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FIJACIÓN BIOLÓGICA DE N2
TEMARIO
UNIDAD VII:
Fijación biológica de nitrógeno: proceso bioquímico. Enzima nitrogenasa. Grupos de organismos fijadores de nitrógeno. Simbiosis rizobio-leguminosa. Taxonomía de rizobios. Técnicas de aislamiento e identificación de organismos diazótrofos.
Transformación del N2 en NH4+, y su inmediata
incorporación en compuestos orgánicos (aminoácidos).
Microorganismos que la realizan: procarióticos.
• Reacción bioquímica: N2 + H+ + ATP NH4+
NH4+ + α-cetoglutarato + NADPH glutamato
REQUERIMIENTO ENERGÉTICO: 12 - 24 ATP.
• Enzima responsable: Nitrogenasa.
FIJACIÓN BIOLÓGICA DE N2
Enzima Nitrogenasa
ENZIMA NITROGENASA (Nasa)
Unidad 1: molibdo-ferro proteína (4 subunidades peptídicas).
Unidad 2: ferro-proteína (2 subunidades peptídicas).
Condiciones ambientales: baja tensión de O2, déficit de NH4.
Genes involucrados: nif.
Unidad IUnidad II
Transporte de e-
ATP N2
NH3
MoFe
Ferredoxina reducida (Poder
reductor)
Ferredoxina oxidada
KP II KP II
KP II * KP II*
e-
Mg+2
ADP + Pi
ATP-Mg
ATPMg+2
ATP-Mg
KP II*N
NKP I *
Mo
Mo
KP I *
Mo
Mo
N
N
KP I *
MoMo
2 NH4+
N2
ATP-Mg
Mecanismo de acción de la Nitrogenasa
NH4+ N2
NO3-
Oxidación: (produce energía)
nitrificación
Reducción: (consume energía)
asimilación: plantas y microorganismos
denitrificación
FIJACIÓN
-3 +50
NITRÓGENO EN EL SUELO
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: FLA con fotosíntesis anoxigénica (fuente de poder reductor SH2.
FUNCIONAMIENTO DE NITROGENASA: Anaerobios.
BACTERIAS FOTÓTROFAS
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: FLA. FUNCIONAMIENTO DE NITROGENASA: HETEROCISTOS. HÁBITAT: - VIDA LIBRE. - SIMBIÓTICAS: con hongos, helechos, cycas.
CIANOBACTERIAS
Heterocistos Simbiosis Anabaena -Azolla
Cianobacteria filamentosa
Heterocisto
MORFOLOGÍA: Gram +, HIFAS, ESPORANGIOS.
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: QOH (respiración). FUNCIONAMIENTO DE NITROGENASA: VESÍCULAS.
HÁBITAT:
-SIMBIÓTICOS: con leñosas no leguminosas (gen Frankia).
ACTINOMYCETES
ESTRUCTURA DE UN NÓDULO DE FRANKIA
AZOSPIRILLUM:
MORFOLOGIA: Gram -, bacilos curvos y móviles
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: QOH (respiración).
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA:
- en microaerobiosis fija N2. - en aerobiosis consume N orgánico.
HÁBITAT: AMBIENTES RIZOSFÉRICOS DE BAJA TENSIÓN DE O2
EUBACTERIAS: MICROAEROBIAS
MUTUALISMO:
Colonización de la raíz de una planta de Sorgo por la Bacteria Promotora de Crecimiento en Plantas Azospirillum brasilense visualizada con un Microscopio Laser Confocal. Las bacterias se observan de color morado
Azospirillum
BACTERIAS EN LA RIZÓSFERA
Efectos de la planta sobre los microorganismos
Sobre el ambiente:
• pH. • % humedad.• CO2/O2.
Sobre la nutrición:
• restos de tejidos: descamación, muerte. • exudados: compuestos simples.
Efectos de los microorganismos sobre las plantas
Sinergismos (PGPR)
Fijación de N2.
Producción de antibióticos. Producción de fitohormonas. Degradación de fitotoxinas. Acidificación: solubilización.
Antagonismos
Competencia por agua. Competencia por nutrientes. Producción de fitotoxinas.
EFECTO RIZOSFÉRICO
VIDA LIBRE:
CLOSTRIDIUM:
MORFOLOGIA: Gram +, móviles, esporulados
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA y C : QOH (fermentación butirica)
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA: anaerobiosis
EUBACTERIAS: ANAEROBIAS
AZOTOBACTER:
MORFOLOGIA: Gram -, móviles, aeróbicas, con quistes de pared gruesa, heteromorfas.
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: QOH (respiración)
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA:
- activación de la respiración (pulsos). - presencia de capas mucosa. - células grandes. - membranas intracelulares.
EUBACTERIAS: AEROBIASVIDA LIBRE
AzotobacterReferencias:a. Células vegetativas (heteromorfas)b. Quistes (cistos)
SIMBIOTICAS:
RHIZOBIOS:
MORFOLOGÍA: Gram -, bacilos móviles, cápsulas mucosas, gránulos de reserva.
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA y C: QOH (respiración)
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA: Leghemoglobina.
HÁBITAT: -LIBRES: fuente de C y N: compuestos orgánicos.
-SIMBIÓTICOS: fuente de C: fotosintatos de la planta. fuente de N: fijacion de N2.
EUBACTERIAS: AEROBIAS
PROCESO DE FORMACIÓN DEL NÓDULO
1) Reconocimiento e infección: genes nod.
2) Síntesis de la membrana envolvente: leghemoglobina: genes fix y de la planta.
Composición de la leghemoglobina: hemoproteína (con Fe).
3) Formación del nódulo: genes de la planta.
FORMACIÓN DE NÓDULOS
Nódulo de soja partido por la mitad
Nódulos de soja con Rhizobios
ESTRUCTURA DE UN NÓDULO DE RIZOBIOMitocondrias
Haces vasculares
Meristema de la raíz
Membrana envolvente
Bacteroides
REFERENCIAS:A – B y C: NÓDULOSD – E y F: BACTEROIDES
FUNCIONAMIENTO DEL NÓDULO
Fam: Rhizobiaceae:
- Rhizobium:R. leguminosarum (poroto, vicia, arveja).
- Sinorhizobium:S. meliloti (melilotus)S. medicae (alfalfa)
Fam: Bradyrhizobiaceae:
- Bradyrhizobium:B. japonicum (soja)
Fam: Phyllobacteriaceae:
- Mesorhizobium:M. ciceri (garbanzo)M. chacoense (algarrobo)
- Allorhizobium:A. undicola (Neptunia sp)
Fam: Hyphomicrobiaceae:
- AzorhizobiumA. caulinodans (Sesbania sp)
TAXONOMÍA DE RIZOBIOS