Flusso di individui da una popolazione a un’altra (fusione di due popolazioni)

Flusso di individui da una popolazione a un’altra (fusione di due popolazioni).


L’effetto della migrazione sulle frequenze geniche può essere studiato attraverso due modelli:



• migrazione regolare da una popolazione molto grande (fr. alleliche stabili) verso una più piccola




MODELLO DELL’ISOLA

MIGRAZIONE

150/200 = 0.75 50/200 = 0.25

3/12 = 0.259/12 = 0.75

m = 0.33

150/200 = 0.75 50/200 = 0.25

3/12 = 0.259/12 = 0.75

m = 0.33

(150-3+1)/200 = 148/200 0.75 (50-1+3)/200 = 52/200 0.25

m = 0.33

(3-1+3)/12 = 5/12 0.42(9-3+1)/12 = 7/12 0.58

m = 0.33

… dopo molte generazioni

~ 150/200 = 0.75~ 50/200 = 0.25

9/12 = 0.753/12 = 0.25










MODELLO DELL’ISOLA• un gruppo di popolazioni, parzialmente isolate tra loro, che si scambiano tra loro individui

• un gruppo di popolazioni, parzialmente isolate tra loro, che si scambiano tra loro individui

MODELLO DELL’ARCIPELAGO

MIGRAZIONE

3/12 = 0.259/12 = 0.75

9/12 = 0.753/12 = 0.25

5/12 0.427/12 0.58

7/12 0.585/12 0.42

6/12 = 0.56/12 = 0.5

6/12 = 0.56/12 = 0.5

… dopo molte generazioni

(1 m) = individui che restano sull’isola

Limitazioni del modello:Limitazioni del modello:

• I flussi migratori da e per l’isola devono essere uguali.

Limitazioni del modello:

• I flussi migratori da e per l’isola devono essere uguali.• La migrazione deve essere costante nel corso delle generazioni.


• I flussi migratori da e per l’isola devono essere uguali.• La migrazione deve essere costante nel corso delle generazioni.• Non vi è migrazione differenziale per genotipo.



Isola fr. (A1) = p e fr. (A2) = q



Isola fr. (A1) = p e fr. (A2) = q

Continente fr. (A1) = p e fr. (A2) = q


q = frequenza dell’allele A2 negli individui che restano sull’isola



m = individui immigrati dalla popolazione

generale



m = individui immigrati dalla popolazione

generale

q = frequenza dell’allele A2 negli individui

immigrati

MIGRAZIONE: modello dell’isola

La frequenza dell’allele A2 nell’isola dopo una generazione sarà:

q’ = (1 m) q mq


q’ = (1 m) q mq

La differenza delle frequenze tra l’isola e il continente è

q’ q


q’ = (1 m) q mq


q’ q = (1 m) q mq q =


q’ = (1 m) q mq


q’ q = (1 m) q mq q =

= (1 m) q q (1 m)


q’ = (1 m) q mq


q’ q = (1 m) q mq q =

= (1 m) q q (1 m) = (1 m) (q q)


Dopo un’altra generazione la frequenza dell’allele A2 nell’isola sarà:

q’’ = (1 m) q’ mq


q’’ = (1 m) q’ mq

e la differenza delle frequenze tra l’isola e il continente è

q’’ q = (1 m) q’ mq q =


q’’ = (1 m) q’ mq


q’’ q = (1 m) q’ mq q =

= (1 m)[(1 m)q mq] mq q =


q’’ = (1 m) q’ mq


q’’ q = (1 m) q’ mq q =

= (1 m)[(1 m)q mq] mq q =

= (1 m)2 q (1 m)mq mq q =


q’’ = (1 m) q’ mq


q’’ q = (1 m) q’ mq q =

= (1 m)[(1 m)q mq] mq q =

= (1 m)2 q (1 m)mq mq q =

= (1 m)2 q mq m2q mq q =


q’’ = (1 m) q’ mq


q’’ q = (1 m) q’ mq q =

= (1 m)[(1 m)q mq] mq q =

= (1 m)2 q (1 m)mq mq q =

= (1 m)2 q mq m2q mq q =

= (1 m)2 q q (m2 2m 1) =


q’’ = (1 m) q’ mq


q’’ q = (1 m) q’ mq q =

= (1 m)[(1 m)q mq] mq q =

= (1 m)2 q (1 m)mq mq q =

= (1 m)2 q mq m2q mq q =

= (1 m)2 q q (m2 2m 1) =

= (1 m)2 q q (1 m)2 =


q’’ = (1 m) q’ mq


q’’ q = (1 m) q’ mq q =

= (1 m)[(1 m)q mq] mq q =

= (1 m)2 q (1 m)mq mq q =

= (1 m)2 q mq m2q mq q =

= (1 m)2 q q (m2 2m 1) =

= (1 m)2 q q (1 m)2 =

= (1 m)2 (q q)


Analogamente, dopo n generazioni la

deviazione tra la frequenza dell’isola e quella

del continente sarà:

qn q = (1 m)n (q q)

Analogamente, dopo n generazioni la

deviazione tra la frequenza dell’isola e quella

del continente sarà:

qn q = (1 m)n (q q)

La deviazione tra la frequenza dell’isola e

quella del continente diminuisce a ogni

generazione di un fattore (1 m), quindi è

chiaro che l’avvicinamento all’equilibrio

(stesse frequenze tra isola e continente, cioè

quelle del continente) è tanto più rapido

quanto maggiore è il tasso di migrazione m.



Esempio:

l’aplotipo R0 del sistema Rh ha una frequenza del 63% negli africani e del 3% negli europei.

q = 0.63 (frequenza di R0 negli africani occidentali attuali)

Esempio:

l’aplotipo R0 del sistema Rh ha una frequenza del 63% negli africani e del 3% negli europei.

Qual è il tasso di migrazione genica dagli europei agli africani nell’attuale popolazione afroamericana degli USA?


q = 0.03 (frequenza di R0 negli europei attuali)



n = 10 (africani occidentali sono stati deportati in USA circa 250-300 anni fa come schiavi)



n = 10 (africani occidentali sono stati deportati in USA circa 250-300 anni fa come schiavi)

q10 = 0,45 (frequenza di R0 negli afroamericani attuali)

qn q = (1 m)n (q q)qn q = (1 m)n (q q)

diventa

0.45 0.03 = (1 m)10 (0.63 0.03)

qn q = (1 m)n (q q)

diventa

0.45 0.03 = (1 m)10 (0.63 0.03)

0.42——— = (1 m)10

0.60

qn q = (1 m)n (q q)

diventa

0.45 0.03 = (1 m)10 (0.63 0.03)

0.42——— = (1 m)10

0.60

0.7 = (1 m)10

qn q = (1 m)n (q q)

diventa

0.45 0.03 = (1 m)10 (0.63 0.03)

0.42——— = (1 m)10

0.60

0.7 = (1 m)10

10 ln (1 m) = 0.3567

qn q = (1 m)n (q q)

diventa

0.45 0.03 = (1 m)10 (0.63 0.03)

0.42——— = (1 m)10

0.60

0.7 = (1 m)10

10 ln (1 m) = 0.3567 ln (1 m) = 0.0357

qn q = (1 m)n (q q)

diventa

0.45 0.03 = (1 m)10 (0.63 0.03)

0.42——— = (1 m)10

0.60

0.7 = (1 m)10

10 ln (1 m) = 0.3567 ln (1 m) = 0.0357

1 m = 0.9650

qn q = (1 m)n (q q)

diventa

0.45 0.03 = (1 m)10 (0.63 0.03)

0.42——— = (1 m)10

0.60

0.7 = (1 m)10

10 ln (1 m) = 0.3567 ln (1 m) = 0.0357

1 m = 0.9650 m = 0.035

Il tasso di migrazione genica dagli europei agli

africani nell’attuale popolazione

afroamericana degli USA è

m = 0.035

cioè a ogni generazione il 3,5% di geni europei

entra a far parte del pool di geni della

popolazione degli USA.

Un gruppo di popolazioni, ben delimitate nello spazio, che si scambiano migranti a ogni generazione.

m

1

43

2

m

mm

mm

mm

m

mm

m

Per esempio

MIGRAZIONE: modello dell’arcipelago


• I tassi di emigrazione e immigrazione devono essere costanti tra una coppia di isole

• Le isole dell’arcipelago hanno tutte la stessa consistenza.


kjkikkk

ikijiii

kij

kij

kij

m...m...mmm

.....................

m...m...mmm

.....................

m...m...mmm

m...m...mmm

m...m...mmm

1

1

1

1

1

321

321

3333231

2223221

1113121

k

...

i

...

Isola

3

2

1

1 ... i ... k2 3

Matrice di scambio migratorio tra k popolazioni

Gli elementi sulla diagonale rappresentano la frazione di individui che non migra, cioè gli individui stanziali


Poniamo

Arcipelago a due isole

Dopo una generazione:

1 isolanell' alleledell' frequenza 21 Aq

2 isolanell' alleledell' frequenza 22 Aq

2 alla 1 isoladall' migrazione di tasso12 m

1 alla 2 isoladall' migrazione di tasso21 m

2211121 1 qmqm'q 2211121 qmqmq

1122212 1 qmqm'q 1122212 qmqmq

E dopo due generazioni

2211121 1 'qm'qm''q

1122212 1 'qm'qm''q


2211121 'qm'qm'q

1122212 'qm'qm'q

Tornando alla prima generazione notiamo che (moltiplicando tutti i termini per m12 e m21) avremo:


Sommando tutti i membri di sinistra e di destra

22

2112112121121 qmqmmqm'qm

1211222

21221221 qmmqmqm'qm

2211212

12112112 qmmqmqm'qm

12

1222112212212 qmqmmqm'qm

221212121112 'qm'qm'qm'qm

221212121112 qmqmqmqm

E ancora:

Dato che le frequenze di migrazione nei due sensi sono state assunte costanti per generazione, allora:

e quindi anche

2211212112 'qmm'qmm

2211212112 qmmqmm

2121 qq'q'q


212121212121 qmqm'qm'qm

212121212121212121 qmqm'qm'qm''qm''qm

Se dividiamo il membro di destra per


212121212121 qmqm'qm'qm

otteniamo le frequenze geniche medie, cioè la frequenza dell’allele A2 all’equilibrio

2112 mm

2112

212121

mmqmqm

q̂

1

3

2m

m

m

m

m

m


Arcipelago a tre isole

• Le isole dell’arcipelago hanno tutte la stessa consistenza.

• I tassi di emigrazione e immigrazione devono essere costanti e uguali tra le isole

Quindi per tre isole sarà


Riprendiamo la frequenza dell’allele A2 all’equilibrio. In caso di migrazione uguale tra le due isole sarà

mmqmq

q̂2

21

221 qq

221

12

qqq̂

231

13

qqq̂

232

23

qqq̂

Dove q all’equilibrio sarà

e quindi sommando membro a membro

231312 qqqq̂

2313123 qqqq̂

2223 323121 qqqqqqq̂

2

2223 321 qqqq̂

3321 qqq

q̂


Estrapolando per n isole

Arcipelago a n isole

nq

q̂ i

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Flusso di individui da una popolazione a un’altra (fusione di due popolazioni)