Fisiologi Sistem Pendengaran

Fisiologi Sistem Pendengaran

Telinga secara anatomis terbagi menjadi tiga bagian yaitu telinga luar, tengah dan dalam. Telinga luar dan tengah berperan dalam transmisi suara melalui udara menuju telinga bagian dalam yang terisi cairan. Pada telinga dalam ini, terjadi amplifikasi energi suara. Di sana juga terdapat dua macam sistem sensoris yaitu koklea yang mengkonversikan gelombang suara menjadi impuls saraf dan vestibular apparatus yang berguna untuk keseimbangan (Sherwood, 2010).

Pendengaran merupakan persepsi saraf terhadap suara yang terdiri dari aspek identifikasi suara dan lokalisasinya. Suara merupakan sensasi yang dihasilkan saat getaran longitudinal molekul lingkungan luar yang menghantam membran timpani (Barrett, 2011). Gelombang suara merupakan getaran udara yang merambat yang terdiri dari area bertekanan tinggi disebabkan kompresi molekul udara dan area bertekanan rendah yang disebabkan oleh rarefaction molecule.

Kecepatan suara adalah sekita 344 m/s pada suhu 20C di permukaan air laut. Semakin tinggi suara dan altitudenya, kecepatan rambat suara makin tinggi (Barrett, 2011). Suara dikarakteristikan berdasarkan tone, intensitas dan kualitas. Pitch atau tone ditentukan oleh frekuensi getaran. Makin besar frekuensinya, makin tinggi pitch-nya. Telinga manusia mampu mendengar suara dengan frekuensi dari 20 sampai 20.000 Hz. Namun, yang paling sensitif adalah antara 1.000-4.000 Hz. Suara pria dalam percakapan normalnya sekitar 120 Hz sedangkan wanita mencapai 250 Hz. Jumlah pitch yang dapat dibedakan oleh orang normal adalah sekitar 2000, tetapi musisi yang terlatih dapat lebih dari itu. Suara yang paling mudah dibedakan nadanya adalah suara dengan frekuensi 1000-3000 Hz. Lebih atau kurang dari itu akan semakin sulit dibedakan.

Intensitas atau kekerasan tergantung oleh amplitudo gelombang suara atau perbedaan tekanan antara daerah gelombang bertekanan tinggi akibat kompresi dan daerah bertekanan rendah akibat rarefaction. Dalam interval suara yang dapat didengar, makin besar amplitudonya, makin keras suara tersebut terdengar. Kekerasan atau kebisingan suara diukur dengan satuan dB (desibel)yang merupakan pengukuran logaritmis dari intensitas dibandingkan dengan suara teredup yang bisa didengar (ambang pendengaran). Suara dengan kebisingan melebihi 100 dB dapat menyebabkan kerusakan permanen pada koklea (Barrett, 2011).

Suara dengan range 120 sampai 160 dB seperti alarm kebakaran maupun pesawat jet diklasifikasikan sebagai suara yang menyakitkan; 90-110 dB (subway, bass drum, gergaji mesin) diklasifikasikan sebagai suara yang ekstrem tinggi; 60-80dB (alarm jam, lalu lintas yang bising, percakapan) diklasifikasikan sebagai sangat keras; 40-50 dB (hujan, bising ruangan normal) moderate, dan 30 dB (bisikan, perpustakaan) sebagai redup. (Yarnick, 1995).Timbre atau kualitas suara tergantung pada overtone yang merupakan frekuensi tambahan yang menumpuk pada pitch atau tone dasar. Misalnya adalah nada C pada terompet akan terdengar berbeda dengan piano. Overtone inilah yang dapat menyembabkan suara dapat memiliki karakteristik yang berbeda-beda.

1. Telinga Luar

Telinga luar terdiri dari pinna/auris (daun telinga) dan meatus akustikus eksterna. Pinna adalah struktur menonjol yang merupakan kartilago terbalut kulit. Fungsi utamanya adalah mengumpulkan dan menghubungkan suara menuju meatus akustikus eksterna. Karena bentuknya, pinna secara parsial membatasi suara yang berasal dari belakang sehingga timbrenya akan berbeda. Dengan begitu, kita dapat membedakan apakah suaranya berasal dari depan atau belakang.

Lokalisasi suara yang berasal dari kanan atau kiri ditentukan oleh dua hal. Pertama adalah gelombang suara mencapai telinga yang lebih dekat terlebih dahulu sebelum sampai ke telinga yang lebih jauh. Kedua adalah saat mencapai telinga yang lebih jauh, intensitas suaranya akan lebih kecil dibandingkan telinga yang lebih dekat. Selanjutnya, korteks auditori mengintegrasikan kedua hal tersebut untuk menentukan lokalisasi sumber suara. Oleh karena itu, lokalisasi suara akan lebih sulit dilakukan jika hanya menggunakan satu telinga.

Jalur masuk pada telinga luar dilindungi oleh rambut halus. Kulit yang membatasi kanal tersebut berisi kelenjar keringat termodifikasi yang menghasilkan serumen (earwax), yang akan menangkap partikel-partikel asing yang halus (Sherwood, 2010).

2. Telinga Tengah

Telinga tengah mengirimkan pergerakan vibratori dari membran timpani menuju cairan pada telinga dalam. Ada tiga tulang ossicle yang membantu proses ini yaitu malleus, incus dan stapes yang meluas dari telinga tengah. Malleus menempel pada membran timpani sedangkan stapes menempel pada oval window yang merupakan gerbang menuju koklea yang berisi cairan.

3. Membran timpangi (gendang telinga)

Membran timpani berada pada perbatasan telinga luar dan tengah. Area tekanan tinggi da rendah pada gelombang suara akan menyebabkan membran timpani bergetar ke dalam dan ke luar.

Supaya membran tersebut dapat secara bebas bergerak kedua arah, tekanan udara istirahat pada kedua sisi membran timpani harus sama. Membran sebelah luar terkekspos pada tekanan atmosfer yang melewati meatus akustikus eksterna sedangkan bagian dalam menghadapi tekanan atmosfer dari tuba eustachius yang menghubungkan telinga tengah ke faring. Secara normal, tuba ini tertutup tetapi dapat dibuka dengan gerakan menguap, mengunyah dan menelan.

Pada perubahan tekanan eksternal yang cukup signifikan seperti saat dalam pesawat, membran timpani menonjol dan menimbulkan rasa nyeri ketika tekanan luar telinga berubah sementara bagian dalam tidak berubah. Pembukaan tuba eustachius dengan menguap dapat membantu untuk menyamakan tekanan tersebut (Sherwood, 2010).Saat membran timpani bergetar, tulang-tulang tersebut bergerak dengan frekuensi yang sama , mentransmisikan frekuensi tersebut dari menuju oval window. Selanjutnya, tiap-tiap getaran menghasilkan pergerakan seperti gelombang pada cairan di telinga dalam dengan frekuensi yang sama dengan gelombang suara aslinya.

Sistem osikular mengamplifikasikan tekanan dari gelombang suara pada udara dengan dua mekanisme untuk menghasilkan getaran cairan pada koklea. Pertama adalah karena permukaan area dari membran timpani lebih besar dari oval window, tekanan ditingkatkan ketika gaya yang mempengaruhi membran timpani disampaikan oleh ossicle ke oval window (tekanan=gaya/area). Kedua adalah kerja dari ossicle memberikan keuntungan mekanis lainya. Kedua hal tersebut meningkatkan gaya pada oval window sampai 20 kali. Tambahan tekanan tersebut penting untuk menghasilkan pergerakan cairan pada koklea.

Beberapa otot tipis di telinga tengah dapat berkontraksi secara refleks terhadap suara keras (70 dB) menyebabkan membran timpani menebal dan menyebabkan pembatasan gerakan pada rangkaian ossicle. Pengurangan pergerakan pada struktur telinga tengah akan mengurangi transmisi dari suara yang keras tersebut ke telinga dalam guna melindungi bagian sensoris dari kerusakan. Refleks tersebut berlangsung relatif lambat, terjadi setidaknya sekitar 40 msec sesudah pajanan terhadap suara keras. Oleh karena itu, hanya bisa melindungi dari suara yang berkepanjangan, bukan suara yang sangat tiba-tiba seperti ledakan (Sherwood, 2010).

4. Koklea

Koklea adalah sebuah struktur yang menyerupai siput yang merupakan bagian dari telinga dalam yang merupakan sistem tubular bergurung yang berada di dalam tulang temporalis. Berdasarkan panjangnya, komponen fungsional koklea dibagi menjadi tiga kompartemen longitudinal yang berisi cairan. Duktus koklear yang ujungnya tidak terlihat dikenal sebagai skala media, yang merupakan kompartemen tengah. Bagian yang lebih di atasnya adalah skala vestibuli yang mengikuti kontur dalam spiral dan skala timpani yang merupakan kompartemen paling bawah yang mengikuti kontur luar dari spiral.

Cairan di dalam skala timpani dan skala vestibuli disebut perilimfe. Sementara itu, duktus koklear berisi cairan yang sedikit berbeda yaitu endolimfe. Bagian ujung dari duktus koklearis di mana cairan dari kompartemen atas dan bawah bergabung disebut dengan helikotrema. Skala vestibuli terkunci dari telinga tengah oleh oval window, tempat stapes menempel. Sementara itu, skala timpani dikunci dari telinga tengah dengan bukaan kecil berselaput yang disebut round window. Membran vestibular tipis membentuk langit-langit duktus koklear dan memisahkannya dari skala vestibuli. Membran basilaris membentuk dasar duktus koklear yang memisahkannya dengan skala timpani. Membran basilar ini sangat penting karena di dalamnya terdapat organ korti yang merupakan organ perasa pendengaran (Sherwood, 2010).

1) Aliran gelombang getaran melewati skala vestibuli dan skala timpani yang berguna untuk meredam tekanan (bukan persepsi suara). 2)Aliran gelombang yang berkaitan dengan persepsi suara akan melewati shorcut menembus membran vestibularis lalu mencapai membran basilaris yang di dalamnya terdapat organ korti sebagai reseptor stimulus suara (Sumber: Medicinesia. 2012. Fisiologi Pendengaran. http://www.medicinesia.com/kedokteran-dasar/penginderaan-kedokteran-dasar/fisiologi-pendengaran/. Diakses tanggal 1 September 2013).

5. Sel Korti dan Sel Rambut

Dalam organ korti pada satu koklea terdapat sekitar 15.000 sel rambut yang menjadi reseptor suara. Sel-sel tersebut tersusun dalam baris paralel empat. Satu baris berupa sel rambut dalam dan tiga lainnya merupakan sel rambut dalam. Pada masing-masing sel rambut akan ada penonjolan sekitar 100 rambut yang dikenal sebagai stereosilia (mikrovili yang diperkuat dengan aktin).

Sel-sel rambut ini merupakan mekanoreseptor yang menghasilkan sinyal neural ketiga permukaan rambutnya mengalami deformasi secara mekanis berkaitan dengan pergerakan cairan di telinga dalam. Stereosilia ini berkontak dengan membran tektorial, struktur mirip tenda yang menjalar pada seluruh panjang organ korti.

Kerja mirip piston yang dilakukan stapes melawan oval window menghasilkan gelombang tekanan pada kompartemen atas. Karena cairan tidak dapat dikompresi, tekanan dihamburkan dalam dua arah ketika stapes menyebabkan oval window menggembung ke belakang yaitu dengan pergeseran round window dan defleksi membran basilar.

Gelombang tekanan tersebut akan menekan perilimfe ke depan pada kompartemen atas, kemudian ke helikotrema dan ke kompartemen bawah. Selanjutnya, hal tersebut menyebabkan round window menggembung ke arah luar (ke arah telinga tengah) untuk mengkompensasi peningkatan tekanan. Ketika stapes bergerak ke arah belakang dan menarik oval window ke arah telinga tengah, perilimfe akan bergeser ke arah berlawanan, menggantikan area yang tadinya diisi round window. Jalur ini tidak menghasilkan persepsi suara, hanya mengurangi tekanan saja.

Gelombang tekanan yang berkaitan dengan persepsi suara akan menggunakan jalur pintas. Gelombang tekanan pada kompartemen atas ditransfer melalui membran vestibular yang tipis ke duktus koklear dan melalui membran basilar ke kompartemen bawah. Hal tersebut selanjutnya akan memfasilitasi round window untuk menggembung ke arah luar dan dalam. Perbedaan utama pada jalur ini adalah transmisi gelombang tekanan melalui membran basilar menyebabkan membran tersebut bergerak ke atas dan ke bawah atau bergetar yang sinkron dengan gelombang tekanan. Akibatnya sel rambut pada organ korti yang ada di sana juga ikut bergerak.

Sel rambut yang berfungsi untuk mendengar adalah sel rambut dalam. Sel tersebut mentransformasikan gaya mekanis suara menjadi impuls elektris pendengaran. Stereosilia pada sel reseptor tersebut berkontak dengan membran tektorial yang kaku sehingga sel tersebut akan membelok kembali (bolak-balik), saat membran basilar yang berosilasi menggeser posisinya.

Gerakan bolak-balik tersebut akan menyebabkan pembukaan dan penutupan kanal kation secara mekanis pada sel rambut menghasilkan depolarisasi atau hiperpolarisasi sesuai dengan frekuensi suara penstimulus. Stereosilia pada masing-masing sel rambut tersusun ke dalam baris-baris yang berurutan sesuai dengan tinggi (seperti tangga). Tip links, yang merupakan CAMs (cell adhesion molecules), menghubungkan ujung stereosilia dalam barisan tersebut. Saat membran basilar bergerak ke atas, bundle stereosilia membengkok ke arah membran yang paling tinggi, meregangkan tip links tersebut. Peregangan tersebut akan membuka kanal kation.

K+ lebih banyak ditemukan di endolimfe daripada yang ditemukan di dalam sel. Beberapa kanal kation memang sudah terbuka dalam keadaan istirahat yang memungkinkan K+ mengalir. Semakin banyak kanal yang terbuka, lebih banyak K+ yang memasuki sel rambut. Tambahan K+ ini akan mendepolarisasi sel rambut. Sebaliknya, saat membran basilaris turun, terjadilah hiperpolarisasi karena makin banyak K+ yang tidak bisa masuk sel (Sherwood, 2010).Sel rambut tidak menghasilkan potensial aksi melainkan akan bersinaps secara kimia dengan ujung serat saraf afferen nervus koklearis. Kadar K+ yang rendah menyebabkan sel rambut dalam mengeluarkan secara spontan neurotransmiter melalui eksositosis yang diinduksi oleh Ca2+ dalam kondisi tidak ada stimulasi. Depolarisasi akan menyebabkan pembukaan kanal bergerbang listrik Ca2+. Akibatnya terjadilah peningkatan kecepatan pengeluaran neurotransmitter. Pada hiperpolarisasi, terjadi hal yang sebaliknya.1 Potensial membran istirahat sel rambut adalah sekitar -60 mV. Saat stereosilia terdorong ke arah kinosilia, potensial membran dapat berkurang menjadi -50 mV (Barrett, 2011).

Sementara itu, sel rambut luar menjalankan fungsi elektromotili. Sel tersebut secara aktif dan sering mengubah panjangnya sebagai respon terhadap perubahan potensial membran. Sel akan memendek saat depolarisasi dan memanjang saat hiperpolarisasi. Perubahan tersebut akan mengamplifikasi pergerakan dari membran basilaris. Oleh karena itu, sel rambut luar akan membantu reseptor sensori supaya lebih sensitif terhadap intensitas suara dan diskriminasi bermacam pitch suara (Sherwood, 2010).

6. Diskriminasi Pitch, Timbre dan Kebisingan (Loudness)

Diskriminasi pitch atau nada tergantung pada bentuk dari membran basilaris. Daerah yang berbeda dari membran basilaris secara alami bergetar secara maksimal pada frekuensi yang berbeda. Ujung sempit dekat oval window akan bergetar paling baik pada nada berfrekuensi tinggi sedangkan area yang luas dekat helikotrema paling baik pada nada rendah. Saat gelombang suara dengan frekuensi tertentu menyebabkan osilasi stapes, gelombang tersebut akan berjalan ke membran basilar yang memiliki daerah sensitif terhadap frekuensi tersebut. Energi gelombangnya akan dihamburkan dengan adanya osilasi membran ini sehingga berakhir pada area maksimal tadi. Adanya overtone pada bermacam frekuensi akan menyebabkan membran basilaris bergetar secara simultan tetapi kurang intens dibandingkan nada dasarnya sehingga sistem saraf pusat dapat membedakan timbre suara.

Sementara itu, diskriminasi kebisingan atau kenyaringan tergantung dari amplitudonya. Gelombang suara yang berasal dari sumber yang lebih keras akan menghantam gendang telinga (membran timpani) sehingga bergetar dengan lebih bertenaga meskipun frekuensinya tetap sama. Osilasi pada membran basilaris yang lebih besar akan diinterpretasikan sebagai suara yang lebih keras oleh sistem saraf pusat (Sherwood, 2010).

7. Korteks Auditori

Sebagaimana area pada membran basilaris yang berasosiasi dengan nada tertentu, korteks auditori primer pada lobus temporalis juga tersusun secara tonotopically. Masing-masing area pada membran basilaris tersebut terkait pada area spesifik pada korteks auditori primer (satu nada, satu neuron kortikal teraktivasi).

Saraf afferen yang mengambil sinyal auditori dari sel rambut dalam akan keluar dari koklea melalui nervus auditori. Ada beberapa sinaps yang terjadi terutama pada batang otak dan nukleus geniculatum medial thalamus.Batang otak menggunakan input auditori untuk kewaspadaan dan bangun. Pada batang otak, jaras saraf auditori ini akan menuju baik sisi ipsilateral maupun kontralateralnya sehingga kedua lobus temporal akan mendapatkan impuls. Oleh karena itu, gangguan pada jaras di atas batang otak pada satu sisi tidak akan mengganggu pendengaran.

Korteks auditori primer juga dapat menerima bermacam suara yang berbeda sedangkan korteks auditori yang lebih tinggi mengintegrasikan suara yang berbeda tersebut menjadi koheren sebagai pola yang berarti. Dengan begitu, kita dapat membedakan suara-suara terpisah yang masuk ke telinga dan memilih mana suara yang memang penting untuk didengarkan (Sherwood, 2010).

Area auditori ternyata memiliki spesialisasi hemisfer. Pada area Brodman 22 diperkirakan merupakan tempat pemprosesan sinyal auditori yang berhubungan dengan pembicaraan. Dalam proses bahasa, bagian kiri lebih aktif daripada sisi kanan. Area 22 sebelah kanan lebih kepada melodi, nada dan intensitas suara.

Jalur auditori bersifat sangat plastis yang sangat dimodifikasi oleh pengalaman. Pada orang yang mengalami tuli sebelum kemampuan berbahasanya berkembang, ternyata dengan melihat tanda-tanda bahasa juga akan mengaktivasi area assosiasi auditori. Sebaliknya, individu yang buta pada masa awal hidup dapat melokalisasi suara jauh lebih baik daripada mereka yang memiliki penglihatan normal. Plastisitas juga sangat nampak pada musis yang dapat lebih peka terhadap suara dibanding non musisi (Barrett, 2011).

Daftar Pustaka

Barrett, E., dkk. 2011. Ganongs Review of Medical Physiology: Hearing & Equilibrium 23rd Ed. Singapore: Mc Graw Hill. p.203-13.

Medicinesia. 2012. Fisiologi Pendengaran. http://www.medicinesia.com/kedokteran-dasar/penginderaan-kedokteran-dasar/fisiologi-pendengaran/. Diakses tanggal 1 September 2013).

Sherwood, L. 2010. Human Physiology: The Periferal Nervous System: Afferent Division; Spesial Sense 7th Ed. Philadelphia: Brooks/Cole Engange Learning. p. 213-23.Yanick, P. 1995. Natural Relief from Tinnitus. United States: Good Health Guide. p.25.