks on:

1. Kuidas muutub erivanuselistes metsades liikide arv ja jaotumus?

2. Kas suktsessiooni käigus toimuvad muutused liigilises koosseisus?

10

2. Materjal ja metoodika

2.1. Uurimisala kirjeldus Uuritav ala asub Kesk-Eestis, Järvamaal, Koerus (58°97’N; 26°05’E). Piirkonna maastik on

tasane ning kujutab endast mosaiiki põllumajanduslikult kasutatavatest aladest ning

metsadest. Klimaatiliselt kuulub Koeru ümbrus merelise ja kontinentaalse kliima siirdealasse.

Aasta keskmine sademete hulk on 700 –750 mm, keskmine õhutemperatuur 4.3ºC…6.5ºC

(jaanuaris -7ºC ja juulis 17.4ºC (http://estonica.org).

Uuritava metsaala pindala on 130 ha ja Lõhmuse (2004) metsatüpoloogia järgi on tegemist

sinilille kasvukohatüübiga. Mullad ei varieeru uuritava ala piires oluliselt ja kuuluvad

leostunud pruunmuldade hulka. Lähtekivimiks on kollakashall karbonaatne liivsavi- ja

rähkmoreen. Metsakõdu on soodsate lagunemistingimuste tõttu väga õhuke või praktiliselt

puudub. Huumushorisont on tüse, hea struktuuriga, kõrge huumusesisaldusega. Muld on

kõrge potentsiaalse viljakusega. Niiskusastmelt on mullad üldiselt värsked, kergema lõimise

ja suure rähasisalduse puhul perioodiliselt kuivad.

Domineerivaks puuliigiks on harilik kuusk (Picea abies), millele lisanduvad üksikud hariliku

saare (Fraxinus excelsior) ja hariliku vahtra (Acer platanoides) eksemplarid vanades metsades

ning arukask (Betula pendula) ja harilik pärn (Tilia cordata) nooremates metsades. Alusmets

on hõre. Vanade metsade põõsarindes on valitsevaks liigiks harilik sarapuu (Corylus

avellana) ja harilik kuslapuu (Lonicera xylosteum). Küllalt sageli esinevad ka harilik vaarikas

(Rubus idaeus), pihlakas (Sorbus aucuparia), paakspuu (Frangula alnus), türnpuu (Rhamnus

catharticus).

Vaadeldavat metsaosa on majandatud ning selles esinevad 1-2 ha suurused lageraie

raielangid. Osa metsaeraldisi võib lugeda vanade metsade hulka, sest vanimad kuused on 130-

140 aastat vanad ja puistus on säilinud normaalne loodusmetsa vertikaalne ja horisontaalne

struktuur. Siiski on ka nendes metsaosades tehtud valikraiet.

2.2. Välitööde metoodika Uurimaks metsa alustaimestikku neljas suktsessiooni astmes: raiestikud, noored metsad,

keskealised metsad ja vanad metsad, rajati vaadeldavas piirkonnas kokku 12 prooviala. Nende

paiknemine on näidatud joonisel 1.

11

Kõik metsade vanuseklassid (vanad metsad – üle 100 aasta, keskealised metsad 70 – 80

aastased, noorendikud 30 – 40 aastased, raiesmikud 5 aastased) on esindatud kolmes

korduses. Igal proovialal tehti 25 taimkatte analüüsi 1 x 1 m suurusega prooviruutudel. Igal

ruudul hinnati rohurinde üldkatvus %-des, koostati soontaimeliikide loend ja hinnati iga liigi

katvus %-des. Soontaimede nomenklatuur järgib “Eesti taimede määrajat” (Leht 1999).

2.3. Andmetöötluse metoodika Erivanuseliste metsade alustaimestiku analüüside klassiftseerimiseks kasutati multivariantset

ökoloogiliste andmete analüüsiprogrammi PC-ORD´i paketti ja sellest programmi

TWINSPAN. Nimetatud klassifitseerimisprogramm jagab üheaegselt dihhotoomsel

põhimõttel nii analüüsiruute kui liike, kasutades seejuures nn. pseudoliikide abi. Pseudoliigid

moodustuvad andmete töötlemise käigus ja annavad klassifitseerimisel suurema kaalu

suurema kvantitatiivse hinnanguga liikidele. Analüüse jagatakse töötlemise käigus kuuel

erineval tasemel, mille tulemusena moodustuvad indikaatorliikide järgi analüüside rühmad,

millesse koonduvad omavahel kõige sarnasemad analüüsid (Hill 1979).

Erinevate proovialade liigirikkuse ja liikide mitmekesisuse indeksi (kasutati Shannoni

mitmkesisuse indeksit) erinevuste võrdlemiseks kasutati programmipaketi STATISTICA 6

(StatSoft, Inc. 2001) üherajalise dispersioonanalüüsi ANOVA moodulit. Eeldades, et erineva

majandamisintensiivsusega metsade alustaimestikus võiks olla erinevusi ka liikide omadustes,

sisestati programmi Excel tabelisse liikide kultuurisuhted ja eluvormid. Vajalike andmete

saamiseks kasutati Kuke ja Kulli (2005) ning Rothmaleri (1962) [põhineb Raunkiæri (1934 )

süsteemil] tõid.

12

Joonis 1. Koeru proovialade paiknemine Koeru proovialade paiknemine:

V1, V2, V3 – vanad metsad

K1, K2, K3 – keskealised metsad

N1, N2, N3 – noorendikud

R1, R2, R3 – raiesmikud

Numbritega on tähistatud metsakvartalid.

13

3. Tulemused

3.1. Uurimisala alustaimestiku üldiseloomustus Kokku esines vaadeldud alade puu-, põõsa- ja rohurindes 124 taimeliiki. Nende jaotuvus

eluvormide ja kultuurisuhte alusel on toodud tabelis 1.

Tabel 1. Liikide jaotus kultuurisuhte ja eluvormi järgi

RAIESMIKUD

NOORENDIKUD KESKEALISED METSAD

VANAD METSAD

Liikide arv %

Liikide arv %

Liikide arv %

Liikide arv %

Kultuurisuhe hemeradiafoor 45 44,12 37 48,68 34 50,00 35 52,24 apofüüt 45 44,12 30 39,47 25 36,76 21 31,34 hemerofoob 6 5,88 3 3,95 5 7,35 4 5,97 antropofüüt 3 2,94 3 3,95 3 4,41 3 4,48 andmed puuduvad 3 2,94 3 3,95 1 1,47 4 5,97 Eluvorm hemikrüptofüüdid 61 59,80 47 61,84 39 57,35 38 56,72 geofüüdid 15 14,71 7 9,21 6 8,82 8 11,94 kamefüüdid 4 3,92 3 3,95 4 5,88 5 7,46 nanofanerofüüdid 11 10,78 9 11,84 8 11,76 8 11,94 terofüüdid 5 4,90 4 5,26 2 2,94 3 4,48 makrofanerofüüdid 6 5,88 5 6,58 7 10,29 5 7,46 hemifanerofüüdid 0 0 1 1,32 2 2,94 0 0 Liikide arv kokku 102 76 68 67

Kultuurisuhtelt jagunevad kõik proovialadel esinenud liigid järgmiselt: hemeradiafoorid 56

liiki (45,2%), apofüüdid 53 liiki (45,2%), hemerofoobid 6 liiki (4,8%), antropofüüdid 4 liiki

(3,2%) ja andmed puuduvad 5 liigi kohta. Vaadates eraldi erivanuselisi metsi, siis

hemeradiafooride osatähtsus suureneb metsa vanuse tõustes ja apofüütide arv vastavalt

väheneb. Hemerofoobide osatähtsus on suurim keskealistes metsades, samuti suureneb metsa

vanuse tõustes antropofüütide protsent. Eluvormide osas, metsa vananedes, hemikrüptofüütide

osatähtsus üldiselt väheneb, kamefüütide osa suureneb, absoluutarvudes geofüütide ja

terofüütide arv väheneb, fanerofüütide osa varieerub. Enamik puu- ja põõsarinde järelkasvust

on nanofanerofüüdid, mis kasvasid väga hõredalt enamikel proovialadel, näiteks Lonicera

xylosteum ja Coryllus avellana. Kõik makrofanerofüüdid esinesid proovialadel puude

järelkasvu näol, näiteks Acer platanoides ja Picea abies. Enamik esinenud liikidest on Eestis

pärismaised (121 liiki); 3 liiki (Ribes rubrum, Sambucus racemosa, Myosotis sylvatica) on

naturaliseerunud. Uurimisalalt leiti ka üks kolmanda kategooria kaitsealune liik Listera ovata.

14

3.2. Erivanuseliste metsade alustaimestiku iseloomustus Taimkatte analüüside klassifitseerimisel saadud tulemused on järgmised (Lisa 1). I tasemel

eristuvad ühte rühma noorendikud ja raiesmikud ning teise keskealised ja vanad metsad + ühe

raiesmiku (R1) prooviruudud. Tõenäoliselt on põhjuseks selle prooviala paiknemine vanade

metsade vahel ja sealsete liikide invasioon raiesmikule. II tasemel eristuvad omavahel üsna

selgelt raiesmike ja noorendike analüüsid. Raiesmike iseloomulikud liigid on Melampyrum

nemorosum, Alchemilla vulgaris, Stellaria graminea, Aegopodium podagraria, Agrostis

capillaris, Taraxacum officinale. Ainult noorendikele iseloomulikke liike peaaegu ei leidu ja

enamus seal kasvavatest liikidest on ühised raiesmike liigilise koosseisuga. Sellised liigid on

Clinopodium vulgare, Poa angustifolia, Dactylis glomerata, Heracleum sibiricum, Anthriscus

sylvestris, Melica nutans, Campanula persicifolia, Descampsia cespitosa. II tasemel eristuvad

veel enam-vähem ka keskealised ja vanad metsad. Ainult viimastele iseloomulikke liike on

vähe – Galeobdolon luteum ja Equisetum pratense. Ka ainult keskealistele metsadele

iseloomulikke liike praktiliselt pole, küll on aga liike, mis on ühised vanade metsadega –

Circaea alpina, Mycelis muralis, Veronica officinalis, Actaea spicata. Kõigil proovialadel on

suhteliselt ohtralt esindatud: Oxalis acetosella (raiesmikel veidi vähem), Fragaria vesca,

Rubus saxatilis, Paris quadrifolia, Luzula pilosa, Veronica chamaedrys, Hepatica nobilis

(oluliselt vähem keskealistes metsades), Viola mirabilis, Viola riviniana, Gymnocarpium

dryopteris, Geum rivale, Hypericum perforatum, Geranium sylvaticum. Puu- ja põõsarinde

järelkasvust oli esindatud Lonicera xylosteum.

Summaarselt iseloomustab raiestikke suur liigirikkus (kokku 102 liiki) ning Betula pendula

järelkasv. Proovialade analüüsiruutude keskmine üldkatvus oli 75,5%, millest oluliseima

keskmise katvusega (tabel 2) olid Athyrium filix-femina 10, 5%; Rubus saxatilis 9,0%; Geum

rivale 7,5%; Melampyrum nemorosum 5,8%; Aegopodium podagraria 5,3%; Veronica

chamaedrys 5,3%. Paranenud valgustingimuste tõttu on raiestikel ka tähtis osa kõrrelistel.

Koeru proovialadel kasvasid neist Poa angustifolia, P. nemorosa, Dactylis glomerata,

Festuca rubra, Melica nutans, Descampsia cespitosa. Raiesmikel on suurima katvusega ka

kultuurist metsistunud Ribes rubrum.

Kultuurisuhtelt on kõige rohkem hemeradiafoore ja apofüüte, eluvormilt valitsevad

hemikrüptofüüdid.

15

Noortes metsades esines kokku 76 liiki soontaimi, millest suurima keskmise katvusega olid

Oxcalis acetosella 5,4%; Rubus saxatilis 3,3%. Liikide üldkatvus analüüsiruutudel oli 25,5%.

Kultuurisuhtelt domineerivad hemeradiafoorid, eluvormilt hemikrüptofüüdid.

Keskealistes metsades domineeris puurindes Picea abies. Kokku esines prooviruutudes 68

soontaime liiki, millest suurima keskmise katvusega olid Oxalis acetosella 31,8%; Circaea

alpina 8,4, Fragaria vesca 6,3%; Rubus saxatilis 5,8%; Rubus idaeus 6,3%. Analüüsiruutude

keskmine üldkatvus oli 66,7 %. Liikide jaotus kultuurisuhte ja eluvormi järgi suurimate

rühmade järgi on sarnane noorendikele.

Vanades metsades domineerib puurindes samuti Picea abies. Kokku esines prooviruutudes

67 soontaime liiki, millest suurima keskmise katvusega olid Oxalis acetosella 37,2 %; Geum

rivale 5,8%; Fragaria vesca 4,8%, Hepatica nobilis 4,1%. Enamik liikidest on

hemikrüptofüüdid ja hemeradiafoorid. Keskmine üldkatvus analüüsiruutudel oli 64,4%.

Tabel 2.Liikide katvused proovialadel. Liik Vana mets

(katvus %)

Keskmine mets (katvus %)

Noorendik (katvus %)

Raiesmik (katvus %)

Keskmine (katvus %)

Oxalis acetosella 37,2 31,82 5,42 1,49 18,98 Athyrium filix-femina 1,01 3,38 0,69 10,52 3,90 Fragaria vesca 4,78 6,33 0,58 4,00 3,92 Circaea alpina 1,58 8,38 0 0,57 2,63 Geum rivale 5,78 1,58 1,68 7,52 4,14 Veronica chamaedrys 1,65 3,12 0,72 5,28 2,69 Rubus saxatilis 4,13 5,86 3,30 9,08 5,59 Lonicera xylosteum 2,42 3,12 0,53 2,36 2,11 Rubus idaeus 1,82 6,32 0,12 0,60 2,21 Geranium sylvaticum 0,32 0,36 0,64 3,30 1,15 Picea abies 0,02 0,17 0,06 3,22 0,87 Aegopodium podagraria 0 1,37 0,49 5,26 1,78 Melampyrum nemorosum

0,02 0 0,14 5,77 1 ,48

Prooviala üldkatvus % 64,4 66,7 25,5 75,5 58 Võrreldes erineva vanusega metsade väikeseskaalalist liigirikkust (liikide arv 1 m²-l), saadi

järgmised tulemused (tabel 3, joonis 2):

16

Tabel 3. Keskmine liikide arv erineva vanusega metsade prooviruutudel. Alad: 1 – vanad

metsad; 2 – keskealised metsad; 3 – noored metsad; 4 - raiesmikud

Descriptive Statistics (Koeru.sta)

EffectLevel ofFactor

N LiikarvMean

LiikarvStd.Dev.

LiikarvStd.Err

Liikarv-95,00%

Liikarv+95,00%

TotalAlaAlaAlaAla

300 13,00333 5,057197 0,291977 12,42874 13,577921 75 11,10667 3,520493 0,406512 10,29667 11,916662 75 9,88000 2,837776 0,327678 9,22709 10,532913 75 12,29333 4,775425 0,551419 11,19461 13,392064 75 18,73333 3,572921 0,412565 17,91128 19,55539

Liikide arvu erinevuse määra uuriti Tukey testi abil (võrdse suurusega valimid) ja saadi

järgmised tulemused (tabel 4):

Tabel 4. Tukey testi tulemused keskmise liikide arvu võrdlemisel

Tukey HSD test; variable Liikarv (Koeru.sta)Probabilities for Post Hoc TestsError: Between MS = 14,004, df = 296,00

Cell No.Ala {1}

11,107{2}

9,8800{3}

12,293{4}

18,7331234

1 0,185198 0,2105782 0,1851983 0,2105784

0,0000080,000478 0,000008

0,000478 0,0000080,000008 0,000008 0,000008

1 2 3 4

Ala

6

8

10

12

14

16

18

20

22

Liik

arv

Joonis 2. Keskmine liikide arv erineva vanusega metsade prooviruutudel

17

Tukey testi tulemused näitasid, et kui võtta aluseks tõenäosus p< 0,5, siis liikide arvu poolest

1 m²-l pole erinevust vanade metsade ja keskealiste metsade ning vanade metsade ja

noorendike vahel. Raiestike liikide arv oli aga võrreldes kõigi teiste proovialadega oluliselt

suurem.

Uurides Shannoni mitmekesisuse indeksi varieeruvust proovialade vahel, selgus et need

väärtused on suuremad raiestikel ja noorendikes (tabel 5, joonis 3).

Tabel 5. Shannoni mitmekesisuse indeksi keskmised väärtused erineva vanusega metsades

Descriptive Statistics (Koeru.sta)

EffectLevel ofFactor

N HMean

HStd.Dev.

HStd.Err

H-95,00%

H+95,00%

TotalAlaAlaAlaAla

300 1,824243 0,509524 0,029417 1,766352 1,8821351 75 1,546240 0,432352 0,049924 1,446765 1,6457152 75 1,528547 0,332657 0,038412 1,452009 1,6050843 75 2,066293 0,516677 0,059661 1,947417 2,1851704 75 2,155893 0,382930 0,044217 2,067789 2,243997

1 2 3 4

Ala

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0

2,1

2,2

2,3

2,4

H

Joonis 3. Shannoni mitmekesisuse indeksi keskmised väärtused erineva vanusega metsade

prooviruutudel

18

Erinevuse olulisus selgub ka keskmiste võrdlemisest Tukey testiga (tabel 6).

Tabel 6. Tukey testi tulemused Shannoni mitmekesisuse indeksi keskmiste väärtuste

võrdlemisel

Tukey HSD test; variable H (Koeru.sta)Probabilities for Post Hoc TestsError: Between MS = ,17779, df = 296,00

Cell No.Ala {1}

1,5462{2}

1,5285{3}

2,0663{4}

2,15591234

1 0,9940572 0,9940573 0,5620964 0,562096

0,000008 0,0000080,000008 0,000008

0,000008 0,0000080,000008 0,000008

Oluliselt ei erine omavahel indeksi väärtused vanades ja keskealistes metsades ning

noorendikel ja raiestikel (p>0,05) Erinevus on oluline vanade metsade ja noorendike ning

vanade metsade ning raiesmike vahel (p<0,05).

19

4. Arutelu Keskkonnatingimused, puistu struktuur ja vanus mõjutavad oluliselt metsa alustaimestiku

liigilist koosseisu ja struktuuri (Karazija 2002). Seetõttu on Skandinaavias ja Baltimaades

boreaalsete metsade klassifikatsioon traditsiooniliselt baseerunud alustaimestiku koosseisul,

sest puu- ja põõsarinne on sageli lihtne ja liigivaene, kuid alustaimestik liigirikas (Hokkanen

2004).

Koeru erivanuseliste metsade alustaimestiku analüüsil selgub, et vanades ja keskealistes

metsades valitseb üsna tüüpiline sinilille kasvukohatüübi taimestik (iseloomulikud liigid

Oxalis acetosella, Fragaria vesca, Hepatica nobilis Rubus saxatilis jt.), mis vastab Lõhmuse

(2004) vastavale kirjeldusele. Sama võib öelda ka põõsarinde kohta, kus valitsevaks liigiks on

harilik kuslapuu (Lonicera xylosteum) ning sageli esinevad ka Rubus idaeus ja Sorbus

aucuparia. Ka raiestiku liigid on suuresti sarnased Lõhmuse nimetatuile (Aegopodium

podagraria, Agrostis capillaris, Melica nutans, Taraxacum officinale). Summaarne liikide arv

erivanuseliste metsades on selgelt kahanev raiesmikelt vanade metsade suunas. See tendents

vastab hüpoteesile, mille järgi metsade mitmekesisus on suurim suktsessiooni algstaadiumides

(Hubbell et al. 1999; Stevens, Carson 1999).

Kui vaadata liikide omadusi, siis eeldades, et inimmõju metsa vanuse kasvades väheneb, on

inimtegevuse suhtes indiferentsete liikide (hemeradiafoorid) osatähtsuse kasv arusaadav.

Inimmõjust soodustatud liikide (apofüütide) arv ja osatähtsus puistu vanuse tõusuga aga

langeb. Hemerofoobide ja antropofüütide dünaamika on aga ebaselge. Kuna nende arv on

suhteliselt väike, siis ilmselt on tegu üsna juhuslike protsessidega. Eluvormide jaotust peaks

vaatlema erinevate metsade keskkonnatingimuste seisukohast. Nimelt on kõige ühtlasem

mikrokliima normaalselt välja arenenud struktuuriga metsades ning raiestikel ja noorendikel

on õhutemperatuuri kõikumised suuremad. Sellele loogikale vastab hästi kamefüütide jaotus,

mille määr on kõige suurem vanades metsades, kus suhteliselt leebetes tingimustes on

võimalik taimede maapealsetel osadel ebasoodus aastaaeg üle elada ka maapinnast kõrgemal.

Vanade metsade suunas väheneb hemikrüptofüütide absoluutne arv, mis näitab, et paljudel

raiestike ja noorendike liikidel paiknevad uuenemispungad ebasoodsal aastaajal mulla

pealmises kihis. Raiestikel on päris suur ka geofüütide arv, mille puhul taime maapealsed

osad talveks hävivad ja uuenemispungad säilivad risoomide, mugulate või sibulate abil.

20

Fanerofüütide arvud on vähem kõnekad, sest sõltuvad metsa puu- ja põõsarinde struktuurist

ning järelkasvust.

Keskmine liikide arv analüüsiruutudel oli kõige suurem raiesmikel, neile järgnesid

noorendikud, vanad metsad ja väikeseskaalaline liigirikkus oli kõige väiksem keskealistes

metsades. Vanade ja keskealiste metsade erinevus ei olnud siiski statistiliselt oluline,

raiestikud aga erinesid oluliselt kõigist teistest metsa vanusejärkudest. Samasugused

tulemused saadi Shannoni mitmekesisuse indeksi uurimisel. Sarnasele tulemusele jõudis ka

Karazija (2002). Kõige suurema varieeruvusega on liikide jaotumus raiestikel ja noorendikes,

järgnevad vanad ja keskealised metsad. Oluline erinevus ilmneb vanade metsade ja raiesmike

ning vanade metsade ja noorendike vahel. Need tulemused näitavad, et raiesmikel on säilinud

algsed metsaliigid, juurde tulevad aga valguslembesed liigid ja tõstavad nii summaarset kui

väikeseskaalalist liigirikkust. Liikide arvu lisandumine muudab ka nende jaotumust.

Suktsessiooni käigus metsa vananedes valguslembeste liikide osatähtsus väheneb,

stabiliseerub liikide arv ja jaotumus. Howardi ja Lee (2003) uurimused näitasid umbes

samasuguseid arenguid: liigirikkus kasvab suktsessiooni algstaadiumis kiiresti, edasine

vähenemine on aga seotud valgustingimuste halvenemisega ja varju mittetaluvate liikide

väljatõrjumisega.

Järgnevalt on toodud väike ülevade olulisemate liikide käitumisest erivanuselistes metsades.

Kõigil proovialadel on suhteliselt ohtralt esindatud Oxalis acetosella, mille keskmine katvus

proovialadel oli 18,9%. Suurim oli liigi keskmine katvus vanades metsades, väikseim

raiesmikel. Oxalis acetosella samasugust käitumist on täheldanud ka Karazija (2002) ja

Godefroid (2005) ning see on väga iseloomulik antud metsa kasvukohatüübile (Lõhmus,

2004). Üle kõigi proovialade oli katvuse poolest teisel kohal Rubus saxatilis (5,6%), mille

keskmine katvus oli kõige suurem raiestikel. Lillaka suurt osatähtsust raiestikel on märkinud

ka Lõhmus (1970; 2004). Geum rivale keskmine katvus kõigil proovialadel kokku oli 4,1%,

oluliselt rohkem esines teda vanades metsades ja raiesmikel. Ojamõõla kasvamine raiesmikel

on ootuspärane, sest teda peetakse niitude, metsaservade ja hõredate metsade liigiks

(Kiviniemi 2002), kuid tema suur osatähtsus vanades metsades on veidi üllatav. Suhteliselt

suure keskmise katvusega oli Fragaria vesca (3,9%), mida esines rohkelt keskmise vanusega

metsades, kus ta on iseloomulik antud kasvukohatüübile (Lõhmus 2004; 1970) ja Athyrium

filix-femina (3,9%), mida kasvas rohkesti raiesmikel.

21

Mõnevõrra väiksema keskmise katvusega olid kõikidel proovialadel esindatud Viola

mirabilis, V. riviniana, Veronica chamaedrys, Paris quadrifolia, Hepatica nobilis (oluliselt

vähem keskealistes metsades), Gymnocarpium dryopteris, Lonicera xylosteum, Geranium

sylvaticum (eriti rohkelt raiesmikel) ja Hypericum perforatum. Ka Hanley (2005) uurimuses

on enamikes suktsessiooni astmetes esindatud Gymnocarpium dryopteris. Luzula pilosa, mis

on tüüpiline metsaliik, kuid esineb kõigis suktsessiooni astmetes. Analoogilisele järeldusele

on jõutud ka Leedus (Karazija, 2002), kus antud liik levib samuti raiesmikel. Sama uurija

väitel kaob raiesmikelt täielikult Mycelis muralis, mis käesolevas uurimuses esineb vähesel

määral kõigil uuritavatel metsaaladel. Anemone nemorosa katvus on kõigis metsa

suktsessiooni astmetes peaaegu ühesugune. Sellisele tulemusele jõudis ka Godefroid (2005).

Kuusepuistu vananedes muutuvad taimekoosluse struktuur ja liikide arv. Lisaks eelnevale

vaatleme veel mõningaid erinevusi.

1) raiesmikud

Võrreldes omavahel erivanuselisi metsi, on taimestiku erinevused kõige ilmsemad raiesmikel.

Käesolevas uurimuses leiti, et raiesmikel on suurim rohurinde üldkatvus ja kõige suurem

liigirikkus.. Sellise tulemuseni jõudsid ka Karazija (2002), Pykälä (2004) ning Pharo et al.

(1999). Peamisteks põhjusteks on raiega kaasneva valgus- ja toitumistingimuste paranemise,

mis kutsub esile mitmete liikide ohtra kasvu (Decocq`i 2004, Falkengren-Grerup, 1995).

Kultuurisuhtelt on pooled liikidest apofüüdid, mis on iseloomulikud spontaansele floorale.

Näiteks Fragaria vesca ja Veronica chamaedrys katvus võib Lõhmuse (1970) andmetel

uuritavatel raiesmikel ulatuda kuni 50%ni. Need liigid eelistavad inimtegevusega muudetud

kasvukohti.

2) noored metsad

Kui liikide arv on jõudnud maksimaalsele tasemele, algab taas liigirikkuse vähenemine (Pharo

et al. 1999, Yorks, Dabydeen 1999; Hanley 2005). Noorte metsade alustaimestik vaesub, sest

mitmed keskkonnatingimused raskendavad kasvu ja toimub isehõrenemine, kuid ka tüüpilised

metsataimestiku liigid pole veel kohale jõudnud.

22

3) keskealised metsad

Keskealistes metsades on katvus oluliselt suurem (66,7%) kui noortes puistutes. Liigirikkus

on aga keskealistes metsades kõige väiksem, keskmiselt ainult 10 liiki prooviruudus.

Iseloomulikud liigid keskealistes metsade antud uurimuse põhjal on Circaea alpina, Rubus

idaeus, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris, Acer platanoides, Mycelis

muralis.

4) vanad metsad

Väjakujunenud metsade taimeliikidel on aeglane kasv ning seetõttu suureneb nende tihedus

aeglaselt (Meier et al. 1995). Enamik vanale metsale iseloomulikke liike on ka kehva

levikuvõimega ja kasvutingimustest eelistavad nad varju, (Scheller, Mladenoff, 2002),

kõrgemat õhuniiskus, väikest konkurentsi (Godefroid, 2005). Vana metsa taimed vajavad ka

teistsugust niiskusrežiimi. Vanades metsades on liigirikkus väiksem kui noortes metsades või

raiesmikel. Seda on täheldanud ka Karazija (2002) ning Scheller ja Mladenoff (2002) oma

uurimustes.

Miks raiesmikel ei ole samasugune alustaimestik kui vanas metsas?

Enamikke liike mõjutas lageraie oluliselt. Nagu eelpool nähtub, on mõnede metsaliikide

ohtrus raiesmikel tunduvalt väiksem, nt. Equisetum pratense, Circaea alpina, Actacea

spicata, Lysimachia nummularia või puuduvad osad liigid üldse nagu Galeobdolon luteum,

Crepis paludosa. Raiesmikul sõltub taimestiku areng vanametsa all olnud isendite hulgast

(Hill, Stevens, 1981; Lõhmus,1970). Kuid taimestiku areng oleneb ka seemnete levikust (Hill,

Stevens, 1981). Seega on üheks põhjuseks ka raietöödel tehtav mehhaaniline kahju vana

metsa liikide seemnepangale (Hannerz ja Hinell, 1997; Godefroid, 2005). Kuna paljudel

liikidel ei ole mullas säilivat seemnepanka, siis sõltub nende taasasustumine migratsioonist

naaberaladelt (Brunet, Von Oheimb, 1998). Kuid enamikel metsa liikidel on kehv leviku

võime (Godefroid, 2005), aeglane kasv ja väike reproduktsiooni määr (Meier et al. 1995),

seega nende levik on aeglane. Lisaks on paljud metsataimed klonaalsed, mistõttu neil on

aeglane asustamise võime, kui nad on kord välja juuritud või populatsioon tugevalt vähenenud

(Meier et al. 1995; Scheller, Mladenoff, 2002). Hannerz ja Hanelli (1997) väidavad, et

põhjused võivad liigiti erineda, kuid olulisim on mikrokliima muutus. Metsaliikidel on

23

suhteliselt hästi arenenud varjutaluvuse ja stressi-taluvuse strateegia (Whitney, 1986;

Whitney, Foster, 1988). Need on mõned põhjused, mis aitavad mõista, miks ei taastu

raiesmikel vanale metsale iseloomulik taimestik.

24

Kokkuvõte

Käesoleva töö eesmärgiks oli analüüsida erivanuseliste metsade alustaimestiku liigilist

koosseisu, liigirikkust ja nendega seonduvaid näitajaid.

Uuriti nelja prooviala erivanuselistes metsades Järvamaal Koerus. Nende alustaimestikku

analüüsides selgub, et vaadeldud vanades ja keskealistes metsades valitseb üsna iseloomulik

sinilille kasvukohatüübi taimestik (iseloomulikud liigid Oxalis acetosella, Fragaria vesca,

Hepatica nobilis. Rubus saxatilis jt.), mis vastab Lõhmuse (2004) vastavale kirjeldusele.

Hemikrüptofüütide absoluutne arv väheneb metsade vananedes. Paljudel raiestike ja

noorendike liikidel õnnestub ebasoodsal aastaajal uuenemispungad säilitada maapinna

lähedal. Raiestikel on päris suur ka geofüütide arv, mille puhul taime maapealsed osad talveks

hävivad ja uuenemispungad säilivad risoomide, mugulate või sibulate abil.

Uurimustööst võib teha kaks kaks peamist järeldust:

1. Erivanuselistes metsades on erinev liikide arv ja jaotumus.

Suurim liikide arv oli raiesmikel (102 liiki) ja väikseim vanades metsades (67 liiki). Vanades

metsades on iseloomulikud Galeobdolon luteum ja Equisetum pratense. Raiesmike

iseloomulikud liigid on Melampyrum nemorosum, Alchemilla vulgaris, Stellaria graminea,

Aegopodium podagraria, Agrostis capillaris, Taraxacum officinale.

Summaarne liikide arv erivanuselistes metsades on selgelt kahanev raiesmikelt vanade

metsade suunas. Tulemused näitavad, et raiesmikel on säilinud algsed metsaliigid, juurde

tulevad aga valguslembesed liigid ja nii kasvab nii summaarne kui ka väikeseskaalaline

liigirikkus. Liikide arvu lisandumine muudab ka nende jaotumust. Suktsessiooni käigus metsa

vananedes valguslembeste liikide osatähtsus väheneb, stabiliseerub liikide arv ja jaotumus.

2. Suktsessiooni käigus stabiliseerub liikide koosseis.

Erivanuseliste metsade alustaimestik on küllaltki sarnane. Kõigil proovialadel on suhteliselt

ohtralt esindatud: Oxalis acetosella (raiesmikel veidi vähem), Fragaria vesca, Rubus

saxatilis, Paris quadrifolia, Luzula pilosa, Veronica chamaedrys, Hepatica nobilis (oluliselt

vähem keskealistes metsades), Viola mirabilis, Viola riviniana, Gymnocarpium dryopteris,

Geum rivale, Hypericum perforatum, Geranium sylvaticum.

25

Summary Analysis of understorey vegetation patterns in forests of different age

Main objective of this study was to analyse understorey composition, species richness and

connected indicators in forests of different age.

Research was carried out in central Estonia, Koeru. The study area represents a Hepatica

nobilis site type (Lõhmus 2004). Characteristic species are Oxalis acetosella, Fragaria vesca,

Hepatica nobilis and Rubus saxatilis et al.

Two main conclusions can be made:

1) spatial structure and number of species differs in forests of different age.

Species richness is the highest in clearings (102 species) and lowest in old growth forests (67

species). Galeobdolon luteum and Equisetum pratense are the characteristic species in old

growth forest. Melampyrum nemorosum, Alchemilla vulgaris, Stellaria graminea,

Aegopodium podagraria, Agrostis capillaris and Taraxacum officinale are characteristical in

clearings. Clearings decline clearely from old growth by number of species. Some species are

left from ancient forests, but also light tolerant species are present, leading to the high small-

scale and overall richness.

2) the composition of species will become more stable through succession and some

species are typical for all stages.

The understorey vegetation is quite similar in forests of different age. Oxalis acetosella (less

in clearings), Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Paris quadrifolia, Luzula pilosa, Veronica

chamaedrys, Hepatica nobilis (less in middle age forests), Viola mirabilis, Viola riviniana,

Gymnocarpium dryopteris, Geum rivale, Hypericum perforatum, Geranium sylvaticum are

represented in all test areas.

26

Tänuavaldused Tänan oma juhendajat Elle Roosalustet. Suur tänu ka teistele Botaanika ja ökoloogia

instituudi taimeökoloogia töörühma liikmetele, kellega koostöös toimus andmete kogumine.

Tänan ema, kes oli moraalseks toeks kogu pika protsessi jooksul.

27

Kasutatud kirjandus

Bakker, J.P., Olff, H., Willems, J.H., Zobel, M. 1996. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? Journal of Vegetation Science 7: 147-156. Bazzaz, F.A., 1975. Plant species diversity in old-field successional ecosystems in southern Illinois. Ecology 56, 485-488. Beatty, S.W. 1984. Influence of microtopography and canopy species on spatal patterns of forest understorey plants. Ecology 65:1406-1419. Bengtsson, J., Nilsson, S.G., Franc, A., Menozzi, P. 2000. Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests. Forest Ecology and Management 132: 39 -50. Bergeron, Y., Harvey, B. 1997. Basing silviculture on natural ecosystem dynamics: an approach applied to the southern boreal mixed wood forest Quebec. Forest Ecology and Management 92: 235-242. Bobiec, A., Burgt, H., Meijer, K., Zuygerduyn, C., Haga, J., Vlaanderen, B. 2000. Rich deciuduous forests in Bialowieza as a dynamic mosaic of development phases: premises for nature conservation and restoration management. Forest Ecology and Management 130: 159-175. Brunet, J., Von Oheimb, G. 1998. Migration of vascular plant to secondary woodlands in southern Sweden. Journal of Ecology 86: 429-438. Deal, R. L., Farr, W.A. 1994. Compositions and development of conifer regeration in thinned and unthinned natural stands of western hemlock and Sitka spruce in southeast Alaska. Can. J. For. Res. 24: 976-984. Decocq, G., Aubery, M., Dupont, F., Alard, D., Saguez, R., Wattez-Franger, A., de Foucault, B., Delelis-Dusollier, A., Bardat, J. 2004. Plant diversity in a managed temperate deciduous forest: understory response to two silvicultural systems. Journal of Applied Ecology 41:1065-1079. Denslow, J.S. 1980. Patterns of plant species diversity during succession under different disturbance regimes. Oecologa 46: 18-21. Duffy, D. C., Meier, A.J. 1992. Do Appalachian herbaceous understories ever recover from clearcutting? Conservation Biology 6: 196-201. Etverk, I. 2002a. Sada aastat: muutused metsas ja meis. Eesti Mets 4: 12- 15. Etverk, I. 2002b. 20.sajand Eesti metsades. Eesti Metsaselts. Falkengren-Grerup, U. 1995. Long-term changes in flora and vegetation in deciduous forests of southern Sweden. Ecological Bulletins 44: 215-226.

28

Gilliam, F.S., Roberts, M.R. 1995. Plant diversity in managed forests. Impact of forest management on plant diversity. Ecological Applications 5: 911- 912. Godefroid, S., Rucquoij, S., Koedam, N. 2005. To what extent do forest herbs recover after clercutting in beech forest? Forest Ecology and Management 210: 39-53. Grigal, D.F., Bates, P.C. 1997. Assessing impacts of forest harvesting - the Minnesota experience. Biomass and Bioenergy 13: 213-222. Hallanaro, E-L., Pylvänäinen, M., Randla, T. 2002. Põhja-Euroopa loodus. – Bioloogiline mitmekesisus muutuvas keskkonnas. Põhjamaade Ministrite Nõukogu, Kopenhaagen. Halpern, C.B., Spies, T.A. 1995. Plant species diversity in natural and managed forests of the Pacific Northwest. Ecological Application 5: 913-934.

Hanley, T.A. 2005. Potential management of young-growth stands for understory vegetation and wildlife habitat in southeastern Alaska. Landscape and Urban Planning 72: 95-112. Hannerz , M., Hinell, B. 1997. Effects on the flora in Norway spruce forests following clearcutting and shelterwood cutting. Forest Ecology and Management 90: 29-49. Hill, M.O. 1979. TWINSPAN – a FORTRAN program for two-way indicator species analysis. Cornell University, Ithaca, New-York. Hill, M.O., Stevens, P.A., 1981. The density of viable seed in soils of forest plantations in upland Britain. Journal of Ecology 69: 693-709. Hokkanen, P.J. 2004. Bryophyte communities in herb-rich forests in Koli, eastern Finland: comparison of forest classifications based on bryophytes and vascular plant. Ann. Bot Fennici 41:331-365. Howard, L.F., Lee, T.D. 2003. Temporal patterns of vascular plant diversity in southeastern New Hampshire forests. Forest Ecology and Management 185: 5-20. Hubbell, S.P., Foster, R.B., O´Brien, S.T., Harms, K.E., Condit, R., Wechsler, B., Wright, S.J., Loo de Lao, S. 1999. Light-Gap Disturbances, Recruitment Limitation, and Tree Diversity in a Neotropical Forest. Science 283: 554-557. Jonsson, B.G., Esseen, P.A. 1990. Treefall disturbance maintains high bryophyte diversity in a boreal spruce forest. Journal of Ecology 78: 924-936. Jõgiste, K., Väät, T. 2002. Uuenemine ja uuendamine puistu dünaamika mudelis. Metsanduslikud uurimused XXXVII: 72-79. Karazija, S. 2002. Age-related Dynamics of Spruce Forest Communities in Lithuania. Baltic forestry 8: No 2: 42-56. Karoles, K. 2002. Metsapoliitika on seotud laiahaardeliste protsessidega Euroopas. Eesti Mets 4: 23-26.

29

Keddy, P.A., Drummond, C.G. 1996. Ecological properties for the evaluation, management, and restoration of temperate deciduous forest ecosystems. Ecological Applications 6: 748-762. Kiviniemi, K. 2002. Population dynamics of Agrimonia eupatoria and Geum rivale, two perennial grassland species. Plant ecology 159: 153-169. Kukk, T., Kull, T. 2005. Eesti taimede levikuatlas. Kuuluvainen, T., Aapala, K., Ahlroth, P., Kuusinen, M., Lindholm, T., Sallantus, T., Siitonen., Tukia, H. 2002. Principles of Ecological Restoration of Boreal Forested Ecosystems: Finlans as an Example. Silva Fennica 36: 409-422.

Kuusinen, M. 1996. Epiphyte flora and diversity on basal trunks of six old-growth forest tree species insouthern and middle boreal Finland. Lichenologist 28: 443-463. Köster, K., Ilisson, T., Jõgiste, K. 2005. Ei ole midagi elavamat kui surnud puu. Eesti Mets 3: 28-31. Leht, M (toim). 1999. Eesti taimede määraja. EPMÜ ZBI, Eesti Loodusfoto. Leuschner, C; Rode, M.W. 1999. The role of plant resources in forest succession: changes in radiation, water and nutrient fluxes, and plant productivity over a 300-yr-long chronosequence in NW-Germany. Urban &Fischer Verlag. Vol. 2/1: 103-147. Lõhmus, E. 1970. Eesti arumetsaraiestike klassifitseerimisest. Metsanduslikud uurimused VIII. Valgus, Tallinn. Lõhmus, E. 2004. Eesti metsakasvukohatüübid. Eesti Põllumajandusülikool Metsanduslik Uurimisinstituut. Eesti Loodusfoto.

Magurran, A.E. 1998. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press, Priceton, NJ. US. Meier, A.J., Bratton, S.P., Duffy, D.C. 1995. Possible ecological mechanisms for loss of vernal-herb diversity in logged eastern deciduous forests. Ecological Application 5: 935-946. Myster, R.E., Picett, S.T.A. 1992. Dynamics of associations between plants in ten old fields during 31 years of succession. Journal of Ecology 80: 291-303. Oomes, M. J. M. 1992. Yield and species density of grasslands during restoration management. Journal of Vegetation Science 3: 271-274. Økland, R.H., Eilertsen, O. 1996. Dynamics of understory vegetation in an old-growth boreal coniferous forest, 1988-1993. Journal of Vegetation Science 7: 747-762. Pausas, J.G., Carreras, J., Ferre, A., Font, X. 2003. Coarse-scale plant species richness in relation to environmental heterogeneity. Journal of Vegetation Science 14: 661-668.

30

Perrow, M. R., Davy, A. J. 2002. Handbook of Ecological Restoration. Volume 2. Restoration in Practice. Cambridge University Press. Pharo, E.J., Beattie, A.J., Binns, D. 1999. Vascular Plant Diversity as a Surrogate for Bryophyte and Lichen Diversity. Conservation Biology 13: 282-292. Pykälä, J. 2004. Immediate increase in plant species richness after clear-cutting of boreal herb-rich forests. Applied Vegetation Science 7: 29-34. Raunkiær, C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Clarendon Press, Oxford. Reich, P.B., Bakken, P., Carlson, D., Frelich, L.E., Friedeman, S.K., Grigal, D.F. 2001. Influence of logging, fire, and forest type on biodiversity and productivity in southern boreal forests. Ecology 82:2131 – 2748. Riistop, M. 2006. Inventuur maailma metsades. Puuinfo 1. Roberts, M.R., Gilliam, F.S. 1995. Patterns and mechanisms of plant diversity in forested ecosystems: implications for forest management. Ecological Applications 5: 969-977. Rothmaler, W. 1962. Exursionsflora von Deutschland. Volk und Wissen Volkseigner verlag Berlin. Rydin,H., Borgegård, S.O. 1988. Plant species richness on islands over a century of primary succession: lake Hjälmaren. Ecology 69: 916-927.

Scheller, R.M., Mladenoff, D.J. 2002. Understory species patterns and diversity in old-growth and managed northern hardwood forests. Ecological Appications 12: 329 – 1343. Schulze, E.D., Mooney, H.A. 1994. Biodiversity and ecosystem function. Springer-Verlag, Nev York, NY, US. Stevens, M.H.H., Carson, W.P. 1999. Plant density determines specises richness along an experimental fertility gradient. Ecology 80: 455– 465. Zobel, M., Kalamees,R., Püssa,K.,Roosaluste,E., Moora, M. (in press). Soil seed bank and vegetation in mixed coniferous forest stands with different disturbance regimes. Tilman, D. 1993. Species richness of experimental productivity gradients: how important is colonization limitation? Ecology 74: 2179-2191. Timberg, T. 2005. Riigimetsade uuendamine on toimunud kavakindlalt. Eesti Mets 4: 18 – 23. Van der Maarel, E. 1996. Pattern and process in plant community: Fifty years after A.S. Watt. Journal of Vegetation Science 7:19-28. Vellak, K., Paal, J., Liira, J. 2003. Diversity and distribution pattern of bryophytes and vascular plants in a boreal spruce forests. Silvia Fennica 37: 3-13.

31

Virtanen, R., Johnston, A.E., Crawley, M.J., Edwards, G. R. 2000. Bryophyte biomass and species richness on the Park Grass Experiment, Rothamsted, UK. Plant Ecology 151:129–141. Whitney, G.G. 1986. Relation of Michigan’s presettlement pine forests to substrate and disturbance history. Ecology 67: 1548-1559. Whitney, G.G., Foster, D.R. 1988. Overstorey composition and age as determinants of the understory flora of woods of Central New England. Journal of Ecology 76: 867-876. Yorks, T.E., Dabydeen, S. 1999. Seasonal and successional understory vascular plant diversity in second-growth hardwood clearcuts of western Mayland, USA. Forest Ecology and Management 119 (1999) 217-230. Internetiallikad:

http://estonica.org Esseistlik teabekogu Eestist (18.05.06)

32

33

Lisa 1. Taimkatte analüüside klassifitseerimisel saadud tulemused