Fase Oscura de la Fotosíntesis

Paola S. Arriagada Hermosilla

Química y Farmacia

Introducción• La fase oscura de la fotosíntesis son un conjunto de reacciones

independientes de la luz (mal llamadas reacciones oscuras porque pueden ocurrir tanto de día como de noche) que convierten el dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa. Estas reacciones, a diferencia de las reacciones lumínicas (fase luminosa o fase clara), no requieren la luz para producirse (de ahí el nombre de reacciones oscuras). Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan más procesos químicos sobre ellos.

FASE OSCURA

Fijación del Carbono

Ciclo De Calvin

Fijación del

Carbono C3

“Plantas C4”

“Plantas CAM”

Fijación

del CO2

Reducción

Regeneración

Fijación del Carbono

• La fijación del carbono C3 ocurre como el primer paso del ciclo de Calvin en todas las plantas.El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azúcar de 5 carbonos ), mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto y se piensa que es la proteína más abundante en la tierra.

Fijación del Carbono C3

“Plantas C4”

• En este tipo de plantas, el dióxido de carbono, en vez de ingresar inmediatamente al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por acción de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa originando oxalacetato, que es convertido posteriormente en malato. El malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de piruvato. Este último pasa nuevamente al mesófilo donde se transforma por medio de ATP en fosfoenolpiruvato, para quedar nuevamente disponible para el ciclo.

• Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono se denominadan plantas C4; entre ellas, se pueden mencionar el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.

“Plantas CAM”

• Las plantas CAM realizan un proceso similar; se da en las crasuláceas que, como adaptación a a ambientes desérticos; estas plantas cierran sus estomas de día y por tanto no podría captar CO2 para realizar la fotosíntesis; lo absorben por la noche, cuando los estomas se abren y lo incorporan, como en las plantas C4 al fosfoenolpiruvato que acaba transformándose en malato. El malato suministra, durante el día, el CO2 necesario para el ciclo de Calvin.

Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:• Fijación nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (vía

de 4 carbonos), cuando tienen los estomas abiertos.• Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida

de agua e impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilazdo con ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el CO2 liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operación del ciclo C3 PCR. La concentración elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la oxigenación fotorespiratoria de la ribulosa 1,5-bisfosfato y favorece la carboxilación

Crassulaceae

• Las crasuláceas conforman una familia de plantas del orden Saxifragales. Son plantas herbáceas o raramente subarbustivas, en general suculentas (son aquellas en las que la raíz, el tallo o las hojas se han engrosado para permitir el almacenamiento de agua en cantidades mucho mayores que en las plantas normales). Están extendidas mundialmente pero mayoritariamente en el hemisferio norte y África meridional. Estas plantas almacenan agua en sus hojas suculentas ya que su hábitat lo conforman típicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa. Existen alrededor de 1.400 especies en 33 géneros.

Aloe Vera

Ciclo de Calvin• El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de

fijación del CO2 de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos.

• En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono.

• Se divide en 3 fases: - Fijación del CO2 - Reducción - Regeneración

1ª Fase: Fijación del CO2 • El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azúcar de 5

carbonos ), mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto y se piensa que es la proteína más abundante en la tierra.

• El primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA.

2ª Fase: Reducción• La energía del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y

se forman 12 moles de ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción de 12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa.

• Parte de PGAL se transforma en su isómero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como la celulosa o el almidón).

• Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.

3ª Fase: Regeneración • El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-

fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo.

• Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H2O).

• Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación:

6CO2 + 12NADPH + 18 ATP → C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi

• Que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2