Upload
hatuyen
View
215
Download
1
Embed Size (px)
Citation preview
2
Evolutionary Context ofHuman Development
The Cooperative Breeding Model
S. B. H���
���������� � ��������� �� ���������� � ����������
������ ������������ �����
ABSTRACT
������� �� ��� ����������� ������ !���������� ������������ ���������� "�� �����#
���� �� ����� �$������ �$��� ��� %����������� &��� '������ ������()$��� ����� �� ��
��� ( ��������� ������� ������ �� ����$�� ������ ������ "����$� ��������� �����#
'���� ���������� ��� ����"���$���� ������ ���� ��"��'������ �����$���� �*������ �$�
� ����� +������� �� ������������ ����������"�$�� ��,� �������� ��������������
��������� �� ���������-� ���������� � ���'�'�� �$����� ��������� ���� �� ��� ���� ��
��������� ���������.��������� � �$��������������������� ����������"�$��'� ��"#
'���� "�� ������ �� ������� ��� �� � ��������� �� "��� �� ����� ������ ��� /$�������
"�� ������ �� ������ ���� ��� � ��� � � ������,��� ������ ��� ������ �� ������ � ��#
�������� �������������� � ��$� ���� ����������� '�������� 0����������� � ���� ���#
�$������� �����*� �� ��� ������� ������ ��� ��������� ����������� � ������ ���
�*�������
INTRODUCTION: MOVING BEYOND BOWLBY
���� ���� �� ��� ��� � ����������� � ������� � �� ������ ��� �������
��� ��� ����������� � ��� ��� ������ ���� ��� ����� �� ������ ���� �����
������� �� ����������� ��������� � �� !!"# ����� ��� ���������� �� ���
��� ������ $ %� � ��� �� �� ��& �� ����������� ���� �'()(# ���� �� ����
��� ��� ������ ���������� ���� *� ���� ������������ �� ��� �������� �
�� ���� ������ ��� ������+�������� ����������� � �� � ��� ������� ����
�� ����� ������� , �� �� ����-�� � ���� � ��� ����� $ �� �� �� ��� �
����� �� ������������ ���� � ���� ���� ��� ������ �� ��� �������� �����
��� ���� ���� ������&�� �� ��� !!"$ %� ���� ��� ��� �� �� ��&� ���� ����
������� � "�� ����� ��� ����� # ��������� ��� �� ����� �� ������ �����
��&�� � �� �� ��������� ��������� �� ������ �� ���� �� �.�������� ���� ���
1��� ��� ���� ������2��,���� +������ ���������� ��� ����� � ��� ���������
������ '� �� �� ������� 3� ������ 4� 5� 6��������� �� � !���� 7� 5� 3��'�
�� 2� %�� ��� ��� 8� ���������70& %����� 0� 8 9#���#9::;�#�
�� ��� ������ � ���� ��� ����� � ����� ��������� ������ �������� ����
����� ����� ����� � ����� ������$ /�� � � -������ ������� �� � �������� ����
����� ��� �������� ���� ������� ��������� ��� ���� ��� �������� ����
��� �� �������� ����� ���� ������� ��� ���� ��� � �� �������� ������
������ ��� ������ � ��� ���������� �������� ���� ��� ����������� ����� ���
���� ��� $ "�������� ���� �� ���� �� � � ����� ���� ����� ����� �����
���� ��� ������������� $ %� ��� ���� ��� �� �������, �� ��������� ��,����
����� ���� ������ ������������ ��� ���� ������� ���� �� �� !!" ����������
�0�� � ������+������ ����������� ���� � ���� ������� ���� � ���� � ��
�� ����������� ������� �1��� '(((#$
WHAT IS MEANT BY “COOPERATIVE BREEDING”?
��� ����� � ����� ���� ��������
2��� ��� ��� �� ������� � ����&�� � ����� �� � ����� �������&�� � ���
��� 3�� � ������ 45 �� ����� � ��� ������ 65 ��� '75 �� ��� �����
�1��� ��� ������� 899:# ���� ������������$ /�� ��������� �� �����������
������� �� ��������� � ������� ������ ����� �� ��� � �� ����� �����
���� ������� � ��� ������� ������ ��� ����� $ "������ ������� ���������
���� ��� ��������� �������������0����� �� �������� �������� ���� � ���
�� �� � ����� ��� ����� �� ����������� ������� ���������� ��� �����������
�������$ 1���� % � � � ���� ��� ���� ����������; � ������� � ��� �� �����
����� ����� � ����� ���� ��� ������� ������ ��������� #� ��� ��� �� ���
������ ���� ����� ��� �����$ ����� � �� ����� &��� ��� ������� �������� �� ���
���� � �� � ��������� �������� �� ������� ��� �� �� ��� �� �������� � ��������
�� �� ������ �� ��� ��� ��� ���������$ <��� ���� �� �������� ��� � �����
�� ���� ��� ������� ������$ ������� � � ����� ��� � ���������� �� �� � �&�
����� �� �� ��� ��� ����� ��� ��� ��� ���� ���� ��� �� �� �������
���� �� �������� ��� ������ ������ ����� �� ������� ��������� ����� $
=��� �������� ��� ���� ��������� ��������� �� ��������� ��3� � ����� ���
�� ���� �� ��� ���� ����� �� � ������ �� �������� ���������$ 2�� ����������
������& ������� ���� ������� �� �� ���� �� ��� ���� ��� ���-����� ��� �
��� �������� ���� ��� ������ ������ ��� ������ ���� �� �� � � ������
������ '((8#$ =�� ���� � ��� � ������� ���� ����� ��������� � ����
��������� � ��������� ������������ �� ���� �� ���� ������ ��� 3������
�&�� �� � ����� ��� ������� �� �$ 8994#$
��������� � ���� � �����
"� � ������ ���� ��� ����� � �� �������� � �������� � 1������> ���;
/�� �� � �� ������ ���� � � ���� ������ �� ��� ����� �������� �� ���
���� ��� ��������> ������ �� �������� �� �� �� ��� ������$ 1����
'9 �� �� ����
�������� ������� ����� ���� ��� ����� � ������ &��$ "�� � ��������� ���
����� ��� ��� ������� ������������ �� ����� ���������� ��� � ������ ��
����� �� �� �� ������ ����� $ /�������� ���� �� ��������� �� ���� � ��
�������� ������ �� ��� ����� � �� �� �� ������ ������ ���� � ������
����� �$ 1������� ����� � ���������� ����� ���� ��� ��������� &�� ��� � ��
������������� �� ����� �� ��� ���� ���� ���� ������$ %� ���������� ������
������� �� ��������� ����� ���� ���� ��� ��� ����� ����� ��� ��� ����
�� �� ������� ��� ���� ������� ��� �� ����������� ���� �������� �� ���$
?���������� ������� �� ��� � ������ �� ���� �� ��� ��� ��� � �����
������� ������������� ��������� ��� 3� � � �-������ �� ���� ����� � �����
�� ���$ @����& � ��� ���� �������� ���� ������ �� ������������ ����
�� ��� � 1������ �'():# ����� �0�� ��� ��� ��� ���� ������ �� ��������
������������ ��� ����� $1� ���� ���� &�� ����������� �������� �����
������$ 2�� ������� ������������ ������� ������� ���� ���� ����� ����
����� ��� ���� ��& ��� ������ ��������� � ���������� �� ��� &�� ���� ���&��$
/������ � ������ � ��&������� ���� &�� ��� ��������� ��� ���������� �����
��������������� ���� �� �� � ��� ���� ����� ����� ���������������������
��� �� � ������� $ !��� �'((7# �� ����� � ��3�� ���� ����� �0���
�������� ��� ������ � ��� � �������� ������ �� ���������# ���� �� �������
������� ���� �� ��� ���$ ?���������� ������� � � ������ �&�� �� �����
����� ��������� �� ����� ��� ������� ��� ������������ ���� �������� �����
�� � -���� ��$ A���� ����� �0� ��� ������ �� ��������� ��� ��������� �� ���
���� ���������#$ ?��&��� �'((6# ������� ��� �� � ��������� ���� ��
������������ ������ �� ��� ����� ����� ������ ���� ��# �������� ����������
�� ����� ������� &��B �# ������� �� ����� ������ ���� �� ��� ��������� ��
����� ����� ������ �� �������� ��� ���� ����� �� ���B ��# ��������� ��� ���
�� �� ������ ������������ B ��# ������ �� ��� ��������� �� ����� �� ��� ����
������� ������ ������� ������������ B ��# ���� ����������� �� �����
������������ �� ���� -����� �� ��� ����������� B ��# ����� ���� ����������
��-���� &� ������ ��� ������� �� � �����$
1����� ���� �������� �������� ��� ������� ������ ���� ������ ���
������ $ 2�� ������ � ��� ���� ��� �� � �� ��� ���� ��������������� ��� �
��� ������� ������� ������������ ��� ������$ 2����������� � ����� ����
��� � ������ � ����� ����� �������� ��� ��� �� ����� ������������ ���
���� �� ������� �� ����� ���� ��� ��� ������ ��� ������� ���� �����
��������� ������ ������ � ���� ����� � �� 1��� '(77#$ %� ������ �� ����
��� ��� �� ���� ��� �� � �� ������ �� ���� �� & �� � ����� �������� ����
��� ���� �� ������� �� ��� ��������� ����� � ����� ��� ���� ����&�� � ��
�� � �� �$ 8994 #$ @��� ���� ����� ���� ������ �� ���� �� �� ��������
������� ���� ���� �� � � ���� ��������0� ����� ������ ��������� �� ��� ���
���� �� �������� ��� � ������ ��� �� ����$ /�� ����� ��������>
��������0�� ��� ��� �� 1������> ��� ���� ; ���� ������ �������� ��� ���
���� �� ��� ���� � ��� � �� � � ��� ���������� ��� � ��� � �� ��� ���
���� ������������������������� ''
��������� ���� ���� ��� ������ ������������ ������ �� ������ ��� ���� ��� ����
����� ���� ��� ���� ����$
�������� � �� ����������� ��������
?���������� ������� � ��� ���� �� � ����� ��� �������$ /���� ��� �����
��� ����������� ���� � �� ��������� �� ������ ����� ������ �������� ����
��� ������ �� �������� ��� ���� ��� ���� � �� ������� � � ������� ����� ���
������������� �� ��������� � ��$�$� ���� ����� ��� #� �� �������� �
� ������ ��� ���� ���� ����� ����� #$ %�������� ������� �� ��� � ��� ���
������������ ��� �������������������� ����������� ���� ��� �����
� �������������� ��� ��� ���� ����� �����������# ���� ��� ��� ���������
� �� ��� ��� �� ������� ��� ��� ����� ���� $ "� � ��� ������� ��� �����
�� �� � ��������� ���������� �������� � ��������� ��� ���� ������
��������������� ��� ������������ ��� $ "� � ��������� ��� �������� ����
����� �� �� � ��� ����� ����� �� ����� ����� �������� �� �� ���� �� ���
�� ������ ����$ /��� � � ��� ��������� ����� ��������� �� �� � ����� �� ���
��� ��� �� ������ ��� ����� ����� � �� 2������ ��� �����#$
" � �� �� �� ��� ���� � �� -������� ��� � -����� ������ ���� ��������
��� �������� ������� ���� ��� ��&��� �� ����� �������$ /�� �������� ���
�� � ������ ������ �� ������������ ������ �� ���� �� �� ����� ��� �����
���� ��� ���� �� � �� ������� ���� ��� ����� �� ������������ ��� �� �� �������
3�������0��� ������ ��� ��� ������ �� ���� �� ��� ��� �����$ 2����������� ���
����� ����������� �� � ���� ������������ ���� ���� ������ �� ����� ����
�� ���� ��� ���� ������ ���� �� ������� ������ ��$�$� ����� ��� �� �
'((9#$1���� ������ ��� ����� � ������������������������ ���� ���������
������� ��� �� ��� �� ��� � ������ � ��� ���� � ��� ���������� ��� �� � �����
������� ������$ ?������� �� ����� ��� � ����� ��&� ��� ���� � �� ������ ���
����� ������ ��� ��� ����� ������ ������� $ �%� �� ��� � �������� ���� ��
����������� � �� ���� � ��� � �� �������� ������� � �� ��� ��� � ����$# @����
����� ������ � �������� ����� �������� ���� ���������� �� ��� �����
����� �� ���� ���� ��� ����� ���������� ��� ������ ����� ������ ������
�� � ���� ��� ������ �� ���� �������� �����$�� �������� ����� ������
�� "����� ����� �� '$6 ����� ���� ��� ��� -���&� ����� ���� !��� �� ��� ���
<��� !� �� ��������� ��� �������$
" ���� � '())� 1������ ������� �0�� ���� ����������� ������� ����
������ ���� ����������$ " ����� ���������� ������ ����������� �������
��� �������� ���������� �� ���� ��� ���������� �� ��� $ %� � ���� ��
8)' ����� �� �� ����� � 8'7 ����� ��� ������������� '9 ��� � ���� ������
���� 4: ����� ���� ���-���� ����������� ������ $ "������ �������� ��
�� ��������� ���������� ���������� �� ����������� ����� �� �����������
����� � ��� �� �� ����� � ��� �� ��� ������� ����������� �C����� 8999#$
C����� ��������� ��� � �������� ������ �� ���������� ���������� �� ��# ���
'8 �� �� ����
������� �� � �� ��������� �������� � � ���� ��� �� ��� ������ ����� ���
��������� �� ���� ����� ��� ��� ������ ��� ���� �� �� �� ��� ��������
��� �# ��� ���� ���� ����� ����� ��� ����� ��� � ��������� �� ����� �����
�������$ C������� ��� � ��� ������ ���� � � ������� �� ������������
������������ $/��� � � ����������������������� ���� ���� �������
���� � ��� �� �� ������������ ������� ����� ��� � ����� �� ���
������� � ���� � �������� �������� ���� ��� # �� � ���� �� ��� �����
������ ��� � � ��� ����� ��� ������ ������ ��� ���� �� �������$ /�� ��� ���
���� ���� ���� ��� ���� ���� �0� �� ��� �� ���� � ��&�� ���� ��������
?��������� ������ �� ���� ��� � � �� � ��� � ����� �� ����� $ <�����
����� ������������ � ������ ������ �� ����� ������������ ������� ����
�� � ����� �������� ��� �� ����� ��� ���� �������� � �������� $
/�� � ������ ���������������� �������� ����� ������ ��� ��� $ %� ��� �� �
�� ��� ������ ��� � ���� ����������� �� ������������������ ����
�� ������������ &� � � ���0��� ��� ���������� ��� $
���� �� ��� � ������ �� ����� ���� �������� �� ��� ��
� � �� ���� ������
/�� ���� ����� �� ��� ������ ?����������� ������� ��� ��� �������&
�� � �� ����������� ������� ����� ������� � ����� �������� ����� ���
��� ����� ������ � �� ������������ ������� ��� $ �� ��� ���& ����� �����
��� �� ��� � ������� , ������� ������ ���� ������� �� ��� ������ ,
����� ������ �������� ���� # �� �� )95 �� ��� ����$ �� ����� ���& � �����
���������� ��������������> ��&���������� ������� ���� ������
��� ������ �� ��� � ������ ���� ������ ����� ����� $ /�� ���� ���������
� � ����� ������ �� ������ ������� #� ��� ������ ��� ������> ���������
���� ���� $���� ��� �� ��������� ��� � ��������� �� ��� ��� ��������
&��� �� ������� ��� ���� ����� �� ���������� ������ �������� ����� ����
��� �� ��������� � � ����� �� ��� ����������� ������ �� �$ 899'#$ 1��
��� ��� ��� ��� ����� ������� � ��������� �� ��������� � � ������ �����
������0�� � ������������������ ��� �� ������� ���������� ���
�������� ���� ���� �� ������� ���������� �1��� '(((#$
!��� ������ ����� �� ��� ������ ?������������ ��� ������ ��� % ��
�����# ����� � ��� ��� ��� ������� �� ����� � ��������� ������������
������ � ���� �� ��� A���� ������� � ����� �� �� ����� �� ���� ����� $
=��� ������� �������� ����� �� � ���� �� ����� ��� ������ �� �����
������&���$ ������� ������������� ��� ����������� ������� ����� ���� � ����
��������� �������� �� � ��������� �� ������ � ��� �� ������� ������ �� ��� ������
�� ����� ���� �� ��� �� ����� ��� $ ������� �� ��������� �� ����� ���� �����
��� � ���������� �� � ������� $ /�� � ������ �������� ��������� ��� �
�������� &������� �� ��� �� ����� ��� ���������� ���� ���������� � ��
� ���� ��������� �&� ������ ���� &��$ <�� ����� ����� ��� ��� �� ����
���� ������������������������� '4
����� ������� � ���� ��� � ��� ��� ������ �� ����� ���� ������ �� �� ������
��3����� ��� ������ �� ���� ������$ /������ �� � ��� ���� ������ ������ ��
��� ��� �������$ " ���� ��������� ��� ������ � ����� ��������� �� ����
������� �&�� �� � �� � &��� ��� ������� ��� ���� ���������� ������ ����
���$ =�� ������ ���� ���� � ������ �� ���� ����� �� ��������� ����� $
*������� �� � � ��������� ��� ��� ���� ����� ��� ��� ���� �� ���� ������
���� ���� ���� &��$
2�� ���� ������� � � ������ ������ � ��������� ����� ��������� &�� ��
��������������� ����� ����� ����� ������ $ !������� ���� ������
���� ���� �� �������� ��������� ��� ���������� ������ ��� ����� ������
��$�$� ��� 1� � '(6)B 1������� �� �$ 8994B @�& �� �$ 8994B @��� ��� ��� ���
���#����������� ������ �������� ������ ���� $D�� ������ � � ������
��������� ��� ��������� ������ ��� ������ ��� � ���� � �� � �������������
���� ��� ������� ���� ������ �� ������ ���� �� ������ � $ <�� ��� ��� ���
��������� �� ��������� &�� ������� ���� ������� �� � ������> ������� ���
����� �� ����������� �������� ���� �� ����� ������� ���� �������
������������� �������� ��� ������ ����� ������� ������������ �� ��������
���������� ��������������1���'(((� ��$ 'EE+'):B2������ ��� �����#$
2���� �� � A� *��� ���&�� ��� ��� � � �� � �� <��*��� ����
&�� �� ��� ��� � ������ � �� � �� ������ �� ����� �� ����������� $/�� ���
����� ������ � ���������> ������� �� ��� ���� $ %� ������� ������ �����
�&� ����� ������ �� ��� ��������� ��� ������� ����� ����� ���� ���������
����� ������ ��� �� �� E95 �� ������� ���� #� ������ ����� ���� �� ������ ��
����� ����� �������� �� � &��#$ !��� ������ ����� ���� � ����� ������
��� ������ ����� ������ ����������� ��������� ���� ���� ���� ��� �����#
��� ������� ��������� � �� ���� ��&�� ����$ �� ������ � �� ����� � ������
�� ����� ����� � �&� ��� � ����-�� �� ����� � ���� ���� �1��� '(77#$ �%� �
������ ���� �� ������� ���� �� ���� ��� ������ ����� � �� ����� ����
���� ������ ���� ��� � ����-�� � ���������� ������ ����� ���� �������
����������$#
A��� ��� �� � '7E �� � ����� �� ������� ������ ��� ������ ��������
����# ���� �� ������ �������� ���� ���� ������ ��� ������ ���������� ��� ����
���# �� ����� ���������� �������� �������� $ @��� ����� ���� ����� ����
������� ���� ���� ���� ���� ��$�$� � ��� ���� ������ �� � �� �� ��� �����
�� ����� ���� ����� ����������� �� ���������� � ������# �� ���� � �� �� ����
��� � ��������� �� ���������� ������ ������������ �� ������ �� ����$ "����
������� ������ ����� � ����� ���� ���� ������ �� ������ ���� ��� �� �� ����
���� ���� �� � �� ��� ���� �=����� ��� *��� '((7#$
/�� ��� �� ����� ���� ����� � �� ��������� ����� ��������� ��� �� �����
��� �� ������ �� ������ ���� �� ���������� ��� ����# ��� �� � �������
�� ��� ���$ " ����� ����� ��� ��������� �� ���� ��� ���� �� ������ �
��� ���� �� ������ ����� ����� # ���� ������ ���������� ���������� ���
����� �� ������� ���� ��� ������ �� ����$ �� ������ �� ���� ��� �������
': �� �� ����
��$�$� ����� �� ����� # ���� �� ������ ���� ���� ������ ���� ���� �� ���
����� ������ ����� � ������ ���� ������ � �� ������ ��� �1��� '(77#$ %� ���
��� �&� �������&�� ������� �� ������� ��� �������������� � � ������
��������� ��� ��� ��� ����� �� �� �� ������&�$ @����� ����� ������� ���� ��
����� �� ������� ����� �� ��� ������ ������&����� ��� � ������ � ���
�������� �� �� �� ������� ��� ���� ��� ��� �� ������� �� ������ � �� ������
�1���'(((� ��$ 8''+8':#$=������������������ �� ������������� � ����$
/�� �� � ������ ���� ������� ������ ����������������� � ��� �@�������
��� "�0������� '(((B @����� �� �$ 8999#$ /�� ��� � ���� ���� ����� �� � ������
����� ������ �������� ��� ������ ���� ���� ��������� �� $/�� ������
�� ���������� ���� &������ �� ����� ���� � �������� �� ������ � � ���
����� ������� ��� � � ���� � �������� � ������� �� ��� �� ��� � $1���
���� ��� �� ������ �� � �-����� ��������� � ��� ������� ��� ������-�� $
C���� ��� �� ������� ������ ���� ��� �� � �� �������� ��� �� ���� ����
������� ����� ��� ��� ��� ����� ������&��� ���������� �@������ '(()#$
/�� � ���� ����� ��� ������� � ��� �� ���& ��� ������ ���� ���� � �����
���� ���� �� ��� ����������0����� �� �� ��� ����� �� ������� � &�� ���
��� -�� ���� ���� ����� $ A�� ���� ��� �� ���� ���� ��� �������������
�������� ����� ��� ��� ������ ���������� ������� ������ ����� ��
��� � �� ������������ ������� ����� �� �@����� �� �$ 8999B 2����� �� �$
8998B 2������ ��� �����#$ A��� ��� ���� � �� � �����> ���������� ���
���> �������� ��� ������� �� �$ %� ��������� ��� ���� �� �� ��������
����� ��� ��� ��� ���������� � ���� �� �� �� ������ ����� ����$
/���� � ���� ���� ���� ������� ������ ������ ��������� ��� ��������
������� ���������� ������� �������$!����� ��� ����� ���� ���������
����� �&� ���� ���&�� � ����� ������� ��� ���� �� ����� �� ������ ����� ���
���� ���� ��� ��� $<� ��� � ���� ���� ���� ������ ��� �-������� �� �����
�� � ��� ������&�� ��� ��� � ����� ��� $ ��� ������� ��� �� ��� ���� ��
�� �� ��� ��� ��� ��� � ��������� ���� ������������ � � ��������� ��� ��
��� ��� ����$ /�� ����� � ; ���� �� ����� ���� �� ��� �� 3���� ������&����
��� ��� ��� � ������ �� ����$ <������ ����� ��� ���� ��� ��� ���� �� ������
����� ��� �����-�� ��� ��� ���������$ .����� ����� � �� ��� � ��� � ������ ��
������� ����� � �������� ���� ��� �� ������ �� �������� ������ $ A�� �� �
�� �������������� � ���� �� ��� ����������� �� �� ������ ���� �� ���� ����
��& �� ��� � �� � ����� �� ��� � � � ������$
WHY HUMANS MUST HAVE EVOLVED AS
COOPERATIVE BREEDERS
1���� ��� �� �� �� �������� ������ ���� ��� ����� ����� ���������� �����
�������� ����� ��� '6 �� ����$ !������� ��������� �� ����� ���� ������� � �
������+������������������ ���� � ��� ��� ����� ����� ��� � � ��� �����
������� ��� ��������� �D���� �� �$ 8999#$ " ����� ������ '4 �����
���� ������������������������� 'E
������ �� ���� � ���� ���� ������� �� ���������� ������������� ��� �����
���������� ������� ���� ������� � ��� ��$"���� ������ ������� � �������
���F�� �� ���� ��� ��������� ����� �� �������� �� � � �� &� ��� ��� $ !���
������������� �� &� � ���� ���������� � ������� ��������� ��� �����
�� ���� ������ ���� �������� �� � ���> ��� ���� ��� ��� ��� �����$ 2�� ���
��� ��� ������ ��� ���� ���� ����� �� ��� ��� ���& � ������$*��� ���
���� ���� �� ������� ���� ���� ��& �������� �� ���� ���� ������ �� ���� ����
���� ���� ��&���� ��� ����� �� ����� ���� &��� ������� ���� ���������G ����
�� ��� �� ��� � ����������������� ��� �����$����������� �������G
� �� ������ � ���������� �� ����������� ���������
�������� 1��&� �� �$ �'((6# ���� ���� �� ��������� �� ��� ��� �� ����
��������� &��� � ������ ��������&��� ����������� ������ ����� 1��0�
������+�������� �� /��0����$ %� ���� �� ���� �������� ������� ���� ����
��������� &�� �� ���� ���� �����$ 1������� � ������� � � ����������� ���
����������# ����� �� ��� �&�� ���� ���� �� � ��� ���G /�� �� ��� � ���
&�����$ "� � �� ��� ������������ ��� ����������� �������� � � �����
�� ��� � � �� �� ���������� ���� ����������� � ������� ������� ����
������ ������+�������� � �� � ������ ��� ���� ����������� ������ ���
����� ����� � ����� �� ������ ����� $ H ��� ��� ����������� ���� D�����
���?����@���& ���� $ ����$#� ������ ���� ����� ��������� �� �����������
� �������������� ��������� ���� ���� ���� � E95 ������ �� ������ �
������������� ������ ���� �� ��� ���$ %� ������ �������� ���� ��� � ��� ���
�������� ���� �� 8E5$ H���� ��� �������� ��������� � ��� ������ �� � ���
������ ������ � ��������� ���� ���� ������ ���� � ���� ����� � ���� �
��� ������ �� ������ � �����������$ /�� ������ �� ������ ��� ������ ��� ��
���� � ������ ��$ =����� ���� ������� � ������ ���� ��������� &���
��� �� � ������� ������� �� ��������� � � ����� ���� � ��� �� � ����
��� ����� ������� �� ��� ���� �� ��������� ��� ������� � ��$�$� � �����������
����� ���� �� 3��� ��� �������� ��� ������ ��� �� �#$ /�� ���� �� ������ ���
����� �� ������ �&�� ��� ��� ������ ��� �� ��������� &�� ��� � ���
��� � ������� � �� � ��� ������� ���� � ���� ���& �� ����� ������&
��� ����� ��������� ������� ��� �*�� ��� 8998#$ *�� ��� ����� ���� ���
��� ��� � ��� ��� ����� ���� � ������� ������ ���� ������ ������ �������
���� ������� ������ ��� ������� ������ ����� � � ��� ����� � ������������
�� ����� ��� �� �������# � ���� �� ������ ��������� ��� ����������� ������
����� ��� ������� �� �� ����� �� �� �����$ �� ���������� ����� �����
�&�� �� � ��� ��������� �������� ���F�� ������� �������� � � ������ ����
��� ������� ��� ������ ������ �� &��$
��� !�� �� ���� "�������� � ������
����������� ����� �������� �� ��� ������ ����� ��� ��� �� � �������
���� �� ������ ������� $ �� �� �� � ����������� �� �� � ������� � �� ��
') �� �� ����
��� ��&�� ��� ������� ���� ���� ����� ���� ���������$ 2�� �� �� �� ��&�� �
�� �� ���� ���� ����� ���� �� ���� ���������� � �������� ���� �� ���
�&� �� ������ � ��� ��������I���� "�� ���� � ���� �� �� �$ @�� ���
������ ���� ������� ������ � ��� ��� �� �� ���� ������ �� ��������� ���
���������� �� ������� ����� ���� �� �� ����� ��������� ������� ����� # ��
����� ��� ����$ @������ =�����&> ��� ������� ���� � �'()7# ���������
���� )75 �� ��� ����> ������ ���� ���������� � �� �� � ���� ���� ��� �
������ ����� ��� � � ��$ 2���� ����� �� �� ��������������� ���� ��
��� ����� ����� �� ���> &��� ��� ������ ��� ������� ��� ��������� ��
��������� ������� $
<�� ����� �������� ���� � ���� ��� ����� �� ��� ���� ���� �������$
�� �� �� ������� ����� ��� ����� ����������� ��� � �� ���� �� ��
������ ���� ����� ���$ 2����������� ���������� � �������� ���� I���
����� ���� ��� ����� ������ �� ������ �� ����� ���� ���������� ��� �� �� �$
'((7#$ %� ���������� ��� ��� � �������� �� � �������� ��������� ���� ��� ��
�� � ���� ��������� ��� ������ �� ������� ��� ������> ��������� ���� ���� ���
���� �� ������ ��&�� �� � ��������&��� ��� &�� �� ��� ����$ 2���� ���
��������� ����� �������� ������� ���� �� ������ ������� � ��� ������� ����
����� ���� �&�� �� ������$ /�� ��� ��� �� ���� ��� ����� ����� � � �
������0��� ���� � ��� ���� ���B ��� � ��� ���>�� ���� �1��� '(((#$ 2���
��������� "����0 �899:# �� ���� ��&��� ����������� ��� ������� �������
������ � �� � =�����& �'()7# �� �� ��� � ���� ������� � ��������$
=�����&> ������������ ������������� �$ 2�� ������� � ������ �� ������
������� ��� ����# ��� �� � �������� ��� ������ � ��������� ��� ���
���� �� ���� ��� ������ �� ������ ��� �� ��� �� �������$$$����� ������� �������
���� ������ ��� ����� �� ����� ���-����� � � ����� ������� ���� ��� �� ���$
@��� ������� �� ��� ������������ ����"����0 ����� ��� �����������������
�� ��&� ��� ����� � ������������� $ /�� ��3����� �� =�����&> � �������
������ �� ���� ��� � �� �� ������ $ ?�������� ��� ���� � �� ��� � ��������
������� ���� ��������� �������� �� � ��� �� ������ ������� ����������� ���
����-������ �'8 �� :6# ���� ��������$=� � ���� ����$ ����� � �� ���� ���
���� ������ ��� ��� �� ��� ������ �� ���� �� �� ����> ����� ��� � ����#� �
�������� �� �&�� �� ������ ���� ��� &�� ���� ����� ��� ��� � ����$ .�����
�������� �������� ���� ������ � ��� ��������� �� &��� ���� � ��� � �����
������� ������� ���&�� �� ������ ��$
ALLOMOTHERS WERE NOT JUST HELPFUL BUT
ESSENTIAL FOR SURVIVAL IN THE PLEISTOCENE
"�������� �� ����� �� ������ � ���� !������� ������ ���� ���������
��������� &�� ���� � �&�� �� ������ ����� ��� � ������ ��� ���������
���� ������ ��� �������� � �� � ��������� ��������� ���� � �� ��� �������
������ �� �������� ������ $ !����������� � ���� ���� ��� ��� �� ���
���� ������������������������� '7
� ����� �� ���� ������ �� ����*� ���� ������� �C����� �� �$ '(()B
/�����& �� �$ '(67B *�� ��� ��� I������ '(77#$ %� ������ ���� � ���
���� ��������� &�� ��� �����$ *��� � ��� � ��� ����� ����� ���� �� �������
���� ���� ���� ����������� �������������� �������� ����� � �����������
� �&�� �� ������$ /�� � ��� � � ��� ������� �0��� ���� ��������� � � �
����� ����� ��� �� ������������ ��� ������� �� ��������������� �� ���!!"$
<������ ������+�������� ������ ���� ���� ���������� ������ �&� ��� �
���� ���&��� ������ ���� ������ ������ ���� ����� ���� ���� �� ���� ��������
�� ��� ��� ������� ��������� ������� ��������� � � ������������ �� ����
��� ����� ���� ���$
!�������� ��� ��� ������ ���� ������ ����� ���� � ��� ��� �����&��
��& �� ������� ��������� ���������� �������� �� ����� ���� ��� �� ����
������ ��� �� ��� ��������� �������& �������� ��� � ��� ��� ��� ������
���������#$ %� ���� ����� ����� ���� ����� �� ��� ���������� � ��� �� �
��� �� ��� � ���� � ��������� ������ �� ���� �������$ "��������� �����
������ ��� �� ����� �� �������� �������� �� �� �� �# ���� ����� ��� ���
���� �� ����� ��� ����� ���� �� ��<�������$ �� �� � �&� ������� �������
��������� ��� ������� � ��� ��� ����� �� &��� ���� ����� ����� �������
�������� ��� ��� ��� ���� �� ������ ��� ���� $ �� �� �� ���� �� &��� ����
������� �������� ���� ���� �������� �������� , � ������ ��� � 3� � �� �
�������,����� � � ������$/�� ���� � ��� ��� ����� ���� ������ �� �
���� ��������� � � �����$ %������ ���� ������ �� ���� ���������� �������
��� ��� ���� �������� ������������ ���� ��� ����� �������� �����������
������ ����� ������$
��� ������� # ����
A�� ��� ����� ��� ������� ��� �� �������� �� ������&���� ���� �����
��� � ������*� ���� ��������� ���� �� ���� �� ���� ��������$ �� ��� ���
�� ��� '(69 � �������� ����������� � ��������� � ����������� ����� ��
����� ���� �� � & �� ���������� � ���������������� ����� ������������
���� $ %� � ���������� ����� /��&� �'(66# ����� � ���������� ������ ���
����������� ��������� � � ����� ��� ������ ��������� ������������ ���
�� �� ������������������� ��������� ����� �� %���& ���$ A� ��� �������
� ���� ������ ���� � �������� �� ��� ���� � �-���� ������� ��� ������ ���
���������� ���� ���� ������ ��� � ��� � ��� ������� ���� �� $ "��� ���
��� ����� ������� ��������� ��=��& 2��� �'(6(#� �������� ���� /����������
������ �� ��� ���� ���� ��������������� ����� , � ��� �������� ,
��� ����������� ������ ������������ ���� ���� ������ ������� ��� ���$
<������ ���� ������� ������� ������� � ��� ��� ������� ���� �� ����
�0� $ 2����������� �� ������ ���� ����� ��� ������ ������������ ���� �
��� ��� �� � ��� ���� ��� �� ��� �� ����� ���G ������ ��� ����� ������
��$�$� ��� ���� �� ����� # ���������� ��������������� ����� �� ������ ���
� � �������� ���� �������G <�������� � ��� �� ��� ��������$
'6 �� �� ����
"��� ����� �� ���������� ���������� ������� � ���� �� � ���& ��� �������
���� ���� ���� ���� � ������ ��� �������� ���� ������� ���� ����� ���
��������� ��� �& �� ����� �� ����� � ���� ������� ���� �������� � ���
�������$ %������ �� ���� " ��� ������� � � �������� ���� ����� ���� ����
, � ������ �� ��� ����� ������ ��� ���� �������� , �� &�� ���� &��� �
��� ������ �� ����$ %� ����� �� �� ������ �� ������& ��� ���� ���� �� � ������
���� ���������� ������� � ���� ���� ��� � �� � ��$ 2�� ������� �����
������������ � ����� �� ��� I���� ��*� � "������ ������� ���� ���� � ���
��� ����������� ������ ������ ������ ���� ��� ������� ������� �������
���� � ��� �@��� �� �$ 8998� �$ E6#$ %� �� � �&� %���&� ��� �������� ������ ��
���� �������� �� � ����� � ������������� ���� �������� ��� ��� �$ ! ��
������ ������� ������ �� ���� ���� ��� ��� ��� �� ���� ���� �� ���� ����
������� � ���� ��� ���������� ���� JD��� ������+�������� �� ��� �����
�� ������ ��� 1��� 8999#$ =������ � ����� ��� ���������� ������ ���
&����$ �� ��� ���� ���� ������� ����� �� ���� �� ���� �� ��� � � ����
�������� �� ��� ������ �� ����� ��� ������ $ /�� ����� � � ������� &�� ����
��� �������� �� ��� �� ������ ���� ���� ��� ��� ����$
"������ ��� ������������������ �������� ��� �������������&�� �� ���
��� ������ � ��� ��� ���� �� ���������� � ������������ ��������������
����$ 1����� ���� ������ ������ �� � ������ ���� ������������� ��� � ����
��� ������ �� ������ ���� ����������$ *��� ��� �������� �� ��������
�������� ��� ����� ��� ���� �� ��� ������$ !���������� ����������� ���
���������� ��� �� � � ������ ��������� ��� ��� ������ �� 3� �������� ���
���� $ 2�� ��� � ��� � ������ � �� ���� ���� �� � ���� ��� ����������
�������� ��� � ������� �� ��� ���$
$� ��������� � ����� � � �� � ���������
!��� ���� 1��&� �� �$ �'((6# ���� ��������� �� ��� ���� ��� ����������
�� �������������� ����� ������� ����� ��� 1��0� �� /��0����� ���� ����
��� ����������� ��� � ���� ����� �� ������� ����������� ������ �� ���
���� ��� ������������������������&�� �����$ @������� ��� � ������� ���
���&�� ���� � ��� ���������� � ����� ���� ��� � ���� ��������� � � �
����� ��������� $*�������������� � ���� ����"������ ������+�������� �
*� � "������ ������������ � �@��� �� �$ 8998#� ������������������ I�����
��� ��� �.���� ������ �8998#� ��� ��������������� ��� �� ���������������
���� /�&����� ����� ����� �� �� �$ 8998#$ "���� �������� ������ � ����
��� ����������� � �� ������� ���� %����� ����������� ��������� �� ������
���� ������� � ������ ����� ����� ���������D�� � ����� � ����� ��� ����
�� ������������� ������ �� ���� ������ ���� �� ��������� �� C������� �� �$
899EB .���� �� �$ 899:#$
2�� I����� ��� ��� �.���� ��� ��� � 8998# ��� I����� ����������� �
�@��� �� �$ 8998#� ������ ��������� ���� � ����� ������� �����������
���� ������������������������� '(
����� �� ������ ��� ��� �� �������, �� � ������ ������� ��� ��� � ���
������ �������� ��� ��� ��� ������������ �� ��� ���� $ /�� ��� � � ���
&����� �� ������ ����� �� ��� ����� ������ � ����������� $ /�� I����
��������� � �������� =� ��� ���� ������ ����� ��������� �� ����� �� �
���> ����$"� ��� � ������ �� ��� ��� ���� ���������� �����������> ��� �
���� �������� � ����$ <����� ��� ������ �� � ��� *� � "������ ������ ��
�� ��� ��� ��� �� ��� ���� �� ������� � ��� ������� ��� ��� �� @��� �� �$
�8998# ���� � ���� ����� � ������� ������&�� ��� ������ ����� �� ��� ��� ��
��������,���� �� �� ���� ���������,���������������������$
A��� �������� ����� � ����� ��� ������������ ������� ���� ����
����� �� ������ ���� ����� ���� ���� �������� ���� ������ ��$�$� ������
�� ��� �� ��������������� ����� ��� ��� #$ %� ����������1��&� �� �$ �'((6#
������ ���� �����> ��� �� �������� � ��� ��� ������ ���� � �� �����
���������� ����� ����� ����� ��� ��������� &��� �������� ��� ������ ��
������� ��� � ���������� ��� ����������� ���� ��������� ����� ��
��������$
��%���� !� # ����� ����&
������ ��� ���� � ����� � ���� ���I���� ������ ��� �������������� ���
��� ���� �� ������ ��� ������ �� ���� ������ ���� � �� � � @������� ���
?����� 899:#$ ! ������� ����� "��K ������� �� @���� "������ �1� ���
1������ '(()#� ����� �� ��� ������ ��������� �� ������> ������ ��� ���� $ %�
��� ��� ����� ���������� ��������� �� @���� "������������ ��� �� �������
���� ����� �� ������ � ��������������&��� ������ � �������� � ����������
������� ������� &���� � ������� ��������� �� ������� 3���� � ��� ���
���� � ����� ����� ������ �� �����$ <�� ��� ��� ��� ������ �� ����� ������
��� ����� �� ������� �� ��� ����� ��� ���� ������ ����� $
��� '����� ��� � "� � �� ��������� ���� ���� � �������
"��� ����� � ��� � � ���� ��������� �� ������ ������ � ������� ����
�������$ %� ����� � �������� ��� ���������� � ���������� �� �� � ��������
� ��� ������> ��� ���������� �� ���� ��� �� ������� ���� ������$ /��
��������������� �� ������ ������ ��� ������� ������� ���� ������ � ��� �
������� ���� �� ��� ��� ������� ���� �������� ���� ������ ���� ��
��������� ������ ��� ���� �&�� �� ������ ������ �� ���� �1��� '(((#$
!��� �� ������ � �� ���� ������ ��� ��� ������ ������� ��� �� ��� ���
�� � �� ��� ������ �/���� �� �� �$� ��� �����#$ "��� ���� H$@$ ������
����� ��� � ����� ��� ������ ������ ���� ����# ��� ���� �� ����� �� ����� ���
���� > ���� ��� ���� ���� ������ �������� ������ �� � ��������� ������
������ � � � ��� ���$ !��� �� �� &�� �� ��� ��� �� �� �� ����� ��� � ��� ���
���� � ������� �� ��� ����� ��� ���� ��� ��������� �� ���� �� � �� ���
89 �� �� ����
��� � ��� ���� � ���� ������ ���� ��� � ���� ������������ �� �������� 'E
���� ���� �A� �� �$ '(6)� 8998#$ @���� ���&�� ��� ������ ��� ���� ����
������ ����� ���� ��������� ��� ����� ������������� ����������������
��� ������ ���� ��������� ��������������� ������ $ !��� ���� ���������
����� ��������� ��� ��� ������ ���� �� ���� �������� ��� �������� �� � ��
����������� ���� �*������ �� �$ 8994#$ *��� ���� ��� ������ ��� ���� ��
��������� ������ ��� ������ ���� ����� �$�$� �� ������� ���������� �
�������� ��� ����������� ������������� ������ � ����� �� �� ����� �������$
��������� ������ � � ������ �� ������������� &� $ ��� ���� ��� ������� ��
�� & ��� � �������� ������� ��� ��� ���� �� � ��������� ��������� �������
������ ��&� � �����������# �� �� �������� ������� �� ������ �*����� '(6:#$
2�� ������ �'(7)#� ��� ������� ����� ���� ��� ��� �� ���������� ������
���� H$@$ �������� �� � ����� �� ��������� ���������� �� � ����������� �
��� ���$ %� � ���� �� ��� ���� ���� ������ ��� ��������� �� ���$
HAMILTON’S RULE AND THE PROXIMATE
CAUSES OF HELPING
���� ���� � "�������������
2�� ����������� ������� �� ����� �� ��� ��� � ����� ����� ����� �� � �
����� �� �� �� �� ���� �� ���� �� ������ ����$ =� � ������� ���$ 2���� ��
��������� ��� ��������� �� ��� ��� ��& �� ������ ���� �� ����� ����$ "���
������� � ����� ������&��� ���������������� ��� ��������� ���������$ ��� ���
��� ��� �� �� � ������ �� ��� �� ��� ���� ���������������� ��� ��������
��� ����������� ����������� ������ � �� � ��������� �2������ ��� ���
���#$ %� ������� ������ ������� ����� ����� ��� �� ��������� &�� ����� �
��������� � � ����� &��� ��� �� ��� ���� ��� ������ � ���� �� �������
����������� �� ��� ��� ����� ��� �� ��� ���� ��� ����� �� &��$ =�� ��� �
��������� �� ��� � ��� ��� �� ��� ����� ��&� ���� ���&�� # ���� �� ����
���� ���� ��� ��� �� ������� �� �������������� $/� � ���������� ��� ����
�������� ������ ��� � ��������� �������� ���� �� ���� �� ����� ������
�� ��� �������� ��� ���� ����� ���� ��� ������ �� ��� ��� �������$ =��
������ � ����� ���������� ���� ��� ������ � ������ �����$
%� ����� � ��� ��� �� ���� �� �������� ������� �&� ������� ����
���� � ��� � ����� � D����� C����0� ��� ��� ��� ��������� � �������
������ ���� � �� ����� �� ��� � �������� ��� ����� ��� ����� �������
����#� �� ����� ��� ���������� ���������� �� ��� ��� ��� �� ���� �"��
'(64#$ "������ ��� ��� �� ���� �� ������ � ��� ������ � ������� ����
������ �� ��� �� ��� ����� � �� �������� ����� ���� ���� ����������$
��� ����� ���� ���� � �������
%� ���� ������������ ������� ����� � �������� ������ � � ����� ��
��� ���� ������ �� � �� ����� ����� $/��� ����� � �&�� �� ������� ���� ���
���� ������������������������� 8'
��� ����� �� ��� �� �� ���� ���� ��� � �� ���� ��� ���� �� �������� ����
�� � ������� ���� ��� � ��������$ "������� ��� � �� � ����� �� ���
���� �� ���� ���������� �� ���� �� ����� ��� ����� �� ���� ������ ����
��������� ���� ����� ��� ������������� ����� ����� �� ��� ��� ������$ @����
���������� �� ��� � � � �� ������$"���������������������� � ���������
�� � ��������� � ����� ���� �� �� ���� � ��� �� ���� �� ���� ��� ����
������ ��� ��� �������� �?��&��� '((6� �$ ')'#$ /���� ��� � � � �������
��� ��� ������� �������� ������� ������� �������� ��� ���&��� �������� $
@��� �������0����� ���� � ������ �� ����� ����� ���� ������� �������
�� ���� ���� ��� ��� � ���� ��� ��� ����� ���� ������� ���� ������
� ��� ��� &����� ���� �� ���� ��������� $
IMPLICATIONS OF THE COOPERATIVE BREEDING
HYPOTHESIS FOR HUMAN DEVELOPMENT
"�������� �� ����������� ������� �� �������� ���������� ��� � ���������
���������� ���� � ���� ����� �� ��� ��� � $ /�� ����� �� ��� ���� �� �
�������$ 2�� ������� ���� ������ ����� ������ � �&� ����� ��� � �������
������� ����� ����� � ��� ������ �� �� ������� �� ����� ������ ������ �
����������� ������ � ����� ��� ����� ������ ���� ����������� ���� ���
������ �� ��& ��� ����� ������ ����� ������� ��������� $/�� �� ������� �
��� ��� ��� � ����������� ������������ �� ���+������ �����+������
������+������� ��� ������+�������� ������� ��� $ 1��� % ���� �� ��� �����
������ ��� ��� �������� ��� ��������� ���������� �� ������ $
������� ������� �� �� ������� ���� $ L����� ������ � ��� ���� ��� ����
�� �� ���� ��� $ A�� ���-����� ����� ��� ������ ������� ��� ������
�������� ��� ������� ��� � ���� ���� �� ����� ���������� ���� ����
������� ��� � �� ��� � �����$ A��� ���� ���� ����� �������� ������� ��� ����
�� �� �� �� ����� ��� ���� ��� ��� ������ ������� ������ �� ����� ��� �� ���
������> ���� ����� ��� ����� � ��� �������� ��������$ A��� ���� ���� ��� ��
����� � �������� ������� ��� ������� � ��� � ���� ��� ����$ !��� � ���
��� ������ ��� � ������� �� �� � ��� � ��� ���� $ %� ������� �� ���� ��� ��
���� �� � �������� � ���������� �� ������� ������ � ����� ������ ��
����� ��� � ����� �� ��� ������� � ��� ������ �� ��� ��� ���� ��� �
����� ��� � ����� �� ���� ����� ��� ������ ���������$ �!�������� ������
������������������������ ������ ������ ������ �� �� ����� ������ � ��������
��� ���� � ��� ����� ���� ��� ������ �� ����� ��� ���� ��� ��������� �� ������
������� ��� ������� ����� �� �� �� ��3���$# "���� ���� �������������
����������� ���������� ��� ����� ����� ������� ���� ��$�$� ������ ��
���� ���� ���������B ������ ���������� � ����������� ��� #$ /���� ���� ����
����� ��� ����� �� ������� �� ����� ��� � �������0����� �� ��� ����; �����
�������� ������� ?��������� ��� ����� $ %� ���� ������� ���������� �
��� ��� ���������� �� ���� ������ ����� $ C�&� ������� � ����� �����
88 �� �� ����
�� ���� �� ��& �� ������ � ������ �� ������ �� ��� ������ ����� ����� ����� ���
������ �� ����������� ���� ����� �� � ������ � ��������� ��� �� �������� ���
���������$ 2����������� ����������� ��� ��� ��� ������� ��� ���� �����
�� ����������� ���� ����� ������ ���� ���� � ��� � ��� �������� �&� ��� ����
������ ��� ������� ��������� ���� ������ ��� ������� ��� �� ������ ��
����B ��� ������ �� �� � ������������� �� ������� ��� ��������� ��������� ��
������� ���������� ��� ����������� �� ����� � �� 1��� '(((#$
��������� ��������� �� (��� ��� �������� �� ��������� � ���� �
���������
%� ����������� ��� ���� �� ����������� ���� ����� ��� �� ���� � ��� ����
���� ���� ������� �� ������� ���������� ���� ���� ��� ���� �&�� �� ���
����$=������ ���������� ��� ��� ���� ��& ���� ��� �� ������� ������
��� ����� ������ ��� ��� ������ �� ���� ���� ����� ������� $ �/�� ���� �����
������ ������� � �� �� �� ���� ��� ������ �� ���� ������� �� ��� ��� ���
��������� ��� � ���&���� ����� �� ��� �������� ���� ����� $# %����� ��� ���
���� ����� ������ ����� ���� ���� ���� ���� �� ��������� ���� ��� � ��� ��
���$ ?��������� ������� ��������������� ����� �������� �� ����� ��� � ���
��� ������ ��� � ������� ���� ��������� ��� ��������� ������� ��� ���������
�� ����� � ��� �� � ������&�� ��� �&�� �� �� ������� �� ���& ������ �� ������
��� ���$
������ ������� ��� ��� ���� ���� �� ��� ���� ���� ����������� ��
��������� ������ ����� ��& ��� �������&� ���� ��� �������� ������� ����
����� $ @��� ����� ����� ����� ��� ������� ���� � ���� ��� ���� �� ��� ����
���� ����� ��� � ����� ����� ��� ��� ���$ 1���� ��� ��� ��� ����
����� ���� ���� ��� �� ����� ��� #�������������� ��� ����������� ����� ��0�$
/�� ������������� ������� �� ����� ������ �� ��& ��� ���� ��� �������
���� ��� � �� �� ����� � ������?���� �'((EF899'#� ��� ������ ����� ����
���������� �������� ��� ������������ $ �%� � �����&�� �� �� ���������� � ���
���� �� ��� �������� ����� ���� ��0���� ��� ���� ����� �� ������� �� ��
����� � �� ������ � ����� �������� ���� ��� ������+������ ���� M=�� ��
0��� 899'B ���� 899:N$# "� ��� ��� ����� ������������� &� ������ �����
���� ��� � � ���� �� ������� �������� ���� ��� ������� ������� �� ������ $
THE NEED TO ATTRACT ALLOMOTHERS AND
SELECTION PRESSURES ON OLDER INFANTS
" ��> ������� ����� �� ����������� ���� ��� ���� ���� � ��� ������
��� ��� �������� �� ��� ����$ 1������� �� ����� ������ � �����������
������ � ������ � � ������ �� � �� ����� �� ���� ������ ��� �� ����� �����
����� ���������$ @��� ��� ���� ������ ������� ���&��� ���� � ��
D������ �� �$� ��� �����#� �� � � ��� ������� ����� ��� � ��� � ���
���� ������������������������� 84
�� � �� ����$*��� ������ ��� ��������� �� ��������� ������ ���� ���� ���� �
�� ����� ������$ "����������� ������������ �� ����������� ���� ���� ��� ��
� ���� ��� ��� ���� �� ��� ���� ������� ��� ������ �� ����� ��� ������ ���
��� ������ �� �������� ������ ������� ��� ���������� ��� ��� ������� ����
���-���� ���� ��������� ���� �� ������$
1���� ��� ��� ��� ������� ��� �� ��������$ !��� ���� ��� �� �� ��
�������� ���� ��������� � ��� � �� ������������� ��� ��� ����������$" �
�� ����� ���� �� �������������������� ������&�� �� ��� �� �� ����� ��
������� ��� ������� �� ����� � ������� ������� ��� ���������� �/��� ��
'(((#$ I��� ���� ������ ����� ����� ���� ������ �������?����
'((EF899'#$ 1���� ������ ��& ���� ������ ��� ���������� ��� � ��� ���������
���� �� ���� �� � ������ ��0�$ �� ����� �� ��������� � ����� ������ ��� �
�� ���� ��� ����� ����� ��0�� �� �� ��� ��������� ��� ���� ��& �������
�� ���� �2������ �� �$ 8998#$ @��� ������ ���� ��� ������������� ��� ���
��������������� ��� ������� ����� ��������� � ��&��� ��� ����� ��� � �����
��� ����� ��0�� ���$� ��� ��� � �� �������� �� ����� ��� �������?���� '((EF
899'B ��� $ � $#$ !������� �������� ��� � ����� � ������0���*����� ��
�$ 8994# ���� � ���� ����� ��� ����� �� ������� ��������� ��� �������
������� � �������� ��� ���������� �� � ����� �� ���� ���� � ����� ��� ����
����� ��� ����� �� ����� �$?������ ����� ����������� �� � �&� �� � ������
������������������� ���� ������ ������������� ���� ��3������� �� ������
���� �� ������� ����� ���� ��� ���� �1���� 8999B /���������� ��� �����#$
/�� ������� ������ � �� ������� �3��������� �� ����� ������� ���� ��� ���
������ � � � ������ �� �� �������� �1�������� �� ��� C��� ������ ���
�����#� ������ ���� �� ������� �� ���� ��� ���� ����� � ������� ���
����� �� ���� ������� � ��������$ %� ��&� ����� � ������ ����� �� �����
����� ��� ���� ��� ��� &������� �/��� �� '(((#$ ���� ������?���� ���
?�� ��� �8994# ����� � ���� �������� �������� ��� ���� ����������� �
����� ��� ���������� ��� ������������ ��� ��������� �� ����� � ��� ����� ��
��������� ����� �������$ ��� ��� ���� ����� ���� ��� ������ �� � �
���� ����� �� ��� ���� ����� ���G
WHY HUMANS ARE SO COOPERATIVE
AND “HYPER-SOCIAL”
"�������� �� ��������� �� ��� �=���������� ���������� ������� � ������
���*����� '(6E#� ����������� ������� � �������� ��������� �� �����������
���� ����������0�� � ������� ������ $ I���� ���� ���� ������� � ��� �
����� ��� � � � ��� �� ������������������ ������� � ��� ���� ���=��������
��� ���������� ��� �� ������ ��� ����� ���� � � ���� ����� �� �����
����� ��� ��������� �� ����� ��������� ���� ����� ������������� ���� �����
��� ���$?���� � ����� �� ��� �� �� � � ��������������������� ������������
����� ���� ��������� �$*�� ���� ��������� ��� ����� �����������
8: �� �� ����
� ���� ����� �������� �� ����� B ��� ���� ����� � ��������
/��� �� '(((# � ������� ���� G *�� ��� ���� ����������� ��� ��$�$� 2���
��� 2� ������� 8994#G*��� �� ������ �� ����� �� � ��������� ��� � ���
� ���� ��� ����������� �������� � ��� ���� ����������� ���$
%����� ��� ���� ������������������ � ��� ������ �� � ����� �� ������&�
�� � ���������� ���������� �� �� � ���������� �� ���������> ���������� ��
��� ���� ������ �� � �&�� �� ���� ���� �������� $ /� ��� ��� �� ��� �
� ���� ������ ���� �� � ����� �� ���������� ������&�� � ������� ����� ����
��� ��������� � ��� �������� ����� ��������$ ?�� ��� �8994# ����� ���� �����
��� �� ���� ������ ��� ������������ ����� ��� ����� ������ ���� �� �������
��� ����� ���������� ��� �������� # ��� �&�� �� �� ����$ /������ �����
���� ��� ���������� ������ � ������ ��� ����������� ����� �� ������� ������
���� ��� ������� �� ������ ������&�� $ /�� ������ ��� ������ ���� ����
���� ��� ����� �� �� ��������� ��� ������ ��� ��������� �� ����� ��������
�� �$ '((6#$�
%� ��� �� � �� �������� � ��������� ��� ����������� � � ��� ���� ������
���� � ����� �� ������ �� ���� ��� ��������� ��� ��������� �� ����� ��������
�� ������ ������� ��� ��� � ���� �� ���$ /���� � � ��������� ������ � ���� ���
���� ������ ���� ���� ������� ���� ������� �/��� �� '(((� �$ )7B
������?���� '((EF899'#$ ����� �� �� ������ ��� ���� ���� ���� ����� ���
����&���� �� ��� ��� �� ������������� ��������� �� ������� �> ���� ���
����& �������� ���� ��� ����&���� �� ������� ����� ���� ���� �������� ����
����� ��� �/���������� ��� �����# �� � �� ����� ��� ��������� ������� ���
�� ��� �������� �� ��� �������� ������� ����� ������������ ������� ��� ���
��������� ������� ����� �/��� �� '(((#$ /��� � � ����� ������������ ���
���� ������� ��� ��� ���� �� ���� ��� ���� ������� ��� ������� ��� ���� ���
������������ ��� � ��� ���������� ���� ��� ������������ ��������� ������
������ � ������� ����� � ��� ������ ��� ���� �� ��$A��� ��� ����� ����
����� �� �� ��� ���������� ������ ����������� ���� ��� �� ����������� ��
����� ��� �� ������ �� ���� �� ���� ����� ��� ���� ����� �� � ���
������ � �� ������ ���� �*� ��!������ 8994#$
?��������� �� ��� ��������� ����� % �� ����& � ����� ��� �� ����� ����
����� ���� ���� ����������� ������ $ "���� � � ����������� ���������� �
��� ��� � ����� �� ���������� ����������� ���� ����� ���� ���� ���� ���
����� ����� ��� ��������� �� ����� ������ �� �� � ������� ���� ����� #$ %�
�� �������� �� �� ���������� �1��� �� �$ �8994# ����� ������ ���� ��� ����
���� ������ ��� ��� ���� �� �� ����� # ���� ���� &��� ���� ����� �� � �
��� ����� ���� ��� ��$�$� ��������� �� ��0�� ������ ��������� ��� ������
���� ������������������������� 8E
�0� �� ����"����� ���� ������������� '������ �������� �$ � ������� �������$��-� ��#�������� �� ������� �� "������ �� ��� �� ����� ��� <!�$��� �� ��� �99:=� �����$#������� ���� ��������� ��$�� ������ '� ������ �� "� �� ��� ��� ���� ��� ��������������������� �'�$� "���� ����� ��������� '������ �$���� ��� ��������� �� ��� �� �������� �$�� �'��������
�������# �� ����� ��������� ���� ������ ����$ �!����������� �������� ���
��$#1�� ���� ��� �G <�� ��� �� ��� �� ���� ���������������������
������� ,��� � ��� ��� ��������������� �-������ �� ���� ���������
, �� ���� ��� ��� � � ���� � ������������ �������� �� ���� �� ���������
���� ����� $ %� ��� �� �� ��� ���� ����������� �� ��� ���� ������������
�������� �� ��� � �� �������; ��� �������� �� �������� ��� ������� ����
������ ������� � ��� ����� �������� $
������ ��� ����������� ��������� �����0����� ��� � ���� �� �
���-��� ������ ����� ��� ��� ������ � �� � ��� ����������� $ �����
��������� � ������ ������ ���� ����� � ���� ��� ��� ���� ���� ���
���� �� ���� ���& ������ ������������ ��� ���� ���� �� �� ��� ������ ����
���� ���� �� ���$ /�� � ���� ��� ���� ���� ��� ���� �� �� ������ � �������
����� ���� ������� ��� �� ������ ����������� ���� $ �� ��� ����� �� � �����
�� � ������ ���� ���� ����� �� ��� ��� ���� ����� ��� � ��� � �� �� ���
�� �� ��� ���� � �� ���� ����� ������� � ������ � �$ ������ � �� ����
���� � ��� ���-�� �� ����� $ @�������� �&� ���� ���� �� �� ?��������� �
���� ��� ������� � ��� ����� � �� % �� �����# ���� ��������� �����������
�������$ %� ����� ����� �� � ���� ������ ������ ��� ��� � ��� �����
���& � 3� � ���� ��� ���� �������� ��&� ���� �� � �� ��� ���� �@������
899'#$ %� ��� �&�� ���� ���� �� �������� � �&� ������ ���������� ���
��� ��� ��� �� ���� ���� �������� �� ?��������� ; ���� ���� ���
���������������� �� ���� ��� ���� ���� ��������� �� �� ����� # ������� ���
��������� �� ��������� ��� ����� ������ �� ��������� ��� ���� ����� $ !��� �
���� �?��������� �������� �� � � �����0������ ����� �� ���������� ����
��� �� ������� ���� ����� ����� ����� $ /��� ������ �� ��� ���� �������
�����0����� ���� �� ����� �� ����� ��� , ���� ��� ��������� �� �����
�@������ 899'#$
%� �� ��� ��� � ���� ���� ������ �� ���� � ��� �������� ��� ����
���� �� ��&$ <� ���� �� ��� $ 1������� % � ���� ���� ���� ������ �����
������� ��� ��� � ��������� ��� ��$ A�� ���� ��� ���� ��� ����� ��� ���
���� � ���� ������ �� ������ ������&�� ��� �� ����$ �� � ��� ����
� � ���� ��� � � ������ �� ��&� ��� �������� ���� � ���� �� ��� �� ������ $
A� ���� � ��� �������� ��� ������� ��� ��� &� �� ������� �� ����� �����
�� �� ���������� ���������� ��� ��������� �������� �� ���������
����� ������$"�������� �� ��� �������� ������������ �������� � �� �����
���������� �� ���� ����� ��� �������� �� ������ ���� $ ?���������� �����
��� �� � ����� � ����� � �� ��� �� ��� ���� ������� �� ��� ����������$
���������� �� ��������� � � ����� �������� ���� ���������� �������
���������� ��� ���� �� ��� ���� ��� ��� ��� ������� ��� ���������� ���
�� �� ���������� ���� ��� � ������ ����� �-������ ���� ���� ��� �������
�������� �� ��������� ����� ���� ��������������� �������� $ ��� ��� ���
� ������� ��� ���� � ���� ���������� ��� � �� ����� �� ������� ��� ����
������������� ����� � ��� �&�� �� � ���� ���$
8) �� �� ����
���� ���������
/� ��� ������ ���� ����������� � ������� ���� ��������� �� � ������ �� � �
���-�� ���� �� ��� ��� �� ������ ��������� ����� ������ ��� ��������
���� ��� �� ������� ����� ���� ��� ��������� ���� ���� ��� ��� �������$"��
������� �� ��� ����� ��� �������� �� �������� ��� ���� ������ ��� ����� ���
������ ��� ����� �������� ��� ������ ��� ��� �� �� �� ��� ���� ��� �� ���
��� ���� �� ���������������$2���� ����������� �������������� ����
����� �������� �������� �� ��������� �� �� ��������� ���������� � � ����
������ ������� �� ��������� ����� ������$ ������� �� ��� �� ���
�� �� ����� ���� ����� ��� ���� ������� ��� ���� �� ��-���� ����� ���������
&� ��� ������ ��� � �� �������� ��� ����� ������ �� ��� ���-��� ���
��� ����� ���� ��� �������� ���� ��� ������ �� ���������#� ���� �����
���� � �������� �� ��&� ����� ���� ��������$ A���� ����������� ������ ���
� ����� ���� �� ��� ��$�$� ��� ��� ������ 3�� ��� ���� # � � ���� ���
��������� $ % �� ��� ����& �� � � ����������� ���� ����� �&� ��� ?��������
����� ����� ���0� � ���� ����� ������ ����� ��� ��� � � �?����� ���
D�����&8998#� ��� ����� �� �������� ����� ����� �� ������������������$
?���������� ���������� ��� ��� �������� �� ������ ���� ����� �0� ���
���������# � � ����� ������ �� ��� �D���� �� �$ 8999# �� � � ��� ����
��� ������������ ������ �� =���������� ����������$ 1������� �����
����������� ��� ���� �� ������ ���� ��� $ "���� �� ����� � � ��� �� ��
������ ��� ������ �� ������ ������� ���� ���� ���� ������ � ������ ��
����& ����$ /��� ��� ���� ������ ���� �������� �������$ ��� ����� �����
������ ������ �0�� ���� , ��� ���G ����� � ���� ��� ����������� ���
������ �� �� ��� ��� ���� �� ���������� � �� &� �"��� ��� *����� '((E#$
1�� ���� � ����� 3� � � ���� ����� �� ��������&��� ���� ��������� ���������
���� ������ �� ��&� ������ ���������� ��� � ���� �� ����� ���� ����� ��G
/�� ����� ����� �������&�� ���� �� � �&�� �� ������� ���$
%� � �������� �� ��������� ��� &� ������ ��� �� ��� ��� ������ �� ���
��� ������� &������ 3� � ���� �� ������ ��� ���������� ���� ����� ��� $
/�� ����� � ���� ���� � ���� ��� �� ������ ���� ��������� �� � ������� ��
��������� � � ������ ��� ���� �� ��# ����������������� ���������� �����
���� ��� ���������������������� ������ ���� �� ������ ������&�� #� ��� �# ���
�� ���������� ���� ���� � � ������� �� ����������� �������$ %� ��� ����
���� ���������� ������������ �� ������ ������� ��������� �� �� ��
���� ���� ����� �� � �� �����$ H ��� ��� ����� ��� ������ �� ����������
�������� ��� ������������� ����� � ���� ������ ��� ������ ���� �����
���� ��� ����� ��������& �� ��� ������� ���� ����� $ "���� ����������
�������� ��� ������ �� � �� ����������� ������� �� ����� ��� �����
���� ������� ���������� ��� ��� ���� �� ������ ��� �� �� � �� ��� ��� ���
���� �� � �� ������ ����������� ���� �� ������������ ������ ���� ����
������ ���� � ��������� �� ����� ����� ���� $
���� ������������������������� 87
OUTSTANDING QUESTIONS ABOUT INFANT NEEDS
/�� ����������� ������� ������� � ���� �� � ����� �� � ������� $ % ��
��� ������ ���� � ��������� ��� ����� ������� ���������� � � ����
����G "�� ����� ���� ��������� ���� ����� ��� �� ��� �� ����G *� ���
������������ ������ ������� ��� ���������� ���� ��� �������� ��� ������
���������� ������� ����� ��� �� ������� �0�� ���� � ������� ��� &�� � ���
����� ��� ��� �� "�����G L�� ���� �� ��������� �������� �� ��� �����
*��& ���� �������� ���� �� �� ���� ������ ����������$
*� &��� ���� �� �� ����� �� ������+�������� �������� � D������
1������ C��� %���� /�����&� ��� ����� ���� JD��� ��� "��K ��� ��� ����
����� ��� � ������ � ������ "&� ��� !�K ��� ��� ���-����� ��� �
�������� � �� 1����� ��� C�� 899:#$ %� � ���� �� �� &��� ����� ����
������ ���� �������� ��� ������������ �������� % ����&�� ���&������
�� �� ������ ���� �� ������ ��� ������� ������&��$ H ���� ��� � ��� ������$
1������� �� ����� ����� ��� ������ ����� ��� � �� ���� ����$ 2�� �������
����� ���� ���� ������ ����� ��� ������� � � ����� �� �������� $ ����
���� �&� ��� �� ��������� ����� �� ���� ����� ������� ���� ���� ����
������ ����� ������ $*������ ��� ���� � �������� ������ �� � � ��& ��� ���
��� ������#� � ��� ������ ����������� �� ����� ����� ����� > ������&��� � �
�������� � ���� ��� � ��� �� �������� ����� ��� ������� ����� ��� ��
�� �� ��� � ����� $
"�������� ����> ������ ����� � ���� ��� ���������� �� �� �����
� �� ���� ������ ��� � ��� ��������� � ���������� ����� � � ��� ���-����
�G#� ������ �G#� ������������ ���� �G# ������� ������ ��� � ����� ����� � �
��#$ /� ������� � ���������� �� ����� �� ����� �� � ������� ���� ��� ����
����� �� ���� �� � ���� ��� ������� ���� ���$ @��� �� �$ '((EB "����� ��
�$ 8999B I�� ���� ��� I�� ����� ��� �����B "������ ��� �����#$ /�
������� � ����� ����������������������� �� ����������0���������$���� ���
����������� ������� ������� � ���� � ���� �� ���� � ��� �� !!" ����
���� �� ������� �������� ������&�� $" ����� ������� ��������� �����
���� �� � ���� ��������� � ������� �������� ��� ����� �����������
������� � ��� ��� ���� ��� ��# ��� �������������G % ���� �&� ������ ���
����� �� ����������� � ������� �� ������ ��� ������ � � ��� �� ��������
������� �&�� ��� �� �� �� � ��� &��#$1�� ���������� �� ������������ ��
�G " �� ����� ����� � ������ ��� ���������� �� ��� ����� ����� ��� $
*��� ��� �� ����� ����� � � �&� ��������� �������� �� ������ �����������
��� �� �� ������ ������������� ���� ������� G % ���� �� &������� ����
������ ������� ��� ���� ��������� ��������� ������� �� ��������� �������
����� ��� $ "�������� �� ��� ��� ���������� ��� ���������� ���� � � &���
���� ��� ��������� ������ �� � ����� �� �������� �������� ��� ��� �� ������
��� ������� �� ������ ��� $ ��� ��� ���� �������� G "� ����� ��� G 2��
��� ���G %� � � ���������� ��������& ���� ��&� ������ ���� ��� ������� ���
���� � �� ��&��� ������ ���� �����$
86 �� �� ����
ACKNOWLEDGMENTS
0 �� ����'��� �� >�� ��������� ���� !�"����� 4������ !�",��� 7�� 4������ ��� 7�#
����� 3��' �� ����$������������� ����� �'�$� ����� ��������� ����� ������� �$ ��#
����� ��� >�� 3��,��� ��� 4���� 6�������� "��� ����$��� ����$��� �� ��� ����
��������
REFERENCES
������ 3��7� 3��'� ���4� ������������999� 0����#���� �������� ����������� �� ���#������� ����� ���� ������ �� 0� 6��$�#�������� ���� '���� 6����� ��$���������� ������� ����� ���� ��?��@��9��
������ 3�� ��� %� 2������� ����� &�� �*������� ����$� ����������� ����� ������ ��?��������
����� &� ���:�6��"��#����$������� �� �� '��� ����� ��� ��A� �� ������������� ���#������ � � ��� ��$�� ���� ���� � ����� ���� ��?�;���;��
�����A� !� �99;� +�������� ��$�� ���� �$����# ��������? ���" � ��� ������ ����������� �� ���������� '����� 0�? 4������ ��� ������� �� %�������� ��� � ���������� �� ������ ��� ;99�;;�� .*���? .*��� ����� %�����
����#������ ��� ��� ����B�99�� 7���'��������? � 5���� �� $���� ��� &����� �7���� ���'��� �� 7? 70& %�����
���� 4� �99;� 5������� �� ��$� �������A���? &�� ���$� � � ����������� �������#������ �������� �� $������������ ����$�������'����� ��������� 0�? 5����������#���������? +����� +������� �������� ��� >� 8���� ��� �� 7$��� .*���? .*�������� %�����
����� 7�� � %����� ��� �� 3��#%�����A� �99�� %������� ���$�� �� ������� ������#�����������C<�������� ������=� ��� �� �������� ��?��9�����
�"�'�� >� ����� ���������� ��������� ��� 3���� ���� �� 8�" D��,? ����� �"�'�� >� ����� ���������� ��� ��� ��������� ��� 3���� ���� �� 8�" D��,? ����B!����� ��������
$����� >���� ��� �'����� >� � ���,� ��� >� ������� �99:� &�$� �������� ���� �� ��$���#���� ������� �������� ������ ���?�@������
����� +�2�� ����2������ �����7������������ 0������ ����? ������ 5*������� ��� ���5���$���� � 0�������� �� 7��,���� ��� ��� !$����� .*���? ����������
��������� >�� ����4������,��99�������������� ���� ��� ��'�8�"�������������"������� ���� �?@��@��
���������>� �99:������������� ������ �����������������?��� ������� ������� ���#��� ������ 0�? 1���7���� ��7��������? 5���$���� 5���$�������%������� �� ���4� �������� ��� >� 1������� ��� ������;� !���? %������� � %�����
���,'$���� ����� 5���$����� ������ '������� �� ������������� '������ '��������� ��� !��� ������� ��?�;���@@�
�������8� ������$����, ������$����������5���$�����.*���?.*�������� %������������ %�� ��� +� !����� �999� ���� ������ ��'��� ���������� ��� �������� ���� ���>$B-������ <E4$� =�"��� ���� ��?��@�����
5����� ��&� ���@� %�������� ����� �������� �� ������ �����'������ 0�? ������$���5���� �? � 5���$������� �������� ��� >�+� 4��'� ��� 8� � ������� ��� ������:�;�� ��� .*���? ���,"����
1�������&�� 6� ���'��� 1� ������� ���7� >��������99��5�� ������� ��������� �� �$������� '����� ���� ��?��9��9�9��
���� ������������������������� 8(
1���� 5�� �����1����'������ �99:�&�����$��� �$�������$�������������?@���@���1����� � ���� �� ������� >� ������� �� ��� 7� �������� �99�� &����������� ��� ������������ ����������"��� ��������� ��������� �� ����� ����� �� ��" �������"��� �������?:���;�:�
1����� 7�F� ����� !�$������ ����������� ��� ����� ������$����� ������ ��� �� �&���������� ����� �� 0�? &�� �����'���� �� ��*$�� ���+�����$����������� ���� ����5� +���� �� F� ��� ��� 5� F������ ��� �9���::� 3�����? ������� ��� !����
1$�����'�� � 1�1� ��@�����������%���������?&�� ������ �����)$������ ���������%���������� 8�" D��,? 1��� %�����
!��������2��� ���;�&�� �������� ����$����� ������ '������$�� �� �� #���� ��� �?�����
!��������2��� ����� &�� ��$���� � ���������� '� ���$��� ���������� �� #���� �����?���;��
!���� �� 7� ��"�� �� 2���������� ���7� &��������� �99:� &�� ������������� � ��#���� �� ������ �� �� �� ������� ���?��:;���:��
!������ %� �999� &�� 2��, � ��� 0�� �������� .*���? ���,"����!�$���� 7����7�4� ����� 1� ����� ��� 5� ��$�� � �99:� 6��� $��� ������? 6����������$��������������#��� ��������������������� ��� ��� �� �����"������$��������� ������ '��,� ���� �� ��� $��� ��?�:�:��:@9�
!�",��� 4�� >�1� .-�������� 8�6� �$���� >����� 5�3� �������� ��� !� �����A� �����6������������ � ������$��� ��� ��� ����$���� � �$��� ��� ���������� ������?�::���::��
!��������� 7�&�� &� �$� ������� �� 4�����'�$�� ��� �� 5������ �99:� ������ �$�������� �*������ �������� �� �$������ �������� ��� �$'/������ ��������� �� ������������������� ��� ������ ��?�:����:���
!�������� +�� ���7��� ��$'��� �99;� ��������� �� ��������? 8�" ������ �� ��� ������#'$���� � ��������� '����� #����� !��� !��� ��?����9�
!�"����� �� ��� 7� 3��'� ���� �99;� !$�����6������� ���������� !�"������� 8D?������
!���� 4�� ��� � !$������ ����� ��� 3�� !������? &�� 5���� � ��� ���� ����� � �1��� �� %������ !�"������� 8D? ����� �� 6�$�����
!���� �� � ��@@� &�� 3�� $�� � '$? 1����� ��� 7��� ������ ��� � +�����$���������'��� �? !������ ����� %�����
!���� �� � ����� 7����� 8��$��? !������ � 7������� 0����� ��� 8��$��� ����������8�" D��,? %��������
0���� %�4� �999������������ ������$����� �� 0�$�� ����� �$����# ��������?2�� ����� ��5� ������G ����� ������ ��?��������
>������������ 3�3� �������� %�3� >������� ���!� 8�,�A���� �99�� �� ��� ������������)$��G �����" ��� � ����������� ���� � ��� H ���������� ����������I ��&�,$ �"�� >����� ��� �� ����� ������ ���?�@�@��
4������!��4�!���� >� 3��������� ����7�!$�������999������� � �$��� ��� �����������$����? ����� ������� ���� ��� ��� ������ !��� ������ �?��������
3�� ��� &�� �999� %����� �� ������ ���������� ��� ����������� '������ �� '���������� !��� ��?:�@�:@@�
3�������� ��� ���� 8���� 8��� !����� ��� �� � 8����� �99�� 4������ �� ���A����� ��� ����������-� ������ �� ������$����� �$����� ���� ��� ����������� 4���� �������������� �� ��� � 8�5� 0����� 0�? 6��������������? &�� 5���$������� �� ���#����� � ��� ������ !�� � 1����� 3��� ��� 5� F������ � ���������� ��� 2��������������� %������"��? +$� ��� ����� %����� �� ������
49 �� �� ����
3������+�� ����*�����3�F��� �� ��� �������������� ����$��$��?3�����������������'��� �? ���'��� � ����� %�����
7���$A�"��&� �99��&�� �'� ����� 1�������'� %������+������� 0�����$���4�����>����� ������'$��� '� 7����
7������ >���� ��� �� 2����� ���@� &�� ����$���� � ����������� ������,�� ���� ��#�������� ��������? �� ������� ����G ����� !��� ���%��� �?��:��;9�
7$����,� 6�%� ���@� 5���� ������ ����� %����'$� �? ����� � %����'$� � %�����.������� ��+�!���������+� ���'������ ���+� &����'�$������� %�������� ����� �'$����� �� ����? �������A�� ����� � �$��� ���� ������������ ���������� ��?���@��
.������� >� +�'������+� .- ���� �� ��� �99��!���������� '� ������������������� '��$����? �������A�� ���������� ������ ���������� ��?;���;���
%$���� �� >�2�������� ��� >� 6������� ���@� &�� ���$���� � ��������� ���, �� ��� ��#����$����� �$����� � ����� �������A���� ������� ���?�����:��
+�"���� 0�� ���5� +$������ ���9� �������� ����"����?������������ ��� �������������� ������ 0�? ����������� ������ �� ����� ��� %� ������ ���2� 4���� � ��� :�:9����'��� �? ���'��� � ����� %�����
+$����&�� >� %������7�8����� 3� %��,��� ���2� ��������� �����.���� <'$� ��� ��$�# ��= ��'��� � ��������� ���� '���� $����������� ����� ������� ��?�����@;�
+$������ �1�� 3������� %� ���������� ��� &�!� ��$����# ���,� �99:� ���� ������A�����'� ������� �� ����������� �����'������ ���� �?::::�:::��
�� �� �� 7� ��� 0>A��������� .� ���A�� �� ��� ����� ���������� �� � �$������#����# ���� ����$������#����������������?&�� ���� � ��� 0������ ,�''$�A���&�� ��� ��� ����� ���� �?@�����
����� +�� 1� ������ 0�7�6�� ��� ���+�7���� �99��&�� ����� � ,�� �� �������������� ���$��� 6��'������������ ��?;:��:�
��������� ��� ��� 6� �A��'�� ��� ����� %��������� ��� ������� � ���������� ����������� ���� ��?����::��
���,� >� �� ���� �'����� ��� >� ������� �99:� ������ '���� � ����� '�'���� ������������ �$������� ������� ��?��:����:;�
���"���� �� ����� 0���� ���� �� ������������� '������ �������� ���� ����� �������?�;:�����
���"������&� �99�� 1���������� ����$�������� �� �$��� ��� $� �� 0�? &��� � .��# ��� ��� 1� �� 2���� ��� ������@� ���'��� �� 7? !������ ����� %�����
������� �� ��>�2����� +�3� J$������ ���4�5�2����#5�"����� �999� !������� �����#����� � �������� �������������� �� ��" ��� �*������� ������� !��� "��� �������?@�����
�$ ������3�� ���+� ������� �99;� >$������ ��������� �� ��$����������� � ���� ���D��� � %��$������A����� 0�? !$�����6����������������� ��� � !�"���� ���7�3��'� !�"������� 8D? ������
&��������� 7� ����� &�� �$��$��� .�� ��� � !$��� �� ������� ���'��� ��7? !��#���� ����� %�����
&�����,� 5�K�� 6�� 7������� ��� ��� 2���� ���@� 7$������ ������,�� � 5L <�� ��=������� ��� ����������� ��?����9��
&$�,�� %� ����� H!������ �� ��� ����I? ��������� ���"��,� �� 0��$,� 0�? !$��� +����#�$����� ������$�?���"�����%����������� ��� 3� ��A� �7� �� ����� 7$�������� %� &$�,�� ����@:����� ���'��� �? ���'��� � ����� %�����
F������ 5�� ��� >� ����� �99�� .������� ����� � �������� ��� �������� ������������� ����� �$������ �� ���������� 4�$������������� !��� ���%��� ��?;:��;;:�
���� ������������������������� 4'
F������ 5�� � ���������� ��� 2� �������������� ���� �99;� 6��������������? &��5���$������� �� �������� � ��� ������ !�� � 1����� 3��� %������"��? +$� �������� %�����
���!����� �� ����� %����������� ������ ��� ��� ������������� ���� ����� �� ���� ����"�<#����� %��������=� 0�? ���� ���� ��� %������� ���� 1������ �� ����������$������#����� ��� &�!� ��������&�7����'���,�����6� �$��������� ;@��;���!�����'�� ?����� ���
2������� &�� ��� +� 6��������� ��@@�7� '������-� ,�����? ����� ��� ��'��� ������,�� ������ ������ ��?�����@9�
2������ 6�+�� � !/���� � !� �$��� ��� 7� +��L�� �99:� 7��������� ������ ���'��������� ��/$�� �� �������� ����� "��� ��� ��������� ���"����?���$������#'������$���$����� ���?��������
2������ 5�5� ���;����������?4����4�����!����!����� ��������?����� %��,%�����2���#5'������� 7�>� �99:� ������������� %��������� ��� 5���$����� .*���? .*�������� %�����
2�������� %� �99�� !$���� � ������ ��� �*��� �*���� �? ��� #���� ����������� ��E4$� <>$B-������= ��� �# ��� �$���� � !��� "��� ����� ��?;9@�;:��
2������ �� F� !������ ��� �� 7�������#%������� �99:� �$��$��� ���������� �� !��������� �?����9��
48 �� �� ����