Flora de Jalisco 16. La Familia Solanaceae en Jalisco. El Genero Physalis

OFELIA VARGAS PONCE, MAHINDA MARTNEZ Y DAZ y PATRICIA DVILA ARANDA

La familia Solanaceae en JaliscoEL GNERO Physalis

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UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

Coleccin Flora de Jalisco

INSTITUTO DE BOTNICA DEPARTAMENTO DE BOTNICA Y ZOOLOGA CENTRO UNIVERSITARIO DE CIENCIAS BIOLGICAS Y AGROPECUARIAS

Primera edicin, 2003 D.R. 2003, UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA Coordinacin Editorial Francisco Rojas Gonzlez 131, sector Hidalgo 44600 Guadalajara, Jalisco, Mxico Impreso y hecho en Mxico Printed and made in Mexico ISBN 970-27-0369-7

Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis

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AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Licenciado Jos Trinidad Padilla Lpez, Rector General de la Universidad de Guadalajara y al M. en C. Salvador Mena Mungua, Rector del Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias (CUCBA) el apoyo para la publicacin de este trabajo. A los curadores de los herbarios CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, F, GH, GUADA, IBUG, IEB, Ll, MEXU, MICH, WIS y ZEA, les reconocemos el prstamo de los ejemplares de herbario y las atenciones otorgadas. Apreciamos la ayuda de Bil. Eduardo Villegas, M. en C. Jess Ruz Moreno, Ing. Francisco Javier Santana Michel, Ing. Agr. Luis Guzmn, Dr. Ramn Cuevas, M. en C. Raymundo Ramrez y M. en C. Fabin Alejandro Rodrguez Zaragoza en las exploraciones. Las ilustraciones son obra de la Profa. Ma. del Refugio Vzquez Velasco y Manuel R. Flores. Por ltimo, consideramos de gran valor las observaciones y comentarios hechos al escrito original por el Ing. Roberto Gonzlez Tamayo, a quien adems se debe la edicin y continuidad de la coleccin Flora de Jalisco.

SOLANACEAE Juss. Referencias: Linnaeus, C., 1753. Species Plantarum, Vol. I, 182-184, Ed. ShokobutsuBunken-Kankowa, Tokio, 182-184. Dunal, M. F., 1852. Solanaceae, en: A. De Candolle, Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis, 13 (1): 432-453. Bentham, G. & J. D. Hooker, 1873. Solanaceae, en: Genera Plantarum 2 (1): 882-913. Standley, P.C., 1924. Solanaceae, en: Trees and Shrubs of Mxico, Contr. U.S. Natl. Herb. 23 (4): 1277-1304. Seithe, A., 1962. Die Haararten der Gattung Solanum L. und ihre taxonomische Verwerung, Bot. Jahrb. Syst. 81: 261-336. DArcy, W.G., 1973. Solanaceae, en: Flora of Panama, Annals of the Missouri Botanical Garden 60: 573-780. Gentry, J. L. Jr. & P.C. Standley, 1974. Solanaceae, en: Flora of Guatemala, Fieldiana Botany 24: (10):1-151. Nee, M., 1986. Solanaceae I, en: Flora de Veracruz, Fascculo 49, Instituto de Ecologa, A. C., Xalapa, Veracruz. Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, 2001. Solanaceae, en: Flora Fanerogmica del Valle de Mxico, 2 ed., Instituto de Ecologa, A. C. y Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Ptzcuaro, Michoacn, 648-659. Plantas herbceas, arbustos, rboles, lianas terrestres o epfitas, erectas o decumbrentes, a menudo armadas, glabras o pubescentes, los tricomas simples, dendrticos o estrellados, con frecuencia glandulares. Hojas alternas, a veces geminadas, simples o pinnado compuestas, enteras o pinnatipartidas, glabras o pubescentes. Inflorescencia terminal, puede cambiar a una posicin lateral, opuesta a las hojas, internodal o axilar, solitaria o en cima, racimo, pancula o umbela. Flores completas, la mayora perfectas, rara

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Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martnez y Daz y Patricia Dvila Aranda

vez dioicas, desde tamao pequeo hasta muy grandes, algunas fragantes, en general pentmeras, actinomorfas o zigomorfas; cliz gamospalo, campanulado a tubular, casi siempre 5-lobado, a veces 4-6 lobado o truncado, en algunos casos con un epicliz con una serie de dientes secundarios, persistente, en ocasiones acrescente en el fruto. Corola gamoptala, rotcea, tubular, campanulada, infundibuliforme, hipocrateriforme o urceolada; limbo 5-lobado, plegado, valvado o imbricado en prefloracin, estambres epiptalos, por lo general 5 o reducidos a 4 o a 2, los filamentos libres o unidos, algunas veces con apndices en la base, anteras bitecas, las tecas paralelas y conectadas, connectivo a veces agrandado, la dehiscencia por hendiduras longitudinales o en poros terminales; ovario spero (un poco nfero en Solandra), de dos carpelos unidos, bilocular, el nmero de lculos se incrementa o se reduce por proliferacin o reduccin de los septos, con muchos vulos, placentacin axilar, disco o receptculo hipgino, rara vez pergeno, estilo largo, simple; estigma pequeo, entero, capitado o apenas bilobado. Fruto en su mayora una baya o cpsula, rara vez drupceo; semillas muchas a numerosas, a menudo comprimidas, rara vez aladas o pubescentes, el embrin recto o arqueado y perifrico, cilndrico o aplanado, no plicado, endospermo craso. Familia que comprende 96 gneros y alrededor de 2,300 especies (DArcy 1991). Es de distribucin cosmopolita; sin embargo, se encuentra con mayor frecuencia en regiones tropicales, subtropicales y zonas templadas; en un intervalo altitudinal de 0 a 3 000 m. Solanaceae incluye especies de gran importancia econmica: alimenticia, como la papa, Solanum tuberosum L.; jitomate, Solanum esculentum L.; berenjena, Solanum melongena L.; chile, Capsicum spp.; y tomate de hoja, Physalis spp.; otras de uso industrial como el tabaco, Nicotiana tabacum L.; ornamentales como petunia, Petunia spp.; floripondio, Brugmansia spp.; copa de oro, Cyphomandra spp.; y huele de noche, Cestrum nocturnum L. A algunas especies de la familia se les atribuye uso medicinal: Cestrum spp., Datura stramonium L., Nicandra physalodes Gaertn., Physalis spp. y Atropa belladona L. (DArcy 1974). En Jalisco tenemos 19 taxones. En el presente documento slo se trata el gnero Physalis, en el siguiente volumen se incluir por separado el gnero Solanum y en un tercero el resto de los gneros.


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Clave para la identificacin de los gneros de la familia Solanaceae en Jalisco (tomada y modificada de Nee 1986)

1. Corola subrotcea a campanulada 2. Anteras dehiscentes por poros terminales, conniventes 3. Cliz truncado, con frecuencia provisto de 5-10 apndices que salen por abajo del borde .......................................................................................................................... Lycianthes 3. Cliz 5-lobado o partido, sin apndices ............................................................ Solanum 2. Anteras dehiscentes por hendiduras longitudinales, no conniventes 4. Cliz acrescente en el fruto, inflado, encierra total o parcialmente la baya 5. Lbulos del cliz sagitado cordatos en sus bases y no cerrados en sus pices; corolas azules o prpuras con blanco, sin mculas; fruto seco en la madurez ............. Nicandra 5. Lbulos del cliz no sagitado cordatos en sus bases, encierra por completo a la baya; corolas amarillas o blanquecinas amarillentas, rara vez prpuras (slo en P. solanaceus) casi siempre con mculas en el cuello; fruto suculento en la madurez .............. Physalis 4. Cliz no acrescente en la fructificacin o si acrescente no envuelve al fruto 6. Inflorescencias umbeladas y con pednculos largos; cliz acrescente extendido bajo la baya.................................................................................................................... Jaltomata 6. Inflorescencias solitarias o a veces en fascculos axilares, sin pednculos largos; cliz no notoriamente acrescente o si acrescente no extendido abajo del fruto 7. Plantas con espinas, glabras; en reas salinas ..................................................... Lycium 7. Plantas sin espinas, glabras o con pubescencia diversa; otros hbitats 8. Cliz truncado

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9. Cliz con 5-10 apndices redondeados o lineales abajo del borde, si no presenta apndices el fruto es picante o la planta es cultivada; flores solitarias o pocas 1-2 (-3) ........................................................................................................................... Capsicum 9. Cliz truncado sin apndices; fruto no picante; flores 5-15, aglomeradas........................ ........................................................................................................................ Whiteringia 8. Cliz lobado 10. Cliz acrescente, reflexo, de color intenso en la madurez ............................... Athenaea 10. Cliz no acrescente o si envuelve un poco al fruto (2/3 partes) entonces no reflexo ni de coloracin intensa en la madurez................................................................... Whiteringia 1. Corola tubular, tubular campanulada, infundibuliforme o hipocrateriforme 11. Estambres frtiles 4, didnamos; corola hipocrateriforme ............................. Browallia 11. Estambres frtiles 5, (cuando 4, todos iguales); corola de varias formas 12. El limbo de la corola forma una paracorola; hierbas se ennegrecen al secar ........................................................................................................................... Nectouxia 12. Limbo de la corola sin formar una paracorola; hierbas, rboles pequeos, arbustos o trepadoras leosas, rara vez negros al secarse 13. Corolas grandes, de 6 cm o ms de largo y de 4 cm o ms de ancho 14. Arbustos trepadores o escandentes; corola tubular campanulada, amarillenta o amarilla pardusca, los lbulos obtusos, imbricados en prefloracin; fruto en forma de baya cnica o subcnica ........................................................................................................ Solandra 14. Hierbas a arbustos erectos o rboles pequeos; corola infundibuliforme, blanca o de color de rosa o manchada de prpura, los lbulos acuminados a caudados, plegados en prefloracin; fruto una cpsula fusiforme o globosa a subglobosa 15. Hierbas; flores erectas o extendidas; fruto una cpsula espinosa globosa a subglobosa ................................................................................................................................ Datura


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15. Arbustos o rboles pequeos; flores pndulas; fruto una cpsula coricea, inerme, fusiforme ....................................................................................................... Brugmansia 13. Corolas de menos de 6 cm de largo y 4 cm de ancho 16. Arbustos o rboles de vida corta; hojas elpticas o lanceoladas; corola hipocrateriforme 17. Hojas pubescentes en el envs; limbo de la corola amplio; filamentos dilatados en su parte media; fruto una baya crasa ...................................................................... Cestrum 17. Hojas glabras en el envs; limbo de la corola angosto; filamentos filiformes; fruto una cpsula seca ...................................................................................................... Nicotiana 16. Hierbas; hojas pequeas lineares u oblongo lanceoladas; corola infundibuliforme 18. Plantas glanduloso pubescentes .......................................................................... Petunia 18. Plantas no glanduloso pubescentes 19. Tubo de la corola de 7 a 16 mm de largo, angosto, excede bien el cliz, se dilata abruptamente en el extremo superior; filamentos insertos cerca del pice del tubo de la corola .......................................................................................................... Nierembergia 19. Tubo de la corola corto, de 3 a 4 mm de largo, casi totalmente incluso en el cliz, se dilata en forma gradual desde la base; filamentos insertos abajo de la parte media del tubo de la corola ............................................................................................... Bouchetia

PHYSALIS L. Referencias: Linnaeus, C.,1753. Species Plantarum, Vol. I, Ed. Shokobutsu-BunkenKankowa, Tokio, 182-184 pp. Dunal, M. F., 1852. Solanaceae, en: A. De Candolle, Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis, 13 (1): 432-453. Waterfall, U. T., 1958. A taxonomic Study of Physalis in Nort America north of Mexico, Rhodora 60: 107173. Waterfall, U. T., 1967. Physalis in Mexico, Central America and the West Indies, Rhodora 69: 82-120, 203-239, 319-329. Gentry, J. L. Jr. & P. C. Standley, 1974. Solanaceae, en: Flora of Guatemala, Fieldiana Botany 24 (10): 1-151. DArcy, W. G., 1973. Solanaceae, en: Flora of Panama, Annals of the Missouri Botanical Garden 60: 573-780. Nee, M., 1986.

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Solanaceae I, en: Flora de Veracruz, Fascculo 49, Instituto de Ecologa, A. C., Xalapa, Veracruz, 138-170. DArcy, W. G., 1991. The Solanaceae since 1976, with a review of its biogeography, en: Hawkes, J. G., R. N. Lester, M. Nee y N. Estrada-R., (eds.), Solanaceae III: taxonomy, chemistry and evolution, The Royal Botanical Gardens Kew, Richmond, Surrey, 75-137 pp. Martnez Daz, M. L., 1998. Revisin of Physalis Section Epeteiorhiza (Solanaceae), Anales del Instituto de Biologa Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Serie Botnica 69 (2): 71-117. Estrada, E. y M. Martnez, 1998. Physalis L. (Solanaceae: Solaneae) and allied genera: II. Tzetzalia, a new genus from the higlands of southern Mexico and northwestern Guatemala, Brittonia 50 (3): 285-295. Martnez y Daz, M. L., 2000. Infrageneric Taxonomy of Physalis, en: Nee, M., D. E. Symon, R. N. Lester y J. P. Jessop, (Eds), Solanaceae IV: Advances in biology and utilization, The Royal Botanical Gardens, Kew, 275-284 pp. Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, 2001. Solanaceae, en: Flora Fanerogmica del Valle de Mxico, 2. ed., Instituto de Ecologa, A. C. y Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Ptzcuaro, Michoacn, 648-659 pp. Physalis L., Sp. Pl. 183, 1753. Tipo: Physalis alkenki L. Hierbas anuales o perennes, algunos sufrtices y pocos arbustos, desde 20 cm hasta 2 m de alto; con rizomas en la mayora de las perennes; erectas, procumbentes, postradas o extendidas, con frecuencia se apoyan en otras plantas; glabras o pubescentes, los tricomas simples a ramificados o estrellados, algunas veces glandulares, por lo comn vscidas y con olor ftido. Tallos con ramificacin dicotmica, poco o muy ramificados desde la base; cilndricos, pocos angulosos; lisos o costatos; herbceos o algunas veces lignificados en la base, en algunas especies llegan a enraizar en los nudos basales. Hojas pecioladas, alternas, rara vez parecen opuestas, solitarias o geminadas, desiguales en tamao, la pequea hasta un medio menor que la mayor; limbo foliar en su mayora ovado, en ocasiones orbicular, lanceolado o linear lanceolado; el margen entero, repando, sinuado, aserrado o slo con algunos dientes; el pice agudo, obtuso y pocas veces acuminado; la base decurrente, cuneada, simtrica u oblicua, rara vez subcordata o hastada. Inflorescencias solitarias la mayora, pocas fasciculadas o en falsos racimos por la reduccin de los entrenudos. Botones esfricos u ovoides, apiculados, glabros o pubescentes, los tricomas adpresos o no, simples. Flores pediceladas, axilares y pndulas, los pedicelos cortos o algunas veces alcanzan hasta 5 cm de largo; cliz 5-lobado, los acmenes de los lbulos de forma igual a los mencionados en el fruto; la corola campanulada, campanulado rotada, por lo comn refleja, en pocas especies tubular campanulada, con el limbo extendido o angosto o bien urceolada con el


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limbo constricto, desde 0.5 mm hasta 6 cm de largo; limbo de la corola casi siempre 5angulado, pocas veces 5-lobado; amarillo, amarillo verdoso o amarillo crema, blanco o prpura. Lbulos de la corola con cinco mculas, las mculas simples de color uniforme o palidecen hacia el borde, o compuestas por pequeas manchas o puntos agregados, de tono contrastante con el color de la corola o de poca intensidad, a veces inmaculados; cuello de la corola ornamentado con tricomas cercanos a las mculas, pocas veces ausentes, los tricomas blancos, simples, en algunos casos poco ramificados. Estambres cinco, anteras con dehiscencia longitudinal, prpuras, azules, azules con una lnea amarilla o amarillas; filamento filiforme. Ovario con un estilo filiforme, estigma claviforme, algunas veces capitado. Cliz en el fruto acrescente, inflado vesicular, cubre por completo a la baya durante la fructificacin, 5-angulado o 10-costato, con cinco ngulos ms prominentes o cilndrico, de menos de 1 a 6 cm de largo, en la mayora de las especies de 1-2.5 cm de ancho; lbulos del cliz ovados, lanceolados, deltoides o angostamente triangulares, el pice agudo, corto acuminado, subulado o caudado subulado. Pedicelos de 0.6 a 6 cm de largo, pocas veces robustos y recurvos. Fruto una baya suculenta, en su mayora ssil y pocas veces sobre un ginforo, la baya de color verde, naranja, amarilla o con tonos prpuras, de 0.8-1.5 cm de dimetro (hasta 4 cm en el tomate cultivado). Semillas numerosas, reniformes, foveoladas, de 1.2-2 mm de dimetro, amarillas o de color caf dorado. Physalis se ubica en la subfamilia Solanoideae y en la tribu Solanae. Es gnero americano que se distribuye en Estados Unidos de Amrica, Mxico, Centroamrica, Sudamrica y Las Antillas, con algunas especies presentes en el Viejo Mundo. El taxn incluye cerca de 90 especies, ms de la mitad de stas crecen en el pas, por lo que Mxico es sealado como su centro de diversidad (DArcy Op. cit.; Martnez 1998). En Jalisco se encuentran 35 especies de Physalis y otras cuatro ms, P. lassa, P. melanocystis, P. minimaculata y P. virginiana ocurren en los lmites de los estados adyacentes. En este trabajo se consideran las 39 especies con el fin de documentar la presencia de Physalis y su distribucin ms alla de la circunscripcin poltica de Jalisco. Physalis se relaciona con los llamados gneros physaloides. En Norte Amrica se encuentran Chamaesachara, Leucophysalis, Quincula y Jaltomata. Esta ltima se extiende desde el suroeste de Estados Unidos hasta Bolivia. Entre los taxones sudamericanos se cuentan Deprea y Larnax, mientras que Saracha esta restringida al noroeste de sudamrica y Athenaea a Brasil. Por otra parte, Physaliastrum y Archiphysalis se localizan de manera exclusiva en China y Japn. Physalis tiene semejanza con los taxones mencionados en algunos rasgos florales y/o el cliz acrescente en el fruto. Sin embargo, se distingue de ellos porque produce una baya suculenta y el cliz es inflado vesiculoso durante la fructificacin. Estrada y Martnez (1998) proporcionan una clave de identificacin y distincin de dichos

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gneros. El macizo de las especies que se conocen en la actualidad concuerdan con la descripcin de Linneo, que caracteriz a Physalis por la presencia de corolas rotceas a campanuladas, pndulas; cliz acrescente, inflado durante la fructificacin y anteras con dehiscencia longitudinal. Clasificacin infragenrica del Gnero Physalis en Jalisco de acuerdo con Martnez (2000, Infrageneric Taxonomy of Physalis, en: Nee, M., D. E. Symon, R. N. Lester y J. P. Jessop, (Eds), Solanaceae IV: Advances in biology and utilization, The Royal Botanical Gardens, Kew, 275-284) Physalis L., Sp. Pl. 183, 1753. Tipo: Physalis alkenki L. Subgnero Physalodendron (G.Don) M. Martnez, basado en la seccin Physalodendron, G. Don, Gen. Syst. 4 : 448, 1837. Especie lecttipo: Physalis arborescens L. Plantas arbustivas; indumento de tricomas simples o ramificados; flores agregadas en fascculos, corola rotada, 5-lobada, prpura o amarillenta verdosa; cliz del fruto de color verde a prpura brillante al madurar. Nativas de bosques neotropicales de altitudes bajas. Mxico y Guatemala. Physalis melanocystis (B.L. Rob.) Bitter * Subgnero Rydbergis Hendrych, Acta Universitatis Carolinae-Biologica 33: 1, 1989. Especie lecttipo: Physalis pubescens L. Herbceas anuales o perennes; indumento ausente o formado por tricomas simples, ramificados o glandulares; flores en fascculos o solitarias, corolas rotadas a campanuladas, blancas, prpuras o amarillas; cliz del fruto cilndrico o 5- angulado. Amrica. Adventicias en otras partes. Seccin Epeteiorhiza G. Don., Gen. Syst. 4: 449, 1837. Grupo de especies Pubescentes, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 322, 1896. Leptophyllae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 328, 1896. Herbceas anuales o perennes; indumento conformado por tricomas glandulares con una superficie secundaria lisa, o tricomas ausentes; flores solitarias, corola rotada, amarilla, mculas simples, de color intenso y constrastante con el tinte del limbo de la corola o rara vez ausentes; cliz del

* Especies no consideradas por Martnez (2000) e incluidas en este trabajo


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fruto cilndrico o 5-angulado. Estados Unidos, Mxico, Amrica Central. Adventicias en otras partes. Physalis angustiphysa Waterf. Physalis cordata Miller Physalis leptophylla B.L.Rob. & Greenman Physalis minuta Griggs Physalis nicandroides Schldl. Physalis patula Miller Physalis pruinosa L. Physalis pubescens L. Physalis tamayoi Vargas, M. Martnez y Dvila * Seccin Campanulae M. Martnez, Tipo: Physalis campanula Standley & Steyerm. Herbceas perennes; indumento de tricomas simples, glandulares; flores solitarias, corola tubular campanulada, amarilla plida, de color de naranja a prpura; cliz del fruto cilndrico. reas secas. Mxico y Guatemala. Physalis glutinosa Schldl. Seccin Coztomatae M. Martnez, Tipo: Physalis coztomatl Dunal. Herbceas perennes; indumento de tricomas simples, estrellados o glandulares, con una superficie secundaria lisa; flores solitarias, corola rotada, amarilla, con mculas simples o compuestas (formadas por mculas diminutas agregadas); cliz del fruto cilndrico o 5-angulado; plantas de altitudes elevadas (> 1000 m). Mxico. Physalis aggregata Waterf. Physalis chenopodifolia Lam. Physalis coztomatl Dunal Physalis lassa Standley & Steyerm. Physalis lignescens Waterf. * Physalis longiloba Vargas, M. Martnez y Dvila * Physalis longipedicellata Waterf. Physalis mcvaughii Waterf. *

* Especies no consideradas por Martnez (2000) e incluidas en este trabajo

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Physalis orizabae Dunal * Physalis sancti-josephii Dunal Physalis subrepens Waterf. Physalis waterfallii Vargas, M. Martnez y Dvila * Seccin Lanceolatae (Rydb.) Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95, 148, 1951. Grupo de especies Lanceolatae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 340, 1896. Especie lecttipo: Physalis lanceolata Michx. Heterophyllae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 346, 1896. Herbceas perennes; indumento de tricomas simples o ramificados con una superficie secundaria ornamentada; flores solitarias, corola rotada, amarilla, mculas simples; cliz en fructificacin cilndrico. Estados Unidos y Mxico. Physalis gracilis Miers Physalis hastatula Waterf. Physalis hederifolia Gray Physalis sordida Fernald Physalis virginiana Miller Physalis volubilis Waterf. Seccin Angulatae (Rydb.) Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95: 150, 1951. Grupo de especies Angulatae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 331, 1896. Tipo: Physalis angulata L. Philadelphicae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 334, 1896. Herbceas anuales o perennes; indumento ausente o compuesto de tricomas simples; flores solitarias, corola rotada, rara vez urceolada, amarilla o prpura; mculas simples, el color no contrasta de manera intensa con el tinte del limbo de la corola o estn ausentes; cliz del fruto cilndrico. Estados Unidos, Mxico, Amrica Central. Adventicias en otros lugares. Physalis acutifolia (Miers.) Sandwith Physalis ampla Waterf. Physalis angulata L. Physalis lagascae Roemer & Schultes Physalis microcarpa Urban Physalis philadelphica Lam. Physalis solanaceous (Schltdl.) Axelius Physalis sulphurea (Fernald) Waterf.* Especies no consideradas por Martnez (2000) e incluidas en este trabajo


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Seccin viscosa (Rydb.) Menzel Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95: 150, 1951. M. Grupo de especies Stellatae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 353, 1896. Especie lecttipo: Physalis viscosa L. Herbceas perennes, los tallos mueren durante la estacin desfavorable; indumento de tricomas ramificados; flores solitarias, corola rotada, amarilla, con mculas simples; cliz del fruto cilndrico. Estados Unidos, Mxico y Amrica del Sur. Physalis cinerascens (Dunal) A.S. Hitch. Seccin Rydbergae M. Martnez. Tipo: Physalis rydbergii Fernald. Herbceas perennes; indumento de tricomas simples, glandulares o no; flores solitarias, corola rotada, amarilla, mculas simples; cliz del fruto cilndrico. Mxico, en reas secas. Physalis minimaculata Waterf.

Clave de las especies de Physalis en Jalisco y regiones adyacentes 1. Plantas con corolas urceoladas; flores prpuras ...................................... P. solanaceous 1. Plantas con corolas campanuladas, rotceas o tubulares; flores amarillas o blanquecinas 2. Corola tubular, el limbo angosto o extendido 3. Limbo de la flor blanco, no mayor de 3 mm de dimetro, inmaculado ... P. microcarpa 3. Limbo de la flor amarillo, hasta de 3.3 cm de dimetro, mculas prpuras..................... ......................................................................................................................... P. glutinosa 2. Corola campanulado rotada 4. Flores agregadas, de 1-3 o ms 5. Arbustos; hojas lanceoladas; cliz del fruto negro o prpura; baya madura anaranjada a prpura ................................................................................................... P. melanocystis 5. Hierbas; hojas ovadas; cliz del fruto de color verde; baya madura de color verde ...... ....................................................................................................................... P. aggregata

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4. Flores solitarias 6. Plantas con tricomas estrellados ............................................................... P. cinerascens 6. Plantas con tricomas simples o glandulares, no estrellados 7. Hierbas anuales 8. Plantas glabras o glabrescentes; tricomas simples 9. Cliz del fruto de 1-2 cm de largo 10. Plantas de lugares inundados ....................................................................... P. sulphurea 10. Plantas de lugares secos 11. Costillas del cliz del fruto ciliodentadas; corola casi inmaculada o las mculas rojizas claras, nunca prpuras ........................................................................................ P. ampla 11. Costillas del cliz del fruto lisas; corola con mculas prpuras ................... P. lagascae 9. Cliz del fruto siempre mayor de 2 cm, hasta de 3 cm de largo 12. Tallo anguloso; corola no mayor de 8 mm de dimetro ................................ P. angulata 12. Tallo cilndrico; corola mayor de 8 mm de dimetro 13. Cliz del fruto 5-angulado ............................................................................... P. cordata 13. Cliz del fruto 10-costato 14. Pedicelos del fruto de 2-4.6 cm de largo; hojas lanceoladas ....................... P. acutifolia 14. Pedicelos del fruto no mayores de 2 cm de largo; hojas ovadas ........... P. philadelphica 8. Plantas pubescentes; tricomas glandulares 15. Cliz del fruto 10-costato; lbulos del cliz ovados a deltoides


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16. Lbulos del cliz ovados 17. Anteras prpuras intensas, de 3-4 mm de largo; mculas ca. de 1 mm de largo; hojas no mayores de 2.6 cm de largo, no traslcidas al secar, borde sinuado a dentado .................................................................................................................. P. minimaculata 17. Anteras azules, de 1.5-2.5 mm de largo, mculas ca. de 2 mm de largo; hojas hasta de 8 cm de largo, traslcidas al secar, borde entero ..................................... P. leptophylla 16. Lbulos del cliz triangulares 18. Tricomas < a 1 mm de largo; corola inmaculada o con mculas de color caf claro; crecen en zonas secas ....................................................................................... P. sordida 18. Tricomas hasta de 1.5 mm de largo; corola con mculas prpuras obscuras; crecen en bosques templados ................................................................................................ P. lassa 15. Cliz del fruto 5-angulado; lbulos del cliz triangulares angostos o caudado subulados 19. Lbulos del cliz triangulares angostos o ligeramente subulados, menores de 1 cm de largo 20. Tricomas cortos, todos de 1 mm de largo; hojas solitarias; base del cliz del fruto cordata; mculas de la corola de color caf olivceo a prpura ....................... P. patula 20. Tricomas cortos y largos mezclados, de 1 y 2 mm de largo; hojas geminadas; base del cliz del fruto pentagonal; mculas de la corola de color caf rojizo a prpuras ............. ......................................................... .............................................................. P. pubescens 19. Lbulos del cliz caudado subulados, mayores a 1 cm de largo y hasta 1.5 cm 21. Tricomas cortos de 1 mm de largo; pedicelo de la flor de 6-8 mm de largo; corola blanca, de 4-6 mm de largo; mculas ca. de 2 mm de largo, verdosas ............................ ................................................................................................................... P. nicandroides 21. Tricomas cortos y largos, de 1 y 2 mm de largo; pedicelo de la flor hasta de 4.3 cm de largo; corola amarilla, de 8-13 mm de largo; mculas hasta de 6 mm de largo, prpuras ......................................................................................................................... P. pruinosa

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7. Hierbas o arbustos perennes 22. Plantas con tricomas simples, glandulares escasos, o glabras 23. Plantas glabras o glabrescentes; tricomas menores de 1 mm de largo; botones con tricomas adpresos 24. Pedicelos de la flor y del fruto de 0.4-1.7 cm de largo; corola de 0.4-2.2 cm de dimetro 25. Corola de 4-6 mm de largo; mculas ca. de 1 mm de largo, de color caf rojizo a guindas; crecen en dunas costeras .................................................................... P. minuta 25. Corola de 8-17 mm de largo; mculas > de 1 mm de largo, prpuras a negras; no crecen en dunas costeras 26. Cliz del fruto 10-costato; mculas de la corola simples 27. Hojas enteras; mculas de la corola de color caf obscuro, casi negras; anteras amarillas, de 2-3.2 mm de largo ................................................................... P. virginiana 27. Hojas hastadas o con 1-3 lbulos basales, agudos; mculas de la corola de color caf amarillento; anteras prpuras, de 2-2.5 mm de largo ................................... P. hastatula 26. Cliz del fruto 5-angulado; mculas de la corola compuestas 28. Plantas que enraizan en los nudos basales; botones ovoides, de 6-10 mm de largo; lbulos del cliz lanceolados acuminados, de 5.5-9 mm de largo, no reflejos ................. ........................................................................................................................ P. longiloba 28. Plantas sin enraizar en los nudos basales; botones esfricos, ca. de 4 mm de largo; lbulos del cliz angostos triangulares, de (-2) 3.5-4 mm de largo, reflejos..................... ....................................................................................................................... P. lignescens 24. Pedicelos de la flor y del fruto mayores de 1.7 cm y hasta 6 cm de largo; corola de 22.8 cm de dimetro 29. Planta postrada; hojas alternas, casi cordiformes, menores de 6 cm de largo.................. .......................................................................................................................... P. volubilis


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29. Planta erecta; hojas geminadas, ovadas a orbiculares, de 0.7-1.6 cm de largo 30. Cliz del fruto 10-costato casi esfrico; pice de las hojas atenuado gradualmente; tallo sin lenticelas ................................................................................................. P. mcvaughii 30. Cliz del fruto 5-angulado, muy grande para la baya, poco inflado; pice de las hojas acuminado; tallo con lenticelas .......................................................... P. longipedicellata 23. Plantas pubescentes; tricomas mayores de 1 mm y hasta 3 mm de largo; botones pilosos, con tricomas no adpresos 31. Plantas postradas, con la base lignificada; cliz en el fruto 5-angulado; lbulos del cliz lanceolados, acuminados, de 6 a 11 mm de largo ........................................ P. waterfallii 31. Plantas erectas a extendidas, con la base endurecida pero no lignificada; cliz del fruto 10-costato; lbulos del cliz triangulares u ovado lanceolados, de 3-7 mm de largo 32. Plantas vscidas; cliz del fruto velutino, dos veces ms largo que ancho ....................... .................................................................................................................. P. angustiphysa 32. Plantas no vscidas; cliz del fruto algo piloso pero no velutino, 1 o 1/2 vez ms largo que ancho 33. Plantas que enraizan en los nudos basales 34. Plantas en su mayor parte postradas; cliz del fruto 10-costato; cliz de la flor de 6-10 mm de ancho en la base de los lbulos; lbulos del cliz en la flor de 5-6 mm de largo ........................................................................................................................... P. gracilis 34. Plantas erectas, despus procumbentes; cliz del fruto 5-angulado; cliz de la flor de 47 mm de ancho en la base de los lbulos; lbulos del cliz de 3-4 mm de largo ............. ........................................................................................................................ P. subrepens 33. Plantas que no enraizan en los nudos basales 35. Tricomas grisceos, le confieren un aspecto cinreo a la planta; borde del limbo entero, repando o con numerosos dientes agudos; base del limbo decurrente, casi hasta la insercin del pecolo con el tallo .......................................................... P. chenopodifolia

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35. Tricomas blancos, varan en longitud y densidad; borde del limbo entero o con 1 o 2 dientes obtusos; base del limbo cortamente decurrente ................................. P. orizabae 22. Plantas con tricomas glandulares principalmente y algunos tricomas simples presentes 36. Subarbustos erectos a extendidos, hasta de 2 m de alto 37. Tricomas hasta de 2 mm de largo; corolas grandes hasta de 2.4 cm de largo y 4 cm de dimetro; pedicelos de la flor de 1.4-2.8 cm de largo; lbulos del cliz de 8-13 mm de largo ............................................................................................................... P. coztomatl 37. Tricomas cortos < 1 mm de largo; corolas pequeas hasta de 1.1 cm de largo y 1.7 cm de dimetro; pedicelos de la flor de 5-10 mm de largo; lbulos del cliz de 1.5-2.5 mm de largo ............................................................................................................. P. tamayoi 36. Herbceas erectas o postradas, no mayores de 1 m de alto 39. Tricomas hasta de 1.5 mm de largo; borde del limbo con pocos dientes; lbulos del cliz de la flor de 6 mm de largo; filamento de 4 mm de largo; crece en bosques templados ............................................................................................... P. sancti-josephii 39. Tricomas de 0.5 mm de largo; borde del limbo aserrado; lbulos del cliz de la flor de 2-4 mm de largo; filamento de 1 mm de largo; crece en bosque tropical caducifolio ..... ...................................................................................................................... P. hederifolia

DESCRIPCIN DE LAS ESPECIES 1. Physalis acutifolia (Miers emend. Sandwith) Sandwith, Kew Bull. 14: 232, 1960. Tipo: probablemente Arizona, Coulter 593. =Saracha acutifolia Miers, Ann. & Mag. Nat. Hist., ser. 2, 3: 449, 1849. and Illustr. S. Amer. Pl. 2, 19 (1857). A.DC. in DC., Prodr. 13 (1): 684, (1852). =Physalis wrightii Gray, Proc. Amer. Acad. Arts and Sci. 10: 63, 1875 (istipo: NY, microficha MEXU!). Herbcea anual, erecta, ramificada, extendida, hasta de 1 m de alto, glabra. Tallo cilndrico, liso. Hojas alternas, limbo de 2.8-10.7 (-12.6) cm de largo, 1.1-4 (-6.7) cm de ancho, lanceolado, pice agudo a atenuado, base oblicua o cuneada, decurrente, con alas poco elevadas, margen sinuado dentado a aserrado, los dientes agudos; pecolo de 1.1-4 (-7.5) cm de largo. Flor solitaria; botones esfricos, cerca de 3 mm de largo, glabros; pedicelo en flor de 1.8-4.1 (-6) cm de largo; cliz de 4-7 mm de largo y de 3-5 mm de ancho en la base de los lbulos, dividido a la mitad en lbulos de 2-3 mm de largo, triangulares, pice agudo a acuminado. Corola amarilla clara a blanquecina, de 6-10 mm de largo, 7-17 mm de dimetro, campanulada, angosta a extendida, no refleja, mculas simples, palidecen hacia el borde, verdosas a de color caf, traslcidas en ejemplares de herbario. Estambres con anteras de 1.53 mm de largo, azules, el conectivo amarillo, en ocasiones retorcidas despus de la dehiscencia, filamento de 3-4 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 7 mm de largo, estigma capitado. Cliz 10-costato en el fruto, casi redondo, glabro, las venas muy gruesas, algo coriceo, pndulo, con tonalidades prpuras en la base, de 2-3.4 cm de largo, 1.6-2.4 cm de ancho, lbulos triangulares cortamente acuminados, hasta de 6.5 mm de largo, pubescente slo en los acmenes de los lbulos, pedicelo en fructificacin de 1.1-4 cm de largo. Fruto una baya hasta de 1.5 cm de dimetro.DISTRIBUCIN: EUA, del sur de California hasta Texas; Mxico. Ags., B.C., Chih., Col., Jal.,

Mich., Nay, Sin., Son., Zac.EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; TOMATLN: Near the new road ca. 25 km northwest of Ro San Nicols and 20 km southeast of Tomatln, McVaugh 25310 (MEXU, MICH). Mapa 1. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; TECOMN: Upper edge of lago on near km post 55 on the highway between Cuyutln and Armeria, 9 km W of the Rio Armeria bridge, near 180 55 N, 1040 01 W, Sanders 11921 (MEXU, MICH). MICHOACN; TEPALCATEPEC: Ejido Tepalcatepec,

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carretera Coalcomn, Agundis 1065 (MEXU, ENCB). NAYARIT; SANTIAGO IXCUINTLA: A 10 km al W de Unin de Corrientes, camino a Mezcaltitn, Tllez 12112 (MEXU, MICH, ENCB). ZACATECAS; JALPA: Huanasco, Hernndez Magaa 9651 (MEXU).ALTITUD: Se desarrolla de 500 a 1 500 m. HBITAT: Physalis acutifolia habita en laderas con rocas volcnicas o asociada a bancos arenosos y riachuelos, en vegetacin costera espinosa, matorral tropical caducifolio o manglar, por lo general como maleza. Crece en ambientes de climas secos y altas temperaturas, a lo largo de la vertiente del Pacfico. FENOLOGA: Florece y fructifica de septiembre a marzo. OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por las hojas lanceoladas aserradas, pedicelos largos en flor y fruto y la redondez y textura coricea del cliz en el fruto. Se puede confundir con Physalis angulata porque en las dos el borde de las hojas es sinuado dentado a aserrado, con dientes angostos; sin embargo, P. angulata tiene los pedicelos en la flor y fruto cortos, no mayores de 1 cm de largo, y el cliz en el fruto no es coriceo, en lo que difiere de la especie descrita. Los ejemplares examinados presentan la corola pequea y angosta, ca. de 7 mm de dimetro y en general se encuentran asociados a manglar, con excepcin de los especmenes revisados de Sinaloa con las corolas ms grandes y extendidas.

2. Physalis aggregata Waterfall, Rhodora 69: 108, 1967. Tipo: Mxico, Oaxaca, rancho de Calderon, San Juan, L.C. Smith 771 (holtipo: HUH!). Figura 1. Herbcea anual, erecta, ramificada, hasta de 90 cm, de aspecto glabro, con algunos tricomas cortos en las partes jvenes, simples, pocos glandulares. Tallo liso, cilndrico. Hojas solitarias o geminadas, la mayor 1/3 a 1/2 ms grande que la menor, limbo de 3-9.5 cm de largo, 2.2-7 cm de ancho, ovado o suborbicular, pice agudo o acuminado, base oblicua y decurrente, margen sinuado a dentado, los dientes pequeos, ms o menos regulares, los senos poco profundos; pecolo de 1.2-5 cm de largo. Inflorescencia con flores solitarias o casi agregadas, de 2-4 flores por la cercana de los entrenudos; botones pilosos, los tricomas blancos; pedicelo en flor de 3.5-7 mm de largo; cliz de 3 mm de largo, densamente piloso, dividido en su mitad en lbulos ovados. Corola amarilla, de 7-10 mm de largo, 8-11 mm de dimetro, campanulado extendida, el cuello pubescente, mculas simples, de color caf obscuro. Estambres con anteras azules, de 2-2.5 mm de largo, filamento de 3 mm de largo. Ovario con un estilo que excede bien a la corola, estigma claviforme. Cliz 10-costato en el fruto o con cinco ngulos ms prominentes, de 2.8-3.9 cm de largo, 1.8-2.2 cm de ancho, dilatado en la base, el tercio superior se contrae de repente, muy inflado sobre la baya, de


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Figura 1. Physalis aggregata. A. Hbito; B. Detalle de la flor; C. Detalle del cliz del fruto (O. Vargas 834).

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Mapa 1. Distribucin conocida de Physalis acutifolia

, P. aggregata

y P. ampla

en Jalisco.


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color verde amarillento a verde y dorado, reticulado, las nervaduras en tonalidad ms intensa, lbulos angostos triangulares; pedicelo en fructificacin de 1-16 mm de largo. Fruto una baya de 10 mm de dimetro.DISTRIBUCIN: Mxico: Jal., Oax. Conocida previamente slo de Oaxaca, se registra por

primera vez en Jalisco de los municipios de Casimiro Castillo y Jocotepec, en este ltimo se herboriz en varias localidades.EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CASIMIRO CASTILLO: Arroyo El Tecolote, 16-17 km al SSW de Autln, 1-2 km al NE de Casimiro Castillo, Cuevas 3556 (IBUG, ZEA). JOCOTEPEC: El Aguacero, camino de ascenso al cerro Viejo, Mora 32 (IBUG); camino de ascenso al cerro Viejo, por Las Trojes, Rodrguez 993 (IBUG, IEB, MEXU); camino de ascenso al cerro Viejo, por el poblado de Zapotitln de Vadillo, Rodrguez 553 (CHAPA, IBUG); cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitln de Vadillo a El Aguacero, Vargas 834 (IBUG). Mapa 1. ALTITUD: Crece entre 1 800 y 2 100 m. HBITAT: Se desarrolla en encinares o en el ecotono con el bosque mesfilo de montaa, en

lugares abiertos o marginales.FENOLOGA: Florece y fructifica en los meses de julio y agosto, en marzo se le ha recolectado

en fruto.OBSERVACIONES: La especie se distingue por la presencia de flores agregadas o casi juntas, corolas de 1.5 cm de dimetro y cliz en floracin pequeo, el cual al trmimo de la fructificacin casi alcanza los 4 cm de largo. Dichos rasgos son bastante notorios en campo y tambin en buenos ejemplares de herbario; sin embargo, cabe sealar que los frutos al madurar se observan solitarios, rara vez dos juntos, lo que se debe considerar al revisar especmenes de herbario en fruto. Pero, stos por s mismos son exclusivos de la especie, adems del tamao y forma del cliz, pedicelo recurvo y atributos vegetativos de la planta.

Physalis aggregata es similar en el aspecto de la planta y forma de las hojas a P. cordata, pero esta ltima presenta flores solitarias, corolas ms amplias, hasta de 2.1 cm de dimetro y el cliz en el fruto es 5-angulado con la base pentagonal.

3. Physalis ampla Waterfall, Rhodora 69:219-220, 1967. Tipo: Mxico, Sinaloa, vicinity of Culiacn, sept 12, 1904, T.S. Brandegee s.n. (holtipo: UC). Figuras 2 y 3. Herbcea anual, erecta, ramificada, hasta de 60 cm de largo, en las partes jvenes provista con tricomas simples, blanquecinos, divaricados. Tallo un poco anguloso, pubescente en la base. Hojas alternas, limbo de 2.2-5.6 (-10) cm de largo, 1.1-2.7 (-3.7) cm de ancho, ovado lanceolado, ovado a ovado suborbicular, pice agudo, la base oblicua,

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ligeramente decurrente, el margen entero, en la juventud ornamentados con tricomas en la superficie, bordes y venas principales, despus glabrescentes; pecolo de 3 cm de largo. Flores solitarias; botones florales pubescentes; pedicelo en flor de 2-4 mm de largo; cliz de 3-6 mm de largo, 5-lobado, los lbulos deltoides, de 2 mm de largo, piloso pubescentes, los tricomas largos, blanquecinos. Corola amarilla clara, de 5-6 mm de largo, 5-6 mm de dimetro, campanulada, inmaculada o las mculas de color guinda. Estambres con anteras azules, de 1-1.2 mm de largo, filamento de 7 mm de largo. Ovario con un estilo de 4 mm de largo, estigma capitado. Cliz 10-costato en el fruto, de 1.8-2.2 cm de largo, 1.1-1.5 cm de ancho, las costillas con algunos dientes y sobre ellos tricomas largos, divaricados, simples, las costillas con frecuencia de tonos violceos; pedicelo en fructificacin de 5-6 mm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de dimetro.DISTRIBUCIN: Mxico: conocida solo de Sinaloa y Oaxaca, se registra ahora en Gto., Jal. y

Nay.EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CUAUTITLN DE GARCA BARRAGN: 1-2 km al NE de Ayotitln, 190 28 13 N, 1040 11 4 W, Santana Michel 5319 (WIS, ZEA). JOCOTEPEC: Cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitln de Vadillo a El Aguacero, Vargas 833 (IBUG). ZAPOPAN: Rancho Las Agujas, al O de Guadalajara a 20

km, al N de la Escuela de Agricultura, Muro Sandoval s.n. (IBUG). Mapa 1.

Figura 2. Physalis ampla. Detalle del cliz del fruto y detalle de la flor. Fotografa de Mara Chacn.


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Figura 3. Physalis ampla. A. Hbito; B. Detalle del cliz del fruto; C. Detalle de la flor (O. Vargas 833).

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EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES GUANAJUATO; SANTIAGO MARAVATO: Cerro Prieto, cerca de La Leona, Rzedowski 40591 (IEB, MEXU). NAYARIT; NAYAR: 8 km al NW de san Juan Peyotn, en los lmites de Nayarit

y Durango, camino a san Juan Peyotn, 220 30 N, 1040 30 W, Flores 1213 (MEXU).ALTITUD: Se encuentra entre los 600 y 1 950 m. HBITAT: Se desarrolla como vegetacin secundaria, ruderal o arvense asociada a cultivos de

maz, pastizales y bosque tropical caducifolio.FENOLOGA: Florece y fructifica de agosto a octubre. OBSERVACIONES: Physalis ampla se caracteriza por las costillas del cliz en el fruto

ciliodentadas, as como corolas pequeas casi inmaculadas. Se puede confundir con P. lagascae porque en las dos el cliz en la flor es pubescente con tricomas divergentes, blanquecinos y en el fruto el cliz es 10-costato y pequeo. Sin embargo, P. lagascae presenta corolas con mculas prpuras obscuras, con forma triangular y las costillas del cliz en el fruto son lisas, glabras o con muy pocos tricomas, pero stos nunca sobre dentculos o lamelaciones. Physalis ampla habita en simpatra con P. philadelphica pero esta ltima tiene el cliz en el fruto con costillas inconspicuas o es casi liso y glabro, las corolas son ms grandes y las anteras son contortas despus de la dehiscencia, atributos que la distinguen de la especie aqu comentada. Physalis ampla es en realidad bastante comn y al incrementarse el trabajo de campo con seguridad se ampliar el rea de distribucin.

4. Physalis angulata L., Species Plantarum 1: 183, 1753. Tipo: Herb. Linn. 247.9 (LINN, microficha MEXU!). Figura 4. =Physalis capsicifolia Dunal, en D.C., Prodr. 13(1): 449, 1852. =Physalis angulata L. var. capsicifolia (Dunal) Griseb., Kar. 96, 1857. Herbcea anual, erecta a extendida, hasta de 60 cm, ramificada, pubescente en las partes jvenes y clices florferos, los tricomas simples, muy cortos o cerca de 1 mm de largo, divaricados, blancos. Tallo anguloso, glabro o glabrescente. Hojas alternas, limbo de 2.5-9 cm de largo, 1.6-4.5 cm de ancho, ovado, el tercio superior atenuado, pice agudo, base oblicua o cuneada, margen aserrado o sinuado aserrado, los senos hasta de 5 mm de profundidad; pecolo de 0.6-4.4 cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, de 3 mm de largo; pedicelo en flor de 4-5 (-8) mm de largo; cliz de 3-4 mm de largo y de 2.5-3 mm de ancho en la base de los lbulos, stos cortos, de 1-2 mm de largo, triangulares. Corola


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amarilla, campanulada, no extendida, pequea, de 5 mm de largo, 5-8 mm de dimetro, mculas simples, prpuras, claras al secar, ca. de 1 mm de largo. Estambres con anteras azules o amarillas, de 1-1.2 (-2.5) mm de largo, filamento prpura. Ovario con un estilo corto, de 2 mm de largo, estigma capitado. Cliz 10-costato o globoso en el fruto, las costillas incospicuas, de 1.4-3.5 cm de largo, 1.4-2.6 cm de ancho, lbulos triangulares, pice agudo, de 3-4 mm de largo; pedicelo en fructificacin de 6-10 mm de largo, con pubescencia corta. Fruto una baya de 11-13 mm de dimetro.DISTRIBUCIN: EUA, Mxico hasta Panam, Sudamrica, Las Antillas y en el Viejo Mundo.

En Mxico: Ags., B.C., Camp., Chis., Col., Dgo., Edo. de Mx., Gto., Jal., Mich., Nay., Qro., Sin., Tab., Ver.EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: Brecha Crucero Viejo a Acatic, Reynoso Dueas 67a (IBUG). ATENGUILLO: Atenguillo, Pea Ramos s.n. (IBUG). COCULA: La Sauceda, potrero La Providencia, 2 km al SW cerca del bordo de san Joaqun, Ramrez Serrano 47 (IBUG). GUADALAJARA: Perifrico 35.1 km from junction with rt 15 to airport and Chapala, Davis 757 (MEXU). HOSTOTIPAQUILLO: La Venta de Mochitiltic, Rodrguez 871 (ENCB, IBUG, MEXU). HUEJUQUILLA EL ALTO: Colomos, unos 30 km al S de Huejuquilla, Flores Macas 2136 (ENCB, MEXU). IXTLAHUACN DE LOS MEMBRILLOS: El Rodeo, Cobarrubias Ortiz s.n. (IBUG). JOCOTEPEC: Camino de ascenso al cerro

Figura 4. Physalis angulata. Detalle del cliz del fruto y detalle de la flor. Fotografa de Mara Chacn.

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Viejo, por Las Trojes, Rodrguez 994 (IBUG, IEB, MEXU, WIS). LA BARCA: Rancho Guadalupe de Cernua, Villanueva Valadez s.n. (IBUG). SAN MARTN HIDALGO: En el poblado de san Martn Hidalgo, Jimnez Magaa 1 (IBUG). ZACOALCO DE TORRES: 2 km al este de Zacoalco, Potrero del Llano, Castro Torres s.n. (IBUG). ZAPOTITLN DE VADILLO: Cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitln de Vadillo a El Aguacero, Vargas 832 (IBUG). ZAPOPAN: Bosque de san Isidro, Coronado Flores II (IBUG). SAN MARCOS: En la huerta de Miguel Ballesteros, Amzquia Daz s.n. (IBUG). TEPATITLN DE MORELOS?: Autopista san Juan de los Lagos-Guadalajara en la bifurcacin de san Miguel Allende y Tepatitln de Morelos, Vargas 780 (IBUG). Mapa 2.EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; CALVILLO: rea 6 Calvillo, Meza, Soto y Len 505 (IBUG). COLIMA; COLIMA: Comaquitla, Snchez-Ken 436 (MEXU). DURANGO; DURANGO: Puente Morteros, al NE de Durango, Gonzlez 2734 (CIIDIR-DGO). GUANAJUATO; YURIDIA: 8 km al E de Yuridia, sobre la carretera a Salvatierra, Rzedowski 40314 (IEB). MICHOACN; PTZCUARO:

Ptzcuaro, Motte 253 (MEXU).ALTITUD: Crece desde el nivel del mar hasta los 2 400 m. HBITAT: Prospera como arvense asociada a cultivos de maz o arroz, a orillas de ros, en pastizales o mrgenes del bosque de pino-encino o bosque tropical caducifolio. FENOLOGA: Florece y fructifica de junio a noviembre, aunque tambin se le ha encontrado

en marzo con frutos.OBSERVACIONES: Physalis angulata se caracteriza por los tallos angulosos, las hojas ovadas

con el borde aserrado, los dientes agudos y el pice atenuado, as como por las corolas pequeas y el cliz globoso y grande en el fruto. Se puede confundir con P. philadelphica que tambin posee el cliz globoso en el fruto y algunas veces las hojas dentadas. Sin embargo, la segunda se distingue con facilidad por presentar las anteras contortas despus de la dehiscencia y los tallos redondos. Waterfall (1958) reconoce dos variedades de la especie, Physalis angulata var. angulata y var. lanceifolia con base en diferencias del largo y ancho de las hojas y corolas. En este trabajo el taxn se trata en sentido amplio y no se reconocen las variedades, por considerar que los caracteres mencionados corresponden a la variacin normal, ya que se trata de una especie malezoide y de amplia distribucin. Cabe sealar que al revisar los ejemplares de herbario se detect confusin en la determinacin de especmenes que corresponden a P. acutifolia, y que han sido identificados como P. angulata var. lanceifolia, por sus corolas pequeas y angostas. Sin embargo, no se consideraron los pedicelos largos de la flor y del fruto que son rasgos diagnsticos de P. acutifolia, por lo que deben tomarse en cuenta al observar los ejemplares a determinar.


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Mapa 2. Distribucin conocida de Physalis angulata

y P. angustiphysa

en Jalisco.

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5. Physalis angustiphysa Waterfall, Rhodora 69: 228-229, 1967. Tipo: Guatemala, Huehuetenango, La Sierra (Tujimach) across river from San Juan Atitn, sept. 8, 1952, Julian A. Steyermark 51977 (holtipo: US; fotoholtipo: MEXU!; istipos: F, US, microficha MEXU!). Figuras 5 y 6. Herbcea perenne, erecta a extendida, ramificada, hasta de 60 cm, vscida, ftida, toda pubescente, los tricomas simples, divaricados, hasta de 2 mm de largo, blancos. Tallo cilndrico. Hojas alternas, algunas geminadas, entonces la menor 1/3 ms pequea que la mayor, limbo de 3.7-9.7 cm de largo, 2.9-7.8 cm de ancho, ovado, de color verde muy claro a verde amarillento, el pice agudo, base subcordata, oblicua, ligeramente decurrente, margen entero a dentado, dientes agudos, los senos poco profundos; pecolo de 1.1-3.7 (-4.7) cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, acuminados; pedicelo en flor de 0.6-1.1 (-2.1) cm de largo; cliz de 5-7 mm de largo y de 3-4 mm en la base de los lbulos, dividido a la mitad en lbulos triangulares de 3-4 mm de largo. Corola amarilla, de 8-13 mm de largo, 12-18 mm de dimetro, campanulado rotada, mculas simples, constrastantes, de color caf rojizo, ca. de 3 mm de largo. Estambres con anteras azules, de 2-3 mm de largo, conectivo amarillo, filamento de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de 5 mm de largo, estigma claviforme. Cliz 5-angulado en el fruto, con diez costillas o lneas conspicuas, de 2.6-4.2 cm de largo, 1.8-2 cm de ancho, pubescente, velutino, de color verde con la reticulacin prpura u obscura, lbulos largos, triangulares, angostos, hasta de 6 mm de largo; pedicelo en fructificacin de 0.8-1.7 cm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de dimetro.DISTRIBUCIN: Mxico: Chis., Gto., Jal., Mich., Nay. Guatemala. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLN DE NAVARRO: Las Galeras, Sierra de Manantln, Vargas 861 (IBUG). CHIQUILISTLN: brecha TapalpaChiquilistln, Rodrguez 974 (IBUG). GUADALAJARA: Parque Agua Azul, valle de Guadalajara, Brcenas 177 (MEXU). IXTLAHUACN DEL RO: Al SE del pueblo Palos Altos, en el rancho El Tildo de Abajo, Carvajal 468 (ENCB, IBUG). JILOTLN DE LOS DOLORES: Rancho san Isidro, 800 m adelante, 190 19 14 N, 1030 15 37 W, Vargas 899b (IBUG). TECALITLN: Alotitln, carretera Tecalitln-Pihuamo, 30 km por la brecha que va a Ahuijullo, Vargas 816 (IBUG). ZAPOPAN: Bosque de La Primavera, Hernndez Magaa 9495 (CIIDIR-DGO, MEXU). Mapa 2. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES GUANAJUATO; OCAMPO: Ms o menos 4 km al S de santa Brbara, Carranza 4314 (IEB, MEXU). PNJAMO: Ms o menos 15 km al E de Tierras Negras, Carranza 4266 (IEB, MEXU). MICHOACN; COENEO: El Salto, 2.5 km antes de san Marcos Matugeo, Vargas 846 (IBUG). JIMNEZ: Cerro La Alberca, Prez E. 2590 (IEB, MEXU). MORELIA: 5 km al N de Atecuaro, Rzedowski 51555 (IEB, MEXU). PTZCUARO: Tzentzenguaro, a un lado de la va


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Figura 5. Physalis angustiphysa. Detalle de la flor. Fotografa de Ofelia Vargas.

Figura 6. Physalis angustiphysa. Detalle del cliz del fruto. Fotografa de Ofelia Vargas.

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del tren, Escobedo 1544 (CIIDIR-DGO, ENCB). TLAZAZALCA: Presa la Yerbabuena, PrezClix 1600 (IEB, MEXU). VILLA JIMNEZ: 7 km al ENE de Villa Jimnez, Rzedowski 40170 (IEB, MEXU). ZITCUARO: Zitcuaro-Coyota, Hinton 13156 (ENCB).ALTITUD: Prospera en altitudes de 1 600-2 000 m. HBITAT: Habita en encinares, bosques de pino-encino, en los claros o mrgenes. FENOLOGA: Florece y fructifica de agosto a noviembre. OBSERVACIONES: Como rasgos caractersticos de la especie observamos una pubescencia densa en toda la planta, hojas con la base subcordata, algo dentadas, corolas pequeas con mculas muy contrastantes y el cliz en el fruto velutino, dos veces ms largo que ancho. Se puede confundir con Physalis pubescens porque sta puede llegar a ser densamente pubescente y es, adems, similar en los caracteres florales. Sin embargo, P. pubescens se distingue de la especie en estudio, sobre todo por ser anual, el cliz en el fruto glabro, slo una vez ms largo que ancho y por desarrollarse en lugares ms perturbados y a orillas de ros; no tan asociada al bosque templado, como ocurre con P. angustiphysa.

6. Physalis chenopodifolia Lam., Tableau Encycl. 2: 28, Nm. 2401, 1793. Figuras 7 y 8. En la descripcin original se cita el tipo de Per, aunque la planta no se ha colectado fuera de Mxico, M. Martnez com. pers. (holtipo P-LA, microficha IDC 427.471.2.9). =Physalis puberula Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 36: 502, 1901 (holtipo: GH; istipos: F,US,VT). Herbcea perenne, de ordinario erecta, con un eje central, despus ramificada, hasta de 70 cm, pubescencia densa, corta, presente en toda la planta, griscea, le confiere un aspecto cinreo. Tallo anguloso, algo rgido. Hojas en el tallo alternas, en las ramas geminadas, la menor una tercio ms pequea que la mayor, limbo de 1.7-6.7 cm de largo, 0.74.1 cm de ancho, ovado a lanceolado, pice agudo, atenuado de repente, base oblicua, decurrente casi hasta el punto de insercin del pecolo, en ambos lados con alas poco elevadas, margen entero, repando a toscamente dentado, los dientes agudos, pueden ser numerosos; pecolo de 0.6-2.3 (-3.2) cm. Flor solitaria; botones ovoides, apiculados, ca. de 5-6 mm de largo, con tricomas densos, adpresos; pedicelo en la flor de 9-15 mm de largo; cliz de 5-10 mm de largo y de 2-6 mm de ancho en la base de los lbulos, stos de 3-6 mm de largo, tringulares angostos a ovados, atenuados a subulados. Corola amarilla, de 9-14 mm de largo, 16-20 mm de dimetro, campanulado rotada, no refleja, el cuello pubescente, mculas simples, de 4-4.5 mm, muy contrastantes, de color caf rojizo. Estambres con anteras de 2-3.5 mm de largo, azules, el conectivo amarillo, filamento de 5 mm de largo.


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Figura 7. Physalis chenopodifolia. Detalle de la flor. Fotografa de Ofelia Vargas.

Figura 8. Physalis chenopodifolia. Detalle del cliz del fruto. Fotografa de Ofelia Vargas.

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Ovario con un estilo de 4-8 mm de largo, estigma claviforme. Cliz 10-costato en el fruto, frecuentemente con cinco ngulos ms prominentes, de 2.2-3.4 cm de largo, 1.7-2.4 cm de ancho, lbulos de 5-7 mm de largo, triangulares apiculados; pedicelo en fructificacin de 0.62.2 cm de largo, hasta de 1.5 mm de grueso, recurvo. Fruto una baya de 1.3 cm de dimetro.DISTRIBUCIN: Mxico: Ags., Chih.., Coah., D.F., Dgo., Edo. de Mex., Gro., Gto., Hgo., Jal.,

Mich, Mor., N.L., Pue., Qro., S.L.P., Tamps., Tlax., Zac.EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: 100 m adelante del entronque de la carretera Tepatitln-Acatic, Vargas 900 (IBUG). MEZQUITIC: Km 50 camino Bolaos-Tenzompa, al NE de Pinos Altos, comunidad indgena santa Catarina, Gonzlez Villarreal 3179 (IBUG). TEPATITLN DE MORELOS: 1.5 km al N del poblado de san Jos de Basarte, por la brecha que va al fraccionamiento Villas del Roble, Vargas 782 (IBUG). TEQUILA: Km 17 camino de la Estacin de Microondas, cerro de Tequila, Rodrguez s.n. (IBUG). Mapa 3. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; SAN JOS DE GRACIA: 1/2 km antes de llegar a La Congoja, por la carretera san Jos de Gracia-La Congoja, Vargas 773 (IBUG). DURANGO; GUADALUPE VICTORIA: Along Mex. 40, 10 mi S.W. of Guadalupe Victoria, Ward 5773 (MICH). PUEBLO NUEVO: 5.5 miles east of El Salto, about 55 miles southwest of Durango, Waterfall 13617 (MICH). NOMBRE DE DIOS: Nombre de Dios, Gonzlez-Elizondo 1042 (CIIDIR-DGO, MEXU). SANTIAGO PAPASQUIARO: Las Ranas, camino Santiago Papasquiaro-Los Altares, Bravo Bolaos 1015 (CIIDIR-DGO). TEPEHUANES: 30 km al Noroeste de Tepehuanes, Hernndez Magaa 8231 (MEXU). GUANAJUATO; ACMBARO: Parte alta del cerro El Moro, Sierra de Los Angostinos, Daz Barriga 3960 (IEB, MEXU). ALLENDE: 47 km de san

Miguel Allende hasta Guanajuato, pasando La Presa Ignacio Allende, Kishler 706 (MEXU). OCAMPO: Cerca de La Quebrada, Rzedowski 52320 (IEB, MEXU). SAN JOS ITURBIDE?: at base of hills, 34 miles north of Quertaro, Waterfall 16551 (MICH). SAN LUIS DE LA PAZ: 3435 miles east of san Luis de la Paz, toward Xich, Forman 1476 (MEXU). ?: Caada de La Virgen, cerca del Corral Verde, Kishler 307 (MEXU). MICHOACN; CHERN: Ladera Cerrito del Borrego, al NE de Chern, Mateo Prez 61? (IEB). ERONGARCUARO: Alrededores de Tcuaro, Rzedowski 48948 (IEB). JIQUILPAN: Camino a Paredones, Rodrguez 537 (ENCB). TANCTARO: on road to Los Reyes, 2 mi. west of Tanctaro, Leavenworth 296 (MICH). TINGAMBATO: San Francisco Pichtaro, Caballero 938 (MEXU). ZINAPCUARO: La Caada, 1 km al E de El Rincn, Jasso-T. 1371 (IEB). ZACATECAS; SAN PEDRO PIEDRA GORDA: Cerro Prieto, Trujillo ZA-119 (ENCB).ALTITUD: Se desarrolla entre 2 000-3 100 m.


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Mapa 3. Distribucin conocida de Physalis chenopodifolia en Jalisco.

, P. cinerascens

y P. cordata

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HBITAT: Generalmente se le encuentra en claros o mrgenes del bosque de pino-encino, a orillas de cultivos o caminos y laderas de cerros con vegetacin boscosa o en pastizales secundarios. FENOLOGA: Florece y fructifica de junio a septiembre. OBSERVACIONES: Waterfall (1967) separa P. chenopodifolia en cuatro variedades con base en el tamao de las hojas y la pubescencia. Dada la gran variabilidad del taxn a lo largo de su rea de distribucin, en este trabajo no se reconocen las variedades y la especie se entiende en sentido amplio.

Physalis chenopodifolia se caracteriza porque toda la planta presenta pubescencia adpresa, algo retorcida y griscea, que le da un aspecto cinreo, el cliz florfero es angosto y el margen de las hojas es repando o dentado, los dientes numerosos (hasta diez por lado) y agudos, la base de las hojas decurrente y el pecolo corto. Se puede confundir con P. orizabae porque en ambas las corolas son amplias con mculas obscuras contrastantes y las hojas ovadas u ovado lanceoladas; en algunos ejemplares es un poco difcil la distincin entre las dos. Sin embargo, la segunda se distingue ante todo por los tricomas blancos, hojas con el margen entero o con pocos dientes (1-2 por lado) y el pice atenuado. Adems, las anteras en P. chenopodifolia invariablemente son azules con conectivo amarillo, mientras que en P. orizabae son casi siempre prpuras y slo en ocasiones azules.

7. Physalis cinerascens (Dunal) Hitchc. var. cinerascens, Spring Flora of Manhattan 32, 1894. Tipo: Mxico, Matamoros, circa Matamoros urbem, Apr 1831, Berlandier 2316. (Lecttipo: GH; Isolecttipo: F, NY). =P. viscosa L. var. sinuatodentata Schlecht., Linnaea 19: 309, 1846. Tipo: Mxico, C. Ehrenberg s.n. (holtipo: HAL). =P. pensylvanica L. var. cinerascens Dunal, DC Prodr. 13(1): 435, 1852. =P. curassavica L. var. sinuatodentata (Schlecht.) Dunal, DC Prodr. 13(1): 438, 1852. =P. mollis Nutt. var. cinerascens (Dunal) Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 10: 66, 1875. =P. mollis Nutt. var. parvifolia Rydb., Mem. Torrey Bot. Club 4: 355, 1896. =P. saltillensis Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 568-569, 1900. Tipo: Mxico: Coahuila, plants collected at Saltillo and Vicinity, 1898, E. Palmer 332 (holtipo: US, microficha MEXU!; istipo: MICH). =P. viscosa L. subsp. mollis (Nutt.) Waterfall var. cinerascens (Dunal) Waterfall, Rhodora 60: 136. 1958.


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=P. viscosa L. var. yucatanensis Waterfall, Rhodora 69: 104, 1967. Tipo: Mxico, Yucatn, Chichankanab, G.F.Gaumer 1798 (holtipo: F; istipos: NY, microficha MEXU!, US). Herbcea perenne, el rizoma hasta de 35 cm de largo, angosto ca. de 1 mm de dimetro, la planta postrada a un poco erecta, ramificada desde la base, extendida, densamente pubescente, los tricomas estrellados, le confieren un aspecto blanquecino cenizo. Tallo un poco costato, la base algo leosa, los entrenudos cortos. Hojas solitarias o geminadas, la mayor 1/3 ms pequea que la menor, limbo de 1.5-6.7 cm de largo, 1.3-5.4 cm de ancho, ovado, suborbicular u ovado truliforme, pice obtuso a agudo, base cuneada a truncada, decurrente, margen entero, repando a sinuado dentado; pecolo de 0.5-3.5 cm de largo, un poco engrosado. Flor solitaria; botones ovoides, de 6 mm de largo; pedicelo en flor de 0.6-2.2 cm de largo; cliz de 5-6 mm, casi igual de ancho a todo lo largo, dividido en 1/3 en lbulos deltoides, de 1-2 mm de largo. Corola amarilla, de 10-11 mm de largo, 8-13 mm de dimetro, campanulada a rotado refleja, mculas simples, de color caf obscuro a negras, ca. de 2 mm de largo. Estambres con anteras amarillas, de 3-4 mm de largo, filamento de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de 7 mm de largo, estigma claviforme. Cliz 10-costato en el fruto, casi cilndrico, de 1.4-3 cm de largo, 1.1- 2.1 cm de ancho, lbulos deltoides, de 4-5 mm de largo; pedicelo en fructificacin de 1.3-6 cm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de dimetro.DISTRIBUCIN: EUA; Mxico: Ags., Chih., Chis., Coah., D.F., Edo. de Mex., Gto., Hgo., Jal., Mich., N.L., Oax., Pue., Qro., S.L.P., Tamps., Ver., Yuc., Zac. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; LAGOS DE MORENO: Est. Pedrito, Lagos de Moreno, a la orilla de la va del ferrocarril, Flores Nava 35 (IBUG). SANTA MARA DE LOS NGELES: Orilla del ro, 1 km al N de Tenasco de Arriba, Daz del Castillo s.n. (IBUG). TEOCALTICHE: Rancho Pila Blanca, 13 km al S de Teocaltiche, Puga 5333 (IBUG). Mapa 3. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; RINCN DE ROMOS: Pabelln, S. M. L. 728 (IBUG). GUANAJUATO; ACMBARO: 5 km al W de Iramuco, sobre el camino a santa Ana Maya, Rzedowski 44860 (IEB, ENCB). ALLENDE: 15 km al W de Salvatierra, sobre la carretera a Yuridia, Rzedowski 38783 (CIIDIR-DGO, ENCB). COMOMFORT: 2 km al NE de Empalme Escobedo, Rzedowski 43418 (CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, GUADA, IBUG, MEXU). CUERMARO: 5 km al SSW de Tupataro, Galvn et al. 2365 (CIIDIR-DGO). OCAMPO: Santa Brbara, 1.5 km al S del poblado, Vargas 766 (IBUG). SAN FELIPE: 2.5 km al ESE de la Estancia del Cubo, Galvn 2715 (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG). SAN DIEGO DE LA UNIN: 4 km al E de san Diego de la Unin, Vargas 762 (IBUG). SAN LUIS DE LA PAZ: 200 m al N de El Chupadero,

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Vargas 753 (IBUG). ?: Los Pozos, 6 km al E de Los Pozos, Ventura 6792 (ENCB). ?: Cerro del Santuario de Guadalupe, Arellano s.n. (ENCB). MICHOACN; MORELIA: Francisco Mujica, 9 km al NE de Morelia, carretera a Maravato, Soto Nez 6450 (ENCB). TARMBARO: 2 km al N de Cuto del Porvenir, Zamudio 4383 (IEB, MEXU).ALTITUD: Se desarrolla entre 1 700 y 2 100 m. HBITAT: La especie medra en lugares secos, en laderas calizas con vegetacin de pastizal, matorral o bosque tropical caducifolio, en zonas perturbadas. FENOLOGA: Se examinaron ejemplares con flor y fruto de octubre a mayo, lo que sugiere

que florece y fructifica todo el ao.OBSERVACIONES: Physalis cinerascens se caracteriza por la pubescencia densa con tricomas

estrellados en toda la planta y su aspecto cinreo. Son distintivos tambin los pedicelos largos en el fruto, hasta de 6 cm de largo y las hojas ovado truliformes. Se puede confundir con P. hederifolia, porque ambas son casi iguales en talla, pubescentes, con hojas sinuado dentadas, dado que se desarrollan en condiciones ambientales semejantes y son simptricas. Sin embargo, en P. hederifolia los tricomas son simples, cortos y largos, algunos glandulares y rara vez estrellados o ramificados, mientras los pedicelos en fructificacin no sobrepasan los 1.5 cm de largo.

8. Physalis cordata Mill., Gard. Dict. ed. 8, Physalis Nm. 14, 1768. Tipo: Mxico, Veracruz, 1730, Houston s.n. (holtipo: BM, = BH neg 5099!). Figuras 9 y 10. =Physalis clarionensis Waterfall, Rhodora 69: 326, 1967. Tipo: Mxico: Colima, Clarion Island, Mar-Jun 1897, Anthony 411 (holtipo: US; istipos: CAS, NY: microficha MEXU!). =Physalis galapagoensis Waterfall, Rhodora 70: 408, 1968. Tipo: Ecuador, Galapagos Island, Isla santa Cruz, vicinity of Charles Darwin Research Station, Academy Bay, 15 Feb 1964, Wiggins 18724 (holtipo: DS; istipo: OKLA). Ni el holtipo ni el istipo han sido localizados, sin embargo la revisin de trece ejemplares de herbario adicionales, determinados por Waterfall no dejan duda de que se trata de un sinnimo (Martnez 1993). Herbcea anual, erecta, ramificada, hasta de 90 cm, glabra o con tricomas en las partes jvenes, simples, septados, cortos de menos de 1 mm de largo, abundantes. Tallo cilndrico, liso. Hojas alternas, a veces geminadas, por lo general traslcidas en seco, limbo de 3-8.5 (-12) cm de largo, 2-7.8 (-9) cm de ancho, ovado, pice acuminado, base oblicua, cuneada, decurrente, margen aserrado, los dientes cortos, agudos, en ocasiones ondulado; pecolo de 1.5-8.6 cm de largo, casi siempre mas largo que el limbo. Flor solitaria; botones esfricos, ca. de 3 mm, los lbulos del cliz lo exceden un poco; pedicelo en flor de 0.6-1.7


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Figura 9. Physalis cordata. Detalle de la flor. Fotografa de Ofelia Vargas.

Figura 10. Physalis cordata. Detalle del cliz del fruto. Fotografa de Ofelia Vargas.

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cm de largo; cliz de 5-8 mm de largo y de 2-5 mm en la base de los lbulos, dividido en 2/3 partes en lbulos triangulares angostos de 3-5.2 mm de largo. Corola amarilla, de 0.6-1.3 cm de largo, de 1.1-2.1 cm de dimetro, campanulado rotada, con un pequeo tubo y entonces la porcin apical bien extendida, el cuello pubescente, mculas ca. de 2 mm de largo, de color caf violceo. Estambres con anteras azules a prpuras, de 2.2-4 mm de largo, el conectivo amarillo, filamento prpura, de 3 mm de largo. Ovario con un estilo de 6-9 mm de largo, estigma claviforme. Cliz 5-angulado en el fruto, con la base pentagonal, muy inflado sobre la baya, de 2.2-4.1 cm de largo, 1.5-3 cm de ancho, de color verde claro, lbulos triangulares angostos a acuminados, cerrados cerca del pice, de 6-7 mm de largo; pedicelo en fructificacin de 2.2-3.2 cm de largo. Fruto una baya de 1.2-1.3 cm de dimetro.DISTRIBUCIN: SE de EUA, Mxico hasta Brasil y Las Antillas. Introducida en el Viejo

Mundo. Mxico: Camp., Chis., Col., Dgo., Gro., Jal., Nay., Oax., Sin., Ver., Yuc.EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CIHUATLN: Costal plain near the

highway to Autln, 4 miles north of Baha Navidad, McVaugh 20843 (MEXU, MICH).CUAUTITLN DE GARCA BARRAGN: Ayotitln, en el poblado, Vargas 807 (IBUG). LA HUERTA: Centro de Investigacin y Experimentacin de la UNAM, 8 km east of Chamela, McVaugh 25100 (MICH). TALPA DE ALLENDE: La Cuesta, cerca del poblado, Vargas 837 (IBUG). TOMATLN: 1 km al W of El Divisadero (1 km W of Villa Guerrero), 18 km ESE of Tomatln, 190 53 N, 1050 05 W, Iltis 1647 (IBUG, WIS). VILLA PURIFICACIN: Ranchera

Los Achiotes, al oeste de Villa Purificacin, siguiendo el ro hacia Los Herbores, Martnez Mayorga 81 (IBUG). Mapa 3.EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; TECOMN: Cofrada de Morelos, Maillet 425 (MEXU). NAYARIT; BAHA DE BANDERAS: 5 km al N del ro Ameca, Puga 9708 (IBUG). RUZ: a 7 km al W del Venado,

camino a san Pedro Ixcatn y El Zopilote, 220 01 N, 1040 57 W, Tllez 11817-bis (MEXU). SAN BLAS: Near Miramar, ca. 15 km. southeast of san Blas, ca. 1 km fom the beach on the road to Jalcocotan, Feddema 958 (MICH).ALTITUD: Se localiza en una amplitud altitudinal desde el nivel de mar hasta los 1 300 m. HBITAT: Se desarrolla frecuentemente en suelos arenosos cercanos a lugares hmedos,

como vegetacin riparia o secundaria y ruderal, asociada al bosque tropical caducifolio o subcaducifolio.FENOLOGA: La mayora de los ejemplares examinados muestran flor y fruto en los meses de septiembre-enero y slo frutos despus de febrero. OBSERVACIONES: En ejemplares de herbario Physalis cordata se reconoce por las hojas lustrosas, finamente dentadas y el cliz 5-angulado en el fruto, con la base pentagonal, glabro y pedicelos hasta de 3.2 cm de largo. En campo son distintivas tambin las corolas bien extendidas, con los lbulos calicinos angostos, anteras azules y mculas pequeas.


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Physalis cordata se puede confundir con P. pubescens porque las dos especies tienen corolas con mculas obscuras, pequeas y el cliz en el fruto 5-angulado, adems la segunda presenta en ocasiones el borde de las hojas dentado, ya que es muy variable. Sin embargo, P. pubescens se distingue de P. cordata por ser pubescente, con tricomas simples o glandulares hasta de 2 mm de largo, de ordinario aglomerados en la base del tallo y por los pedicelos en la flor cortos, no mayores de 1 mm de largo.

9. Physalis coztomatl Mocio & Sess ex Dunal, in: De Decandolle, Prodromus 13: 450, 1852. Tipo: dibujo 48 de Sess y Mocio depositado en el Hunt Institute. Corresponde a la copia 916 de la coleccin Icones florae mexicanae ineditae. =Physalis stapelioides (Regel) Bitter, Fedde Spec. Nov. 18: 5-7, 1922. =Saracha stapelioides Regel, Suppl. Hort. Bot. Petropol. 18, 1864. No se ha localizado el tipo de la especie, si es que existe. Tal vez se conserve en LE o ZT (Holmgren et al. 1990). =Physalis acuminata Greenman, Proceed. Amer. Acad. 35: 311, 1900. Tipo: Pringle 5315 (GH). Arbusto o herbcea subfruticosa, perenne, erecta, ramificada desde la base, hasta de 2 m de largo, toda la planta pubescente, los tricomas simples, largos hasta de 2 mm o un poco ms, glandulares, la glndula de color caf. Tallo liso, cilndrico, con frecuencia reclinado sobre otras plantas. Hojas alternas o geminadas, limbo de 5.7-19 cm de largo, 3.9-17 cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, pice acuminado, base cuneada, truncada a subcordata, decurrente, margen entero, con uno o pocos dientes, a veces aserrados, entonces los dientes conspicuos, agudos; pecolo de 1.4-6.5 cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, acuminados, hasta de 12 mm de largo; pedicelo en flor de 14-28 mm de largo; cliz grande y ancho, de 11-15 mm de largo y de 9-11 mm en la base de los lbulos, dividido por arriba de la mitad en lbulos de 8-13 mm de largo, lanceolado ovados, acuminados a subulados. Corola amarilla, de 1.5-2.4 cm de largo, de 2.8-4 cm de dimetro, campanulada, rotada a extendida, el cuello pubescente, mculas compuestas, de color caf rojizo a prpuras, ca. de 6 mm de largo. Estambres con anteras prpuras, de 3-5 mm de largo, filamento prpura, de 4-7 mm de largo. Ovario con un estilo de 8-11 mm de largo, estigma claviforme, subcapitado. Cliz 10-costato en el fruto, con cinco ngulos ms prominentes, pubescente, algo coriceo, de 4-5.7 cm de largo, 2.8-3.4 cm de ancho, lbulos lanceolado ovados, acuminados a subulados, de 1.2 hasta 2.2 cm de largo; pedicelo en fructificacin de 1.8-4 cm de largo. Fruto una baya ca. de 1.5 cm de dimetro.DISTRIBUCIN: Mxico: D.F., Edo. de Mx., Gro., Hgo., Jal., Mich., Mor., Nay., Oax., Pue.,

Qro., Ver.

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EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CIUDAD GUZMN: Km 16 de la brecha El Fresnito-La Joya, Nevado de Colima, Ramrez Delgadillo 1730 (IBUG, WIS); ? : Northern slopes of Nevado de Colima, above the sawmill called Piedra Ancha and just east of the first great canyon west of the sawmill site, McVaugh 11625 (MEXU, MICH). TONILA: Southeastern slopes of Nevado de Colima, along a lumber road which ascends from a point about 11 miles from Atenquique on the Tonila road, McVaugh 11736 (MEXU, MICH). TUXPAN: Km 18 al SO de El Fresnito, brecha al Parque Nacional Nevado de Colima, Villa 510 (IEB). Mapa 4. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES MICHOACN; CHERN: Ladera NE del cerro san Marcos, Zamudio 5458 (CHAPA, CIIDIRDGO, ENCB, IBUG, MICH). HIDALGO: Wooded slopes 8-10 miles northwest and west-

northwest of Ciudad Hidalgo, among mountains west of cerro San Andrs and 6-7 miles north of village of San Pedro Aguaro, 190 48 N, 1000 40 W, McVaugh 9940 (MEXU, MICH). PARACHO: Camino al cerro del guila, Garca 2797 (CIIDIR-DGO, MEXU). PTZCUARO: Cuanajo, cerro del Burro, Escobedo 814 (CIIDIR-DGO, ENCB). QUERNDARO: 4.2 km W of San Jos de La Cumbre on mex. hwy. 15, 190 42 N, 1000 53 W, Steingraeber 42 (MEXU). SALVADOR ESCALANTE: Cerro La Tapada, ejido Felipe Tzinzun, Zamudio 6025 (CHAPA, CIIDIR-DGO). TANGANCCUARO: Estribaciones noroccidentales del cerro Patambam, Rzedowski 674 (ENCB, MICH). TLALPUJUAHUA: Sierra de san Joaqun, 11 km al S de Tlalpujuahua, Moreno 199 (ENCB). NAYARIT; NAYAR: Arroyo de los Negros, ejido Colorado de la Mora, a 500 m del poblado, 210 47 N, 1040 38 W, lvarez 187 (MEXU, MICH).ALTITUD: Ocurre en un intervalo altitudinal de 2 300-3 100 m. HBITAT: Habita en bosque templado de pino-encino o mesfilo de montaa. FENOLOGA: Florece y fructifica a lo largo de todo el ao. OBSERVACIONES: Physalis coztomatl se caracteriza por la pubescencia densa, alcanza

grandes tallas y posee un hbito semiarbustivo; adems, presenta corolas grandes con mculas compuestas y cliz 10-costato en el fruto. Se distingue de otras especies de Physalis por sus dimensiones y por desarrollarse a grandes elevaciones. Physalis coztomatl es ligeramente similar a P. lassa por la pubescencia densa, cliz 10-costato en el fruto y corolas con mculas obscuras; sin embargo, la segunda tiene menores dimensiones en el cliz florfero, los pedicelos y en general en la talla. Adems, P. lassa se distribuye mayormente hacia el sureste de Mxico.


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10. Physalis glutinosa Schtldl., Linnaea 19: 310-311, 1846. Tipo: Mxico, Hidalgo, Cuesta Blanca, Mineral del Monte, C. Ehrenberg 585 (holtipo: HAL). =Cacabus mexicanus S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 18: 127, 1883. =Physalis eximia Standley, Field Mus. Publ. Bot. 17: 273-274, 1937 (istipo: TEX!). Herbcea perenne, el rizoma de ms de 10 cm de largo y cerca de 2 mm de dimetro, erecta a extendida, hasta de 1.5 m de alto, ramificada, toda densamente pubescente, vscida, ftida, los tricomas de varios largos, desde 1 a 2 mm. Tallo cilndrico, liso o anguloso, algo torcido y dilatado en los entrenudos. Hojas alternas o geminadas, entonces la menor 1/3 ms pequea que la mayor, limbo de 3.3-8.2 cm de largo, 2-5.6 cm de ancho, ovado, subcordato o suborbicular, esta ltima forma rara, pice agudo a acuminado, base oblicua, con alas poco prominentes, margen dentado, sinuado o entero; pecolo de 1.2-4.7 cm de largo, hasta de 1.2 mm de grueso. Flor solitaria; botones esfricos, ca. de 10 mm de largo o un poco ms grandes, excedidos por los acmenes del cliz; pedicelo de 1.5-2 cm de largo; cliz de 11-17 mm de largo, 6-11 mm de ancho en la base de los lbulos, stos de 5-8 mm de largo, triangulares, el apice atenuado. Corola amarilla o de color amarillo crema, de 2.3-3.5 mm de largo, de 2.1-3.3 mm de dimetro, tubular campanulada, el tubo bien expandido a partir del cliz, la boca amplia, mculas oblongas, hasta de 15 mm de largo, anchas, confluentes en el centro de la corola llenndola, en pocos ejemplares de herbario palidecen hacia el borde, prpuras. Estambres con anteras de 4-5 mm de largo, prpuras, filamento de 0.7-1.4 mm de largo. Ovario con un estilo de 1.8-2.8 mm de largo, estigma claviforme. Cliz 10-costato en el fruto, tosco, robusto, reticulado, de 2.4-4.2 cm de largo, 1.6-2.7 cm de ancho, lbulos triangulares, acuminados, la porcin distal subulada, de 9-11 mm de largo; pedicelo en fructificacin de 1.6-2 cm de largo. Fruto una baya de 1.2-1.5 cm de dimetro.DISTRIBUCIN: Mxico: Ags., Chih., D.F., Dgo., Edo. de Mx., Gto., Hgo., Jal., S.L.P., Zac. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; MEZQUITIC: Km 50 camino

Bolaos-Tenzompa, al NE de Pinos Altos, comunidad indgena de santa Catarina, Gonzlez Villarreal 3176 (CIIDIR-DGO, IBUG, IEB). OJUELOS: Mountains above (west of) Hacienda Chinampas, ca. 15 miles west-southwest of Ojuelos, McVaugh 17017 (MICH). ZAPOPAN: Brecha san Isidro Mazatepec, al SO de Guadalajara, Ramrez Delgadillo 312 (IBUG, IEB). Mapa 4.EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; SAN JOS DE GRACIA: Camino al cerro de La Ardilla, cuesta La Gloria, De la Cerda Garca 730 (CIIDIR-DGO); 3 km al E de La Congoja, sobre el camino a san Jos de Gracia, Rzedowski 898 (ENCB, IEB, MEXU, MICH). TEPEZALA: La Minerva, De la

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Mapa 4. Distribucin conocida de Physalis coztomatl

, P. glutinosa

y P. gracilis

en Jalisco.


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Cerda 14936 (?). DURANGO; DURANGO: Mountainside 5 miles southwest of Durango, Waterfall 15409 (MICH). ?: About 5 miles north of railroad at Coyotes, gentle west facing slopes of broad arroyo, tributary to Rio Presidio, Maysilles 8113 (MICH). GUANAJUATO; SAN LUIS DE LA PAZ: Cerro Quijay, 15 km al E de san Luis de la Paz, Ventura 6189, 6178 y 8349 (IEB, MEXU). XICH: Road from Xich to San Luis de la Paz, McVaugh 14813 (MEXU, MICH).ALTITUD: Habita en un intervalo altitudinal de 2 000-2 250 m. HBITAT: Se desarrolla en lugares secos y rocosos, de bosques de pino-encino, en cuestas con

pasto dentro de los encinares o en laderas volcnicas.FENOLOGA: Florece y fructifica de junio-abril, probablemente durante todo el ao. OBSERVACIONES: Physalis glutinosa se distingue de otras especies por su gran talla, pubescencia densa y vscida y por las grandes corolas tubular campanuladas y mculas grandes. El cliz en la flor largo y en el fruto coriceo. Es dificil confundirla con alguna otra especie de tomate en la regin.

11. Physalis gracilis Miers, Ann. Mag. Nat. Hist., 15 ser. 2, 4: 37, 1849. Tipo: Mxico, Coulter 1222 (holtipo: GH). =Physalis schiedeana Dunal, en DC., Prodr. 13 (1): 452, 1852. Tipo: probablemente Mxico, Schiede s.n. (holtipo: XAL). Herbcea perenne, poco erecta a postrada, hasta de 90 cm, enraiza en los nudos inferiores, poco ramificada, la base algo lignificada, pubescente en pedicelos, pecolo y cliz florfero, los tricomas cortos, simples, septados. Tallo cilndrico, liso, algo lustroso, glabrescente. Hojas geminadas desde la base, una casi igual en tamao a 1/3 menor que la otra, limbo de 4.2-9.2 cm de largo, 2.1-5.2 cm de ancho, suborbicular ovado a suborbicular, pice agudo, base cuneada u oblicua, angostamente decurrente, margen por lo general entero, a veces con pocos dientes desiguales, los senos poco profundos, glabrescente en la haz y pocos tricomas en el envs y mrgenes; pecolo corto, de 8-15 mm de largo. Flor solitaria; botones cortos, ovoides a esfricos, ca. de 6 mm de largo, pubescentes; pedicelo en flor de 1.3-2.5 cm de largo; cliz de 9-12 mm de largo y de 6-10 mm en la base de los lbulos, dividido casi en su mitad en lbulos deltoides a lanceolados, de 5-6 mm de largo, pubescentes, los tricomas largos. Corola amarilla, de 1.3-2 cm de largo y de 1.5-2 cm de dimetro, campanulado rotada, mculas compactas a compuestas, de color caf rojizo. Estambres con anteras prpuras y tonalidades azules, de 3-3.5 mm de largo, el conectivo amarillo, filamento prpura, ca. de 3 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 10 mm de

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largo, estigma capitado. Cliz 10-costato en el fruto, con cinco ngulos ms prominentes o casi globoso, de 2.6-3.4 cm de largo, 1.1-2.1 cm de ancho, piloso, lbulos triangulares, de 58 mm de largo; pedicelo en fructificacin de 1.3-2.6 cm de largo, robusto, con pubescencia densa. Fruto una baya de 8-10 mm de dimetro.DISTRIBUCIN: Se distribuye desde Mxico Hasta Panam. En Mxico se encuentra en:

Cam., Chis., D. F., Jal., Hgo., Mor., Nay., Oax., Pue., Qro., Tab., Ver. En Nueva Galicia, slo se recolect en Cuautitln de Garca Barragn, Jalisco.EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CUAUTITLN DE GARCA BARRAGN: Ayotitln, cerro El Pinacate, 1/2 km adelante de san Miguel, Vargas 805 (IBUG);

Piedra Gorda, 1.5 km por la vereda que va de Las Guayabillas a El Maguey, Vargas 800 (IBUG). Mapa 4.ALTITUD: Prospera en un intervalo altitudinal de 1 400-1 500 m. HBITAT: Se localiza en lugares abiertos y orillas del bosque de pino-encino o como arvense

en cultivos asociados al bosque.FENOLOGA: Florece y fructifica en julio. OBSERVACIONES: Physalis gracilis se caracteriza por el hbito postrado, enraiza en los nudos basales y base lignificada a partir de la cual emergen varias ramas que pueden crecer ms o menos erectas; tambin son distintivos los pedicelos largos en la flor y fruto, el cliz 10costato y casi globoso en el fruto, mientras que en la flor es largo, ancho y piloso. En estado vegetativo puede confundirse con P. subrepens dado que el aspecto y hbito son semejantes, pero en estado reproductivo, P. subrepens se distingue por el cliz 5-angulado en el fruto y los lbulos calicinos en la flor pequeos.

12. Physalis hastatula Waterfall, Rhodora 69: 111, 1967. Mxico: Jalisco, cerro La Campana, near km 36 SW of Ojuelos on road to Aguascalientes, agosto 16, 1958, McVaugh 16778 (holtipo: MICH!; istipo: ENCB!, LL!, MICH!, OKLA). Figura 11. Herbcea perenne, con rizoma robusto, hasta de 40 cm de largo y ca. de 6 mm de dimetro, postrada, de aspecto frgil, muy ramificada desde la base, las ramas hasta de 45 cm de largo, glabra o casi puberulenta, los tricomas simples, cortos, de menos de 1 mm de largo. Tallo herbceo, algo leoso en la base, cinreo, los entrenudos un poco dilatados. Hojas solitarias o geminadas, la menor 1/3 ms pequea que la mayor, limbo de 1-5.1 cm de largo, 0.7-2.4 cm de ancho, lanceolado a linear lanceolado, con frecuencia hastado, en ocasiones asimtrico, pice agudo, base oblicua, cuneada, decurrente, margen entero o con 1-2 dientes en ambos lados; pecolo hasta de 11 mm de largo. Flor solitaria; botones pubescentes, los


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Figura 11. Physalis hastatula. A. Hbito (McVaugh 16889).

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tricomas blancos; pedicelo en flor de 6-10 mm de largo; cliz de 5-7 mm de largo, dividido cerca de su mitad en lbulos angostos, triangulares, de 3-5 mm de largo. Corola amarilla, de 8-14 cm de largo, 0.8-2.1 cm de dimetro, campanulado rotada, con mculas simples de color caf obscuro a caf amarillento, ca. de 3 mm de largo. Estambres con anteras amarillas en la juventud, prpuras con el conectivo amarillo despus, de 2-2.5 mm de largo, filamento de 1.5-3 mm de largo. Ovario con un estilo de 9 mm de largo, estigma claviforme. Cliz 10costato en el fruto, con cinco ngulos ms prominentes, de 1.4-2.5 cm de largo, 1-1.7 cm de ancho, de color verde, reticulado, la venacin obscura, con lbulos triangulares acuminados, de 3 mm de largo; pedicelo de 8-9 mm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de dimetro.DISTRIBUCIN: Mxico: Ags., Gto., Jal, Zac. Physalis hastatula slo haba sido citada de Jalisco; se obtuvieron ejemplares de Aguascalientes, Guanajuato y Zacatecas que representan nuevos registros de la especie en dichos estados, incrementando as el rea de distribucin conocida del taxn. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; OJUELOS: Paso La Troje, near km 36, southwest of Ojuelos on road to Aguascalientes, rocky slopes on and near cerro La Campana, McVaugh 16778 (MICH); near km 31, southwest of Ojuelos on road to Aguascalientes, above Presa de Valerio, McVaugh 16889 (ENCB, MICH); km 36 de la carretera Ojuelos-Lagos de Moreno, cercano al arroyo del poblado La Troje, Vargas 771 (IBUG). Mapa 5. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; RINCN DE ROMOS: Shrub-covered, nearly treeless mountainsides ca. 20 km east of Rincn de Romos, road to Asientos, between cerro Altamira and cerro San Juan, McVaugh 23758 y 23693 (MICH). GUANAJUATO; OCAMPO: Santa Brbara, 1.5 km al S del poblado, Vargas 764 y 765 (IBUG). ZACATECAS, PINOS: Los Alpes, 200 m al E del poblado, Vargas 769 (IBUG). FENOLOGA: Se encontr con flor y fruto en agosto. ALTITUD: Prospera en un intervalo altitudinal de 1 880-2 020 m. HBITAT: Physalis hastatula habita en bosques espinosos conformados por pequeos

arbustos espinosos como Opuntia, Acacia, Mimosa o pastizales con rocas riolticas. Medra en lugares secos o cercanos a cuerpos de agua en lugares arenosos, resguardada entre piedras o a la sombra de Schinus mollis (pirul).OBSERVACIONES: La especie se caracteri

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Flora de Jalisco 16. La Familia Solanaceae en Jalisco. El Genero Physalis