Πίστεψέ με, είναι υπερεκτιμημένα εδώ έξω…

Haikouella

Chenhjiang, Κίνα 525 Μα2-4 cm

CHORDATA

Uro CraniataCephalo

Yunnanozoon

Pikaia

Haikouella

Myllokumningia

Η νωτοχορδή θα πρέπει αρχικά να χρησίμευε στηHaikouella, το Yunnanozoon και την Pikaia ως εργαλείοπλεύσης.

Η υδροδυναμική επιβάλει ότι η ικανότητα πλεύσηςενισχύεται με την επιμήκυνση του σώματος. Η οικολογική αυτή πίεση θα πρέπει να λειτούργησεεπιλεκτικά ανάμεσα στις διάφορες μορφές τωνπρώτων χορδωτών.

Όμως το αξιόπλοο ενός μεγαλύτερου ζώου στο νερόδεν μπορεί σαφώς να επιτευχθεί μόνο με τηνωτοχορδή. Συνεπώς θα πρέπει να ενισχυθεί μυϊκάκαι άρα σκελετικά, δίνοντας γένεση στην ανάπτυξηχόνδρινων ή ορυκτοποιημένων σκελετών

Myllokunmingia

Chenhjiang, ΚίναHaikouichthys

Chenhjiang, Κίνα

Διακριτό κεφάλι, εγκέφαλος, πτερύγια, πρωτόγονα βράγχια,

γονάδες, χονδρινες σκελετικές δομές…

Μάθημα 4ο: η Κατάκτηση του Υδάτινου Περιβάλλοντος

Η Γή στον Παλαιοζωϊκό αιώνα

Δόντια και Σκελετοί

Σπονδυλωτά

«Αγναθοι» Ιχθύες

Γναθοστόματα

Πλακόδερμοι Ιχθύες, Χονδιχθύες, Οστεϊχθύες

από τη χέρσο στη θάλασσα

ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ

ΠΑΛΑΙΟΖΩΙΚΟΣ ΑΙΩΝΑΣ 541-250 My

Ξεκινά με την έκρηξη του Καμβρίου και τελειώνει

με τη Μαζική Εξαφάνιση του Περμίου

Υποδιαιρείται σε:

ΠΕΡΜΙΟ

ΛΙΘΑΝΘΡΑΚΟΦΟΡΟ

ΔΕΒΟΝΙΟ

ΣΙΛΟΥΡΙΟ

ΟΡΔΟΒΙΣΙΟ

ΚΑΜΒΡΙΟ

Cooksonia

Rhynia

Ανω Σιλούριο

Δεβόνιο

Λιθανθρακοφόρο

1 4

2 5

3 6

ΠΑΓΓΑΙΑ

CHORDATA

Urochordata CraniataCephalochordata

Yunnanozoon, 525

Pikaia, 505

Haikouella, 525

Haikouichthys, 530

Craniata1. Το νευρικό σύστημα εκτείνεται μπροστά

δημιουργώντας τριμερή εγκέφαλο

2. Τα αισθητήρια όργανα μεγεθύνονται

3. Μία αρχικά χόνδρινη κάψα προστατεύει

τον εγκέφαλο και τα αισθ. όργανα

4. Μυϊκές κινήσεις σπρώχνουν το νερό μέσω

φάρυγγα- βράγχιαv

Gn

ath

os

tom

ata

CRANIATA

“Aγναθοι” Ιχθύες

Οστακόδερμοι Ιχθύες

Vertebrata

γνάθος

συζυγή θωρακικά

πτερύγια με μυικό

κρανίο-εγκέφαλος

πλάκες και λέπια

Anatolepis / Sacabambaspis (500-480)

Σύγχρονοι «Αγναθοι»: Μυξίνες και Λάμπραινες

ΚωνόδονταClydagnathus

Ανω Κάμβριο-Τριαδικό

Καλοί βιοστρωματογραφικοί δείκτες

Γνωστά από 1856 αλλά προβληματικά

Προσδιορίστηκαν το 1993 ως ιχθύες με την

ανακάλυψη του Clydagnathus το 1983

4 cm

Στοματική σκευή

ΒΙΟΣΤΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΑ

ΚΩΝΟΔΟΝΤΩΝ

ΚωνόδονταClydagnathus

Ανω Κάμβριο-Τριαδικό

Καλοί βιοστρωματογραφικοί δείκτες

Γνωστά από 1856 αλλά προβληματικά

Προσδιορίστηκαν το 1993 ως ιχθύες με την

ανακάλυψη του Clydagnathus το 1983

4 cm

Στοματική σκευή

Δοντια & Σκελετοί

>500 My Κωνόδοντα

450 Οστρακόδερμοι Ιχθύες

Λάμπραινα

Υδροξυαπατίτης

Εξωτερική στοιβάδα δέρματος

Εσωτερική στοιβάδα δέρματος

Gn

ath

os

tom

ata

CRANIATA

“Aγναθοι” Ιχθύες

Οστακόδερμοι Ιχθύες

Vertebrata

γνάθος

συζυγή θωρακικά

πτερύγια με μυικό

κρανίο-εγκέφαλος

πλάκες και λέπια

Anatolepis / Sacabambaspis (500-480)

Vertebrata1. Σπόνδυλοι

2. Μυομερή

3. Τουλάχιστον 2 ημικυκλικοί αγωγοί στο

εσωτερικό αυτί

4. Πτερύγια με συνδεδεμένο μυϊκό σύστημα

5. Ανάπτυξη πλακών – λεπίων - εξωσκελετού

Gn

ath

os

tom

ata

CRANIATA

“Aγναθοι” Ιχθύες

Οστακόδερμοι Ιχθύες

Vertebrata

γνάθος

συζυγή θωρακικά

πτερύγια με μυικό

κρανίο-εγκέφαλος

πλάκες και λέπια

Anatolepis / Sacabambaspis(500-480)

ΟΣΤΡΑΚΟΔΕΡΜΟΙ ΙΧΘΥΕΣ

Παραφυλετική ομάδα που περιλαμβάνει διάφορες

τάξεις άγναθων ιχθύων (όπως Anaspida, Heterostraci, Galeaspida, Osteostraci)

Ορδοβίσιο-Δεβόνιο

Θαλάσσια ή γλυκών νερών

Μήκος < 30cm

Χρησιμοποιούν τα βράγχια μόνο για αναπνοή

Χαρακτηρίζονται από ισχυρή κρανιακή ασπίδα

που αποτελείται από μία ή περισσότερες πλάκες

Στις εξελιγμένες μορφές απαντώνται πτερύγια

Πρώτοι Οστρακόδερμοι Ιχθύες

Anatolepis –

Aνω Κάμβριο (500My)

Sacabambaspis- Ορδοβίσιο (480-440My)

Arandaspis- Μέσο Ορδοβίσιο (460My)

Οστρακόδερμοι Ιχθύες: Ετερόστρακοι

Α. Ορδοβίσιο-Κ. Δεβόνιο (500-410)

Οξύληκτο ρύγχος

1 ραχιαία κεφαλική ασπίδα

1 κοιλιακή

1 πλευρική - 1 κοινό εξωτερικό

βραγχιακό άνοιγμα

Anglaspis

Οστρακόδερμοι Ιχθύες: Γαλεάσπιδοι

Σιλούριο-Δεβόνιο (440-410)

Φαρδυές ραχιαία Κεφ. ασπίδες

Ποικίλες προεξοχές

Επιπλέον ραχιαίο άνοιγμα

Shuyu, Σιλούριο-Κίνα (2011)

Οστρακόδερμοι Ιχθύες: Οστεόστρακοι-Κεφαλάσπιδα

Ορδοβίσιο- Κ. Δεβόνιο

Cephalaspis

V

Ισχυρά θωρακισμένο κρανίο-1 ασπίδα

πεπλατυσμένο πεταλοειδές

Συζυγή πτερύγια

Gn

ath

os

tom

ata

CRANIATA

“Aγναθοι” Ιχθύες

Οστακόδερμοι Ιχθύες

Vertebrata

γνάθος

συζυγή θωρακικά

πτερύγια με μυικό

κρανίο-εγκέφαλος

πλάκες και λέπια

Anatolepis / Sacabambaspis (500-480)

ή

Τα πλεονεκτήματα της γνάθου

προσφέρει στα γναθοστόματα πολλαπλές διατροφικές

οικολογικές επιλογές ανοίγοντας νέους δρόμους στην εξέλιξη

διευκολύνει στην καλύτερη ρύθμιση της οξυγόνωσης ανάλογα με

την συμπεριφορά (ηρεμία/δράση)

Φτιάχνοντας γνάθους

Γναθοστόματα/ Γναθόστομοι

Περιλαμβάνει όλους τους οργανισμούς με

αρθρωτή γνάθο που αποτελεί τροποποίηση των

εμπρόσθιων φαρυγγικών (βραγχιακού) τόξων

και συνδυάζεται με δόντια

Ελεγχος του σώματος σε 3 διαστάσεις από συζυγή

πτερύγια με εσωτερικό σκελετό και μύες

Ζεύγος ρινικών ανοιγμάτων

Εσω ούς με 3 ημικυκλικούς αγωγούς (καλύτερη

ισορροπία)

5 βραγχιακά τόξα

Neopterygii

Εμφανίζονται με μικρές μορφές στο Σιλούριο

Placodermi-Δεβόνιο (415-360 My)

Ανάπτυξη γνάθου

Παρουσία θωρακικών και κοιλιακών πτερυγίων

Ανάπτυξη ακανθωδών πτερυγίων κατά μήκος ράχης και

κοιλίας

Ετερόκερκο ουραίο πτερύγιο

Κρανίο και θώρακας καλύπτονται από οπλισμένες

αρθρωτές πλάκες και το υπόλοιπο σώμα από λέπια ή

γυμνό

Αυχενική άρθρωση

Συνήθως μικροί

Γενούν μικρά !!!

Dunkleosteus

V

Chondrichthyes (καρχαριές και σελάχια)

Δεβόνιο-Σήμερα

Πλακοειδή λέπια/ σκληρό δέρμα (tooth-like scales)

Χόνδρινος σκελετός με πρισματική ασβεστοποίηση

Απουσία πλευρών

Ετερόκερκο ουραίο πτερύγιο

Doliodus 409My

Cladoselache 375My

Akmonistion, Λιθανθρακοφόρο

GNATHOSTOMATA

Teleostomi

Osteichthyes

Neopterygii

ΤελειόστομοιΠεριλαμβάνουν ιχθείς με οστέινο

σκελετό (ή μέρη)

Οι βραγχιακές σχισμές καλύπτονται

από operculum

operculum

Τα Acanthodii αποτελούν

μία πρωτόγονη ομάδα με

Χόνδρινο σκελετό αλλά

πτερύγια που υποστηρίζονται

από ισχυρά αγκάθια με οστέινη βάση και οδόντινη

άκρη

Α. Ορδοβίσιο?-Πέρμιο

Οστεϊχθύες / Ευτελειόστομοι:Ακτινοπτερύγια & Σαρκοπτερύγια

Εμφανίζονται στο Α. Σιλούριο και γρήγορα εξαπλώνονται

και διαφοροποιούνται

Πλήρως οστεοποιημένος σκελετός

Δόντια (με ρίζα) και γνάθοι σχηματίζουν σταθερές δομές

Φέρουν αερόσακο, ο οποίος μετασχηματίζεται σε νηκτική

κύστη σε εξελιγμένες μορφές

Οστέινα λέπια σε αλληλεπικαλυπτόμενες σειρές

Ακτινοπτερύγιος Σαρκοπτερύγιος

Guiyu, Aνω Σιλούριο-419 My

Πρώτος Οστειχθύς

Αλλά και πρώτος

Σαρκοπτερύγιος

Ακτινοπτερύγιοι Ιχθύες

Cheirolepis:Μ. Δεβόνιο

25 cm

Σαρκοφάγο

Γανοειδή λέπια

Μεγάλα τριγωνικά πτερύγια

Ετερόκερκη ουρά

Ισχυρό ευκίνητο κρανίο

Μεγάλο άνοιγμα γνάθου

Μεγάλη εξάπλωση και

ποικιλία μετά το Λιθαν-

θρακοφόρο

29.000 σύγχρονα είδη

Σαρκοπτερύγιοι Ιχθύες

410 My A. Σιλούριο – ΣήμεραΣυζυγή πτερύγια με εσωτερικό σκελετό

Λέπια καλυμένα με κοσμίνη

Ρινικές χοάνες

Αδαμαντίνη στα δόντια

Ζούν σε ρηχά νερά

OSTEICHTHYES

Sarcopterygii

Θωρακικό πτερύγιο

Actinistia (ή Κοιλάκανθα)

Εμφανίζονται στο Μ. Δεβόνιο ή και πριν (Eoactinistia, Αυστραλία)

Θεωρούνταν εξαφανισμένα από Κρητιδικό αλλά το 1938

ψαρεύτηκε ένα στην Ν. Αφρική: Latimeria και το 1999

από Ινδονησία

Miguashaia, Δεβόνιο Λετονία

Dipnoi

Εμφανίζονται στο Δεβόνιο

Φέρουν πνεύμονες και αναπνέουν και αέρα σε περιόδους

ξηρασίας - Διατρέφονται με μαλάκια και καρκινοειδή

Αρχικά θαλάσσια αλλά τα σημερινά γλυκών υδάτων

Επιζούν τρία γένη

Dipterus, ΔεβόνιοProtopterus

Neoceratodus

Osteolepiformes (Οστεολεπίμορφοι)

ή τετραποδόμορφα

Εμφανίζονται στο Δεβόνιο

Ζούν σε ρηχά νερά (θαλάσσια ή γλυκά)

Αεροδυναμικό σώμα με ισχυρά πτερύγια που σε ορισμένες

εξελιγμένες ομάδες αρθρώνονται με σπονδ. στήλη

Επίμηκες ρύγχος με δυνατότητα

ανύψωσης της άνω γνάθου

Αναπτύσσουν

χοάνηOsteolepis, M. Δεβόνιο

Βράγχια ή πνευμόνια?

OSTEICHTHYES

Sarcopterygii

ΝΗΚΤΙΚΗ ΚΥΣΤΗ

?Π

Η Γη στο Δεβόνιο 440-408

Gondwana

Euramerica

Siberia

Archaeopteris

Osteolepis, M. Δεβόνιο Eusthenopteron, A. Δεβόνιο

1

2

2+ 4+

Panderichthys, τέλος Δεβόνιου

Eusthenopteron

Panderichthys-3901881

1941Tiktaalik-375

2004 Acanthostega-365

1987 Ichthyostega-360

1932Tulerpeton

1984Pederpes-350

1971

Osteolepiformes

Πρώιμα

Tetrapoda

Η αναζητηση του Tiktaalik

Σε πετρώματα ηλικίας

390-380 Ma βρέθηκαν

απολιθώματα σαρκοπτερύγιων

τα πρώτα απολιθώματα

τετράποδων πριν 363 Ma

Επομένως, η μεταβατική

μορφή πρέπει να αναζητηθεί

μεταξυ 380 με 365 Mahttp://tiktaalik.uchicago.edu

Το Tiktaalik είχε λέπια που κάλυπταν όλο το σώμα

Είχε πτερύγια , που τα χρησιμοποιούσε για να κολυμπήσει

είχε βράγχια

Είχε λαιμό , ώστε να κινεί το κεφάλι του ανεξάρτητα από το υπόλοιπο

σώμα [Στα ψάρια το κεφάλι και οι ώμοι

συνδέονται ]

V

Είχε πλευρές που το βοηθουσαν να αναπνέει αέρα και να

υποστηρίζει το σώμα του και πιθανώς πνευμόνια

Τα πτερύγια δείχνουν ότι διέθετε υποτυπώδεις αρθρώσεις και αγκώνες

που το βοηθούσαν να ανασηκωθεί

kalliopi

monoyios

Πιθανόν είχε ακουστικούς πόρους

Το κεφάλι του ήταν επίπεδο (κορκοδειλόμορφο)

Τα μάτια ήταν τοποθετημένα στην κορυφή του κεφαλιού

πεπλατυσμένο κορμό

Γιατί τα τετραποδόμορφα (οστεολεπίμορφα) –

γρήγοροι θηρευτές των ρηχών νερών- να

εξελιχθούν στα τετράποδα?

Ραχάτι & Ηλιοθεραπεία! (Basking)

Παιδικοί Σταθμοί!

Παλαιότερα ίχνη βάδισης: 395 Μα, Πολωνία

Acanthostega-365 D-C

Ichthyostega-360 D-C

Tulerpeton 397 D

Πρώιμα

Tetrapoda

Οστεολεπίμορφοι Ιχθύες

Tetrapoda-Τετραποδα

Η νωτοχορδή δεν αποτελεί μέρος του εγκεφάλου

Δημιουργούνται ινιακοί κόνδυλοι

Πέντε ή λιγότερα δάκτυλα στα άκρα

East Kirkton

Eucritta melanolimnetes

345Ma

Η Γη στο Τέλος του Παλαιοζωϊκού αιώνα

350- Λιθανθρακοφόρο (360-300) 250- Πέρμιο (300-250)

TETRAPODA

Lissamphibia

TemnospondyliΛιθ/φόρο-Κρητιδικό

B R

Eryops

Casineria

Seymouria

Diadectes

Ichthyostega

Tulerpeton

Acanthostega

Proterogyrinus

B

R

Batrachomorpha

Reptiliomorpha

ΛΙΘΑΝΘΡΑΚΟΦΟΡΟ

Amphibia-Αμφίβια (=Βατραχόμορφα)

Ψυχρόαιμα

Εμπρόσθιο άκρο χάνει προοδευτικά 1 δάκτυλο

Εξω-ινιακά συνδεδεμένα με κρανιακή οροφή

Αναπνέουν

με βράγχιαΑναπνέουν

με πνεύμονες

Στάδιο Μεταμόρφωσης

Anura Urodela Gumnophiona

Lissamphibia

TemnospondyliΛιθαν/φόρο-Κρητιδικό

40 οικογένειες-160 Γένη B

Eryops

ΙουρασικόΙουρασικόΠέρμιο

TemnospondyliΛιθαν/φόρο-Κρητιδικό

Οι Τεμνοσπόνδυλοι επικρατούν στο

Λιθανθρακοφόρο.

Έχουν μικρό ως τεράστιο μέγεθος και

προσαρμόζονται σε διάφορα

περιβάλλοντα

Χαρακτηριστικό το φαρδύ κρανίο με

στρογγυλεμένη όψη και η ακουστική

δομή

Dendrerpeton, Α. Λιθαν/φόρο – 10cm

Eryops, K. Πέρμιο

2m

σαρκοφάγο

http://www.nature.com/news/how-fish-can-learn-to-walk-1.15778

Σύνοψη

Η «έκρηξη» του Καμβρίου (540-490) θα οδηγήσει μεταξύ άλλων στη δημιουργία μίας ομάδας πρωτόγονων άγναθων ιχθύων από την οποία θα προκύψουν σύντομα μορφές με δόντια και εξωσκελετό.

Στο τέλος Σιλούριου με Δεβόνιο η ανάπτυξη της γνάθου ως συλληπτικής, συλλεκτικής και μασητικής συσκευής θα προωθήσει τη γρήγορη εξέλιξη των ιχθύων με τους Πλακόδερμους και Χονδριχθύες αλλά και τους Οστειχθύες.

Στο Δεβόνιο (415-360) οι Οστεϊχθύες θα διαφοροποιηθούν σε δύο βασικές ομάδες: τους Ακτινοπτυρύγιους που κυριαρχούν από το Μεσοζωϊκό ως σήμερα και τους Σαρκοπτερύγιους

Στο Μ. Δεβόνιο (390) μία ομάδα σαρκοφάγων Σαρκοπτερύγιων που καταλαμβάνει ρηχά γλυκά νερά θα παρουσιάσει διαδοχικά εξελικτικά στάδια προσαρμογής με ανάπτυξη πνευμονορινικού συστήματος και αρθρωτών άκρων και παράλληλη απώλεια των ραχιαίων πτερυγίων.

Στο Ανω Δεβόνιο κάποιες μορφές θα προσαρμοστούν σταδιακά σε ένα χερσαίο τρόπο διαβίωσης δημιουργώντας τα πρώτα Τετράποδα