Do ycia wikszoci organizmów niezbdny jest tlen. Podczas oddychania
komórkowego, które zachodzi z jego udziaem, uwalniana jest
energia chemiczna zgromadzona w czsteczkach organicznych
dostarczanych wraz z poywieniem. Dla mikroorganizmów yjcych
w warunkach beztlenowych alternatywnym sposobem na uwolnienie
energii zmagazynowanej w poywieniu jest midzy innymi
fermentacja. Drobnoustroje przeprowadzajce ten proces od dawna
wykorzystywane s do produkcji chleba na zakwasie, kiszonej ywnoci
oraz alkoholu.
Twoje cele
Do produkcji bochenków chleba wykorzystuje si proces fermentacji
alkoholowej. ródo: hp://pixabay.com, licencja: CC 0.
Fermentacje
Przeczytaj
Oddychanie beztlenowe a fermentacja Organizmy wystpujce
w rodowisku beztlenowym, aby uzyska energi niezbdn do ycia,
wykorzystuj dwa podstawowe procesy: oddychanie beztlenowe oraz
fermentacj. Oddychanie beztlenowe prowadz niektóre bakterie yjce na
dnie zbiorników wodnych lub w przewodzie pokarmowym zwierzt.
W procesie tym zachodzi glikoliza, cykl Krebsa oraz
reakcje acucha oddechowego. Powstajce w cigu reakcji
biochemicznych zredukowane przenoniki wodoru np. NADH oddaj
elektrony w acuchu oddechowym, a ich kocowym akceptorem s
jony nieorganiczne – jon azotanowy (V) NO czy jon siarczanowy (VI)
SO . W efekcie produktami oddychania beztlenowego s: dwutlenek
wgla, zwizek nieorganiczny i ATP.
ATP – adenozynotrifosforan. Zwizek chemiczny bdcy uniwersalnym
nonikiem energii w komórkach wszystkich ywych organizmów. Zbudowany
jest z zasady azotowej – adeniny, cukru piciowglowego – rybozy i
trzech reszt fosforanowych. Adenina w poczeniu z ryboz tworzy
nukleozyd adeninowy, który czy si liniowo z resztami fosforanowymi.
Pomidzy resztami fosforanowymi obecne s dwa wysokoenergetyczne
wizania chemiczne. Hydroliza tych wiza uwalnia due iloci energii
chemicznej, która moe zosta wykorzystana np. do transportu
aktywnego przez bon komórkow, pracy mini czy reakcji syntez. ródo:
Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Fermentacja to proces, który podobnie jak oddychanie beztlenowe
zachodzi w warunkach beztlenowych. Przeprowadzaj j niektóre
bakterie np. mlekowe, grzyby np. drode, protisty zwierzce
zasiedlajce przewody pokarmowe zwierzt, np. orzski lub pasoyty
przewodu pokarmowego czowieka, np. tasiemiec czy glista ludzka.
W procesie tym nie
3 -
Fermentacja Fermentacja zachodzi na terenie cytoplazmy i skada
si dwóch etapów: glikolizy i redukcji. W czasie glikolizy
glukoza ulega utlenieniu do dwóch czsteczek pirogronianu. Rol
utleniacza peni NAD , który ulega redukcji do NADH. W wyniku
fosforylacji substratowej podczas glikolizy powstaj netto dwie
czsteczki ATP. Poniewa w czasie fermentacji reakcje acucha
oddechowego nie zachodz, powstajce podczas glikolizy
zredukowane czsteczki NADH nie mog z jego udziaem ulec
regeneracji (tzw. reoksydacji) do wyjciowej formy NAD . Aby
glikoliza zachodzia nieprzerwanie, konieczne jest zatem oddanie
elektronów z NADH na alternatywny akceptor, jakim
w przypadku fermentacji jest pirogronain lub jego pochodne.
W ten sposób pula dostpnych czsteczek NAD wzrasta
i utlenianie kolejnych czsteczek glukozy moe by
kontynuowane.
Rodzaje fermentacji Wyrónia si wiele rodzajów fermentacji, które
róni si produktem, jaki ostatecznie powstaje w czasie redukcji
pirogronianu. Do najbardziej powszechnych nale fermentacja
alkoholowa i mleczanowa, które znajduj szerokie zastosowanie
w przemyle spoywczym.
3 -
3
Fermentacja alkoholowa Podczas fermentacji alkoholowej,
w wyniku dwuetapowej przemiany pirogronianu powstaje kocowy
produkt – etanol, od którego pochodzi nazwa procesu. Pocztkowo
pirogronian ulega dekarboksylacji, w czasie której od jego
czsteczki zostaje odczony dwutlenek wgla. W rezultacie
powstaje dwuwglowa czsteczka aldehydu octowego. Nastpnie aldehyd
octowy ulega redukcji do etanolu za pomoc NADH, który tym samym
ulega utlenieniu do NAD . Regeneracja NAD umoliwia kontynuacj
glikolizy i utlenienie nastpnej czsteczki glukozy. Fermentacj
alkoholow przeprowadzaj gównie grzyby, np. drode (m. in.
Saccharomyces cerevisiae) i nieliczne bakterie.
Sumaryczna reakcja fermentacji alkoholowej: C H O -> 2C H OH +
2CO + 2 ATP
Zdolno drody do prowadzenia fermentacji alkoholowej znalaza
zastosowanie w przemyle piekarniczym przy wypieku chleba
i ciast drodowych oraz w przemyle piwowarskim
i winiarskim przy produkcji piwa oraz wina.
+
+ +
Fermentacja mleczanowa W przypadku fermentacji mleczanowej
podczas redukcji pirogronianu powstaje jednoetapowo mleczan, bdcy
zjonizowan form kwasu mlekowego. Ten rodzaj fermentacji
przeprowadzany jest przez niektóre bakterie i grzyby.
Organizmy te s wykorzystywane w przemyle mleczarskim przy
produkcji jogurtów i serów.
Sumaryczna reakcja fermentacji mleczanowej: C H O -> 2 C H O + 2
ATP
Jogurt produkuje si dziki fermentacji mleczanowej przeprowadzanej
przez bakterie z rodzaju Lactobacillus. ródo: hp://pixabay.com,
licencja: CC 0.
Komórki mini szkieletowych w warunkach tlenowych przeprowadzaj
oddychanie tlenowe. Podczas intensywnego wysiku fizycznego, kiedy
krca po organizmie krew nie dostarcza pracujcym miniom
wystarczajcych iloci tlenu, komórki mini szkieletowych
przeprowadzaj fermentacj mleczanow. Pozyskiwana w tym procesie
energia pozwala na podtrzymanie pracy mini. Efektem takiej zmiany
metabolizmu jest gromadzenie si kwasu mlekowego w wóknach
miniowych. Nadmiar mleczanu wydzielany jest do krwi i wraz
z ni transportowany jest do wtroby, gdzie ulega przeksztaceniu
do glukozy w procesie glukoneogenezy.
ródo: Conor Lawless, www.flickr.com, licencja: CC BY 2.0.
6 12 6 3 6 3
Erytrocyty, czyli krwinki czerwone, to jedyna grupa komórek w
ludzkim organizmie, która pozyskuje energi niezbdn do realizacji
procesów yciowych wycznie na drodze fermentacji mleczanowej.
Komórki te nie posiadaj mitochondriów, nie mog zatem przeprowadza
oddychania tlenowego. Taka budowa erytrocytów jest przystosowaniem
do funkcji, któr te komórki peni – transportu tlenu we krwi. Gdyby
krwinki czerwone zawieray mitochondria i byy zdolne do oddychania
tlenowego, wówczas zuywayby transportowany przez siebie tlen na
wasne potrzeby metaboliczne. ródo: hp://pixabay.com, licencja: CC
0.
Ciekawostka
Kombucha to musujcy napój o sodko-kwanym smaku, który powstaje w
wyniku fermentacji sodzonej herbaty. Zachodzi ona dziki tzw.
grzybkowi herbacianemu (japoskiemu), którym jest biay kouszek
utworzony z rónych gatunków bakterii i drody. Kombucha zawiera
wytworzone w procesie fermentacji kwasy organiczne, etanol oraz
dwutlenek wgla. ródo: Mgarten, hp://commons.wikimedia.org,
licencja: CC BY-SA 3.0.
Wydajno fermentacji Wydajno energetyczna fermentacji nie jest dua.
Z jednej czsteczki glukozy powstaj w czasie glikolizy na
drodze fosforylacji substratowej dwie czsteczki ATP, co stanowi
okoo 2% energii chemicznej zawartej w glukozie. Powstajcy
w ostatnim etapie glikolizy pirogronian jest przeksztacany do
etanolu lub kwasu mlekowego, czyli do zwizków organicznych,
zawierajcych jeszcze spor ilo energii chemicznej. Ze wzgldu na brak
cyklu Krebsa i acucha oddechowego energia ta pozostaje
niedostpna dla komórki. Podczas oddychania komórkowego, tj.
oddychania tlenowego i beztlenowego, pirogronian zostaje
cakowicie utleniony do dwutlenku wgla i wody.
Glikoliza przebiega zarówno w warunkach tlenowych jak i
beztlenowych. Jest to proces, w wyniku którego glukoza
przeksztacana jest w pirogronian. Produkt ten u anaerobów
wzgldnych, np. drody, moe by nastpnie przekazywany do jednego z
dwóch szlaków katabolicznych utleniania glukozy. W warunkach
tlenowych pirogronian bierze udzia w kolejnych etapach oddychania
tlenowego, natomiast w warunkach beztlenowych z jego udziaem
zachodzi fermentacja. ródo: Englishsquare.pl Sp. z o.o., Na
podstawie: Biologia Campbella, praca zbiorowa, Rebis, Pozna 2016).,
licencja: CC BY-SA 3.0.
Energia uzyskana w wyniku oddychania tlenowego przenoszona
jest za pomoc elektronów z NADH i FADH na acuch
oddechowy. Dochodzi wówczas do fosforylacji oksydacyjnej
i utworzenia ATP. Wydajno energetyczna oddychania tlenowego
jest dua. Z jednej czsteczki glukozy powstaje 3638 czsteczek
ATP, co stanowi okoo 40% energii chemicznej zawartej
w glukozie.
Sownik
ATP
2
javascript:void(0);
adenozyno5`-trifosforan – nukleotyd adeninowy, zawierajcy grup
trifosforanow poczon wizaniem estrowym z grup 5'-OH adenozyny.
Jest gównym nonikiem energii w komórce ze wzgldu na wysok
energi wiza pomidzy grupami fosforanowymi
cykl Krebsa
cykl kwasu cytrynowego, w którym substrat, jakim jest
acetylokoenzym A, zostaje utleniony do CO w wyniku
wielu przemian biochemicznych
fosforylacja
endoergiczna reakcja przyczenia reszty fosforanowej do zwizku
organicznego przebiegajca z utworzeniem wizania fosforanowego,
co ma miejsce m. in. podczas syntezy ATP z ADP
fosforylacja oksydacyjna
fosforylacja substratowa
rodzaj fosforylacji, w której dawc energii do utworzenia
wizania fosforanowego jest wysokoenergetyczny substrat
glikoliza
(ang. glycose- kiedy glukoza, lysis- degradacja) szlak
metaboliczny, w którym na skutek wielu reakcji biochemicznych
z jednej czsteczki glukozy powstaj: dwie czsteczki
pirogronianu, dwie czsteczki ATP, dwie czsteczki NADH oraz
czsteczka wody
acuch oddechowy
2
Niektóre bakterie i grzyby uzyskuj energi w procesie fermentacji
mleczanowej (mlekowej). Pierwszym etapem fermentacji jest
glikoliza, w czasie której glukoza jest przeksztacana do
pirogronianu i zostaje uwolniona energia. W nastpnym etapie
pirogronian jest przeksztacany w mleczan. Mleczan jest zwizkiem
szkodliwym dla komórki, natomiast pirogronian to zwizek kluczowy w
przemianach metabolicznych. Na schemacie przedstawiono przebieg
fermentacji mleczanowej.
Na podstawie: E. Solomon, L. Berg, D. Marn, C. Villee, Biologia,
Warszawa 1996. ródo: CKE, domena publiczna.
Odnoszc si do powyszego tekstu oraz schematu, wyjanij, jakie
znaczenie dla przebiegu fermentacji mleczanowej ma przeksztacanie
pirogronianu w mleczan podczas tego procesu. Zapisz swoj odpowied,
a nastpnie obejrzyj film pt. "Fermentacja" i sprawd, czy twoje
wyjanienie jest prawidowe.
Film dostpny na portalu epodreczniki.pl
Fermentacja ródo: Englishsquere.pl Sp.z o.o., licencja: CC BY-SA
3.0.
Film nawizujcy do treci materiau
Polecenie 3
ródo: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Ich wspólnym etapem jest przedstawiony w uproszczeniu proces A. W
zalenoci od stopnia natlenienia krwi dopywajcej do mini powstay w
jego wyniku pirogronian ulega dalszym przemianom – B lub C.
Podaj nazw procesów A, B oraz C oraz miejsce w komórce, w którym
zachodzi proces A.
Polecenie 4 W dostpnych ci ródach sprawd, jakie rodzaje fermentacji
– poza fermentacj mleczanow i fermentacj alkoholow – s
przeprowadzane przez mikroorganizmy oraz jakie s gówne produkty
tych fermentacji.
Sprawd si
wiczenie 1
glikoliza cykl kwasu cytrynowego utlenianie pirogronianu
fermentacja mleczanowa oddychanie beztlenowe
wiczenie 2
Zaznacz poprawne dokoczenia zdania. Fermentacja...
zachodzi tylko u bakterii zachodzi u niektórych bakterii
i grzybów obejmuje glikoliz i redukcj pirogronianu
obejmuje glikoliz, cykl Krebsa i acuch transportu
elektronów
wiczenie 3
mleczan
etanol
pirogronian
NADH
NAD +
W fermentacji ........................ kocowym produktem jest
........................, który powstaje na drodze dwuetapowej
przemiany ......................... Produkt fermentacji
........................, jakim jest ........................,
powstaje ........................ na skutek
........................ pirogronianu.
wiczenie 5 ródo: domena publiczna.
wiczenie 6
Okrel, które z poniszych zda s prawdziwe, a które faszywe.
PRAWDA FASZ
fermentacja.
w sposób cigy.
Losy elektronów z NADH, Kocowy akceptor elektronów, Zredukowany
produkt, przekazane do acucha transportu elektronów, dwutlenek
wgla, glukoza, glikoliza
Oddychanie tlenowe Oddychanie beztlenowe
Kocowy akceptor elektronów
Sok wycinity z lici czerwonej kapusty ma ciemnoniebiesk barw,
wynikajc z obecnoci barwników – antocyjanów. W rodowisku kwasowym
antocyjany przyjmuj barw czerwon, dziki czemu mog by wykorzystane
jako wskanik kwasowoci. ródo: pixabay.com/pl, licencja: CC 0.
Wykonano eksperyment, w którym do soika z sokiem z lici kapusty
dodano cukru oraz drody, po czym zamknito go szczelnie tak, aby
odci w nim dostp do tlenu. Po upywie godziny sok zmieni barw z
ciemnoniebieskiej na czerwon.
Wyjanij, jaki proces zaszed w soiku oraz jaka substancja po
rozpuszczeniu si w wodzie bezporednio przyczynia si do zmiany
zabarwienia soku.
Poniszy schemat obrazuje zaleno szybkoci zuywania substratów oraz
powstawania produktów podczas dwóch nastpujcych po sobie procesów A
i B. Ich rol jest dostarczanie energii miniom szkieletowym, która
jest niezbdna do ich pracy.
Zaleno szybkoci zuywania substratów oraz powstawania produktów
procesów A i B. ródo: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC
BY-SA 3.0.
Odpowiedz na pytania: Jak nazywaj si procesy A i B? Jaka
substancja, oznaczona liter X, powstaje jako produkt procesu
oznaczonego liter B
Dla nauczyciela
Grupa docelowa: uczniowie III etapu edukacyjnego – ksztacenie
w zakresie podstawowym i rozszerzonym
Podstawa programowa: Zakres podstawowy Treci nauczania – wymagania
szczegóowe III. Energia i metabolizm. 3. Oddychanie komórkowe.
Ucze: 3) porównuje na podstawie analizy schematu, drogi przemiany
pirogronianu jako produktu glikolizy w fermentacji mleczanowej i w
oddychaniu tlenowym; Zakres rozszerzony Treci nauczania – wymagania
szczegóowe III. Energia i metabolizm. 5. Pozyskiwanie energii
uytecznej biologicznie. Ucze: 5) porównuje drogi przemiany
pirogronianu w fermentacji alkoholowej, mleczanowej i w oddychaniu
tlenowym; 6) wyjania, dlaczego utlenianie substratu energetycznego
w warunkach tlenowych dostarcza wicej energii ni w warunkach
beztlenowych;
Ksztatowane kompetencje kluczowe:
Cele operacyjne:
zapisuje przebieg procesu fermentacji alkoholowej
i mleczanowej w postaci reakcji chemicznej; wysnuwa
wnioski na temat efektywnoci fermentacji w stosunku do
oddychania tlenowego.
Strategie nauczania:
Metody i techniki nauczania:
Formy pracy:
praca indywidualna; praca w parach; praca w grupach;
praca caego zespou klasowego.
rodki dydaktyczne
komputery dostpem do internetu; zasoby multimedialne zawarte
w emateriale; tablica interaktywna/tablica, pisak/kreda;
zestawy laboratoryjne do przeprowadzenia przez uczniów obserwacji
fermentacji alkoholowej (odczynniki: woda wapienna, 100 ml ciepej
wody destylowanej, 10 g drody spoywczych, 50 g glukozy;
aparatura: kolba stokowa o pojemnoci 250 ml, zlewka, bagietka,
korek z rurk odprowadzajc); zestaw laboratoryjny do
przeprowadzenia pokazu nauczycielskiego (dwie probówki, 200 ml soku
z kapusty, drode, cukier, folia); due arkusze papieru
i kolorowe mazaki.
Przed lekcj
Uczniowie samodzielnie zbieraj i porzdkuj informacje zwizane
z tematem lekcji, zapoznaj si z treci emateriau
powiconego tematowi fermentacji. Poszukuj odniesie do wiedzy
zdobytej w yciu codziennym.
Okoo 1520 minut przed lekcj nauczyciel przygotowuje si do pokazu.
Do dwóch probówek, oznaczonych A i B, wlewa po 100 ml
soku z czerwonej kapusty. Do jednej z probówek
dodaje troch drody i troch cukru. Obydwie probówki szczelnie
okleja foli.
Przebieg zaj
Faza wstpna
1. Nauczyciel, odwoujc si do wiedzy uczniów, zdobytej podczas
wczeniejszych zaj oraz samodzielnych przygotowa do lekcji, prosi
ochotników o zdefiniowanie poj:
oddychanie tlenowe; oddychanie beztlenowe; glikoliza;
fermentacja.
2. Nauczyciel przedstawia temat i cele lekcji.
Faza realizacyjna
1. Nauczyciel dzieli klas na grupy, rozdaje podopiecznym due
arkusze papieru i mazaki. Zadaniem kadego zespou jest
skonstruowanie na podstawie schematów zamieszczonych w sekcji
„Przeczytaj” tabeli porównujcej fermentacj alkoholow
i mleczanow pod wzgldem substratów i produktów.
Nauczyciel monitoruje prac uczniów, koryguje ewentualne bdy.
2. Nauczyciel prezentuje klasie przygotowane ok. 15–20 minut przed
lekcj dwie probówki z sokiem z czerwonej kapusty,
szczelnie oklejone foli. Jedna z nich oprócz soku powinna
zawiera niewielk ilo drody i cukru. Aby umoliwi uczniom
póniejsze przewidywanie wyników dowiadczenia, nauczyciel omówia
warto soku z czerwonej kapusty jako wskanika pH rodowiska.
Nastpnie zapisuje na tablicy acuch mylowy: „czerwona barwa lici
kapusty – czerwone/fioletowe/niebieskie barwniki w liciach,
kwiatach i owocach – barwniki w wakuolach – antocyjany –
zmiana barwy antocyjanów w zalenoci od pH”. Przypomina, e
antocyjany to barwniki rozpuszczalne w wodzie, zgromadzone
w wakuolach komórek rolin okrytonasiennych nadajce kwiatom,
owocom, liciom (np. liciom kapusty czerwonej) kolor czerwony,
fioletowy czy niebieski oraz e barwa antocyjanów zaley od pH –
w roztworach kwanych (pH niskie) s czerwone, w roztworach
zasadowych (pH wysokie) – niebieskie lub fioletowe.
3. Wykorzystujc zapisany na tablicy cig mylowy, uczniowie
rozbudowuj poszczególne ogniwa acucha. Nauczyciel pyta
podopiecznych, jakie wedug nich zajd zmiany w obu
probówkach.
4. Nauczyciel zachca uczniów do utworzenia kolejnego acucha
mylowego i na tablicy zapisuje: „drode – cukier – fermentacja
alkoholowa – alkohol + dwutlenek wgla”. Prosi
uczniów, aby zastanowili si, jak pojawienie si dwutlenku wgla
oddziaywuje na rodowisko biologiczne (dwutlenek wgla
w rodowisku wodnym tworzy saby kwas wglowy, co powoduje
zakwaszenie rodowiska – obnienie pH). Wskazana osoba zapisuje na
tablicy wszystkie pomysy w formie mapy myli. Nauczyciel
informuje uczniów, e zweryfikuj swoje przewidywania pod koniec
lekcji.
5. Nauczyciel prezentuje probówki z sokiem z kapusty.
Uczniowie weryfikuj swoje pomysy zapisane w formie mapy myli
na tablicy. Nastpnie wykonuj wiczenie nr 9 z zestawu.
6. Uczniowie, pracujc w grupach, przeprowadzaj obserwacj
procesu fermentacji alkoholowej zgodnie z instrukcj wywietlon
na tablicy interaktywnej przez nauczyciela. Odnotowuj swoje
spostrzeenia i wnioski. Zapisuj reakcj, która zasza. Nazywaj
substraty oraz produkty reakcji.
7. Liderzy grup omawiaj wyniki prac zespou, nauczyciel ocenia ich
poprawno.
Faza podsumowujca
Jakie s sposoby wykrywania dwutlenku wgla jako produktu fermentacji
alkoholowej? Jakie znacie przykady zastosowania przez czowieka
procesu fermentacji? W jaki sposób mona wykaza rónice midzy
fermentacj alkoholow, mleczanow a oddychaniem tlenowym?
Praca domowa
Uczniowie wykonuj polecenie nr 1 (zamieszczone w sekcji „Film
samouczek”): rozwizuj wskazane zadanie, a nastpnie ogldaj film
samouczek pt. „Fermentacja”, aby sprawdzi poprawno swojego toku
rozumowania.
Materiay pomocnicze
Instrukcja przeprowadzenia obserwacji procesu fermentacji
alkoholowej.
1. Do kolby stokowej wsyp glukoz i zalej j wod destylowan. 2.
Cao wymieszaj za pomoc bagietki a do rozpuszczenia si glukozy. 3.
Dodaj drode spoywcze. 4. Kolb zamknij korkiem. 5. Koniec rurki
odprowadzajcej umie w zlewce z wod wapienn. 6. Zapisz
obserwacje, wnioski oraz zapisz reakcj, która zasza. Nazwij
substraty oraz
produkty reakcji.
Film samouczek moe by wykorzystany przez uczniów podczas
samodzielnego przygotowywania si do zaj.
Nauczyciel moe zaprezentowa film take na lekcjach dotyczcych
oddychania komórkowego.