ストロマトライト研究の歴史と今後の展望

山 本 純 之＊＋ 磯 﨑 行 雄＊

Historical Review and Current Perspective of Stromatolite Studies

Atsushi YAMAMOTO＊＋ and Yukio ISOZAKI＊

［Received 14 December, 2012; Accepted 24 June, 2013］

Abstract　　Ever since the term stromatolith was first coined by Kalkowsky in 1908, research studies on stromatolites have continued for more than a century. This article reviews the study history of living and fossil stromatotelites. The history is divided into two parts by the discovery in 1961 by Logan of living stromatolites in Shark Bay, Western Australia, because this determined the subsequent main trend of studies on both living and fossil stromatolites. Major contributions during the last three decades include documentation of （1） a worldwide bloom of stromatolites in Proterozoic low-middle lateral shallow seas, and （2） oxygen-producing cyanobacterial activity related to stromatolites from the 1990s, resulting in various new aspects being clarified, which include in-vitro cultivation gradually revealing cyanobacterial calcification and dome-formation. Future studies will be directed towards reconciling morphological disparities and formation mechanisms among fossil, living, and cultured stromatolites.

Key words： stromatolite, Proterozoic, cyanobacteria, in vitro culturing, atmospheric oxygen history

キーワード： ストロマトライト，原生代，シアノバクテリア，室内培養実験，大気酸素分圧変遷

I．は じ め に

　ストロマトライトは先カンブリア時代を代表する化石として知られる。少数ながら現世例も研究されており，おもにシアノバクテリアがそれらを形成していることが確認されている。シアノバクテリアは酸素発生型の光合成を行う最も原始的な生物であることから，地層中に産する化石ストロマトライトは，過去の光合成生物の存在の証拠とみなされてきた。とくに，先カンブリア時代の地

層から多産するストロマトライトは，地球の大気組成変遷史を探る上で重要である。ストロマトライトが多産しはじめたのは約 27億年前頃であったが，同時代層から分離された光合成生物の直接的証拠としてのシアノバクテリア起源バイオマーカーが実際には二次的混入物であったことが判明し，酸素発生型光合成の開始時期については議論が続いている（Sessions et al., 2009など）。このように未解明な事柄が多いとはいえ，ストロマトライトが先カンブリア時代の生命進化史のなかで

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地学雑誌 Journal of Geography（Chigaku Zasshi） 122（5）791⊖806 2013 doi:10.5026/jgeography.122.791

＊ 東京大学大学院総合文化研究科宇宙地球科学教室＋ 現所属：近畿大学理工学部生命科学科＊ Department of Earth Science and Astronomy, The University of Tokyo, Tokyo, 153-8902, Japan＋ Present address: Department of Life Science, Kinki University, Osaka, 577-8502, Japan

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も最重要の位置を占めることに変わりはない。　ストロマトライト研究は，20世紀初頭にはじまり，すでに 100年に及ぶ歴史をもつ。とくに，1960年代はじめに西オーストラリア沿岸のシャーク湾（図 1-1）において現世ストロマトライトが発見された（Logan, 1961）結果，それまで謎とされてきた先カンブリア時代のストロマトライトの理解が急速に進んだ。ストロマトライトの研究史は，この現世ストロマトライト発見の以前と以後に大きく二分される。　本稿では，地球表層環境の変遷史を考える上できわめて重要なストロマトライトの研究史レビューを行い，今後の研究の方向性を探ることを試みる。まず，黎明期から Logan（1961）までの研究史の概略を紹介した後に，Logan（1961）以降，1960年代後半から 1970年代前半にかけて研究が最盛期を迎えた頃の流れをやや詳しくレビューする（表 1）。さらに，1980年代以降の研究の進展を記述した後に，現時点での問題点を整理する。とくに 1990年代以降に隆盛した地球微生物学

（geomicrobiology）の 1分野として，近年，ストロマトライト研究は最新の微生物学をとり入れた新たな展開をみせていることから，本稿の最後に，地球微生物学的ストロマトライト研究の今後を展望する。

II．ストロマトライトの発見（20世紀前半）

　ストロマトライトという用語は，ドイツの地質学者E. Kalkowskyがドイツの下部三畳系の湖成層（図1-5）から産する特異な形態をもつ層状炭酸塩岩に対して用いた stromatolith（層構造をもつ岩石）に起源をもつ（Kalkowsky, 1908）。Kalkowskyは，この構造を石灰岩中の魚卵石（ooid, oolite）と比較し，ストロマトライトが微生物によって形成された可能性を指摘した。このように，ストロマトライトは，命名された当初から微生物によって形成された岩石であると考えられていたことは注目に値する。近年では，ストロマトライトという用語は，Walter（1976）による定義，すなわち「生物（とくにシアノバクテリアなどの微生物）の生

図 1　重要なストロマトライト産出地． 現世（海成）：1 シャーク湾（オーストラリア），2 リーストッキング島（バハマ）；現世（非海成）：3 クーロン・ラグーン（オーストラリア），4 グリーン湖（アメリカ合衆国）；顕生代：5 ブント砂岩（ドイツ・トリアス紀）；先カンブリア時代：6 ビッタースプリングス層（オーストラリア・原生代），7 ピルバラ地塊（オーストラリア・太古代）， 8 ロックネスト層（カナダ・原生代），9 ポンゴラ地塊（南アフリカ共和国・太古代）．

Fig. 1　Important localities for stromatolite research. Modern marine stromatolites: 1 Shark Bay （Australia）, 2 Lee Stocking Island （Bahamas）; Modern nonmarine stromato-lites: 3 Coorong Lagoon （Australia）, 4 Green Lake （U.S.A.）; Phanerozoic stromatolites: 5 Bunt Sandstone （Triassic, Ger-many）; Precambrian stromatolites: 6 Bitter Springs Formation （Proterozoic, Australia）, 7 Pilbara Craton （Precambrian, Australia）, 8 Rocknest Formation （Proterozoic, Canada）, 9 Pongora Craton （Precambrian, South Africa）.

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長や代謝によって，堆積物の固着や炭酸塩の沈殿が起こることで形成される堆積構造」として一般に用いられている。そのほかにも，構成鉱物を炭酸塩のみに限定せず，赤鉄鉱などの場合もストロマトライトに含めるより広義の定義（Riding, 1999など）や，関連する生物をシアノバクテリアに限定する狭義の定義（Hofmann, 1969など）も提案されたが，それらの中間に位置づけられるWalterの定義が最も実用的であることから広く用いられている。本稿でもWalterの定義を踏襲する。　20世紀前半のストロマトライトに関する記載学的研究は，ストロマトライトの 3次元形態に注目

したものが主で，徐々にその形態分類法が確立されていった。例えば，Walcott（1916）は，先カンブリア時代の 14種のストロマトライトの体系的分類をはじめて試み，Colleniaに代表される形態属および種からなる分類群を提唱した。その分類基準は，巨視的な外形および内部構造であり，同様の基準は後の研究にも基本的に引き継がれている（Semikhatov and Raaben, 2000など；図 2）。多数の先カンブリア時代のストロマトライトを記載し，体系的な分類を行ったWalcottの一連の研究は大きな貢献を残した。彼の研究をきっかけに，世界各地の先カンブリア時代ストロマトライ

表 1　ストロマトライト研究史における重要な研究．

Table 1　Important studies in the stromatolite research history.

Year Author Event

1908 Kalkowsky definition of the word, "stromatolith"estimation the microorganism's origin

1916 Wolcott classification of some Precambrian stromatolites based on mor-phol ogy referring cyanobacterial origin of stromatolites

1933 Black discovery of modern marine stromatolite in Bahamas

1960 Keller et al. proposal of the stromatolite biostratigraphy

1961 Logan discovery of modern marine stromatolites in Shark Bay, Australia

1968 Schopf first description of fossil cyanobacterial species from stromatolites

1969 Gebelein proposal of the day-night cycle model for stromatolite formation

1976 Walter et al. the first stromatolite forming experiment by cyanobadterial culture

1981 Bertrand-Sarfati and Walter summary of the stromatolite biostratigraphy inference that radiation of Metazoa in late Proterozoic caused the decline of stromatolite diversity

1986 Grotzinger reconstructs the large Proterozoic stromatolite reef

1995 Isozaki et al. mid-oceanic ridge origin of the 3.5 Ga oldest stromatolites in the Australia

2000 Reid et al. stromatolite growth model with dried-up intervalsproposal of heterotrophic bacteria's contribution to stromatolite formation

2005 Dupraz and Visscher extraceller polysaccharide secreted by cyanobacteria induce calcification

2008 Rasmussen et al. corrected the oldest record of cyanobacterial stromatolite, from 2.7 Ga to 2.3 Ga

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トの報告がその後数多く行われるようになった。　一方，Walcott（1916）が化石ストロマトライトと淡水成石灰藻球とを比較したことをきっかけに，ストロマトライトを生物学的視点からとらえようとする研究がはじまった（図 3）。Walcottの一連の研究により，以後のストロマトライト研究は，大きく 2つの系統，すなわち化石ストロマ

トライトに関する研究と現世ストロマトライトに関する研究として進められることになる。Black（1933）は，北米南東部沖のバハマの潮間帯から化石ストロマトライトに似た構造の現世例，およびそのなかのシアノバクテリア群集をはじめて確認した。これを機に，微生物のなかでもシアノバクテリアがストロマトライトを形成したという解

図 2　代表的な先カンブリア時代のストロマトライト形態のスケッチ．1-5 層状ストロマトライト：1，2 Stratifera Koroliuk，3 Tyssagaetes Vlasov，4 Irregularia Koroliuk，5 Malginella Komar and Semikhatov；6-10 ノ ジュー ル 状 ス ト ロ マ ト ラ イ ト：6-8 ドー ム 型：6 Paniscollenia Koroliuk，7 Collenia Koroliuk，8 Plicatina Raaben，9，10“キャ ベ ツ 型”：9 Cryptozoon（sensu Pia），10 Cryptophyton Raaben and Komar；11-13 柱状無分枝ストロマトライト：11 Colonella Komar，12 Conusella Golovanov，13 Conophyton Maslov；14 Yakutophyton Schapovalova；15 Songjiella Cao et al.；16-19 微小ストロマトライト：（スケールは 1 cm）16 Asperia Semikhatov，17 Lochmecolumella Liang and Zhang，18 Minicolumella Raaben，19 Vetella Krylov；20-30 柱状有分枝ストロマトライト；20 Gymnosolen Steinmann，21 Boxonia Koroliuk，22-24 ツングーシア科：22 Tungussia Semikhatov，23 Anabaria Komar，24 Baicalia Krylov，25 Kussiella Krylov，26-30 イントリカティア科：26 Kussoidella Semikhatov，27 Sundia Butin，28 Pilbaria Walter，29 Confunda Semikhatov，30 Kanpuria Raaben． Semikhatov and Raaben（2000）を改変．

Fig. 2　Sketches of some representative Precambrian styromatolites morphotypes．1-5 Stratiform stromatolites: 1, 2 Stratifera Koroliuk, 3 Tyssagaetes Vlasov, 4 Irregularia Koroliuk, 5 Malginella Komar and Semikhatov; 6-10 Nodular stromatolites: 6-8 Domical: 6 Paniscollenia Koroliuk, 7 Collenia Koroliuk, 8 Plicatina Raaben, 9, 10 Cabbage-like: 9 Cryptozoon （sensu Pia）, 10 Cryptophyton Raaben and Komar; 11-13 Columnar non-branching stromatolites: 11 Colonella Komar, 12 Conusella Golovanov, 13 Conophyton Maslov; 14 Yakutophyton Schapovalova; 15 Songjiella Cao et al.; 16-19 Microstromatolites: （scale bar 1 cm） 16 Asperia Semikhatov, 17 Lochmecolumella Liang and Zhang, 18 Minicolumella Raaben, 19 Vetella Krylov; 20-30 Columnar branching stromatolites; 20 Gymnosolen Steinmann, 21 Boxonia Koroliuk, 22-24 Tungussida: 22 Tungussia Semikhatov, 23 Anabaria Komar, 24 Baicalia Krylov, 25 Kussiella Krylov, 26-30 Intricatida: 26 Kussoidella Semikhatov, 27 Sundia Butin, 28 Pilbaria Walter, 29 Confunda Semikhatov, 30 Kanpuria Raaben （modified from Semikhatov and Raaben, 2000）.

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釈が現れた。しかし，Blackが発見したストロマトライト様構造は直径 10 cm，高さ数 cm程度の小型のものに限られ，先カンブリア系産の化石ストロマトライトと比べて明らかにサイズが小さく，かつ形態も化石例とはかなり異なっていた。Black（1933）の研究成果だけでは，化石ストロマトライトと現世ストロマトライトとの対応は自明とは認められなかった。

III．現世ストロマトライトの発見（20世紀中頃）

　ストロマトライト研究史における最も重要な発見は，20世紀半ばを過ぎた頃になされた。Logan（1961）は西オーストラリアのシャーク湾（図 1-1）において，ほぼ化石ストロマトライトと同様のサイズと形態をもつストロマトライトの現世例を発見した。それらは，化石ストロマトライトとほぼ同じ，数 10 cmの直径，および約 50 cmの高さをもち，さらに，その外形は Cryptzoon属の化石ストロマトライトと類似していた。この化石ストロマトライトに酷似する現世例の発見によって，化石ストロマトライト研究は一気に活性化した。　Logan et al.（1964）は，さらに同地のストロマトライトの巨視的な形態変化と形成環境の関係を分析・考察した。Logan（1961）の発見を契機 に，世界各地から現世ストロマトライトの発見が続いた（Walter et al., 1973; Eggleston and Dean, 1976など）。これらの成果は，大著『Stromato-lite』（Walter, 1976）のなかにまとめられた。そのなかでオーストラリアのクーロン・ラグーン（図1-3）やアメリカ合衆国のグリーン湖（図 1-4）などから報告された現世ストロマトライトのほとんどは非海成であったことは興味深い。　現世ストロマトライトの形成過程に関する考察も進むなか，Gebelein（1969）は，ストロマトライト表面でシアノバクテリアが砕屑物を固着して成長するというストロマトライトの葉理形成モデルを提唱した（図 4）。このモデルはその後，多数の教科書に引用され広く知られているが，モデルの検証は必ずしも容易ではない。また，現在までこのモデルと本質的に異なる別モデルは提唱されていない。　一方，化石ストロマトライトの研究では，分類群の記載が進み，形態属はストロマトライト全体の巨視的形態，柱構造表面の修飾，および分枝の有無や様式をもとに，そして形態種は層構造の微細構造などに基づき分類するという基本方式が確立された（図 2；Hofmann, 1969など）。その結果， 2005年までに約 330属および約 1000種が記載された（Cao and Yuan, 2006）。

図 3　 Walcott（1916）で比較された，化石微生物と現世シアノバクテリア．a：先カンブリア時代の微生物化石（アメリカ），b：アメリカグリーン湖の現世シアノバクテリア．Walcott（1916）を改変．

Fig. 3　 Fossil microbes and modern cyanobacteria were compared by Walcott （1916）. a: Precambrian fossils （U.S.A.）, b: modern cyanobacteria from Lake Green in U.S.A. （modified from Walcott, 1916）.

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　分類方式の確立に伴って，先カンブリア時代のストロマトライトの産出報告が整理され，原生代中～後期の代表的ストロマトライトの形態変化に基づいた独自の生層序がはじめて提案された（Cloud and Semikhatov, 1969など）。また，Schopf（1968）はオーストラリアの原生代末期（8～ 9億年前，図1-6）のストロマトライト中から見いだされた微生物化石をはじめて古生物学的に分類・記載し，そ

れらをシアノバクテリア化石と同定した。この研究を契機に，顕微鏡下で観察される化石微生物について，形態に基づくシアノバクテリア化石としての記載が盛んに行われるようになった。なお，太古代の「最古のストロマトライト」の現代的評価については，IV章で詳しく述べる。　現世ストロマトライト研究の先駆者の一人であった Gebelein（1974）は，ロシア（おもにシベリア）の 17億年前以降の原生代ストロマトライトの産状を検討し，化石ストロマトライトが現世例とほぼ同様に浅海域のなかでも潮間帯から潮上帯に卓越して産することを指摘した。さらに，化石ストロマトライトの形成環境について単一の堆積盆内での分布，形態変化および産出頻度が復元されるようになった（Haslett, 1976など）。Golubic（1976）および Hoffman（1976）は，現世例についても，潮上帯や潮下帯など細かい環境の変化とともにストロマトライトの形態が変化することを示した（図 5）。これらの研究は，異なる形態のストロマトライトには異なる優先種のシアノバクテリアが生存していること，つまり，ストロマトライトの多様性はさまざまな環境での異なる種のシアノバクテリアの活動によることを明らかにした。さらにMonty（1972, 1976）はシアノバクテリアのバイオマットが分解された後に形成される fenestraeと呼ばれる空隙などの内部層構造に注目し，シアノバクテリアの種と形成されるストロマトライトの内部構造の関係を詳しく考察した。なお，fenestraeの一部をシアノバクテリアが放出した気泡の化石とする解釈もなされている（Bosak et al., 2009）。　一方，Walter et al.（1976）は，米国のイエローストーン国立公園の天然温泉で形成される現世ストロマトライトから分離したシアノバクテリア優先種（Phormidium tenue var. granuliferum）を用いて，はじめて室内でのストロマトライト生育・再現実験を試みた。その結果，ストロマトライトの外形と類似した円錐型のバイオマットが形成された。この研究は，室内培養による実験ストロマトライト学の先駆けとなった。　これらの 1970年代までの研究成果に基づき，リ

図 4　 シアノバクテリアの活動による Gebelein のストロマトライト生長モデル．昼間はシアノバクテリア（Schizothrix calcicola）の上位方向への移動と砕屑物の固着が起こりストロマトライトが生長する（a，b）．夜間はシアノバクテリア（Oscillatoria submembranacea）の水平方向への移動と砕屑物の固定が顕著に起こる（c）．Gebelein（1969）を改変．

Fig. 4　 Gebelein's stromatolite growth. Cyanobacterial activity mainly participated in their growth. In daytime, cyanobacteria （Schizothrix calcicola） move upward trapping sediments around them （a, b）. At nighttime, other cyanobacteria （Oscillatoria submembranacea） move horizontally and bind the sediments （c） （modified from Gebelein, 1969）.

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ン酸塩や珪酸塩によって二次的に置換された化石ストロマトライトをも含む，「ストロマトライト」の再定義がWalter（1976）によってなされた（前述）。

IV．消長史・生息環境（20世紀後半）

　1980年代にはそれまでの研究成果の総まとめがなされた。とくに重要な成果は，以下の 4点にまとめられる。すなわち，（1）生層序の提案，（2）ストロマトライト礁の識別，（3）低～中緯度の浅海域の指標（堆積相）としての意味づけ，および（4）原生代末期の多様性減少と他生物の増加との相互関係の認識である。　1）形態的多様性と層序への応用　化石産出が稀な先カンブリア時代研究において最も頻繁に産する化石である，ストロマトライトの形態的多様性を用いた生層序の確立が期待された。ロシア・シベリア地方の浅海成炭酸塩岩から産する原生代後期のストロマトライトについて，その形態の層序学的変化をまとめた例（Semikha-tov and Raaben, 2000）を図 6に示す。4つの層序学的区間，すなわち下位から①塊状ストロマトライトが優先し，枝分かれのない柱状ストロマトライトが産しない区間，②枝分かれのある柱状ストロマトライトが優先する区間，③枝分かれのない柱状ストロマトライトが優先し，層状ストロマトライトが産しない区間，および④枝分かれのある柱状および塊状ストロマトライトが優先し，枝分

かれのない柱状ストロマトライトが産しない区間が識別された。さらに図 7は，Bertrand-Sarfati and Walter （1981）が，世界各地から産するストロマトライトの形態組み合わせ（形態種による群集）に基づき，原生代中期（約 16.5億年前）から原生代末（約 5.4億年前）までを 5つの化石帯に区分した層序表である。図 6と同様，その生層序区分の年代分解能はきわめて低く，実際の地質学的研究でその実用性が認められた期間は短かった。さらに先カンブリア時代の年代論については，1990年代以降に凝灰岩中のジルコンU-Pb年代測定による高精度年代決定が可能となり，ストロマトライト生層序はまったく省みられなくなった。　とはいえ，ストロマトライト形態の時代変化の研究の結果，原生代末に向けてストロマトライトの多様性が減少した明瞭な傾向が認識されたことは重要であった。原生代末にストロマトライトの多様性が減少した背景に，多様な底生後生動物が出現したこと，および，それに伴う被食圧の増大があったことなどが推定されている（Walter and Heys, 1985）。　2）形成環境　1980年代には過去の地層の堆積相解析の手法が確立したため，ストロマトライトの形態変化は堆積相変化と関連づけて考えられるようになった（Grotzinger, 1986; Posamentier et al., 1988 など）。例えば，ストロマトライト形態の層序学的

図 5　 現世のストロマトライト形成場（サブカ）でみられる，ストロマトライトの形態変化とそれを形成するシアノバクテリアの種．形態によって種が異なる．Golubic（1976）を改変．

Fig. 5　 Morphological changes of modern stromatolites in Sabkha, Persian Gulf. Species of stromatolite forming cyanobacteria are unique to each stromatolitic form （modified from Golubic, 1976）.

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変化は，上方深化に伴う堆積相変化の結果とみなすという解釈がなされた（Southgate, 1989（オーストラリア，図 1-6）など）。さらに，堆積相の解析から大規模な堆積盆の復元が行われ，先カンブリア時代のストロマトライトが陸棚のやや深部から潮上帯にかけて分布していたことが明らかになった（図 8；Beukes and Lowe, 1989（南アフリカ，図 1-7）; Grotzinger, 1990（カナダ，図1-8）など）。これらの研究は，先カンブリア時代のストロマトライトが現在の造礁サンゴのように地球史上で初の大規模な生物礁を形成していたことを示しており，ストロマトライトの産出は，低

～中緯度の浅海環境の指標とみなしうることが判明した。さらに，当時の浅海域を占めるストロマトライトの広範な分布は，全球規模でのシアノバクテリアによる光合成の隆盛を意味すると理解されるようになった（Kopp et al., 2005; Canfield, 2005; Kirschvink and Kopp, 2008など）。これに基づいて，原生代初期のストロマトライトの繁栄と地球表層の大酸化事件（Great Oxidation Event; Bekker et al., 2004など）との関連や，大気酸素分圧の上昇と真核生物の出現との因果関係などが議論されるようになった（Rasmussen et al., 2008; Parfrey et al., 2011など）。

図 6　 ウチュル―マヤ地域（ロシア，シベリア地方）のストロマトライト形態群集の時代変化（Krylov, 1976; Semikhatov and Raaben, 2000; Cao and Yuan, 2006）．灰色の部分は優先種を表す．

Fig. 6　 Changes of stromatolite flora in Uchur―Maya Region （Siberia, Russia） （Krylov, 1976; Semikhatov and Raaben, 2000; Cao and Yuan, 2006）. Grey parts indicate dominant species.

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V．起 源

　ストロマトライト進化史研究のなかで，いまだ研究者間の合意が得られていない大問題が，その最初の出現時期の特定である。西オーストラリア，ピルバラ地塊の太古代前期（約 35億年前）の地層（Warrawoona層群 Dresser層）から産する円錐型やドーム型の構造（Lowe, 1980, 1983; All-wood et al., 2006など，図 1-9）は，従来，地球

最古のストロマトライトとして世界中の多くの教科書に紹介されてきた。さらに，このストロマトライト様構造から産する炭質物の一部は，その形態から最古のシアノバクテリア体化石（Schopf, 1992）とみなされ，したがって「最古のストロマトライト」の形成場は，太古代の低緯度浅海域であったと一般に説明されてきた（Schopf, 1992; Allwood et al., 2006など）。　しかし，1990年代の日本人研究者達による詳細な野外調査の結果，この構造を含む地層について新たな観察事実が明らかにされ，浅海で形成されたとする伝統的な解釈に対してまったく異なる解釈が提案された（磯﨑ほか, 1995; 磯﨑・山岸, 1998; Kitajima et al., 2001; Ueno et al., 2001;

2006; Van Kranendonk, 2006など）。すなわち，この「最古のストロマトライト」を含む Dresser層のチャート層は枕状MORB（海嶺玄武岩）の直上に堆積した遠洋深海堆積物であること，チャートの産状および堆積学的特徴は展張応力場の熱水活動域で堆積をしめすこと，熱水変質の程度および流体包有物から求めた水深が 2000 m以上になることなどが明らかにされた。これらの新事実は，「最古のストロマトライト」を含むチャート層は海洋中央部の深海底で堆積したことを示しており，太陽光の届かない環境でその構造をつくった生物が光合成を行うシアノバクテリアであったとは考え難いことを意味している。たとえ「最古のストロマトライト」が生物起源であったとしても，おそらくシアノバクテリアとは別のバクテリアであったと推定される。　一方，別の根拠から，現世種と同様の酸素発生型シアノバクテリアは，遅くとも太古代後期から原生代前期のある時期に出現したと一般に考えられている。とくに，Buick（1992）は，ストロマトライトの産状を詳細に検討し，鉄鉱物や硫酸塩鉱物が共生しないことを確認した上で，ストロマトライト形成生物の代謝経路は酸素発生型光合成のみに限定されると結論した。また，Brocks et al.（1999）は黒色頁岩からバイオマーカーを抽出し，シアノバクテリアは少なくとも 27億年前までに現れたと結論した。しかし，その後，当該バイ

図 7　 1980 年 代 に 確 立 さ れ た 約 16.5 億 年 前 か ら原生代 / 顕生代境界までのストロマトライト生層序（灰色の部分）と国際層序の対比．Bertrand-Sarfati and Walter （1981），Harland et al. （1982），Harland et al. （1990），Robb et al. （2004）より監修．

Fig. 7　 Comparison between International stratigraphy and Russian stromatolite biostratigraphy from 1.65 Ga to the PC/C boundary （gray square） （compiled from Bertrand-Sarfati and Walter, 1981; Harland et al., 1982; Harland et al.,1990; Robb et al., 2004）.

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オマーカーの一部が二次的混入物であったことが判明し，27億年前シアノバクテリアの存在は疑わしくなった（Rasmussen et al., 2008）。現時点では，シアノバクテリア由来の最古のバイオマーカーは約 24億年前の黒色頁岩および炭酸塩から産したものとされている（Knoll et al., 2007）。一方で，硫黄同位体の質量非依存性分別（Farquhar et al., 2000など），異常に高い炭素同位体比（Bek-ker et al., 2004），大規模なマンガン鉱床の堆積（Kopp et al., 2005）などの証拠は，大気中酸素濃度の急増が約 23億年前頃に起きたことを示しており，おそらくシアノバクテリアの大繁栄がその原因であったと考えられている（Canfield, 2005; Kirschvink and Kopp, 2008など）。　この解釈は，実際にこの時期にストロマトライト形態の多様性が急増したこと（Awramik and Spincle, 1999; Rasmussen et al., 2008）と調和的にみえる。しかし，ストロマトライト中からの確実なシアノバクテリア化石の産出は約 15億年前以降に限定され，それ以前のストロマトライトからの明確なシアノバクテリア化石の報告例はない（Knoll et al., 2007）。また，ストロマトライトの内部組織には酸素発生の直接的証拠は残らない。さまざまな状況証拠が 23億年前の大気中酸素濃度急増とストロマトライト繁栄の関連を示す一方，ストロマトライトの産状や内部組織から直接的証拠を得ることは非常に難しい。

　この状況は太古代についても同様であり，近年，西オーストラリア，ピルバラ地塊から新たな太古代ストロマトライトの産出報告がなされた（Allwood et al., 2006など）が，依然として太古代シアノバクテリアの存在を示す直接的証拠は得られていない。

VI．微生物学からの貢献（20世紀末）

　分子生物学や微生物学の進歩に伴って，1990年代以降にシアノバクテリアの炭酸塩沈着に関する生理学的機構など，現世ストロマトライトに関する実験的研究が大いに進んだ（Kawaguchi and Decho, 2002など）。これらの研究は，Dravis（1982）が報告したバハマの潮下帯産（図 1-2）の高さ 1 m程度のストロマトライトを研究材料として用いた。Reid et al.（2000）や Visscher et al. （1998, 2000）は，ストロマトライト形成にはシアノバクテリアのほかに，従属栄養バクテリア（硫酸還元バクテリア）が関与している可能性を示した（図 9）。とくに，Reid et al.（2000）は，Ge-belein（1969）のストロマトライト形成モデルに，硫酸還元バクテリアによる炭酸塩沈着過程を付け加えた。硫酸還元バクテリアに関する研究は，非海成の層状炭酸塩岩であるトゥファ（tufa）などについても進められており（Baumgartner et al., 2006など），これらの研究も，硫酸還元バクテリアなどシアノバクテリア以外の多様なバクテリア

図 8　 先カンブリア時代のストロマトライト礁復元図．ストロマトライトの形態は環境に応じて変化する．Grotzinger（1990）を改変．

Fig. 8　 Reconstruction of Precambrian stromatolite-reef. Stromatolitic shapes depend on their distributed environment. （modified from Grotzinger, 1990）.

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がストロマトライト形成に関与していることを示した。硫酸還元バクテリアは太陽光に依存せずに代謝を行うため，その活動による浅海域（透光帯）以深でのストロマトライト形成の可能性をもつ点で，この指摘は重要である。一方，これに対し，Shiraishi et al.（2008b）は，天然のトゥファ形成場においてシアノバクテリアのバイオマット近傍の Ca2＋イオン濃度をその場測定し，シアノバクテリアによる炭酸カルシウム沈殿が間欠的で，おもに日中に起きることを明らかにした。　ストロマトライト形成における硫酸還元バクテリアやシアノバクテリアの働き，とくに異種のバクテリア間の相互作用については依然として未知な点が多い。とくに硫酸還元バクテリアの関与は近年重要視され，ストロマトライトの定義からシアノバクテリアの関与を外し，単に「微生物が形成する層状底生堆積物」とすべきだとする見解もある（Riding, 1999など）。　また，高速大容量計算機の普及によって，ストロマトライト形成過程を数値計算で再現する研究も行われるようになった（Grotzinger and Roth-man, 1996; Dupraz et al., 2006など）。とくに，Grotzinger and Rothman（1996）は，生物がまっ たく関与しない条件下でも，化学的沈殿のみによって天然のストロマトライトに類似した構造（とくに円錐型構造）が形成される可能性を示した。

VII．21世紀のストロマトライト学

　ここまで述べてきたように，そもそも化石ストロマトライト研究は，現世例の形態との比較に基づいた解釈の上に成立している。それにも関わらず，現世ストロマトライトの形成過程自体もいまだ完全に解明されていないのが実態である。さらに，ストロマトライト研究の現代的大問題の一つは，現世ストロマトライトと化石ストロマトライトとの間に存在する厳然たる相違点（Semikhatov et al., 1979など）の説明の困難さにある。例えば，現世例の内部葉理間には空隙が多いのに対し，化石例は非常に緻密であること（Hofmann, 1973; Riding et al., 1991; Shiraishi et al., 2008a, bなど）についていまだ十分な説明がなされていない。　Grotzinger and Knoll（1999）は，ストロマトライトの形態を支配するのはバクテリアのバイオマット形態であると指摘した。一方，Bosak et al.（2009）は，イエローストーン国立公園の現世ストロマトライトから分離したシアノバクテリアを培養し，Walter et al.（1976）が報告した例と同様の円錐構造内部に直径数mmのガス泡が形成されること，南アフリカのLime Acres層（約25億年前）やオーストラリアの Tumbiana層（約27億年前）の化石ストロマトライトにも同様のガス泡様の構造が存在することを明らかにした。さらに Petroff et al.（2010）は，上述の円錐構造

図 9　 ストロマトライト形成への硫酸還元バクテリアの関与．a：シアノバクテリア（矢印）による砕屑物の固着（断面写真），b：ストロマトライト表面の硫酸還元バクテリアによるバイオマット（矢印），c：バイオマット上に沈殿したアラゴナイト結晶．すべて電子顕微鏡写真．Reid et al.（2000，2003）を改変．

Fig. 9　 Sulfate-reducing bacteria in a stromatolite formation. a: cyanobacteria （arrows） bound and trapped sediments （vertical section）, b: a biomat （arrow） of sulfate-reducing bacteria covered the surface of a stromatolite, c: aragonitic crystals precipitated on the biomat （modified from Reid et al., 2000, 2003）. All were SEM images.

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間の距離が培養時の照明時間の平方根に比例することを示し，化石ストロマトライトの円錐構造間の距離がストロマトライト形成当時の昼の長さを示す可能性に言及した。　化石ストロマトライトの外形は上に凸の円錐型（Conophytonなど）とドーム型（Collonellaなど）の 2種類に大別できる。上述のような実験室内で形成されたシアノバクテリアのバイオマット形態は Conophyton様の円錐型凸構造（Walter et al., 1976; Bosak et al., 2009; Petroff et al., 2010）のみであり，ドーム型構造の形成過程はほとんど解明されていない。　ドーム型ストロマトライトの形態形成メカニズムの解明を目指して，筆者らの研究グループは上述の Bosakなどとは異なる種のシアノバクテリアを実験室で培養し，ドーム型構造の再現を試みた（山本, 2010）。平坦なシアノバクテリアのバイオマットを液体培地中で培養した結果，円錐型構造とは明確に異なる 3次元形態をもつ，ドーム構造の再現に成功した。Walterらの円錐構造の形成実験とは別に，異なるシアノバクテリアによってドーム構造を室内で形成できたことは，シアノバクテリアの種によって異なるバイオマット形態が，さらには異なるストロマトライト形態が形成されることを暗示しており，さらなる実験で天然の多様性を再現できる可能性が期待される。　このように，現世例と化石例との相違点についても，徐々に理解が進んでいる。しかし，先カンブリア時代の地球表層環境が，多くの点で現在のそれとは異なっていたことは明らかである。例えば，高い二酸化炭素分圧，弱い日照強度，大型捕食者の不在など，バクテリアの活動に直接影響する多くの要素があげられる。現世例と化石例との違いの多くは，おそらくこれらの環境要因の違いから生じていると推定される。したがって，今後の生育実験では，先カンブリア時代，とくに原生代の環境条件を実験室内に構築し，バイオマットから化石ストロマトライトに似た構造の形成を試みる必要がある。一方，原生代の化石ストロマトライトの解釈と現世での実験結果を結びつけるため，これまであまり注目されてこなかった顕生代

の化石ストロマトライトの研究を平行して進める必要がある。

VIII．日本におけるストロマトライト研究

　最後に，日本におけるストロマトライト研究史について簡単に触れておく。日本人研究者によるストロマトライト産出報告は大正期までさかのぼる。まず，Kodaira（1922）は朝鮮半島南部の下部白亜系慶尚超層群からストロマトライトとみられる化石をはじめて記載した。また，小林（1936）は，慶尚超層群相当層に対比される九州北部の下部白亜系関門層群からのストロマトライト産出に言及した。Konishi（1959）は山口県の下部白亜系関門層群および栃木県葛生市のペルム系石灰岩に産する石灰岩ノジュールをストロマトライトと比較した。これらの研究が行われた時期は，欧米でのストロマトライト研究の黎明期にあたり，当時の本邦研究者がいち早く海外の知識をとり入れていたことがわかる。　さらに，Konishi and Omura（1967）は岐阜県北部の飛騨外縁帯のトリアス系からストロマトライトの産出を記載した。その後も山口県の石炭系秋吉石灰岩（長井, 1978）や北九州の下部白亜系関門層群からストロマトライトの産出が散発的に報告された（Ishijima, 1977; Seo et al., 1994など）。とくに下部白亜系関門層群からは多様な形態のストロマトライトが比較的多く産する。最近では，ストロマトライトの形態的多様性と形成場への砕屑物流入量との関係が議論され（Yamamoto et al., 2009），韓国の同時代層である慶尚超層群のストロマトライトとの比較も試みられている（Yamamoto et al., 2011）。　一方で，近年の世界的な微生物に重点を置いた手法の隆盛を背景に，無機的に形成される縞状石灰岩である現生トゥファを用い，シアノバクテリアの活動に着目してストロマトライト形成過程を解明しようという試みや，室内でのドーム構造成長実験もなされている（Kano et al., 1999; Shiraishi et al., 2010; 山本, 2010など）。

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IX．お わ り に

　これまでのストロマトライト研究は，先カンブリア時代にシアノバクテリアが世界的に繁栄し，最初の地球大気酸化事件を引き起こしたことを明らかにした。一方，日本では研究黎明期から欧米の研究を学んでいたものの，先カンブリア時代の化石例が国内で産出しないため，1960～ 1980年代の研究隆盛期にはまったく貢献していない。　しかし，1990年代末からは，現世例の野外研究と並んで，微生物の分離・培養による室内実験や分子生物学的な微生物群集解析などが国内外で進められるようになった。とくにドーム状構造の形成メカニズムに関しては，今後，このような手法を用いた微生物学的実験が不可欠となると予想される。ストロマトライト研究において，はじめて日本発のエポックメイキングな研究がなされることに期待したい。

謝　辞　東京大学の棚部一成名誉教授，遠藤一佳教授および2名の匿名査読者から有益な御教示を賜った。また， 山形大学の本山　功准教授は文献収集に御助力下さった。これらの方々に深謝する。

文　　献

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