24
2 Evolutionary Context of Human Development The Cooperative Breeding Model S. B. H ABSTRACT INTRODUCTION: MOVING BEYOND BOWLBY

Evolutionary Context of Human Development: S. B. Hrdy

  • Upload
    hatuyen

  • View
    215

  • Download
    1

Embed Size (px)

Citation preview

2

Evolutionary Context ofHuman Development

The Cooperative Breeding Model

S. B. H���

���������� � ��������� �� ���������� � ����������

������ ������������ �����

ABSTRACT

������� �� ��� ����������� ������ !���������� ������������ ���������� "�� �����#

���� �� ����� �$������ �$��� ��� %����������� &��� '������ ������()$��� ����� �� ��

��� ( ��������� ������� ������ �� ����$�� ������ ������ "����$� ��������� �����#

'���� ���������� ��� ����"���$���� ������ ���� ��"��'������ �����$���� �*������ �$�

� ����� +������� �� ������������ ����������"�$�� ��,� �������� ��������������

��������� �� ���������-� ���������� � ���'�'�� �$����� ��������� ���� �� ��� ���� ��

��������� ���������.��������� � �$��������������������� ����������"�$��'� ��"#

'���� "�� ������ �� ������� ��� �� � ��������� �� "��� �� ����� ������ ��� /$�������

"�� ������ �� ������ ���� ��� � ��� � � ������,��� ������ ��� ������ �� ������ � ��#

�������� �������������� � ��$� ���� ����������� '�������� 0����������� � ���� ���#

�$������� �����*� �� ��� ������� ������ ��� ��������� ����������� � ������ ���

�*�������

INTRODUCTION: MOVING BEYOND BOWLBY

���� ���� �� ��� ��� � ����������� � ������� � �� ������ ��� �������

��� ��� ����������� � ��� ��� ������ ���� ��� ����� �� ������ ���� �����

������� �� ����������� ��������� � �� !!"# ����� ��� ���������� �� ���

��� ������ $ %� � ��� �� �� ��& �� ����������� ���� �'()(# ���� �� ����

��� ��� ������ ���������� ���� *� ���� ������������ �� ��� �������� �

�� ���� ������ ��� ������+�������� ����������� � �� � ��� ������� ����

�� ����� ������� , �� �� ����-�� � ���� � ��� ����� $ �� �� �� ��� �

����� �� ������������ ���� � ���� ���� ��� ������ �� ��� �������� �����

��� ���� ���� ������&�� �� ��� !!"$ %� ���� ��� ��� �� �� ��&� ���� ����

������� � "�� ����� ��� ����� # ��������� ��� �� ����� �� ������ �����

��&�� � �� �� ��������� ��������� �� ������ �� ���� �� �.�������� ���� ���

1��� ��� ���� ������2��,���� +������ ���������� ��� ����� � ��� ���������

������ '� �� �� ������� 3� ������ 4� 5� 6��������� �� � !���� 7� 5� 3��'�

�� 2� %�� ��� ��� 8� ���������70& %����� 0� 8 9#���#9::;�#�

�� ��� ������ � ���� ��� ����� � ����� ��������� ������ �������� ����

����� ����� ����� � ����� ������$ /�� � � -������ ������� �� � �������� ����

����� ��� �������� ���� ������� ��������� ��� ���� ��� �������� ����

��� �� �������� ����� ���� ������� ��� ���� ��� � �� �������� ������

������ ��� ������ � ��� ���������� �������� ���� ��� ����������� ����� ���

���� ��� $ "�������� ���� �� ���� �� � � ����� ���� ����� ����� �����

���� ��� ������������� $ %� ��� ���� ��� �� �������, �� ��������� ��,����

����� ���� ������ ������������ ��� ���� ������� ���� �� �� !!" ����������

�0�� � ������+������ ����������� ���� � ���� ������� ���� � ���� � ��

�� ����������� ������� �1��� '(((#$

WHAT IS MEANT BY “COOPERATIVE BREEDING”?

��� ����� � ����� ���� ��������

2��� ��� ��� �� ������� � ����&�� � ����� �� � ����� �������&�� � ���

��� 3�� � ������ 45 �� ����� � ��� ������ 65 ��� '75 �� ��� �����

�1��� ��� ������� 899:# ���� ������������$ /�� ��������� �� �����������

������� �� ��������� � ������� ������ ����� �� ��� � �� ����� �����

���� ������� � ��� ������� ������ ��� ����� $ "������ ������� ���������

���� ��� ��������� �������������0����� �� �������� �������� ���� � ���

�� �� � ����� ��� ����� �� ����������� ������� ���������� ��� �����������

�������$ 1���� % � � � ���� ��� ���� ����������; � ������� � ��� �� �����

����� ����� � ����� ���� ��� ������� ������ ��������� #� ��� ��� �� ���

������ ���� ����� ��� �����$ ����� � �� ����� &��� ��� ������� �������� �� ���

���� � �� � ��������� �������� �� ������� ��� �� �� ��� �� �������� � ��������

�� �� ������ �� ��� ��� ��� ���������$ <��� ���� �� �������� ��� � �����

�� ���� ��� ������� ������$ ������� � � ����� ��� � ���������� �� �� � �&�

����� �� �� ��� ��� ����� ��� ��� ��� ���� ���� ��� �� �� �������

���� �� �������� ��� ������ ������ ����� �� ������� ��������� ����� $

=��� �������� ��� ���� ��������� ��������� �� ��������� ��3� � ����� ���

�� ���� �� ��� ���� ����� �� � ������ �� �������� ���������$ 2�� ����������

������& ������� ���� ������� �� �� ���� �� ��� ���� ��� ���-����� ��� �

��� �������� ���� ��� ������ ������ ��� ������ ���� �� �� � � ������

������ '((8#$ =�� ���� � ��� � ������� ���� ����� ��������� � ����

��������� � ��������� ������������ �� ���� �� ���� ������ ��� 3������

�&�� �� � ����� ��� ������� �� �$ 8994#$

��������� � ���� � �����

"� � ������ ���� ��� ����� � �� �������� � �������� � 1������> ���;

/�� �� � �� ������ ���� � � ���� ������ �� ��� ����� �������� �� ���

���� ��� ��������> ������ �� �������� �� �� �� ��� ������$ 1����

'9 �� �� ����

�������� ������� ����� ���� ��� ����� � ������ &��$ "�� � ��������� ���

����� ��� ��� ������� ������������ �� ����� ���������� ��� � ������ ��

����� �� �� �� ������ ����� $ /�������� ���� �� ��������� �� ���� � ��

�������� ������ �� ��� ����� � �� �� �� ������ ������ ���� � ������

����� �$ 1������� ����� � ���������� ����� ���� ��� ��������� &�� ��� � ��

������������� �� ����� �� ��� ���� ���� ���� ������$ %� ���������� ������

������� �� ��������� ����� ���� ���� ��� ��� ����� ����� ��� ��� ����

�� �� ������� ��� ���� ������� ��� �� ����������� ���� �������� �� ���$

?���������� ������� �� ��� � ������ �� ���� �� ��� ��� ��� � �����

������� ������������� ��������� ��� 3� � � �-������ �� ���� ����� � �����

�� ���$ @����& � ��� ���� �������� ���� ������ �� ������������ ����

�� ��� � 1������ �'():# ����� �0�� ��� ��� ��� ���� ������ �� ��������

������������ ��� ����� $1� ���� ���� &�� ����������� �������� �����

������$ 2�� ������� ������������ ������� ������� ���� ���� ����� ����

����� ��� ���� ��& ��� ������ ��������� � ���������� �� ��� &�� ���� ���&��$

/������ � ������ � ��&������� ���� &�� ��� ��������� ��� ���������� �����

��������������� ���� �� �� � ��� ���� ����� ����� ���������������������

��� �� � ������� $ !��� �'((7# �� ����� � ��3�� ���� ����� �0���

�������� ��� ������ � ��� � �������� ������ �� ���������# ���� �� �������

������� ���� �� ��� ���$ ?���������� ������� � � ������ �&�� �� �����

����� ��������� �� ����� ��� ������� ��� ������������ ���� �������� �����

�� � -���� ��$ A���� ����� �0� ��� ������ �� ��������� ��� ��������� �� ���

���� ���������#$ ?��&��� �'((6# ������� ��� �� � ��������� ���� ��

������������ ������ �� ��� ����� ����� ������ ���� ��# �������� ����������

�� ����� ������� &��B �# ������� �� ����� ������ ���� �� ��� ��������� ��

����� ����� ������ �� �������� ��� ���� ����� �� ���B ��# ��������� ��� ���

�� �� ������ ������������ B ��# ������ �� ��� ��������� �� ����� �� ��� ����

������� ������ ������� ������������ B ��# ���� ����������� �� �����

������������ �� ���� -����� �� ��� ����������� B ��# ����� ���� ����������

��-���� &� ������ ��� ������� �� � �����$

1����� ���� �������� �������� ��� ������� ������ ���� ������ ���

������ $ 2�� ������ � ��� ���� ��� �� � �� ��� ���� ��������������� ��� �

��� ������� ������� ������������ ��� ������$ 2����������� � ����� ����

��� � ������ � ����� ����� �������� ��� ��� �� ����� ������������ ���

���� �� ������� �� ����� ���� ��� ��� ������ ��� ������� ���� �����

��������� ������ ������ � ���� ����� � �� 1��� '(77#$ %� ������ �� ����

��� ��� �� ���� ��� �� � �� ������ �� ���� �� & �� � ����� �������� ����

��� ���� �� ������� �� ��� ��������� ����� � ����� ��� ���� ����&�� � ��

�� � �� �$ 8994 #$ @��� ���� ����� ���� ������ �� ���� �� �� ��������

������� ���� ���� �� � � ���� ��������0� ����� ������ ��������� �� ��� ���

���� �� �������� ��� � ������ ��� �� ����$ /�� ����� ��������>

��������0�� ��� ��� �� 1������> ��� ���� ; ���� ������ �������� ��� ���

���� �� ��� ���� � ��� � �� � � ��� ���������� ��� � ��� � �� ��� ���

���� ������������������������� ''

��������� ���� ���� ��� ������ ������������ ������ �� ������ ��� ���� ��� ����

����� ���� ��� ���� ����$

�������� � �� ����������� ��������

?���������� ������� � ��� ���� �� � ����� ��� �������$ /���� ��� �����

��� ����������� ���� � �� ��������� �� ������ ����� ������ �������� ����

��� ������ �� �������� ��� ���� ��� ���� � �� ������� � � ������� ����� ���

������������� �� ��������� � ��$�$� ���� ����� ��� #� �� �������� �

� ������ ��� ���� ���� ����� ����� #$ %�������� ������� �� ��� � ��� ���

������������ ��� �������������������� ����������� ���� ��� �����

� �������������� ��� ��� ���� ����� �����������# ���� ��� ��� ���������

� �� ��� ��� �� ������� ��� ��� ����� ���� $ "� � ��� ������� ��� �����

�� �� � ��������� ���������� �������� � ��������� ��� ���� ������

��������������� ��� ������������ ��� $ "� � ��������� ��� �������� ����

����� �� �� � ��� ����� ����� �� ����� ����� �������� �� �� ���� �� ���

�� ������ ����$ /��� � � ��� ��������� ����� ��������� �� �� � ����� �� ���

��� ��� �� ������ ��� ����� ����� � �� 2������ ��� �����#$

" � �� �� �� ��� ���� � �� -������� ��� � -����� ������ ���� ��������

��� �������� ������� ���� ��� ��&��� �� ����� �������$ /�� �������� ���

�� � ������ ������ �� ������������ ������ �� ���� �� �� ����� ��� �����

���� ��� ���� �� � �� ������� ���� ��� ����� �� ������������ ��� �� �� �������

3�������0��� ������ ��� ��� ������ �� ���� �� ��� ��� �����$ 2����������� ���

����� ����������� �� � ���� ������������ ���� ���� ������ �� ����� ����

�� ���� ��� ���� ������ ���� �� ������� ������ ��$�$� ����� ��� �� �

'((9#$1���� ������ ��� ����� � ������������������������ ���� ���������

������� ��� �� ��� �� ��� � ������ � ��� ���� � ��� ���������� ��� �� � �����

������� ������$ ?������� �� ����� ��� � ����� ��&� ��� ���� � �� ������ ���

����� ������ ��� ��� ����� ������ ������� $ �%� �� ��� � �������� ���� ��

����������� � �� ���� � ��� � �� �������� ������� � �� ��� ��� � ����$# @����

����� ������ � �������� ����� �������� ���� ���������� �� ��� �����

����� �� ���� ���� ��� ����� ���������� ��� ������ ����� ������ ������

�� � ���� ��� ������ �� ���� �������� �����$�� �������� ����� ������

�� "����� ����� �� '$6 ����� ���� ��� ��� -���&� ����� ���� !��� �� ��� ���

<��� !� �� ��������� ��� �������$

" ���� � '())� 1������ ������� �0�� ���� ����������� ������� ����

������ ���� ����������$ " ����� ���������� ������ ����������� �������

��� �������� ���������� �� ���� ��� ���������� �� ��� $ %� � ���� ��

8)' ����� �� �� ����� � 8'7 ����� ��� ������������� '9 ��� � ���� ������

���� 4: ����� ���� ���-���� ����������� ������ $ "������ �������� ��

�� ��������� ���������� ���������� �� ����������� ����� �� �����������

����� � ��� �� �� ����� � ��� �� ��� ������� ����������� �C����� 8999#$

C����� ��������� ��� � �������� ������ �� ���������� ���������� �� ��# ���

'8 �� �� ����

������� �� � �� ��������� �������� � � ���� ��� �� ��� ������ ����� ���

��������� �� ���� ����� ��� ��� ������ ��� ���� �� �� �� ��� ��������

��� �# ��� ���� ���� ����� ����� ��� ����� ��� � ��������� �� ����� �����

�������$ C������� ��� � ��� ������ ���� � � ������� �� ������������

������������ $/��� � � ����������������������� ���� ���� �������

���� � ��� �� �� ������������ ������� ����� ��� � ����� �� ���

������� � ���� � �������� �������� ���� ��� # �� � ���� �� ��� �����

������ ��� � � ��� ����� ��� ������ ������ ��� ���� �� �������$ /�� ��� ���

���� ���� ���� ��� ���� ���� �0� �� ��� �� ���� � ��&�� ���� ��������

?��������� ������ �� ���� ��� � � �� � ��� � ����� �� ����� $ <�����

����� ������������ � ������ ������ �� ����� ������������ ������� ����

�� � ����� �������� ��� �� ����� ��� ���� �������� � �������� $

/�� � ������ ���������������� �������� ����� ������ ��� ��� $ %� ��� �� �

�� ��� ������ ��� � ���� ����������� �� ������������������ ����

�� ������������ &� � � ���0��� ��� ���������� ��� $

���� �� ��� � ������ �� ����� ���� �������� �� ��� ��

� � �� ���� ������

/�� ���� ����� �� ��� ������ ?����������� ������� ��� ��� �������&

�� � �� ����������� ������� ����� ������� � ����� �������� ����� ���

��� ����� ������ � �� ������������ ������� ��� $ �� ��� ���& ����� �����

��� �� ��� � ������� , ������� ������ ���� ������� �� ��� ������ ,

����� ������ �������� ���� # �� �� )95 �� ��� ����$ �� ����� ���& � �����

���������� ��������������> ��&���������� ������� ���� ������

��� ������ �� ��� � ������ ���� ������ ����� ����� $ /�� ���� ���������

� � ����� ������ �� ������ ������� #� ��� ������ ��� ������> ���������

���� ���� $���� ��� �� ��������� ��� � ��������� �� ��� ��� ��������

&��� �� ������� ��� ���� ����� �� ���������� ������ �������� ����� ����

��� �� ��������� � � ����� �� ��� ����������� ������ �� �$ 899'#$ 1��

��� ��� ��� ��� ����� ������� � ��������� �� ��������� � � ������ �����

������0�� � ������������������ ��� �� ������� ���������� ���

�������� ���� ���� �� ������� ���������� �1��� '(((#$

!��� ������ ����� �� ��� ������ ?������������ ��� ������ ��� % ��

�����# ����� � ��� ��� ��� ������� �� ����� � ��������� ������������

������ � ���� �� ��� A���� ������� � ����� �� �� ����� �� ���� ����� $

=��� ������� �������� ����� �� � ���� �� ����� ��� ������ �� �����

������&���$ ������� ������������� ��� ����������� ������� ����� ���� � ����

��������� �������� �� � ��������� �� ������ � ��� �� ������� ������ �� ��� ������

�� ����� ���� �� ��� �� ����� ��� $ ������� �� ��������� �� ����� ���� �����

��� � ���������� �� � ������� $ /�� � ������ �������� ��������� ��� �

�������� &������� �� ��� �� ����� ��� ���������� ���� ���������� � ��

� ���� ��������� �&� ������ ���� &��$ <�� ����� ����� ��� ��� �� ����

���� ������������������������� '4

����� ������� � ���� ��� � ��� ��� ������ �� ����� ���� ������ �� �� ������

��3����� ��� ������ �� ���� ������$ /������ �� � ��� ���� ������ ������ ��

��� ��� �������$ " ���� ��������� ��� ������ � ����� ��������� �� ����

������� �&�� �� � �� � &��� ��� ������� ��� ���� ���������� ������ ����

���$ =�� ������ ���� ���� � ������ �� ���� ����� �� ��������� ����� $

*������� �� � � ��������� ��� ��� ���� ����� ��� ��� ���� �� ���� ������

���� ���� ���� &��$

2�� ���� ������� � � ������ ������ � ��������� ����� ��������� &�� ��

��������������� ����� ����� ����� ������ $ !������� ���� ������

���� ���� �� �������� ��������� ��� ���������� ������ ��� ����� ������

��$�$� ��� 1� � '(6)B 1������� �� �$ 8994B @�& �� �$ 8994B @��� ��� ��� ���

���#����������� ������ �������� ������ ���� $D�� ������ � � ������

��������� ��� ��������� ������ ��� ������ ��� � ���� � �� � �������������

���� ��� ������� ���� ������ �� ������ ���� �� ������ � $ <�� ��� ��� ���

��������� �� ��������� &�� ������� ���� ������� �� � ������> ������� ���

����� �� ����������� �������� ���� �� ����� ������� ���� �������

������������� �������� ��� ������ ����� ������� ������������ �� ��������

���������� ��������������1���'(((� ��$ 'EE+'):B2������ ��� �����#$

2���� �� � A� *��� ���&�� ��� ��� � � �� � �� <��*��� ����

&�� �� ��� ��� � ������ � �� � �� ������ �� ����� �� ����������� $/�� ���

����� ������ � ���������> ������� �� ��� ���� $ %� ������� ������ �����

�&� ����� ������ �� ��� ��������� ��� ������� ����� ����� ���� ���������

����� ������ ��� �� �� E95 �� ������� ���� #� ������ ����� ���� �� ������ ��

����� ����� �������� �� � &��#$ !��� ������ ����� ���� � ����� ������

��� ������ ����� ������ ����������� ��������� ���� ���� ���� ��� �����#

��� ������� ��������� � �� ���� ��&�� ����$ �� ������ � �� ����� � ������

�� ����� ����� � �&� ��� � ����-�� �� ����� � ���� ���� �1��� '(77#$ �%� �

������ ���� �� ������� ���� �� ���� ��� ������ ����� � �� ����� ����

���� ������ ���� ��� � ����-�� � ���������� ������ ����� ���� �������

����������$#

A��� ��� �� � '7E �� � ����� �� ������� ������ ��� ������ ��������

����# ���� �� ������ �������� ���� ���� ������ ��� ������ ���������� ��� ����

���# �� ����� ���������� �������� �������� $ @��� ����� ���� ����� ����

������� ���� ���� ���� ���� ��$�$� � ��� ���� ������ �� � �� �� ��� �����

�� ����� ���� ����� ����������� �� ���������� � ������# �� ���� � �� �� ����

��� � ��������� �� ���������� ������ ������������ �� ������ �� ����$ "����

������� ������ ����� � ����� ���� ���� ������ �� ������ ���� ��� �� �� ����

���� ���� �� � �� ��� ���� �=����� ��� *��� '((7#$

/�� ��� �� ����� ���� ����� � �� ��������� ����� ��������� ��� �� �����

��� �� ������ �� ������ ���� �� ���������� ��� ����# ��� �� � �������

�� ��� ���$ " ����� ����� ��� ��������� �� ���� ��� ���� �� ������ �

��� ���� �� ������ ����� ����� # ���� ������ ���������� ���������� ���

����� �� ������� ���� ��� ������ �� ����$ �� ������ �� ���� ��� �������

': �� �� ����

��$�$� ����� �� ����� # ���� �� ������ ���� ���� ������ ���� ���� �� ���

����� ������ ����� � ������ ���� ������ � �� ������ ��� �1��� '(77#$ %� ���

��� �&� �������&�� ������� �� ������� ��� �������������� � � ������

��������� ��� ��� ��� ����� �� �� �� ������&�$ @����� ����� ������� ���� ��

����� �� ������� ����� �� ��� ������ ������&����� ��� � ������ � ���

�������� �� �� �� ������� ��� ���� ��� ��� �� ������� �� ������ � �� ������

�1���'(((� ��$ 8''+8':#$=������������������ �� ������������� � ����$

/�� �� � ������ ���� ������� ������ ����������������� � ��� �@�������

��� "�0������� '(((B @����� �� �$ 8999#$ /�� ��� � ���� ���� ����� �� � ������

����� ������ �������� ��� ������ ���� ���� ��������� �� $/�� ������

�� ���������� ���� &������ �� ����� ���� � �������� �� ������ � � ���

����� ������� ��� � � ���� � �������� � ������� �� ��� �� ��� � $1���

���� ��� �� ������ �� � �-����� ��������� � ��� ������� ��� ������-�� $

C���� ��� �� ������� ������ ���� ��� �� � �� �������� ��� �� ���� ����

������� ����� ��� ��� ��� ����� ������&��� ���������� �@������ '(()#$

/�� � ���� ����� ��� ������� � ��� �� ���& ��� ������ ���� ���� � �����

���� ���� �� ��� ����������0����� �� �� ��� ����� �� ������� � &�� ���

��� -�� ���� ���� ����� $ A�� ���� ��� �� ���� ���� ��� �������������

�������� ����� ��� ��� ������ ���������� ������� ������ ����� ��

��� � �� ������������ ������� ����� �� �@����� �� �$ 8999B 2����� �� �$

8998B 2������ ��� �����#$ A��� ��� ���� � �� � �����> ���������� ���

���> �������� ��� ������� �� �$ %� ��������� ��� ���� �� �� ��������

����� ��� ��� ��� ���������� � ���� �� �� �� ������ ����� ����$

/���� � ���� ���� ���� ������� ������ ������ ��������� ��� ��������

������� ���������� ������� �������$!����� ��� ����� ���� ���������

����� �&� ���� ���&�� � ����� ������� ��� ���� �� ����� �� ������ ����� ���

���� ���� ��� ��� $<� ��� � ���� ���� ���� ������ ��� �-������� �� �����

�� � ��� ������&�� ��� ��� � ����� ��� $ ��� ������� ��� �� ��� ���� ��

�� �� ��� ��� ��� ��� � ��������� ���� ������������ � � ��������� ��� ��

��� ��� ����$ /�� ����� � ; ���� �� ����� ���� �� ��� �� 3���� ������&����

��� ��� ��� � ������ �� ����$ <������ ����� ��� ���� ��� ��� ���� �� ������

����� ��� �����-�� ��� ��� ���������$ .����� ����� � �� ��� � ��� � ������ ��

������� ����� � �������� ���� ��� �� ������ �� �������� ������ $ A�� �� �

�� �������������� � ���� �� ��� ����������� �� �� ������ ���� �� ���� ����

��& �� ��� � �� � ����� �� ��� � � � ������$

WHY HUMANS MUST HAVE EVOLVED AS

COOPERATIVE BREEDERS

1���� ��� �� �� �� �������� ������ ���� ��� ����� ����� ���������� �����

�������� ����� ��� '6 �� ����$ !������� ��������� �� ����� ���� ������� � �

������+������������������ ���� � ��� ��� ����� ����� ��� � � ��� �����

������� ��� ��������� �D���� �� �$ 8999#$ " ����� ������ '4 �����

���� ������������������������� 'E

������ �� ���� � ���� ���� ������� �� ���������� ������������� ��� �����

���������� ������� ���� ������� � ��� ��$"���� ������ ������� � �������

���F�� �� ���� ��� ��������� ����� �� �������� �� � � �� &� ��� ��� $ !���

������������� �� &� � ���� ���������� � ������� ��������� ��� �����

�� ���� ������ ���� �������� �� � ���> ��� ���� ��� ��� ��� �����$ 2�� ���

��� ��� ������ ��� ���� ���� ����� �� ��� ��� ���& � ������$*��� ���

���� ���� �� ������� ���� ���� ��& �������� �� ���� ���� ������ �� ���� ����

���� ���� ��&���� ��� ����� �� ����� ���� &��� ������� ���� ���������G ����

�� ��� �� ��� � ����������������� ��� �����$����������� �������G

� �� ������ � ���������� �� ����������� ���������

�������� 1��&� �� �$ �'((6# ���� ���� �� ��������� �� ��� ��� �� ����

��������� &��� � ������ ��������&��� ����������� ������ ����� 1��0�

������+�������� �� /��0����$ %� ���� �� ���� �������� ������� ���� ����

��������� &�� �� ���� ���� �����$ 1������� � ������� � � ����������� ���

����������# ����� �� ��� �&�� ���� ���� �� � ��� ���G /�� �� ��� � ���

&�����$ "� � �� ��� ������������ ��� ����������� �������� � � �����

�� ��� � � �� �� ���������� ���� ����������� � ������� ������� ����

������ ������+�������� � �� � ������ ��� ���� ����������� ������ ���

����� ����� � ����� �� ������ ����� $ H ��� ��� ����������� ���� D�����

���?����@���& ���� $ ����$#� ������ ���� ����� ��������� �� �����������

� �������������� ��������� ���� ���� ���� � E95 ������ �� ������ �

������������� ������ ���� �� ��� ���$ %� ������ �������� ���� ��� � ��� ���

�������� ���� �� 8E5$ H���� ��� �������� ��������� � ��� ������ �� � ���

������ ������ � ��������� ���� ���� ������ ���� � ���� ����� � ���� �

��� ������ �� ������ � �����������$ /�� ������ �� ������ ��� ������ ��� ��

���� � ������ ��$ =����� ���� ������� � ������ ���� ��������� &���

��� �� � ������� ������� �� ��������� � � ����� ���� � ��� �� � ����

��� ����� ������� �� ��� ���� �� ��������� ��� ������� � ��$�$� � �����������

����� ���� �� 3��� ��� �������� ��� ������ ��� �� �#$ /�� ���� �� ������ ���

����� �� ������ �&�� ��� ��� ������ ��� �� ��������� &�� ��� � ���

��� � ������� � �� � ��� ������� ���� � ���� ���& �� ����� ������&

��� ����� ��������� ������� ��� �*�� ��� 8998#$ *�� ��� ����� ���� ���

��� ��� � ��� ��� ����� ���� � ������� ������ ���� ������ ������ �������

���� ������� ������ ��� ������� ������ ����� � � ��� ����� � ������������

�� ����� ��� �� �������# � ���� �� ������ ��������� ��� ����������� ������

����� ��� ������� �� �� ����� �� �� �����$ �� ���������� ����� �����

�&�� �� � ��� ��������� �������� ���F�� ������� �������� � � ������ ����

��� ������� ��� ������ ������ �� &��$

��� !�� �� ���� "�������� � ������

����������� ����� �������� �� ��� ������ ����� ��� ��� �� � �������

���� �� ������ ������� $ �� �� �� � ����������� �� �� � ������� � �� ��

') �� �� ����

��� ��&�� ��� ������� ���� ���� ����� ���� ���������$ 2�� �� �� �� ��&�� �

�� �� ���� ���� ����� ���� �� ���� ���������� � �������� ���� �� ���

�&� �� ������ � ��� ��������I���� "�� ���� � ���� �� �� �$ @�� ���

������ ���� ������� ������ � ��� ��� �� �� ���� ������ �� ��������� ���

���������� �� ������� ����� ���� �� �� ����� ��������� ������� ����� # ��

����� ��� ����$ @������ =�����&> ��� ������� ���� � �'()7# ���������

���� )75 �� ��� ����> ������ ���� ���������� � �� �� � ���� ���� ��� �

������ ����� ��� � � ��$ 2���� ����� �� �� ��������������� ���� ��

��� ����� ����� �� ���> &��� ��� ������ ��� ������� ��� ��������� ��

��������� ������� $

<�� ����� �������� ���� � ���� ��� ����� �� ��� ���� ���� �������$

�� �� �� ������� ����� ��� ����� ����������� ��� � �� ���� �� ��

������ ���� ����� ���$ 2����������� ���������� � �������� ���� I���

����� ���� ��� ����� ������ �� ������ �� ����� ���� ���������� ��� �� �� �$

'((7#$ %� ���������� ��� ��� � �������� �� � �������� ��������� ���� ��� ��

�� � ���� ��������� ��� ������ �� ������� ��� ������> ��������� ���� ���� ���

���� �� ������ ��&�� �� � ��������&��� ��� &�� �� ��� ����$ 2���� ���

��������� ����� �������� ������� ���� �� ������ ������� � ��� ������� ����

����� ���� �&�� �� ������$ /�� ��� ��� �� ���� ��� ����� ����� � � �

������0��� ���� � ��� ���� ���B ��� � ��� ���>�� ���� �1��� '(((#$ 2���

��������� "����0 �899:# �� ���� ��&��� ����������� ��� ������� �������

������ � �� � =�����& �'()7# �� �� ��� � ���� ������� � ��������$

=�����&> ������������ ������������� �$ 2�� ������� � ������ �� ������

������� ��� ����# ��� �� � �������� ��� ������ � ��������� ��� ���

���� �� ���� ��� ������ �� ������ ��� �� ��� �� �������$$$����� ������� �������

���� ������ ��� ����� �� ����� ���-����� � � ����� ������� ���� ��� �� ���$

@��� ������� �� ��� ������������ ����"����0 ����� ��� �����������������

�� ��&� ��� ����� � ������������� $ /�� ��3����� �� =�����&> � �������

������ �� ���� ��� � �� �� ������ $ ?�������� ��� ���� � �� ��� � ��������

������� ���� ��������� �������� �� � ��� �� ������ ������� ����������� ���

����-������ �'8 �� :6# ���� ��������$=� � ���� ����$ ����� � �� ���� ���

���� ������ ��� ��� �� ��� ������ �� ���� �� �� ����> ����� ��� � ����#� �

�������� �� �&�� �� ������ ���� ��� &�� ���� ����� ��� ��� � ����$ .�����

�������� �������� ���� ������ � ��� ��������� �� &��� ���� � ��� � �����

������� ������� ���&�� �� ������ ��$

ALLOMOTHERS WERE NOT JUST HELPFUL BUT

ESSENTIAL FOR SURVIVAL IN THE PLEISTOCENE

"�������� �� ����� �� ������ � ���� !������� ������ ���� ���������

��������� &�� ���� � �&�� �� ������ ����� ��� � ������ ��� ���������

���� ������ ��� �������� � �� � ��������� ��������� ���� � �� ��� �������

������ �� �������� ������ $ !����������� � ���� ���� ��� ��� �� ���

���� ������������������������� '7

� ����� �� ���� ������ �� ����*� ���� ������� �C����� �� �$ '(()B

/�����& �� �$ '(67B *�� ��� ��� I������ '(77#$ %� ������ ���� � ���

���� ��������� &�� ��� �����$ *��� � ��� � ��� ����� ����� ���� �� �������

���� ���� ���� ����������� �������������� �������� ����� � �����������

� �&�� �� ������$ /�� � ��� � � ��� ������� �0��� ���� ��������� � � �

����� ����� ��� �� ������������ ��� ������� �� ��������������� �� ���!!"$

<������ ������+�������� ������ ���� ���� ���������� ������ �&� ��� �

���� ���&��� ������ ���� ������ ������ ���� ����� ���� ���� �� ���� ��������

�� ��� ��� ������� ��������� ������� ��������� � � ������������ �� ����

��� ����� ���� ���$

!�������� ��� ��� ������ ���� ������ ����� ���� � ��� ��� �����&��

��& �� ������� ��������� ���������� �������� �� ����� ���� ��� �� ����

������ ��� �� ��� ��������� �������& �������� ��� � ��� ��� ��� ������

���������#$ %� ���� ����� ����� ���� ����� �� ��� ���������� � ��� �� �

��� �� ��� � ���� � ��������� ������ �� ���� �������$ "��������� �����

������ ��� �� ����� �� �������� �������� �� �� �� �# ���� ����� ��� ���

���� �� ����� ��� ����� ���� �� ��<�������$ �� �� � �&� ������� �������

��������� ��� ������� � ��� ��� ����� �� &��� ���� ����� ����� �������

�������� ��� ��� ��� ���� �� ������ ��� ���� $ �� �� �� ���� �� &��� ����

������� �������� ���� ���� �������� �������� , � ������ ��� � 3� � �� �

�������,����� � � ������$/�� ���� � ��� ��� ����� ���� ������ �� �

���� ��������� � � �����$ %������ ���� ������ �� ���� ���������� �������

��� ��� ���� �������� ������������ ���� ��� ����� �������� �����������

������ ����� ������$

��� ������� # ����

A�� ��� ����� ��� ������� ��� �� �������� �� ������&���� ���� �����

��� � ������*� ���� ��������� ���� �� ���� �� ���� ��������$ �� ��� ���

�� ��� '(69 � �������� ����������� � ��������� � ����������� ����� ��

����� ���� �� � & �� ���������� � ���������������� ����� ������������

���� $ %� � ���������� ����� /��&� �'(66# ����� � ���������� ������ ���

����������� ��������� � � ����� ��� ������ ��������� ������������ ���

�� �� ������������������� ��������� ����� �� %���& ���$ A� ��� �������

� ���� ������ ���� � �������� �� ��� ���� � �-���� ������� ��� ������ ���

���������� ���� ���� ������ ��� � ��� � ��� ������� ���� �� $ "��� ���

��� ����� ������� ��������� ��=��& 2��� �'(6(#� �������� ���� /����������

������ �� ��� ���� ���� ��������������� ����� , � ��� �������� ,

��� ����������� ������ ������������ ���� ���� ������ ������� ��� ���$

<������ ���� ������� ������� ������� � ��� ��� ������� ���� �� ����

�0� $ 2����������� �� ������ ���� ����� ��� ������ ������������ ���� �

��� ��� �� � ��� ���� ��� �� ��� �� ����� ���G ������ ��� ����� ������

��$�$� ��� ���� �� ����� # ���������� ��������������� ����� �� ������ ���

� � �������� ���� �������G <�������� � ��� �� ��� ��������$

'6 �� �� ����

"��� ����� �� ���������� ���������� ������� � ���� �� � ���& ��� �������

���� ���� ���� ���� � ������ ��� �������� ���� ������� ���� ����� ���

��������� ��� �& �� ����� �� ����� � ���� ������� ���� �������� � ���

�������$ %������ �� ���� " ��� ������� � � �������� ���� ����� ���� ����

, � ������ �� ��� ����� ������ ��� ���� �������� , �� &�� ���� &��� �

��� ������ �� ����$ %� ����� �� �� ������ �� ������& ��� ���� ���� �� � ������

���� ���������� ������� � ���� ���� ��� � �� � ��$ 2�� ������� �����

������������ � ����� �� ��� I���� ��*� � "������ ������� ���� ���� � ���

��� ����������� ������ ������ ������ ���� ��� ������� ������� �������

���� � ��� �@��� �� �$ 8998� �$ E6#$ %� �� � �&� %���&� ��� �������� ������ ��

���� �������� �� � ����� � ������������� ���� �������� ��� ��� �$ ! ��

������ ������� ������ �� ���� ���� ��� ��� ��� �� ���� ���� �� ���� ����

������� � ���� ��� ���������� ���� JD��� ������+�������� �� ��� �����

�� ������ ��� 1��� 8999#$ =������ � ����� ��� ���������� ������ ���

&����$ �� ��� ���� ���� ������� ����� �� ���� �� ���� �� ��� � � ����

�������� �� ��� ������ �� ����� ��� ������ $ /�� ����� � � ������� &�� ����

��� �������� �� ��� �� ������ ���� ���� ��� ��� ����$

"������ ��� ������������������ �������� ��� �������������&�� �� ���

��� ������ � ��� ��� ���� �� ���������� � ������������ ��������������

����$ 1����� ���� ������ ������ �� � ������ ���� ������������� ��� � ����

��� ������ �� ������ ���� ����������$ *��� ��� �������� �� ��������

�������� ��� ����� ��� ���� �� ��� ������$ !���������� ����������� ���

���������� ��� �� � � ������ ��������� ��� ��� ������ �� 3� �������� ���

���� $ 2�� ��� � ��� � ������ � �� ���� ���� �� � ���� ��� ����������

�������� ��� � ������� �� ��� ���$

$� ��������� � ����� � � �� � ���������

!��� ���� 1��&� �� �$ �'((6# ���� ��������� �� ��� ���� ��� ����������

�� �������������� ����� ������� ����� ��� 1��0� �� /��0����� ���� ����

��� ����������� ��� � ���� ����� �� ������� ����������� ������ �� ���

���� ��� ������������������������&�� �����$ @������� ��� � ������� ���

���&�� ���� � ��� ���������� � ����� ���� ��� � ���� ��������� � � �

����� ��������� $*�������������� � ���� ����"������ ������+�������� �

*� � "������ ������������ � �@��� �� �$ 8998#� ������������������ I�����

��� ��� �.���� ������ �8998#� ��� ��������������� ��� �� ���������������

���� /�&����� ����� ����� �� �� �$ 8998#$ "���� �������� ������ � ����

��� ����������� � �� ������� ���� %����� ����������� ��������� �� ������

���� ������� � ������ ����� ����� ���������D�� � ����� � ����� ��� ����

�� ������������� ������ �� ���� ������ ���� �� ��������� �� C������� �� �$

899EB .���� �� �$ 899:#$

2�� I����� ��� ��� �.���� ��� ��� � 8998# ��� I����� ����������� �

�@��� �� �$ 8998#� ������ ��������� ���� � ����� ������� �����������

���� ������������������������� '(

����� �� ������ ��� ��� �� �������, �� � ������ ������� ��� ��� � ���

������ �������� ��� ��� ��� ������������ �� ��� ���� $ /�� ��� � � ���

&����� �� ������ ����� �� ��� ����� ������ � ����������� $ /�� I����

��������� � �������� =� ��� ���� ������ ����� ��������� �� ����� �� �

���> ����$"� ��� � ������ �� ��� ��� ���� ���������� �����������> ��� �

���� �������� � ����$ <����� ��� ������ �� � ��� *� � "������ ������ ��

�� ��� ��� ��� �� ��� ���� �� ������� � ��� ������� ��� ��� �� @��� �� �$

�8998# ���� � ���� ����� � ������� ������&�� ��� ������ ����� �� ��� ��� ��

��������,���� �� �� ���� ���������,���������������������$

A��� �������� ����� � ����� ��� ������������ ������� ���� ����

����� �� ������ ���� ����� ���� ���� �������� ���� ������ ��$�$� ������

�� ��� �� ��������������� ����� ��� ��� #$ %� ����������1��&� �� �$ �'((6#

������ ���� �����> ��� �� �������� � ��� ��� ������ ���� � �� �����

���������� ����� ����� ����� ��� ��������� &��� �������� ��� ������ ��

������� ��� � ���������� ��� ����������� ���� ��������� ����� ��

��������$

��%���� !� # ����� ����&

������ ��� ���� � ����� � ���� ���I���� ������ ��� �������������� ���

��� ���� �� ������ ��� ������ �� ���� ������ ���� � �� � � @������� ���

?����� 899:#$ ! ������� ����� "��K ������� �� @���� "������ �1� ���

1������ '(()#� ����� �� ��� ������ ��������� �� ������> ������ ��� ���� $ %�

��� ��� ����� ���������� ��������� �� @���� "������������ ��� �� �������

���� ����� �� ������ � ��������������&��� ������ � �������� � ����������

������� ������� &���� � ������� ��������� �� ������� 3���� � ��� ���

���� � ����� ����� ������ �� �����$ <�� ��� ��� ��� ������ �� ����� ������

��� ����� �� ������� �� ��� ����� ��� ���� ������ ����� $

��� '����� ��� � "� � �� ��������� ���� ���� � �������

"��� ����� � ��� � � ���� ��������� �� ������ ������ � ������� ����

�������$ %� ����� � �������� ��� ���������� � ���������� �� �� � ��������

� ��� ������> ��� ���������� �� ���� ��� �� ������� ���� ������$ /��

��������������� �� ������ ������ ��� ������� ������� ���� ������ � ��� �

������� ���� �� ��� ��� ������� ���� �������� ���� ������ ���� ��

��������� ������ ��� ���� �&�� �� ������ ������ �� ���� �1��� '(((#$

!��� �� ������ � �� ���� ������ ��� ��� ������ ������� ��� �� ��� ���

�� � �� ��� ������ �/���� �� �� �$� ��� �����#$ "��� ���� H$@$ ������

����� ��� � ����� ��� ������ ������ ���� ����# ��� ���� �� ����� �� ����� ���

���� > ���� ��� ���� ���� ������ �������� ������ �� � ��������� ������

������ � � � ��� ���$ !��� �� �� &�� �� ��� ��� �� �� �� ����� ��� � ��� ���

���� � ������� �� ��� ����� ��� ���� ��� ��������� �� ���� �� � �� ���

89 �� �� ����

��� � ��� ���� � ���� ������ ���� ��� � ���� ������������ �� �������� 'E

���� ���� �A� �� �$ '(6)� 8998#$ @���� ���&�� ��� ������ ��� ���� ����

������ ����� ���� ��������� ��� ����� ������������� ����������������

��� ������ ���� ��������� ��������������� ������ $ !��� ���� ���������

����� ��������� ��� ��� ������ ���� �� ���� �������� ��� �������� �� � ��

����������� ���� �*������ �� �$ 8994#$ *��� ���� ��� ������ ��� ���� ��

��������� ������ ��� ������ ���� ����� �$�$� �� ������� ���������� �

�������� ��� ����������� ������������� ������ � ����� �� �� ����� �������$

��������� ������ � � ������ �� ������������� &� $ ��� ���� ��� ������� ��

�� & ��� � �������� ������� ��� ��� ���� �� � ��������� ��������� �������

������ ��&� � �����������# �� �� �������� ������� �� ������ �*����� '(6:#$

2�� ������ �'(7)#� ��� ������� ����� ���� ��� ��� �� ���������� ������

���� H$@$ �������� �� � ����� �� ��������� ���������� �� � ����������� �

��� ���$ %� � ���� �� ��� ���� ���� ������ ��� ��������� �� ���$

HAMILTON’S RULE AND THE PROXIMATE

CAUSES OF HELPING

���� ���� � "�������������

2�� ����������� ������� �� ����� �� ��� ��� � ����� ����� ����� �� � �

����� �� �� �� �� ���� �� ���� �� ������ ����$ =� � ������� ���$ 2���� ��

��������� ��� ��������� �� ��� ��� ��& �� ������ ���� �� ����� ����$ "���

������� � ����� ������&��� ���������������� ��� ��������� ���������$ ��� ���

��� ��� �� �� � ������ �� ��� �� ��� ���� ���������������� ��� ��������

��� ����������� ����������� ������ � �� � ��������� �2������ ��� ���

���#$ %� ������� ������ ������� ����� ����� ��� �� ��������� &�� ����� �

��������� � � ����� &��� ��� �� ��� ���� ��� ������ � ���� �� �������

����������� �� ��� ��� ����� ��� �� ��� ���� ��� ����� �� &��$ =�� ��� �

��������� �� ��� � ��� ��� �� ��� ����� ��&� ���� ���&�� # ���� �� ����

���� ���� ��� ��� �� ������� �� �������������� $/� � ���������� ��� ����

�������� ������ ��� � ��������� �������� ���� �� ���� �� ����� ������

�� ��� �������� ��� ���� ����� ���� ��� ������ �� ��� ��� �������$ =��

������ � ����� ���������� ���� ��� ������ � ������ �����$

%� ����� � ��� ��� �� ���� �� �������� ������� �&� ������� ����

���� � ��� � ����� � D����� C����0� ��� ��� ��� ��������� � �������

������ ���� � �� ����� �� ��� � �������� ��� ����� ��� ����� �������

����#� �� ����� ��� ���������� ���������� �� ��� ��� ��� �� ���� �"��

'(64#$ "������ ��� ��� �� ���� �� ������ � ��� ������ � ������� ����

������ �� ��� �� ��� ����� � �� �������� ����� ���� ���� ����������$

��� ����� ���� ���� � �������

%� ���� ������������ ������� ����� � �������� ������ � � ����� ��

��� ���� ������ �� � �� ����� ����� $/��� ����� � �&�� �� ������� ���� ���

���� ������������������������� 8'

��� ����� �� ��� �� �� ���� ���� ��� � �� ���� ��� ���� �� �������� ����

�� � ������� ���� ��� � ��������$ "������� ��� � �� � ����� �� ���

���� �� ���� ���������� �� ���� �� ����� ��� ����� �� ���� ������ ����

��������� ���� ����� ��� ������������� ����� ����� �� ��� ��� ������$ @����

���������� �� ��� � � � �� ������$"���������������������� � ���������

�� � ��������� � ����� ���� �� �� ���� � ��� �� ���� �� ���� ��� ����

������ ��� ��� �������� �?��&��� '((6� �$ ')'#$ /���� ��� � � � �������

��� ��� ������� �������� ������� ������� �������� ��� ���&��� �������� $

@��� �������0����� ���� � ������ �� ����� ����� ���� ������� �������

�� ���� ���� ��� ��� � ���� ��� ��� ����� ���� ������� ���� ������

� ��� ��� &����� ���� �� ���� ��������� $

IMPLICATIONS OF THE COOPERATIVE BREEDING

HYPOTHESIS FOR HUMAN DEVELOPMENT

"�������� �� ����������� ������� �� �������� ���������� ��� � ���������

���������� ���� � ���� ����� �� ��� ��� � $ /�� ����� �� ��� ���� �� �

�������$ 2�� ������� ���� ������ ����� ������ � �&� ����� ��� � �������

������� ����� ����� � ��� ������ �� �� ������� �� ����� ������ ������ �

����������� ������ � ����� ��� ����� ������ ���� ����������� ���� ���

������ �� ��& ��� ����� ������ ����� ������� ��������� $/�� �� ������� �

��� ��� ��� � ����������� ������������ �� ���+������ �����+������

������+������� ��� ������+�������� ������� ��� $ 1��� % ���� �� ��� �����

������ ��� ��� �������� ��� ��������� ���������� �� ������ $

������� ������� �� �� ������� ���� $ L����� ������ � ��� ���� ��� ����

�� �� ���� ��� $ A�� ���-����� ����� ��� ������ ������� ��� ������

�������� ��� ������� ��� � ���� ���� �� ����� ���������� ���� ����

������� ��� � �� ��� � �����$ A��� ���� ���� ����� �������� ������� ��� ����

�� �� �� �� ����� ��� ���� ��� ��� ������ ������� ������ �� ����� ��� �� ���

������> ���� ����� ��� ����� � ��� �������� ��������$ A��� ���� ���� ��� ��

����� � �������� ������� ��� ������� � ��� � ���� ��� ����$ !��� � ���

��� ������ ��� � ������� �� �� � ��� � ��� ���� $ %� ������� �� ���� ��� ��

���� �� � �������� � ���������� �� ������� ������ � ����� ������ ��

����� ��� � ����� �� ��� ������� � ��� ������ �� ��� ��� ���� ��� �

����� ��� � ����� �� ���� ����� ��� ������ ���������$ �!�������� ������

������������������������ ������ ������ ������ �� �� ����� ������ � ��������

��� ���� � ��� ����� ���� ��� ������ �� ����� ��� ���� ��� ��������� �� ������

������� ��� ������� ����� �� �� �� ��3���$# "���� ���� �������������

����������� ���������� ��� ����� ����� ������� ���� ��$�$� ������ ��

���� ���� ���������B ������ ���������� � ����������� ��� #$ /���� ���� ����

����� ��� ����� �� ������� �� ����� ��� � �������0����� �� ��� ����; �����

�������� ������� ?��������� ��� ����� $ %� ���� ������� ���������� �

��� ��� ���������� �� ���� ������ ����� $ C�&� ������� � ����� �����

88 �� �� ����

�� ���� �� ��& �� ������ � ������ �� ������ �� ��� ������ ����� ����� ����� ���

������ �� ����������� ���� ����� �� � ������ � ��������� ��� �� �������� ���

���������$ 2����������� ����������� ��� ��� ��� ������� ��� ���� �����

�� ����������� ���� ����� ������ ���� ���� � ��� � ��� �������� �&� ��� ����

������ ��� ������� ��������� ���� ������ ��� ������� ��� �� ������ ��

����B ��� ������ �� �� � ������������� �� ������� ��� ��������� ��������� ��

������� ���������� ��� ����������� �� ����� � �� 1��� '(((#$

��������� ��������� �� (��� ��� �������� �� ��������� � ���� �

���������

%� ����������� ��� ���� �� ����������� ���� ����� ��� �� ���� � ��� ����

���� ���� ������� �� ������� ���������� ���� ���� ��� ���� �&�� �� ���

����$=������ ���������� ��� ��� ���� ��& ���� ��� �� ������� ������

��� ����� ������ ��� ��� ������ �� ���� ���� ����� ������� $ �/�� ���� �����

������ ������� � �� �� �� ���� ��� ������ �� ���� ������� �� ��� ��� ���

��������� ��� � ���&���� ����� �� ��� �������� ���� ����� $# %����� ��� ���

���� ����� ������ ����� ���� ���� ���� ���� �� ��������� ���� ��� � ��� ��

���$ ?��������� ������� ��������������� ����� �������� �� ����� ��� � ���

��� ������ ��� � ������� ���� ��������� ��� ��������� ������� ��� ���������

�� ����� � ��� �� � ������&�� ��� �&�� �� �� ������� �� ���& ������ �� ������

��� ���$

������ ������� ��� ��� ���� ���� �� ��� ���� ���� ����������� ��

��������� ������ ����� ��& ��� �������&� ���� ��� �������� ������� ����

����� $ @��� ����� ����� ����� ��� ������� ���� � ���� ��� ���� �� ��� ����

���� ����� ��� � ����� ����� ��� ��� ���$ 1���� ��� ��� ��� ����

����� ���� ���� ��� �� ����� ��� #�������������� ��� ����������� ����� ��0�$

/�� ������������� ������� �� ����� ������ �� ��& ��� ���� ��� �������

���� ��� � �� �� ����� � ������?���� �'((EF899'#� ��� ������ ����� ����

���������� �������� ��� ������������ $ �%� � �����&�� �� �� ���������� � ���

���� �� ��� �������� ����� ���� ��0���� ��� ���� ����� �� ������� �� ��

����� � �� ������ � ����� �������� ���� ��� ������+������ ���� M=�� ��

0��� 899'B ���� 899:N$# "� ��� ��� ����� ������������� &� ������ �����

���� ��� � � ���� �� ������� �������� ���� ��� ������� ������� �� ������ $

THE NEED TO ATTRACT ALLOMOTHERS AND

SELECTION PRESSURES ON OLDER INFANTS

" ��> ������� ����� �� ����������� ���� ��� ���� ���� � ��� ������

��� ��� �������� �� ��� ����$ 1������� �� ����� ������ � �����������

������ � ������ � � ������ �� � �� ����� �� ���� ������ ��� �� ����� �����

����� ���������$ @��� ��� ���� ������ ������� ���&��� ���� � ��

D������ �� �$� ��� �����#� �� � � ��� ������� ����� ��� � ��� � ���

���� ������������������������� 84

�� � �� ����$*��� ������ ��� ��������� �� ��������� ������ ���� ���� ���� �

�� ����� ������$ "����������� ������������ �� ����������� ���� ���� ��� ��

� ���� ��� ��� ���� �� ��� ���� ������� ��� ������ �� ����� ��� ������ ���

��� ������ �� �������� ������ ������� ��� ���������� ��� ��� ������� ����

���-���� ���� ��������� ���� �� ������$

1���� ��� ��� ��� ������� ��� �� ��������$ !��� ���� ��� �� �� ��

�������� ���� ��������� � ��� � �� ������������� ��� ��� ����������$" �

�� ����� ���� �� �������������������� ������&�� �� ��� �� �� ����� ��

������� ��� ������� �� ����� � ������� ������� ��� ���������� �/��� ��

'(((#$ I��� ���� ������ ����� ����� ���� ������ �������?����

'((EF899'#$ 1���� ������ ��& ���� ������ ��� ���������� ��� � ��� ���������

���� �� ���� �� � ������ ��0�$ �� ����� �� ��������� � ����� ������ ��� �

�� ���� ��� ����� ����� ��0�� �� �� ��� ��������� ��� ���� ��& �������

�� ���� �2������ �� �$ 8998#$ @��� ������ ���� ��� ������������� ��� ���

��������������� ��� ������� ����� ��������� � ��&��� ��� ����� ��� � �����

��� ����� ��0�� ���$� ��� ��� � �� �������� �� ����� ��� �������?���� '((EF

899'B ��� $ � $#$ !������� �������� ��� � ����� � ������0���*����� ��

�$ 8994# ���� � ���� ����� ��� ����� �� ������� ��������� ��� �������

������� � �������� ��� ���������� �� � ����� �� ���� ���� � ����� ��� ����

����� ��� ����� �� ����� �$?������ ����� ����������� �� � �&� �� � ������

������������������� ���� ������ ������������� ���� ��3������� �� ������

���� �� ������� ����� ���� ��� ���� �1���� 8999B /���������� ��� �����#$

/�� ������� ������ � �� ������� �3��������� �� ����� ������� ���� ��� ���

������ � � � ������ �� �� �������� �1�������� �� ��� C��� ������ ���

�����#� ������ ���� �� ������� �� ���� ��� ���� ����� � ������� ���

����� �� ���� ������� � ��������$ %� ��&� ����� � ������ ����� �� �����

����� ��� ���� ��� ��� &������� �/��� �� '(((#$ ���� ������?���� ���

?�� ��� �8994# ����� � ���� �������� �������� ��� ���� ����������� �

����� ��� ���������� ��� ������������ ��� ��������� �� ����� � ��� ����� ��

��������� ����� �������$ ��� ��� ���� ����� ���� ��� ������ �� � �

���� ����� �� ��� ���� ����� ���G

WHY HUMANS ARE SO COOPERATIVE

AND “HYPER-SOCIAL”

"�������� �� ��������� �� ��� �=���������� ���������� ������� � ������

���*����� '(6E#� ����������� ������� � �������� ��������� �� �����������

���� ����������0�� � ������� ������ $ I���� ���� ���� ������� � ��� �

����� ��� � � � ��� �� ������������������ ������� � ��� ���� ���=��������

��� ���������� ��� �� ������ ��� ����� ���� � � ���� ����� �� �����

����� ��� ��������� �� ����� ��������� ���� ����� ������������� ���� �����

��� ���$?���� � ����� �� ��� �� �� � � ��������������������� ������������

����� ���� ��������� �$*�� ���� ��������� ��� ����� �����������

8: �� �� ����

� ���� ����� �������� �� ����� B ��� ���� ����� � ��������

/��� �� '(((# � ������� ���� G *�� ��� ���� ����������� ��� ��$�$� 2���

��� 2� ������� 8994#G*��� �� ������ �� ����� �� � ��������� ��� � ���

� ���� ��� ����������� �������� � ��� ���� ����������� ���$

%����� ��� ���� ������������������ � ��� ������ �� � ����� �� ������&�

�� � ���������� ���������� �� �� � ���������� �� ���������> ���������� ��

��� ���� ������ �� � �&�� �� ���� ���� �������� $ /� ��� ��� �� ��� �

� ���� ������ ���� �� � ����� �� ���������� ������&�� � ������� ����� ����

��� ��������� � ��� �������� ����� ��������$ ?�� ��� �8994# ����� ���� �����

��� �� ���� ������ ��� ������������ ����� ��� ����� ������ ���� �� �������

��� ����� ���������� ��� �������� # ��� �&�� �� �� ����$ /������ �����

���� ��� ���������� ������ � ������ ��� ����������� ����� �� ������� ������

���� ��� ������� �� ������ ������&�� $ /�� ������ ��� ������ ���� ����

���� ��� ����� �� �� ��������� ��� ������ ��� ��������� �� ����� ��������

�� �$ '((6#$�

%� ��� �� � �� �������� � ��������� ��� ����������� � � ��� ���� ������

���� � ����� �� ������ �� ���� ��� ��������� ��� ��������� �� ����� ��������

�� ������ ������� ��� ��� � ���� �� ���$ /���� � � ��������� ������ � ���� ���

���� ������ ���� ���� ������� ���� ������� �/��� �� '(((� �$ )7B

������?���� '((EF899'#$ ����� �� �� ������ ��� ���� ���� ���� ����� ���

����&���� �� ��� ��� �� ������������� ��������� �� ������� �> ���� ���

����& �������� ���� ��� ����&���� �� ������� ����� ���� ���� �������� ����

����� ��� �/���������� ��� �����# �� � �� ����� ��� ��������� ������� ���

�� ��� �������� �� ��� �������� ������� ����� ������������ ������� ��� ���

��������� ������� ����� �/��� �� '(((#$ /��� � � ����� ������������ ���

���� ������� ��� ��� ���� �� ���� ��� ���� ������� ��� ������� ��� ���� ���

������������ ��� � ��� ���������� ���� ��� ������������ ��������� ������

������ � ������� ����� � ��� ������ ��� ���� �� ��$A��� ��� ����� ����

����� �� �� ��� ���������� ������ ����������� ���� ��� �� ����������� ��

����� ��� �� ������ �� ���� �� ���� ����� ��� ���� ����� �� � ���

������ � �� ������ ���� �*� ��!������ 8994#$

?��������� �� ��� ��������� ����� % �� ����& � ����� ��� �� ����� ����

����� ���� ���� ����������� ������ $ "���� � � ����������� ���������� �

��� ��� � ����� �� ���������� ����������� ���� ����� ���� ���� ���� ���

����� ����� ��� ��������� �� ����� ������ �� �� � ������� ���� ����� #$ %�

�� �������� �� �� ���������� �1��� �� �$ �8994# ����� ������ ���� ��� ����

���� ������ ��� ��� ���� �� �� ����� # ���� ���� &��� ���� ����� �� � �

��� ����� ���� ��� ��$�$� ��������� �� ��0�� ������ ��������� ��� ������

���� ������������������������� 8E

�0� �� ����"����� ���� ������������� '������ �������� �$ � ������� �������$��-� ��#�������� �� ������� �� "������ �� ��� �� ����� ��� <!�$��� �� ��� �99:=� �����$#������� ���� ��������� ��$�� ������ '� ������ �� "� �� ��� ��� ���� ��� ��������������������� �'�$� "���� ����� ��������� '������ �$���� ��� ��������� �� ��� �� �������� �$�� �'��������

�������# �� ����� ��������� ���� ������ ����$ �!����������� �������� ���

��$#1�� ���� ��� �G <�� ��� �� ��� �� ���� ���������������������

������� ,��� � ��� ��� ��������������� �-������ �� ���� ���������

, �� ���� ��� ��� � � ���� � ������������ �������� �� ���� �� ���������

���� ����� $ %� ��� �� �� ��� ���� ����������� �� ��� ���� ������������

�������� �� ��� � �� �������; ��� �������� �� �������� ��� ������� ����

������ ������� � ��� ����� �������� $

������ ��� ����������� ��������� �����0����� ��� � ���� �� �

���-��� ������ ����� ��� ��� ������ � �� � ��� ����������� $ �����

��������� � ������ ������ ���� ����� � ���� ��� ��� ���� ���� ���

���� �� ���� ���& ������ ������������ ��� ���� ���� �� �� ��� ������ ����

���� ���� �� ���$ /�� � ���� ��� ���� ���� ��� ���� �� �� ������ � �������

����� ���� ������� ��� �� ������ ����������� ���� $ �� ��� ����� �� � �����

�� � ������ ���� ���� ����� �� ��� ��� ���� ����� ��� � ��� � �� �� ���

�� �� ��� ���� � �� ���� ����� ������� � ������ � �$ ������ � �� ����

���� � ��� ���-�� �� ����� $ @�������� �&� ���� ���� �� �� ?��������� �

���� ��� ������� � ��� ����� � �� % �� �����# ���� ��������� �����������

�������$ %� ����� ����� �� � ���� ������ ������ ��� ��� � ��� �����

���& � 3� � ���� ��� ���� �������� ��&� ���� �� � �� ��� ���� �@������

899'#$ %� ��� �&�� ���� ���� �� �������� � �&� ������ ���������� ���

��� ��� ��� �� ���� ���� �������� �� ?��������� ; ���� ���� ���

���������������� �� ���� ��� ���� ���� ��������� �� �� ����� # ������� ���

��������� �� ��������� ��� ����� ������ �� ��������� ��� ���� ����� $ !��� �

���� �?��������� �������� �� � � �����0������ ����� �� ���������� ����

��� �� ������� ���� ����� ����� ����� $ /��� ������ �� ��� ���� �������

�����0����� ���� �� ����� �� ����� ��� , ���� ��� ��������� �� �����

�@������ 899'#$

%� �� ��� ��� � ���� ���� ������ �� ���� � ��� �������� ��� ����

���� �� ��&$ <� ���� �� ��� $ 1������� % � ���� ���� ���� ������ �����

������� ��� ��� � ��������� ��� ��$ A�� ���� ��� ���� ��� ����� ��� ���

���� � ���� ������ �� ������ ������&�� ��� �� ����$ �� � ��� ����

� � ���� ��� � � ������ �� ��&� ��� �������� ���� � ���� �� ��� �� ������ $

A� ���� � ��� �������� ��� ������� ��� ��� &� �� ������� �� ����� �����

�� �� ���������� ���������� ��� ��������� �������� �� ���������

����� ������$"�������� �� ��� �������� ������������ �������� � �� �����

���������� �� ���� ����� ��� �������� �� ������ ���� $ ?���������� �����

��� �� � ����� � ����� � �� ��� �� ��� ���� ������� �� ��� ����������$

���������� �� ��������� � � ����� �������� ���� ���������� �������

���������� ��� ���� �� ��� ���� ��� ��� ��� ������� ��� ���������� ���

�� �� ���������� ���� ��� � ������ ����� �-������ ���� ���� ��� �������

�������� �� ��������� ����� ���� ��������������� �������� $ ��� ��� ���

� ������� ��� ���� � ���� ���������� ��� � �� ����� �� ������� ��� ����

������������� ����� � ��� �&�� �� � ���� ���$

8) �� �� ����

���� ���������

/� ��� ������ ���� ����������� � ������� ���� ��������� �� � ������ �� � �

���-�� ���� �� ��� ��� �� ������ ��������� ����� ������ ��� ��������

���� ��� �� ������� ����� ���� ��� ��������� ���� ���� ��� ��� �������$"��

������� �� ��� ����� ��� �������� �� �������� ��� ���� ������ ��� ����� ���

������ ��� ����� �������� ��� ������ ��� ��� �� �� �� ��� ���� ��� �� ���

��� ���� �� ���������������$2���� ����������� �������������� ����

����� �������� �������� �� ��������� �� �� ��������� ���������� � � ����

������ ������� �� ��������� ����� ������$ ������� �� ��� �� ���

�� �� ����� ���� ����� ��� ���� ������� ��� ���� �� ��-���� ����� ���������

&� ��� ������ ��� � �� �������� ��� ����� ������ �� ��� ���-��� ���

��� ����� ���� ��� �������� ���� ��� ������ �� ���������#� ���� �����

���� � �������� �� ��&� ����� ���� ��������$ A���� ����������� ������ ���

� ����� ���� �� ��� ��$�$� ��� ��� ������ 3�� ��� ���� # � � ���� ���

��������� $ % �� ��� ����& �� � � ����������� ���� ����� �&� ��� ?��������

����� ����� ���0� � ���� ����� ������ ����� ��� ��� � � �?����� ���

D�����&8998#� ��� ����� �� �������� ����� ����� �� ������������������$

?���������� ���������� ��� ��� �������� �� ������ ���� ����� �0� ���

���������# � � ����� ������ �� ��� �D���� �� �$ 8999# �� � � ��� ����

��� ������������ ������ �� =���������� ����������$ 1������� �����

����������� ��� ���� �� ������ ���� ��� $ "���� �� ����� � � ��� �� ��

������ ��� ������ �� ������ ������� ���� ���� ���� ������ � ������ ��

����& ����$ /��� ��� ���� ������ ���� �������� �������$ ��� ����� �����

������ ������ �0�� ���� , ��� ���G ����� � ���� ��� ����������� ���

������ �� �� ��� ��� ���� �� ���������� � �� &� �"��� ��� *����� '((E#$

1�� ���� � ����� 3� � � ���� ����� �� ��������&��� ���� ��������� ���������

���� ������ �� ��&� ������ ���������� ��� � ���� �� ����� ���� ����� ��G

/�� ����� ����� �������&�� ���� �� � �&�� �� ������� ���$

%� � �������� �� ��������� ��� &� ������ ��� �� ��� ��� ������ �� ���

��� ������� &������ 3� � ���� �� ������ ��� ���������� ���� ����� ��� $

/�� ����� � ���� ���� � ���� ��� �� ������ ���� ��������� �� � ������� ��

��������� � � ������ ��� ���� �� ��# ����������������� ���������� �����

���� ��� ���������������������� ������ ���� �� ������ ������&�� #� ��� �# ���

�� ���������� ���� ���� � � ������� �� ����������� �������$ %� ��� ����

���� ���������� ������������ �� ������ ������� ��������� �� �� ��

���� ���� ����� �� � �� �����$ H ��� ��� ����� ��� ������ �� ����������

�������� ��� ������������� ����� � ���� ������ ��� ������ ���� �����

���� ��� ����� ��������& �� ��� ������� ���� ����� $ "���� ����������

�������� ��� ������ �� � �� ����������� ������� �� ����� ��� �����

���� ������� ���������� ��� ��� ���� �� ������ ��� �� �� � �� ��� ��� ���

���� �� � �� ������ ����������� ���� �� ������������ ������ ���� ����

������ ���� � ��������� �� ����� ����� ���� $

���� ������������������������� 87

OUTSTANDING QUESTIONS ABOUT INFANT NEEDS

/�� ����������� ������� ������� � ���� �� � ����� �� � ������� $ % ��

��� ������ ���� � ��������� ��� ����� ������� ���������� � � ����

����G "�� ����� ���� ��������� ���� ����� ��� �� ��� �� ����G *� ���

������������ ������ ������� ��� ���������� ���� ��� �������� ��� ������

���������� ������� ����� ��� �� ������� �0�� ���� � ������� ��� &�� � ���

����� ��� ��� �� "�����G L�� ���� �� ��������� �������� �� ��� �����

*��& ���� �������� ���� �� �� ���� ������ ����������$

*� &��� ���� �� �� ����� �� ������+�������� �������� � D������

1������ C��� %���� /�����&� ��� ����� ���� JD��� ��� "��K ��� ��� ����

����� ��� � ������ � ������ "&� ��� !�K ��� ��� ���-����� ��� �

�������� � �� 1����� ��� C�� 899:#$ %� � ���� �� �� &��� ����� ����

������ ���� �������� ��� ������������ �������� % ����&�� ���&������

�� �� ������ ���� �� ������ ��� ������� ������&��$ H ���� ��� � ��� ������$

1������� �� ����� ����� ��� ������ ����� ��� � �� ���� ����$ 2�� �������

����� ���� ���� ������ ����� ��� ������� � � ����� �� �������� $ ����

���� �&� ��� �� ��������� ����� �� ���� ����� ������� ���� ���� ����

������ ����� ������ $*������ ��� ���� � �������� ������ �� � � ��& ��� ���

��� ������#� � ��� ������ ����������� �� ����� ����� ����� > ������&��� � �

�������� � ���� ��� � ��� �� �������� ����� ��� ������� ����� ��� ��

�� �� ��� � ����� $

"�������� ����> ������ ����� � ���� ��� ���������� �� �� �����

� �� ���� ������ ��� � ��� ��������� � ���������� ����� � � ��� ���-����

�G#� ������ �G#� ������������ ���� �G# ������� ������ ��� � ����� ����� � �

��#$ /� ������� � ���������� �� ����� �� ����� �� � ������� ���� ��� ����

����� �� ���� �� � ���� ��� ������� ���� ���$ @��� �� �$ '((EB "����� ��

�$ 8999B I�� ���� ��� I�� ����� ��� �����B "������ ��� �����#$ /�

������� � ����� ����������������������� �� ����������0���������$���� ���

����������� ������� ������� � ���� � ���� �� ���� � ��� �� !!" ����

���� �� ������� �������� ������&�� $" ����� ������� ��������� �����

���� �� � ���� ��������� � ������� �������� ��� ����� �����������

������� � ��� ��� ���� ��� ��# ��� �������������G % ���� �&� ������ ���

����� �� ����������� � ������� �� ������ ��� ������ � � ��� �� ��������

������� �&�� ��� �� �� �� � ��� &��#$1�� ���������� �� ������������ ��

�G " �� ����� ����� � ������ ��� ���������� �� ��� ����� ����� ��� $

*��� ��� �� ����� ����� � � �&� ��������� �������� �� ������ �����������

��� �� �� ������ ������������� ���� ������� G % ���� �� &������� ����

������ ������� ��� ���� ��������� ��������� ������� �� ��������� �������

����� ��� $ "�������� �� ��� ��� ���������� ��� ���������� ���� � � &���

���� ��� ��������� ������ �� � ����� �� �������� �������� ��� ��� �� ������

��� ������� �� ������ ��� $ ��� ��� ���� �������� G "� ����� ��� G 2��

��� ���G %� � � ���������� ��������& ���� ��&� ������ ���� ��� ������� ���

���� � �� ��&��� ������ ���� �����$

86 �� �� ����

ACKNOWLEDGMENTS

0 �� ����'��� �� >�� ��������� ���� !�"����� 4������ !�",��� 7�� 4������ ��� 7�#

����� 3��' �� ����$������������� ����� �'�$� ����� ��������� ����� ������� �$ ��#

����� ��� >�� 3��,��� ��� 4���� 6�������� "��� ����$��� ����$��� �� ��� ����

��������

REFERENCES

������ 3��7� 3��'� ���4� ������������999� 0����#���� �������� ����������� �� ���#������� ����� ���� ������ �� 0� 6��$�#�������� ���� '���� 6����� ��$���������� ������� ����� ���� ��?��@��9��

������ 3�� ��� %� 2������� ����� &�� �*������� ����$� ����������� ����� ������ ��?��������

����� &� ���:�6��"��#����$������� �� �� '��� ����� ��� ��A� �� ������������� ���#������ � � ��� ��$�� ���� ���� � ����� ���� ��?�;���;��

�����A� !� �99;� +�������� ��$�� ���� �$����# ��������? ���" � ��� ������ ����������� �� ���������� '����� 0�? 4������ ��� ������� �� %�������� ��� � ���������� �� ������ ��� ;99�;;�� .*���? .*��� ����� %�����

����#������ ��� ��� ����B�99�� 7���'��������? � 5���� �� $���� ��� &����� �7���� ���'��� �� 7? 70& %�����

���� 4� �99;� 5������� �� ��$� �������A���? &�� ���$� � � ����������� �������#������ �������� �� $������������ ����$�������'����� ��������� 0�? 5����������#���������? +����� +������� �������� ��� >� 8���� ��� �� 7$��� .*���? .*�������� %�����

����� 7�� � %����� ��� �� 3��#%�����A� �99�� %������� ���$�� �� ������� ������#�����������C<�������� ������=� ��� �� �������� ��?��9�����

�"�'�� >� ����� ���������� ��������� ��� 3���� ���� �� 8�" D��,? ����� �"�'�� >� ����� ���������� ��� ��� ��������� ��� 3���� ���� �� 8�" D��,? ����B!����� ��������

$����� >���� ��� �'����� >� � ���,� ��� >� ������� �99:� &�$� �������� ���� �� ��$���#���� ������� �������� ������ ���?�@������

����� +�2�� ����2������ �����7������������ 0������ ����? ������ 5*������� ��� ���5���$���� � 0�������� �� 7��,���� ��� ��� !$����� .*���? ����������

��������� >�� ����4������,��99�������������� ���� ��� ��'�8�"�������������"������� ���� �?@��@��

���������>� �99:������������� ������ �����������������?��� ������� ������� ���#��� ������ 0�? 1���7���� ��7��������? 5���$���� 5���$�������%������� �� ���4� �������� ��� >� 1������� ��� ������;� !���? %������� � %�����

���,'$���� ����� 5���$����� ������ '������� �� ������������� '������ '��������� ��� !��� ������� ��?�;���@@�

�������8� ������$����, ������$����������5���$�����.*���?.*�������� %������������ %�� ��� +� !����� �999� ���� ������ ��'��� ���������� ��� �������� ���� ���>$B-������ <E4$� =�"��� ���� ��?��@�����

5����� ��&� ���@� %�������� ����� �������� �� ������ �����'������ 0�? ������$���5���� �? � 5���$������� �������� ��� >�+� 4��'� ��� 8� � ������� ��� ������:�;�� ��� .*���? ���,"����

1�������&�� 6� ���'��� 1� ������� ���7� >��������99��5�� ������� ��������� �� �$������� '����� ���� ��?��9��9�9��

���� ������������������������� 8(

1���� 5�� �����1����'������ �99:�&�����$��� �$�������$�������������?@���@���1����� � ���� �� ������� >� ������� �� ��� 7� �������� �99�� &����������� ��� ������������ ����������"��� ��������� ��������� �� ����� ����� �� ��" �������"��� �������?:���;�:�

1����� 7�F� ����� !�$������ ����������� ��� ����� ������$����� ������ ��� �� �&���������� ����� �� 0�? &�� �����'���� �� ��*$�� ���+�����$����������� ���� ����5� +���� �� F� ��� ��� 5� F������ ��� �9���::� 3�����? ������� ��� !����

1$�����'�� � 1�1� ��@�����������%���������?&�� ������ �����)$������ ���������%���������� 8�" D��,? 1��� %�����

!��������2��� ���;�&�� �������� ����$����� ������ '������$�� �� �� #���� ��� �?�����

!��������2��� ����� &�� ��$���� � ���������� '� ���$��� ���������� �� #���� �����?���;��

!���� �� 7� ��"�� �� 2���������� ���7� &��������� �99:� &�� ������������� � ��#���� �� ������ �� �� �� ������� ���?��:;���:��

!������ %� �999� &�� 2��, � ��� 0�� �������� .*���? ���,"����!�$���� 7����7�4� ����� 1� ����� ��� 5� ��$�� � �99:� 6��� $��� ������? 6����������$��������������#��� ��������������������� ��� ��� �� �����"������$��������� ������ '��,� ���� �� ��� $��� ��?�:�:��:@9�

!�",��� 4�� >�1� .-�������� 8�6� �$���� >����� 5�3� �������� ��� !� �����A� �����6������������ � ������$��� ��� ��� ����$���� � �$��� ��� ���������� ������?�::���::��

!��������� 7�&�� &� �$� ������� �� 4�����'�$�� ��� �� 5������ �99:� ������ �$�������� �*������ �������� �� �$������ �������� ��� �$'/������ ��������� �� ������������������� ��� ������ ��?�:����:���

!�������� +�� ���7��� ��$'��� �99;� ��������� �� ��������? 8�" ������ �� ��� ������#'$���� � ��������� '����� #����� !��� !��� ��?����9�

!�"����� �� ��� 7� 3��'� ���� �99;� !$�����6������� ���������� !�"������� 8D?������

!���� 4�� ��� � !$������ ����� ��� 3�� !������? &�� 5���� � ��� ���� ����� � �1��� �� %������ !�"������� 8D? ����� �� 6�$�����

!���� �� � ��@@� &�� 3�� $�� � '$? 1����� ��� 7��� ������ ��� � +�����$���������'��� �? !������ ����� %�����

!���� �� � ����� 7����� 8��$��? !������ � 7������� 0����� ��� 8��$��� ����������8�" D��,? %��������

0���� %�4� �999������������ ������$����� �� 0�$�� ����� �$����# ��������?2�� ����� ��5� ������G ����� ������ ��?��������

>������������ 3�3� �������� %�3� >������� ���!� 8�,�A���� �99�� �� ��� ������������)$��G �����" ��� � ����������� ���� � ��� H ���������� ����������I ��&�,$ �"�� >����� ��� �� ����� ������ ���?�@�@��

4������!��4�!���� >� 3��������� ����7�!$�������999������� � �$��� ��� �����������$����? ����� ������� ���� ��� ��� ������ !��� ������ �?��������

3�� ��� &�� �999� %����� �� ������ ���������� ��� ����������� '������ �� '���������� !��� ��?:�@�:@@�

3�������� ��� ���� 8���� 8��� !����� ��� �� � 8����� �99�� 4������ �� ���A����� ��� ����������-� ������ �� ������$����� �$����� ���� ��� ����������� 4���� �������������� �� ��� � 8�5� 0����� 0�? 6��������������? &�� 5���$������� �� ���#����� � ��� ������ !�� � 1����� 3��� ��� 5� F������ � ���������� ��� 2��������������� %������"��? +$� ��� ����� %����� �� ������

49 �� �� ����

3������+�� ����*�����3�F��� �� ��� �������������� ����$��$��?3�����������������'��� �? ���'��� � ����� %�����

7���$A�"��&� �99��&�� �'� ����� 1�������'� %������+������� 0�����$���4�����>����� ������'$��� '� 7����

7������ >���� ��� �� 2����� ���@� &�� ����$���� � ����������� ������,�� ���� ��#�������� ��������? �� ������� ����G ����� !��� ���%��� �?��:��;9�

7$����,� 6�%� ���@� 5���� ������ ����� %����'$� �? ����� � %����'$� � %�����.������� ��+�!���������+� ���'������ ���+� &����'�$������� %�������� ����� �'$����� �� ����? �������A�� ����� � �$��� ���� ������������ ���������� ��?���@��

.������� >� +�'������+� .- ���� �� ��� �99��!���������� '� ������������������� '��$����? �������A�� ���������� ������ ���������� ��?;���;���

%$���� �� >�2�������� ��� >� 6������� ���@� &�� ���$���� � ��������� ���, �� ��� ��#����$����� �$����� � ����� �������A���� ������� ���?�����:��

+�"���� 0�� ���5� +$������ ���9� �������� ����"����?������������ ��� �������������� ������ 0�? ����������� ������ �� ����� ��� %� ������ ���2� 4���� � ��� :�:9����'��� �? ���'��� � ����� %�����

+$����&�� >� %������7�8����� 3� %��,��� ���2� ��������� �����.���� <'$� ��� ��$�# ��= ��'��� � ��������� ���� '���� $����������� ����� ������� ��?�����@;�

+$������ �1�� 3������� %� ���������� ��� &�!� ��$����# ���,� �99:� ���� ������A�����'� ������� �� ����������� �����'������ ���� �?::::�:::��

�� �� �� 7� ��� 0>A��������� .� ���A�� �� ��� ����� ���������� �� � �$������#����# ���� ����$������#����������������?&�� ���� � ��� 0������ ,�''$�A���&�� ��� ��� ����� ���� �?@�����

����� +�� 1� ������ 0�7�6�� ��� ���+�7���� �99��&�� ����� � ,�� �� �������������� ���$��� 6��'������������ ��?;:��:�

��������� ��� ��� 6� �A��'�� ��� ����� %��������� ��� ������� � ���������� ����������� ���� ��?����::��

���,� >� �� ���� �'����� ��� >� ������� �99:� ������ '���� � ����� '�'���� ������������ �$������� ������� ��?��:����:;�

���"���� �� ����� 0���� ���� �� ������������� '������ �������� ���� ����� �������?�;:�����

���"������&� �99�� 1���������� ����$�������� �� �$��� ��� $� �� 0�? &��� � .��# ��� ��� 1� �� 2���� ��� ������@� ���'��� �� 7? !������ ����� %�����

������� �� ��>�2����� +�3� J$������ ���4�5�2����#5�"����� �999� !������� �����#����� � �������� �������������� �� ��" ��� �*������� ������� !��� "��� �������?@�����

�$ ������3�� ���+� ������� �99;� >$������ ��������� �� ��$����������� � ���� ���D��� � %��$������A����� 0�? !$�����6����������������� ��� � !�"���� ���7�3��'� !�"������� 8D? ������

&��������� 7� ����� &�� �$��$��� .�� ��� � !$��� �� ������� ���'��� ��7? !��#���� ����� %�����

&�����,� 5�K�� 6�� 7������� ��� ��� 2���� ���@� 7$������ ������,�� � 5L <�� ��=������� ��� ����������� ��?����9��

&$�,�� %� ����� H!������ �� ��� ����I? ��������� ���"��,� �� 0��$,� 0�? !$��� +����#�$����� ������$�?���"�����%����������� ��� 3� ��A� �7� �� ����� 7$�������� %� &$�,�� ����@:����� ���'��� �? ���'��� � ����� %�����

F������ 5�� ��� >� ����� �99�� .������� ����� � �������� ��� �������� ������������� ����� �$������ �� ���������� 4�$������������� !��� ���%��� ��?;:��;;:�

���� ������������������������� 4'

F������ 5�� � ���������� ��� 2� �������������� ���� �99;� 6��������������? &��5���$������� �� �������� � ��� ������ !�� � 1����� 3��� %������"��? +$� �������� %�����

���!����� �� ����� %����������� ������ ��� ��� ������������� ���� ����� �� ���� ����"�<#����� %��������=� 0�? ���� ���� ��� %������� ���� 1������ �� ����������$������#����� ��� &�!� ��������&�7����'���,�����6� �$��������� ;@��;���!�����'�� ?����� ���

2������� &�� ��� +� 6��������� ��@@�7� '������-� ,�����? ����� ��� ��'��� ������,�� ������ ������ ��?�����@9�

2������ 6�+�� � !/���� � !� �$��� ��� 7� +��L�� �99:� 7��������� ������ ���'��������� ��/$�� �� �������� ����� "��� ��� ��������� ���"����?���$������#'������$���$����� ���?��������

2������ 5�5� ���;����������?4����4�����!����!����� ��������?����� %��,%�����2���#5'������� 7�>� �99:� ������������� %��������� ��� 5���$����� .*���? .*�������� %�����

2�������� %� �99�� !$���� � ������ ��� �*��� �*���� �? ��� #���� ����������� ��E4$� <>$B-������= ��� �# ��� �$���� � !��� "��� ����� ��?;9@�;:��

2������ �� F� !������ ��� �� 7�������#%������� �99:� �$��$��� ���������� �� !��������� �?����9��

48 �� �� ����