Evolučníbiologievývoježivočichů,

ontogeneze&evoluce:

zárodečnélisty,tělníplány,

homeotickégeny,evoluce

RobertČernýKatedrazoologiePř.F.UKPraha

MB170P85-Obecnábiologieživočichů

Tělníplány:diverzitavs.disparita

Jakseběhemembryogenezet.p.vyvíjejíapročjsoustabilní?

Evoluceaevolvabilitatělníchplánůobecně

Tělníplánnásstrunatců/obratlovcůkonkrétně

Evolučníbiologievývoježivočichů,ontogeneze&evoluce:

zárodečnélistyą,tělníplány,homeotickégeny,evoluce

Bauplan (tělní, strukturní plán): Bau: design, struktura, forma, konstrukční typ;

Plan: plán, design, účel.

*Bauplanrepresentujezákladníorganisačníplán(embryologický,morfologický,naúrovniexpresezákladníchselekčníchgenůetc)provyššítaxon(-y)mnohobuněčnýchživočichůjakojekmen,řádčitřída(srv.téžsymetrie,početsegmentů,početkončetinatp;srv.téžekologickéniky)*Takéjinak:představujezákladnístrukturálníplánmonofyletickéjednotky,takžemluvímeo“bauplanustrunatců,obratlovcůčikupř.pavouků.*Jetovysocekonservativníplánčiforma,dlenějžjetělovystavenoadlenějžjedokážemesystematickyzařadit.

Tělníplán(Bauplan)

Tělníplán(Bauplan):variacenajednotéma

Diversitavs.disparita

Tělníplán(Bauplan):variacenajednotéma

Chrupavčitézákladylebekobratlovců:základhorníčelisti:palatoquadratum–žlutě;základspodníčelisti:Meckelovachrupavka,červeně)

Bauplanjakožtostěžejnípojembiologie

anebhledáníspolečného...Stabilitamorfologiíbylarozeznánajiždávno…

…aceláhistoriemorfologickýchoborůmůžebýtpřevyprávěnajakožtohledání

společnýchTypů(vizArchetyp,Urtyp,Grundplan,Phylotyp…

Typ,Archetyp,Bauplan,Grundplan,Phylotyp:filosofickátradice

J.W.GOETHE:

termínmorfologie;Morfologienenítvar,alejistýsjednocovacíprvek

EtienneGeoffroySt.HILAIRE:všechnazvířatakonstruovánadlejednotného

principu,jakobyexistovaljenjedenplán

Naturfilosofie(např.LorenzOKEN):

Platónskáidea:“…theidea,anorganizingprinciple,vital

propertyorforce….thatpervadingallspace…”

“ The Archetypal idea was manifested in the flesh, under diverse such modifications, upon this planet, ling prior to the existence of those animals that actually exemplify it”.

On the Archetype and Homologies of the Vertebrate Skeleton (1848)

Archetyp(R.Owen)

vs.

phylotypickéstadium(K.vonBaer)

Typ,Archetyp,Bauplan,Grundplan,Phylotyp:filosofickátradice

R.OWENZakladatelmodernímorfologie;

homologievs.analogie

Por.1859(Ontheoriginofspecies…)

ARCHETYP»PŘEDEKJEDNOTAPLÁNU»SPOLEČNÝPŮVOD

Homologiestrukturazděděnáodspolečnéhopředka(společnáevoluceznaků)

Analogiedánadosouvislostisadaptacíprostředí(ne-společnáevoluceznaků)

Homologiejejednímznejdůležitějšíchtermínůsrovnávacíbiologiesensulato,tvořínezbytný

předpokladvšechsrovnávacíchstudiíodgenůažpofenotyp

VpředevolučníchdobáchselidésnažilirozklíčovatBožízámyslatomuodpovídaloděleníorganismů-viz(mj.!)systémC.vonLinného-SystemaNaturae(10.vydání1758!) Evolučnísystémjevšak“přirozený”proto,že

ukazuje/mapujeprošlécestyfylogenese,tj.uskutečněnouevoluci

(odspolečnýchpředkůknásledovníkům)

PovahaSystému,Fylogeneseapočettělníchplánů

Každýkmen(atudížkaždýtělníplán)evolučněvzniklzjednohoklíčovéhozakládajícíhoeventu…

…amánezávislouevolučníhistoriipovícenež550mil.let

Tělníplány:evidence

Paleontologie:fosilnízáznam,

srv.teoriepřerušovanýchrovnováh

530–520mil.let(prekambrium/kambrium)Vzniknovýchtělníchplánů(diverzitavs.disparita)

Vysvětlení?Globálníklimatickézměny,tlakpredátorůvedoucíkvytvořenípevnýchschránek,set-aside-cells,…

Vzniknovýchtělníchplánů

kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“

Kambrickáexploze

Všepodstatnévevoluciživočichů(vymezenítělníchplánů,ustaveníhlavníchkmenůajejichvývojovéhopotenciálu)seudáloběhem40mil.

let(1%historieZemě)

Všepodstatnévevoluciživočichůseudáloběhem40mil.Let(1%historieZemě)!!!

(vymezenítělníchplánů,ustaveníhlavníchkmenůajejichvývojovéhopotenciálu)

Vauxia gracilenta (houba)

Vzniknovýchtělníchplánů

kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“

1909Burgesskébřidlice(BurgessShale),

BritskáKolumbie,Kanada

Mt. Burgess Mt. Wapta

kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“

Anomalocarissp.

kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“

Opabiniaregalis

kambrickáexploze:biologický„velkýtřesk“

Hallucinogeniasp.

Tělníplánadultůjerozpoznatelněstejný…

…zjevnědíkytomu,žeembryonálněvznikástejnýmivývojovýmiprocesy

KarlvonBaer(1848)

generalizaceembryonálníchvývojovýchřad(tzv.biogenetickýzákon):

•  Obecnéznakysevprůběhuontogeneseobjevujídřívenežtyodvozené;•  Odvozenéznakysevyvíjejízeznakůobecnýchaznakyobecnézeznaků

ještěobecnějšíchvdřívějšímvývoji;•  Embryaodlišnýchdruhůsepostupněodlišujíjednopodruhém;•  Embryavyššíchorganismůprocházejístadii,kdyjsoupodobnáembryím,

nevšakadultůmnižšíchorganismů.

Vztahontogenezeaevoluce

srv.také:Darwin-důkazyevoluce?Embryologie!Ch.Darwin:

"Embryologyistomebyfarthestrongestsingleclassoffactsinfavorof

changeofforms.”*“Communityofembryonicstructurerevealscommunity

ofdescent”

JohannFriedrichMeckel

(1781-1833) KarlvonBaer

(1792-1876)

Rekapitulacejepre-evolučníkoncept!

srovnávacíembryologiejakožto“patternofunification” organickéhosvěta

(1821Meckel;1828vonBaer)

Alexander Kovalevsky

(1840-1901)

Embryonálníznaky&systematika

pláštěnci(1871)akopinatci(1867)

patřímezistrunatce!

srv.také:Darwin-důkazyevoluce?Embryologie!

ErnstHaeckel(1865):

pravidlorekapitulace(ontogeneserekapitulujefylogenesi):

•  Počátečnístadiajsouuniversální:blastula,gastrula,neurula,pharyngula

•  Fylotyp-fylotypickéstadium(ustrunatcůpharyngula)

Vztahontogenezeaevoluce

Vztahontogenezeaevoluce

Fylotyp,fylotypickéstadium

…vřadědetailůjednotlivépredikcerekapitulačního„zákona“neplatí;obecnáplatnost

rekapitulacejevšakbezesporná;

platíkupř.,žeznak,kterýsevontogenesiobjevujedříve,jepůvodnější;

„Modelpřesýpacíchhodin“

Fylotypickéstadiumpotvrzeno„expresí“a„stářímgenů“-všeukazujenaobrovskávývojováomezení(„constraints“)udržujícístabilitufylotypu

Vztahontogenezeaevoluce:revisedJ

Pročmámetakmálo„typů“organismů?Osvědčenémorfotypy/tělníplányjsouvevoluciudržované

pomocívývojovýchomezení(constraints)

Udrženímorfotypu/tělníhoplánuajehoodolnostvůčizměnámjejehofundamentálnícharakteristikou;tatovlastnostjezřejměvýsledkemvnitřníchvývojovýchomezení-genetických,epigenetických,čibuněčných.Embrya,kteráseodchylujíodvysocekonservativníchlečosvědčenýchbauplánů(díkymutacímvkontrolníchgenech,kupř.),jsoueliminována.Díkytétostabilisujícíselekcijsouvariacevbauplanuminimální-jetudížstriktněselektovánavývojováuniformita.

Fenotypickyjetotopakozřejmenojakokonservativnívývojovástadia

(vizfylotyp,zootyp).

Příkladyfylotypickýchstadií:

*planula

*trochofora

*veliger

*zárodekhmyzu

*časnáfaryngula

Vědeckátradice:fylotypvs.fylotypickáperiodavs.

zootyp

ZootypaHoxgeny

Zootypjemyšlenýarchetypčipředekživočichůsdvojstrannousymetriítěla(bilateralia)

Hoxgenyjsounachromozomechumístěnytěsnězasebou,atotak,žepořadígenůodpovídápořadízon,kdejsouexprimovány.

Hoxgeny

Homeobox=sekvence183nukleotidůkodujícíhomeodoménu=doména61aminokyselin,kterázodpovídázanapojenínaDNA.

HoxgenykodujíHoxproteiny=základnímitranskripčnímifaktoryMetazoa,základnísložkouaparátuvývojovéregulace:zdrojem

buněčnéposičníidentityapředozadníosyindividua

Hoxgenyamodulacetělních

plánů

VšechnyHoxgenyvzniklyduplikacíadiversifikacípůvodníhojednoduššíhoHoxsetuodspolečnéhopředka

Hoxgenyfungujístejněuvelicerozdílnychživočichů–počátekEvo-Devo

Hoxproteinyjsouodpovědnézamorfologickoudiversitunaorganismálníievoluční

úrovni

Hoxgenykontrolujípozičníidentituvrámcitěla,nekonkrétnístruktury!

Vgenechnenízapsánvýslednýfenotypperse,nýbrž"pouze"návodnavýstavbutěl;atentosevyvíjíaevolvuje;tennávodjemodulárníaobsahujevsoběpředešlé

návodykterérozvíjíakteréužbylymodulárníakterésinesouvlastnínastaveníaomezení...

Hoxproteinyjsouodpovědnézamorfologickoudiversitunaorganismálníi

evolučníúrovni…

…Důkaz?Homeotickétransformace!

Hoxgenyamodulacetělních

plánů

homeotickátransformace(homeoze):

upomínkanapráciWilliamaBatesona(1894),kterýpopisovalpřirozeněsevyskytujícívariantyjakuobratlovcůtakuhmyzu,kdyjedensegmentbyl

morfologickytransformovánvjiný.

Homeotickétransformace

Homeotickétransformace

Dlx geny:

(homeotická) transformace svrchní čelisti do podoby čelisti spodní po

inaktivaci genů Dlx5 + 6

Homeotickétransformacečelistí

Homeotickétransformace&

evolučnínovinky

STRUNATCI(CHORDATA)

Pláštěnci(Urochordata)2000spp.

Kopinatci(Cephalochordata)30spp.

Obratlovci(Craniata)50000spp.

Tělníplán(Bauplan)násstrunatců

STRUNATCI(CHORDATA)

Pláštěnci(Urochordata)2000spp.

Kopinatci(Cephalochordata)30sp.

Obratlovci(Craniata)50000spp.

•  Chordadorsalis(notochord)•  Trubicovánervovásoustava•  Faryngotremie(protrženífaryngu)•  Žlaznatýúseknaventrálnístraněhltanu

(endostyl)•  Ventrálníposicepulsujícíhocentra

krevníhooběhu•  Ocasníčásttěla(postanálníocas)-

pohyb•  Metamerisacetělnístavbya

dorsoventrálnípolarisacemesodermu

Apomorfiejakozákladtělníchplánů(vs.plesiomorfie)

Strunatci-Chordata

Evolucetělníhoplánu:

kopinatecjakoarchetyp

obratlovce

“Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější a nejzajímavější ze všech obratlovců”

E. Heckel: Generelle Morphologie der Organismen, 1866

Zatímcoprogeneracezoologůbylkopinatecprototypenpředkaobratlovce,dnesseposunulnamístopředkadruhoústýchskupin;

Evolucistrunatcůcharakterizujespíšepermanentníztráta“odvozených” znakůnamístojejichpostupnéhoa“progresívního” získávání!!!

Evolucetělníhoplánu:kopinatecjakoarchetypobratlovce?

RemodelingklastrůHox-genůpláštěnců

zapříčinilzměnyjejichtělníhoplánu

Title

Tělníplán(Bauplan)násobratlovců

ZdrojespecifikBauplanuobratlovců?Zásadnímodifikaceembryogenese!

-  Vývojová,funkčníistrukturnínadstavbametamerníhoplánu

-  Buňkyneurálnílišty–zdrojcelkovostníregulaceatkáňovéversatilityobratlovců

Embryonálnípůvodapomorfiíobratlovců

Buňky neurální lišty zásadně přebudovávají celý embryonální vývoj

(typická je mj. obrovská role indukčních procesů, epigenetických interakcí, nedeterminovanost vývoje)

To,coontogenetickyievolučněkonstituujeobratlovce,jsoubuňkyneurálnílišty

Neurálnílišta:embryonálníorgánprodukujícípopulacekmenovýchbuněkpronikající(zejm.narozhraníektoderm/mesoderm)dorůznýchmísttěla,kdesespecifickyměníazásadněovlivňujícímorfogenesia

integraciobratlovčíhotěla

Bronner-Fraser:Science2004

Biologie buněk neurální lišty - embryonální vznik

Gammill&Bronner-Fraser:NatureReviews2003

Neurální lišta: embryonální orgán produkující populace (semi?-)kmenových buněk které extensivně migrují (zejm. na

rozhraní ektoderm/mesoderm) a poté se diferencují do ohromného množství (nových!) buněčných typů, čímž zásadně

ovlivňující morfogenesi a integraci obratlovčího těla

Buňkyneurálnílišty:deriváty»produkujívětšinutypůbuněk,kterýmisemyobratlovcilišímeodostatníchživočichů;zdroj

celkovostníregulaceatkáňovéversatilityobratlovců

skeletogenní (tzv. ektomesenchym) a neurogenní deriváty buněk neurální lišty

Buňkyneurálnílišty:deriváty»produkujívětšinutypůbuněk,kterýmisemyobratlovcilišímeodostatníchživočichů;zdroj

celkovostníregulaceatkáňovéversatilityobratlovců

Embryonální původ hlavových kostí: kuře vs. myš - deriváty neurální lišty modře

Embryoaxolotla:hlavovýmesenchymznačenýzeleně(GFP):vyplňujecelýprostor(srv.dermis-škára)akondenzujedočelistníchchrupavekazubů,mj.

Buňkyneurálnílištytvoříhlavovýmesenchym»vznikskeletálníchtkáníkondensacímesenchymu

Asinejnápadnějšívlastnostínásobratlovcůjsouzcelanovéskeletálnítkáně…ajejichfenotypickémodifikace!

EvoluceobratlovcůjakožtoEvoluceneurálnílišty

„The evolution of jaws was a revolution in the history of vertebrate life, an adaptive developmental innovation that allowed

gnathostomes to become active predators and probably accounted for much of their

subsequent success“

John Mallat

Vznikčelistíbylzásadníudálostívevoluciobratlovců...

bezčelistnaní<100druhů

čelistnatí>57000druhů!

...evolucečelistí=evolucemorfogenezebuněkneurálnílišty!

...viztéž,kupř.:evolucetváře(amnohahlavovýchstruktur!)

=evolucemorfogenezebuněkneurálnílišty!

Většina unikátních tkání obratlovců je bezprostředně odvozena z buněk neurální lišty

Buňky neurální lišty tvoří 4. zárodečný list (ektoderm,

entoderm, mesoderm, n. lišta)

… a obratlovci jsou tedy kvadroblastičtí živočichové!

Causazárodečnýchvrstev Diblastika-ektoderm+entoderm=prim.zárodečnévrstvy;

stálespíšeepiteliálníuspořádání/organizacetěl

Triblastika-mesoderm=3.zár.vrstva;výplňmeziEKT-ENT;výrazněvíceobjemová/solidní/3Dorganizacetěl

Tetrablastika-neurálnílištaajejíderivátyjako4.zár.vrstva(nás)obratlovců;nadstavbadíkyvysocemigratornípopulacipluripotentníchbuněk,metainterakce

Tělníplány:diverzitavs.disparita

Jakseběhemembryogenezet.p.vyvíjejíapročjsoustabilní?

Evoluceaevolvabilitatělníchplánůobecně

Tělníplánnásstrunatců/obratlovcůkonkrétně

Evolučníbiologievývoježivočichů,ontogeneze&evoluce:

zárodečnélisty,tělníplány,homeotickégeny,evoluce