Evolúcia sociálneho správania

Drvivá väčšina živočíchov žije solitérne, len niektoré sú sociálne. Aj keď je človek sociálny tvor, neznamená to, že sociálne systémy sú častejšie u organizmov s lepšie rozvinutou CNS – evolúcia nemá cieľ, ku ktorému musia živočíchy dospieť.

Výhody a nevýhody sociálneho života

Výhody:1.Skupinová ochrana pred predátormi2.Pomoc druhých pri obrane pred patogénmi3.Ľahšie hľadanie zdrojov potravy – kopírovanie úspešných lovcov4.Submisívne jedince môžu byť členmi skupiny5.Možnosť samcov ľahšie získať sexuálnu partnerku6.Možnosť zaniesť vajcia iným párom

Nevýhody:1.Vyššia nápadnosť skupiny pre predátorov2.Rýchla transmisia patogénov3.Silná kompetícia o potravu4.Časové a energetické investície jedincov do súbojov o hierarchiu5.Vyššia pravdepodobnosť podvedenia samca jeho samicou6.Riziko nechcenej adopcie cudzích vajec

Riziko prenosu patogénov bolo okrem iného dokázané porovnaním antibakteriálnych vlastností kutikúl včiel: u vysoko sociálnych druhov boli chemické látky v kutikule asi 300x efektívnejšie pri zabíjaní mikróbov v porovnaní so solitérnymi včelami.

Včely dokážu okrem toho zvýšiť pohybom tela teplotu v úli, čo ničí patogénne huby.

Hirundo pyrrhonota – Brown & Brown 1986, Ecology – mláďatá v hniezdach, ktoré neboli ošetrené insekticídmi boli signifikantne ľahšie a mali vyššiu mortalitu ako ošetrené mláďatá.

Tučniaky znižujú energetické straty združovaním do kŕdľov

Abudefduf abdominalis – samce z veľkých húfov napádajú predátorov ikier oveľa zriedkavejšie ako keď sú v malých húfoch. Keď bol samec z malej skupiny odstránený, jeho vajíčka boli napadnuté predátormi skôr ako keď bol odstránený samec z veľkej skupiny.

Slnečnice – sú v skupinách a bránia sa predátorom. Solitérne blízko príbuzné druhy (angl. pumpkinseed sunfish) majú silné čeľuste a sú schopné sami odohnať predátorov na rozdiel od (angl. bluegill sunfish).

Rybárik v Afrike sa na prvý pohľad správajú úplne altruisticky, v zmysle definície sociálnych vied (t.j. za altruizmus neočakáva aktér odmenu). Niektoré 1-ročné samce si nedokážu nájsť partnerku a stávajú sa PRIMÁRNYMI pomocníkmi – prinášajú potravu mláďatám /ich matkám v hniezde a odháňajú predátorov. PREČO to robia? Iné samce môžu byť SEKUNDÁRNYMI pomocníkmi, ktorí investujú podstatne menej (a do cudzích hniezd, nie do hniezd svojich matiek ako primárni) alebo môžu čakať bez akéhokoľvek prispenia inému hniezdu do ďalšie sezóny (tzv. DELAYERS).

Vyššie investície primárnych pomocníkov sa prejavujú vo vyššej mortalite – iba 54 sa po migrácii vráti späť, ale až 70 – 74 % sekundárnych pomocníkov/delayerov. Iba 66 % primárnych pomocníkov si v ďalšej sezóne nájde partnerku, ale až 91% sekundárnych. 10/27 sekundárnych pomocníkov sa spárilo o rok so samičkou, ktorej pomáhali, ale keďže primárni pomocníci pomáhali vlastným matkám, takéto výhody nemajú.

V druhej sezóne vyzerá zisk samcov takto:Primárnei pomocníci: 2,5 (počet mláďat pri hniezdení) x 0,5 (príbuznosť samca s mláďatami) x 0,54 (pravdepodobnosť prežitia do 2. sezóny) x 0,6 (pravdeppodobnosť nájdenia partnerky v druhej sezóne) = 0,41Sekundárni pomocníci: 2,5 x 0,5 x 0,74 x 0,91 = 0,84Delayeri: 2,5 x 0,5 x 0,70 x 0,33 = 0,29

= oplatí sa byť stredne lenivý, t.j. byť sekundárnym pomocníkom?

Keď aplikujeme Hamiltonovo pravidlo na prvú sezónu, zistíme, že primárni pomocníci majú vyšší inkluzívny fitness, pretože v druhej sezóne majú síce menšiu šancu nájsť si samicu, ale v 1. sezóne sa starali o svojich súrodencov. V priemere vyprodukuje rodina s primárnym pomocníkom o 1,8 mláďaťa viac ako rodina bez neho.

Primárny samec: O 1,8 mláďaťa viac x koeficient príbuznosti s mláďatami 0,32 (lebo niekedy to boli rodičia primárneho samca, vtedy bola príbuznosť mláďat s primárnym 0,5, ale niekedy 1 zahynul = 1 rodič bol iný a príbuznosť klesla na 0,25, v priemere 0,32) = 0,58 zisk za prvú sezónu.Naopak, sekundárny samec – O 1,3 mláďata viac x koef. príbuznosti 0 = 0 zisk za prvú sezónu. Pre delayerov je výpočet 0 x 0 = 0.

Celkovo: Primárni: 0,58 + 0,41 = 0,99Sekundárni: 0 + 0,84 = 0,84

= Byť „pracovitým“ primárnym pomocníkom sa oplatí = altruizmus je adaptívny

U sekundárnych pomocníkov ide skôr o priamy zisk, lebo pomáhajú cudzím samiciam, s ktorými sa niekedy v ďalšej sezóne pária.

Egoistické motívy „altruizmu“ sa zistili aj analýzou signalizácie nebezpečenstva u Belding ground squirrels. Žijú v skupinách a keď zbadajú predátora, začnú pískať, čím upozornia ostatných na nebezpečenstvo. Prečo to robia? Nebolo by jednoduchšie uvidieť – skryť sa ako prvý?

1. Hypotéza zmätenia predátora – pískaním by mohli zmiasť predátora. Lenže práve jedince, ktoré signalizujú nebezpečenstvo sú častejšie napádané napr. kojotmi ako tie čo nepískajú = táto hypotéza neplatí, lebo piskot nezmätie predátora, ale naopak, nasmeruje ho na korisť.

2. Hypotéza rodičovských investícií – je možné, že sa píska vtedy, keď sú v blízkosti mláďatá signalizátora. Samice, ktoré ostávajú vo svojich rodných skupinách pískajú viac ako samce, ktoré odchádzajú do nových skupín. Prítomnosť mláďat nevplýva na ochotu signalizovať nebezpečenstvo = slabá podpora hypotézy.

3. Hypotéza inkluzívneho fitnessu – samice získavajú pískaním na pomoc svoje sestry a mláďatá (ale nie geneticky nepríbuzných jedincov!) + keďže pískajú vo svojich rodných teritóriách, upozorňujú na predátorov aj strýkov, tety atď. = podpora HYPOTÉZY INKLUZÍVNEHO FITNESSU

Pomocníci existujú aj u sociálne žijúceho hmyzu, ale evolúcia altruizmu šla v ich prípade inou cestou. Napr. osy – v hniezde je dominantná matka (=kráľovná) (príp. ich je viac), ktorá znáša oplodnené vajíčka (spermie získala od samcov pri párení), z ktorých sa liahnu samice-robotnice a neskôr neoplodnené vajíčka, z ktorých sa liahnu samce (tie nepomáhajú, opúšťajú hniezdo a oplodňujú samice). Aj keď majú robotnice funkčné ováriá, nekladú vajíčka – aj keď neboli oplodnené, mohli by klásť aspoň neoplodnené vajíčka a produkovať synov. Prečo to nerobia?

Klasické vysvetlenie – dobrovoľne pomáhajú matke a tak zvyšujú svoj inkluzívny fitness. Ale je ich pomoc naozaj dobrovoľná?Podľa jednej hypotézy sú k tomu robotnice donucované násilím. 1.Matky ničia vajíčka nakladené robotnicami2.U mravca Dinoponera quadriceps matka ostrieka „neposlušnú“ robotnicu výlučkami zo žihadla, čo aktivizuje ostatné robotnice, ktoré neposlušnú robotnicu imobilizujú hryzadlami aj na dobu niekoľko dní. 3.Robotnice Harpegnathos saltator trestajú neposlušné robotnice stlačením hryzadlami, čím ju imobilizujú.

Obidve taktiky efektívne inhibujú aktivitu vaječníkov neposlušných robotníc.

Dinoponera quadriceps Harpegnathos saltator

Medzidruhovým porovnávaním sa zistilo: 1.čím je pravdepodobnosť potrestania neposlušnej robotnice vyššia, tým nižšia je šanca, že dôjde k nedovolenému kladeniu vajíčok. 2.čím je genetická príbuznosť robotníc vyššia (napr. ak sú od 1 matky, tak je najvyššia, v úľoch s viacerými matkami sa znižuje), tým vyššia šanca, že budú klásť nedovolené vajíčka (Wenseleers & Ratnieks 2006, Nature).

Podpora hypotézy vynúteného altruizmu

Nepodporuje to hypotézu dobrovoľného altruizmu

Experimentálne sa potvrdilo, že redukcia robotníc znižuje reprodukčný úspech hniezd.

U niektorých druhov pomáhajú matke geneticky nepríbuzné robotnice – Ako je to možné?Podľa transakčnej teórie dominantné aj recesívne jedince v skupine „dojednávajú“ svoj reprodukčný úspech.

Napr. dominantný šimpanz povoľuje v niektorých prípadoch aj iným samcom páriť sa so samicami. Reprodukčný úspech subordinovaných samcov rastie s ich investíciami do pomoci dominantnému samcovi (napr. do boja s rivalmi) = nemajú taký reprodukčný úspech ako on, ale predsa len sa im niečo ujde = byť subordinovaný je odmeňované (Duffy et al. Curr Biol. 2007).

U osy Polistes fuscatus sa transakčná teória potvrdila: čím je príbuzenský vzťah medzi robotnicou a matkou menší, tým vyššia pravdepodobnosť, že dôjde k nedovolenému kladeniu vajíčok. Naopak, ak je príbuzenský vzťah silnejší, robotnice sú podstatne poslušnejšie (Reeve et al. 2000, Proc Roy Soc Lond).

Zdá sa, že tu funguje niečo ako preťahovanie lanom (tug-of-war).

Ako došlo k evolúcii eusociálneho správania u hmyzu (t.j vysoko organizovaného sociálneho správania)?

Samica po nakladení vajíčok získava podporu od vyliahnutých robotníc – t.j. ona sama sa nespráva ako robotnice, ale produkuje vajíčka, robotnice sa o ne starajú. Genetickými analýzami sa zistilo, že matky – zakladateľky hniezd majú podobnú aktivitu génov podmieňujúcich vznik mozgu ako jedince, z ktorých budú ďalšie matky. Naopak, génová aktivita robotníc je odlišná (Toth et al. 2007, Science).

Mnohé druhy sociálneho hmyzu však majú sterilné kasty robotníc neschopné reprodukcie a navyše páchajúce samovraždy.

Napr. včela medonosná po pichnutí stráca žihadlo a dôjde k fatálnemu poškodeniu vnútorných orgánov

Úplným extrémom sú kamikadze mravce Camponotus saundersi. Od hryzadiel až k zadočku sa im tiahnu 2 žlazy plné toxických sekrétov. Ak sa mravec dostane do neriešiteľnej situácie, skrčí sa a žľazy explodujú. Mravec pri výbuchu zahynie, ale toxický sekrét zasiahne útočiacich mravcov.

Ako je možné, že sa takéto samovražedné správanie vyvinulo?Pointa spočíva v genetickej príbuznosti, tzv. haplo-diploidný systém, ktorý je odlišný od väčšiny iných živočíchov.

Za bežných okolností zdedí potomok jednu z 2 sád chromozómov od samice a 1 z 2 sád od samca, t.j. priemerná príbuznosť súrodencov je 50 %. ALE – u blanokrídlovcov má samec iba 1 sadu (je haploidný) a túto sadu zdedia VŠETKY samice. T.j. sadou od samca sú si podobné automaticky na 50 % + 1 z 2 sád od matky = priemerná príbuznosť = 75 %.

Naopak, samce nezdedia po otcovi nič, lebo sú z neoplodnených vajíčok, t.j. so sestrami majú spoločnú len 1 z 2 sád chromozómov matky = iba 25 % príbuznosť. Podľa niektorých hypotéz je samcov blanokrídlovcov v priemere až 3x menej ako robotníc ( a celková hmotnosť robotníc je 3x vyššia), čo je dôsledok uprednostňovania samíc pred bratmi, ktorí sú pre robotnice (ale nie pre matku, s tou majú spoločnú 1 sadu chromozómov, t.j. 50 %) geneticky vzdialenejší.

Tieto vzťahy však platia len ak sa matka spári s 1 samcom – to však neplatí pre všetky blanokrídlovce. Ako náhle vstúpia do hry spermie iných samcov, genetická príbuznosť sestier sa znižuje. Keď je v „kráľovstve“ viac matiek, genetická príbuznosť je tiež nižšia.

Ak je v mravenisku mravcov rodu Formica monogamná samica, produkuje sa viac dcér, lebo pre robotnice sú sestry geneticky bližšie ako bratia. Naopak, ak je kráľovná polyandrická (mala viac samcov), tak je nedochádza k nadprodukcii sestier, lebo sú si geneticky vzdialenejšie.

Pers. notes: Ayre – 2005 – Anim Behav – sacrifice in anemones (Cnidaria)Stern-Foster 1996 – Biol RevsPike 2007 – BMC Evol BiolKutsukake et al. 2004 – Proc Natl Acad Sci

Dajú sa nájsť podobné príklady u iných skupín hmyzu?Mnohé vošky sa rozmnožujú asexuálne (niekedy je to sezónne) – samice produkujú svoje klony, t.j. ich genetická príbuznosť (matka - dcéry a sestry – sestry je 100%). U týchto druhov existujú kasty nereprodukujúcich sa „vojačiek“, ktorí strážia svoje reprodukujúce sa sestry.

To, že je služba rodine naozaj poznačená rizikom samovraždy platí tiež:u Pemphigus spyrothecae padlo v boji s larvou predátora (muchy z čeľade Syrphidae) až 20 „vojačiek“. Ak boli vojačky experimentálne odstránené, tak padlo za obeť až 100 samíc- nevojačiek, ktoré boli v testoch použité (t.j. v prírode by to mohlo byť aj viac). Celková predácia nevojačiek bola v neprítomnosti vojačiek 10 x vyššia. Výhodou vojakov je, že ich gény, ktoré sú na 100 % prítomné v nevojačkách získavajú ich ochranu a zvyšuje sa ich prežívanie.

Abbot et al. (Proc Natl Ac Sci 2001) zistil na základe DNA analýz, že v kolóniách Pemphigus obesinymphae je asi 40 % cudzincov. Správajú sa altruisticky? Ani náhodou, aj keď ich bolo v kolóniách tak veľa, ich celkový podiel na obrane bol asi 2%. Naopak, tým, že neinvestovali do obrany rýchlejšie rástli a využívali potravné zdroje cudzej kolónie a znižovali celkový fitness benefit altuistických rezidentov.

U parazitických ôs Copidosoma sp. Je to trocha inak – samica nakladie 2 vajíčka do húsenice motýľa. Obidve vajíčka sa v húsenici klonujú – z jedného vznikajú klony dcér identické s matkou, z druhého klony synov – samcov. Klony dcér sa rozdelia na 2 línie: 1 dospeje a dcéry sa spária s bratmi- 2 línia nikdy nedospeje a stávajú sa z nich killer larvae – zabijaci, ktorí ničia iné larvy Copidosoma + aj vlastných bratov? Je to maladaptívne?

Ani nie, pretože bratov je dosť + 1 brat môže oplodniť aj viac sestier. Bratovraždami sa znižuje kompetícia o potravu na listoch kelu = viac sa ujde dcéram.

Ako je to so samovražedným správaním človeka?

Z evolučného hľadiska je samovražda zriedkavo skúmaným a ťažko vysvetliteľným fenoménom. Denys de Catanzaro (1991, 1995) predpokladal, že samovražedné sklony stúpajú s neschopnosťou jedinca zvýšiť svoj inkluzívny fitness. T.j. sprievodné faktory môžu byť zlé zdravie, nízky zárobok, slabá sexuálna aktivita, záťaž pre rodinu a pod.

de Catanzaro skúmal v 1 dotazníku samovražedné tendencie (myšlienky na samovraždu v poslednom období a celkovo, predošlé pokusy o samovraždu a pod.)

2 dotazník skúmal vnímanie vlastnej záťaže respondentov pre rodinu, sexuálnu aktivitu a sexuálne vyhliadky v blízkej budúcnosti, atraktívnosť pre opačné pohlavie, množstvo priateľov, fyzické zdravie a ekonomické zázemie.

Výsledky jeho teóriu podporili: Muži 18 – 30 rokov:Čím viac sa považovali za zaťažujúcich pre rodinu,Čím boli menej sexuálne aktívni a menej atraktívni/úspešní u žien, čím mali menej stabilné vzťahy a menej detí, tým viac mysleli na samovraždu.

Ženy 18 – 30 rokov:Výsledky podobné, ale celkovo slabšie korelácie.

Muži po 50-tke: slabé zdravie, finančné obavy, záťaž pre rodinu, homosexualita a nedostatok priateľov korelovali so samovražednými tendenciami. Ženy podobne (až na homosexualitu).

Podobné výsledky získali aj iní výskumníci.

Podpora evolučnej perspektívy:

Muži páchajú samovraždy častejšie ako ženy, ale najväčšie rozdiely sa kumulujú v 2 obdobiach:1.Obdobie kompetície mužov o ženy (15-35r) (6 x vyššia šanca samovraždy muža vs. ženy)2.Obdobie od 70 r. a viac (10 x vyššia šanca samovraždy muža vs. ženy)

Ad 1: muži častejšie ako ženy zažívajú neúspech u opačného pohlavia (extrémy sú u polygýnnych spoločenstiev, ktoré sú pôvodnejšie ako kresťanstvom stanovená monogamia)

Ad 2: muži častejšie podliehajú infekčným či kardiovaskulárnym ochoreniam a dožívajú sa menej ako ženy a preto bývajú väčšou záťažou pre rodiny.

?Prečo páchajú samovraždy veľryby?

Haplo-diploidný systém však nemusí byť vždy prekurzorom sociálnych systémov. Napr. samce termitov sú diploidné , ale ich sociálny systém je na podobnej úrovni ako u včiel/ôs.

Krtopotkany Heterocephalus glaber – sú eusociálne a tiež diplo-diploidné. Žijú v Afrike a v kolónii ich môže byť až 200. Živia sa hľuzami a ročne pri ich hľadaní prenesú tony zeme. Kolónii velí kráľovná, ktorá sa reprodukuje spoločne s niekoľkými kráľmi. Samice sú pomocníci, ktoré neovulujú (t.j. sú sterilné).

Kráľovné sú niečo ako policajtky, ktoré indukujú agresívne interakcie so subordinovanými samicami. Šikanovanie spôsobuje supresiu pohlavných hormónov subord. samíc a ich schopnosť reprodukovať sa. Na ultimátnej úrovni môžu samice akceptovať svoj sterilný status alebo odísť z kolónie a založiť novú. Akceptovať status sa oplatí ak je DNA príbuznosť subordinovanej samice a kráľovnej vysoká. Opustiť skupinu a založiť novú je dosť riskantná stratégia.

Niekedy sa reprodukujú brat so sestrou – vtedy je genetická príbuznosť potomkov vysoká. Lenže nie je to tak vždy. U príbuzného Fukomys damarensis (Damaraland mole rat) je príbuznosť kráľa a kráľovnej iba 0,02 = silná príbuznosť nemôže úplne vysvetliť evolúciu eusociality u všetkých živočíchov.

U surikát sa oplatí ostať v skupine, lebo po opustení skupiny sa zvyšuje riziko abortu z 28 na 62 % a pravdepodobnosť otehotnenia v skupine bola za 30 dní 19% v porovnaní s 0% u samíc, ktoré boli vylúčené skupinou.

= Vo všeobecnosti platí, že na evolúcii sociálneho správania sa podieľajú genetické faktory (= investovať do vlastných génov sa oplatí) a environmentálne faktory (založiť novú skupinu je riskantné). Samice, ktoré sa sami starali o mláďatá mohli mať potomkov napádaných predátormi, ale matky, ktorým dcéry pomáhali pri založení rodiny mohli mať výhodu pri odháňaní predátorov aj pri zbere potravy. Dodnes nie je presne známe prečo v niektorých prípadoch k sociálnemu správaniu došlo a u príbuzných druhov nie.

U človeka bol recipročný altruizmus dokázaný, a to aj v prípadoch, keď sa nezdal byť pravdepodobný.

Napr. darovanie krvi - ide o investície do nepríbuzných a neznámych jedincov – aký by z toho mohol mať aktér recipročný benefit?

1. Je to altruistický čin, ktorý môže zvýšiť reputáciu aktéra. Skutočne, o darovaní krvi ľudia radi hovoria a sú VIAC ochotní darovať krv, keď za to dostanú viditeľnú značku, vďaka ktorej sa aktéri zviditeľňujú pred inými.

2. Z evolučného hľadiska nemôže byť altruizmus niečo, čo sme ochotní urobiť len tak bez očakávania nejakej incentívy. V USA sa zistilo, že 30 % respondentov nechcelo darovať krv a 70 % uviedlo, že pravdepodobne to do týždňa urobí. Realita – iba 17 % z nich skutočne darovalo krv.

3. Keď experimentálna polovica študentov vyjadrovala svoju ochotu prispieť na charitu verejne – pred ostatnými študentmi, tak ich bolo viac ako v kontrolnej skupine, kde sa k prispeniu vyjadrovali anonymne dotazníkom.

Vyplýva z toho, že aj altruistické činy, ktoré na pohľad nepredstavujú odmenu pre aktéra, sú motivované egoisticky. Muži môžu použiť altruizmus ako taktiku na získanie pozornosti žien – naozaj, muži verejne sľubovali vyššie finančné čiastky na charitu ako ženy.

Ochota študentov prispievať na charitu (Fig. 1) a prestíž, ktorá vyplýva z verejného a anonymného súhlasu (Fig. 2) (podľa Bereczkei et al. 2007)

Sme ochotní prispieť na dobročinné účely viac vtedy, keď nie sme anonymní = zvyšuje to našu spoločenskú prestíž = v konečnom dôsledku fitness.

Verejné investovanie do charity zvyšuje prestíž donorov . Nie je to náhodou pred voľbami typické? Neočisťujú sa tak mafiáni pred podozrením z prania špinavých peňazí?