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FRAÇÕES DE CARBOIDRATOS E COMPOSTOS NITROGENADOS E PARÂMETROS DA CINÉTICA DE DEGRADAÇÃO RUMINAL DOS
CARBOIDRATOS DE QUATRO GRAMÍNEAS TROPICAIS EM DIFERENTES IDADES DE CORTE E DOSES DE ADUBAÇÃO
NITROGENADA
LARA TOLEDO HENRIQUES
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ AGOSTO - 2004
FRAÇÕES DE CARBOIDRATOS E COMPOSTOS NITROGENADOS E PARÂMETROS DA CINÉTICA DE DEGRADAÇÃO RUMINAL DOS
CARBOIDRATOS DE QUATRO GRAMÍNEAS TROPICAIS EM DIFERENTES IDADES DE CORTE E DOSES DE ADUBAÇÃO
NITROGENADA
LARA TOLEDO HENRIQUES
Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense, como parte das exigências para obtenção do título de Doutor em Produção Animal
Orientador: Ph.D. JOSÉ FERNANDO COELHO DA SILVA
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ AGOSTO - 2004
FRAÇÕES DE CARBOIDRATOS E COMPOSTOS NITROGENADOS E PARÂMETROS DA CINÉTICA DE DEGRADAÇÃO RUMINAL DOS
CARBOIDRATOS DE QUATRO GRAMÍNEAS TROPICAIS EM DIFERENTES IDADES DE CORTE E DOSES DE ADUBAÇÃO
NITROGENADA
LARA TOLEDO HENRIQUES
Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense, como parte das exigências para obtenção do título de Doutor em Produção Animal
Aprovada em 4 de agosto de 2004. Comissão Examinadora: _________________________________________________________________
Prof. Odilon Gomes Pereira (D.Sc., Zootecnia) - UFV
_________________________________________________________________ Prof. Edenio Detmann (D.Sc., Zootecnia) - UFV
_________________________________________________________________ Prof. Hérnan Maldonado Vásquez (D.Sc., Forragicultura) - UENF
_________________________________________________________________ Prof. José Fernando Coelho da Silva (Ph.D., Nutrição de Ruminantes) - UENF
(Orientador)
A Deus, pela possibilidade da existência
Á minha pequena filha Júlia, por ser o raio de luz dos meus dias
Aos meus pais, Solimar e Elza, pelo amor e pelo exemplo
Ás minhas irmãs, Cláudia e Carla, pelo amor e incentivo
Ao Emanoel, pelo amor
DEDICO
Ao meu Orientador, Prof. José Fernando Coelho da Silva, pelo grande exemplo que
foi e como forma de agradecimento pelos oito anos de convivência.
OFEREÇO
AGRADECIMENTOS
À Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF) e ao Centro de
Ciências e Tecnologias Agropecuárias (CCTA), pelo oferecimento do curso.
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ),
pela concessão de bolsa de estudo.
Ao Prof. José Fernando Coelho da Silva, pela orientação, apoio e,
principalmente pelo exemplo de profissional que sempre foi durante estes muitos
anos de convivência.
Ao Prof. Hérnan Maldonado Vásquez, pelo importante auxílio durante o
período experimental, pela amizade e pelos ensinamentos durante o curso.
Ao Prof. Dr. Edenio Detmann, pela amizade, pelas sugestões que muito
contribuíram na elaboração deste trabalho, e pela grande demonstração de
dedicação à causa científica.
Aos Prof. Carlos Augusto de Alencar Fontes, Francisco Aloísio Fonseca e
Rita da Trindade Ribeiro Soares Nobre, pela amizade e pelos ensinamentos durante
o curso.
Ao Prof. Odilon Gomes Pereira, pela dedicação e atenção no exame de
Tese.
Aos demais professores do Centro de Ciências e Tecnologias
Agropecuárias, pelos ensinamentos e pela convivência.
Aos amigos Enilson Geraldo Ribeiro e Guilherme Ribeiro Alves, pela
amizade, pelo companheirismo, pelos momentos de descontração e por tudo mais
que compartilhamos durante estes anos.
Ao amigo Manoel Messias Pereira da Silva, pelo compartilhamento das
gramíneas e pela amizade.
Aos amigos e colegas de curso Mirton, George André, Ana Paula,
Robertinha, Ismail, Afonso, Mariana, Fabinho, Renata, João Gomes, Lola, Denílson,
Jorge, Kimie, Julien, Laélio e Ana Cristina, pela agradável convivência.
Aos amigos Edizio, Ana Paula, Guto, Fernandinha, Roberto Carneiro, Mílton
e Kelly, pelos momentos de descontração.
Á amiga Jovana, pela amizade e por todo apoio nos assuntos bibliotecários.
Aos funcionários do CCTA, em especial Etiene e Simone, por toda
dedicação e amizade.
Aos técnicos do Laboratório de Zootecnia e Nutrição Animal (LZNA), pelo
apoio e auxílio nas análises laboratoriais.
Á Médica Veterinária Flávia Bauer dos Santos, pela amizade e auxílio.
A todas as pessoas que direta ou indiretamente contribuíram para a
realização deste trabalho.
O meu muito obrigado.
BIOGRAFIA
LARA TOLEDO HENRIQUES, filha de Solimar Paulo Henriques e Elza
Toledo Henriques, nasceu em 8 de dezembro de 1970, na cidade do Rio de Janeiro
- RJ.
Concluiu o Curso de Graduação em Zootecnia em agosto de 1995, pela
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica - RJ.
No período de 1996 a 1998, cursou disciplinas em nível de pós-graduação e
foi bolsista de aperfeiçoamento da FAPEMIG, na Universidade Federal de Viçosa.
Em agosto de 1998, foi admitida no Curso de Pós-Graduação em nível de
Mestrado na área de Nutrição de Ruminantes, obtendo o título de Mestre no dia 1O
de agosto de 2000.
Em agosto de 2000, iniciou seu doutoramento em Produção Animal nesta
mesma instituição, submetendo-se à defesa de tese em 4 de agosto de 2004.
CONTEÚDO
Página RESUMO …………………………………………………………………………………...viii
ABSTRACT ………………………………………………………………………………… x
1. INTRODUÇÃO GERAL ………………………………………………………………... 1
2. REVISÃO DE LITERATURA …………………………………………………….……. 4
2.1. Forrageiras…………………………………………………………………... 4
2.1.1.Capim- setária (Setaria anceps Stapf.)………………………... 5
2.1.2.Capim-hemarthria (Hemarthria altissima [Poir.] Stapf. &
Hubbard)……………………………………………………………….… 6
2.1.3. Capim-angola (Brachiaria purpuracens [Raddi] Henr.)…….... 7
2.1.4. Capim-acroceres (Acroceras macrum Stapf.)…………….….. 9
2.2. Adubação nitrogenada………………………………………………………10
2.2.1.Funções do nitrogênio na planta forrageira………………….. 10
2.2.2. Valor nutritivo da planta forrageira em função da adubação
nitrogenada……………………………………………………………….11
2.3. Intervalos de utilização da forrageira……………………………………. 11
2.4. Sistema CNCPS (Cornell Net Carbohydrate and Protein System).….. 12
2.4.1. Frações dos compostos nitrogenados……………………….. 12
2.4.2. Frações dos carboidratos …………………………..………… 13
2.5. Avaliação da degradação ruminal de forragens……………………….. 14
2.5.1. Digestibilidade in vitro…………………………………………. 14
2.5.2. Sistema de produção de gás…………………………………. 15
3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS …………………………………………….….. 17
4. TRABALHOS…………………………………………………………………………... 21
TRABALHO 1. Frações dos carboidratos de quatro gramíneas tropicais em
diferentes idades de corte e doses de adubação nitrogenada
Resumo …………………..……………………………………………………… 22
Abstract ……….…………..…………………………………………………….. 23
Introdução ……………………………………………………………………….. 23
Material e Métodos …………………………………………………………….. 26
Resultados e Discussão ……………………………………………………….. 28
Conclusões ………………………………………………………………………. 34
Referências Bibliográficas …………………………………………………….. 34
TRABALHO 2. Frações dos compostos nitrogenados de quatro gramíneas tropicais
em diferentes idades de corte e doses de adubação nitrogenada
Resumo …………………..……………………………………………………... 37
Abstract….…….…………..…………………………………………………….. 38
Introdução ………………………………………………………………………. 38
Material e Métodos ……………………………………………………….……. 41
Resultados e Discussão ………………………………………………………. 44
Conclusões ………………………………………………………………..……. 48
Referências Bibliográficas …………………………………………………….. 49
TRABALHO 3. Cinética de degradação ruminal dos carboidratos de quatro
gramíneas tropicais em diferentes idades de corte e doses de adubação nitrogenada
Resumo …………………..……………………………………………………… 51
Abstract ………..…………..……………………………………………………. 52
Introdução ………………………………………………………………………. 52
Material e Métodos …………………………………………………………….. 54
Resultados e Discussão ………………………………………………………. 59
Conclusões ……………………………………………………….…………….. 63
Referências Bibliográficas …………………………………………………….. 63
CONCLUSÕES GERAIS ……………………………………………………………….. 66
RESUMO
HENRIQUES, Lara Toledo Henriques, D.Sc., Universidade Estadual do Norte Fluminense; Agosto de 2004; Frações de carboidratos e compostos nitrogenados, e parâmetros da cinética de degradação ruminal dos carboidratos de quatro gramíneas tropicais em diferentes idades de corte e doses de adubação nitrogenada; Professor Orientador: José Fernando Coelho da Silva. Professores Conselheiros: Hernan Maldonado Vasquez e Edenio Detmann. Conduziu-se um experimento no setor de Forragicultura da Universidade
Estadual do Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ,
objetivando-se avaliar a composição bromatológica, as frações degradáveis,
potencialmente degradáveis e indegradáveis dos compostos nitrogenados e dos
carboidratos, e cinética de degradação ruminal das gramíneas tropicais capim-
setária (Setaria anceps Stapf), capim-hemarthria (Hemarthria altissima [Poir] Stapf. &
Hubbard), capim-angola (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.) e capim-acroceres
(Acroceras macrum Stapf.) adubadas com 0, 100, 200, 300 e 400 kg de N/ha e
colhidas aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade. Os resultados foram avaliados por
intermédio de análise de fatores. As frações dos carboidratos das forrageiras foram
influenciadas pelas idades de corte, registrando-se maiores teores de carboidratos
não-fibrosos com o aumento da idade das plantas. A adubação nitrogenada
contribuiu para redução dos teores de fibra em detergente neutro isenta de cinza e
proteína e fibra em detergente ácido, porém, os carboidratos não-fibrosos não
apresentaram respostas evidentes quanto à adubação nitrogenada. O capim-
hemarthria se destacou como aquele que obteve menores variações das
concentrações de carboidratos não-fibrosos ao longo das idades de corte. As
frações dos compostos nitrogenados das forrageiras foram influenciadas pelas
idades de corte, em que o avanço da idade das plantas resultou em redução dos
teores de compostos nitrogenados não-protéicos (CNNP). A adubação nitrogenada
contribuiu para a elevação dos teores de CNNP e os compostos nitrogenados
protéicos do conteúdo celular (B1+B2), porém, as demais frações não apresentaram
respostas evidentes quanto à adubação nitrogenada. A cinética de degradação
ruminal dos carboidratos das forrageiras foi influenciada pelas idades de corte, em
que o avanço da idade das plantas resultou em redução da digestibilidade in vitro da
matéria seca. Por sua vez, o incremento na adubação nitrogenada não conferiu
respostas evidentes quanto aos parâmetros cinéticos avaliados. O capim-hemarthria
se destacou dos demais em virtude da sua elevada digestibilidade.
PALAVRAS-CHAVE: análise de fatores, capim-acroceres, capim-angola, capim-
hemarthria, capim-setária
ABSTRACT
HENRIQUES, Lara Toledo Henriques, D.Sc., Universidade Estadual do Norte Fluminense; August de 2004; Fractions of carbohydrates and nitrogenous compounds, and kinetics parameters of carbohydrates ruminal degradation of four tropical grasses and different cutting ages and nitrogen fertilizar levels; Advisor: José Fernando Coelho da Silva. Commitee members: Hernan Maldonado Vasquez and Edenio Detmann. An experiment was carried out in the Forage Section of the Universidade
Estadual do Norte Fluminense (UENF), Campos dos Goytacazes-RJ, to evaluate the
chemical constituents, the amount degradable, potentially degradable and
undegradable of carbohydrate and nitrogenous compounds fractions, and kinetics
parameters of carbohydrates ruminal degradation of tropical grasses: Setaria (Setaria
anceps Stapf), Limpo grass (Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), California
grass (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.) and Nilo grass (Acroceras macrum
Stapf.). The grasses were fertilized with 0, 100, 200, 300 and 400 kg of nitrogen/ha
and then caught at 28, 42, 56 and 70 days of growth. The results were submitted to a
factor analysis. The carbohydrates fractions of the grasses were affected by the
cutting-age, in which the increase in the cutting age of the grass resulted in higher
contents of non-fibrous carbohydrate. The supply of nitrogen contributed to the
reduction of contents of neutral detergent fiber free of ash and protein and acid
detergent fiber, however, the non-fibrous carbohydrates did not show evident
responses regarding to the supply of nitrogen. The Limpo grass had an outstanding
performance as being the grass with the lowest variation in the levels of non-fibrous
carbohydrate along side the cutting ages. Cutting age affected the nitrogenous
compounds fractions of the grasses, in which the increasing cutting age resulted in
reduction of the non-protein nitrogenous compounds (NPN) fractions. The level of
nitrogen fertilizer contributed toward the increasing of the NPN and protein (B1+B2)
fractions, however for the other fractions no evident responses were found regarding
to the nitrogen fertilizer supply. The kinetics of rumen degradation of carbohydrate
was affected by grasses cutting, in which the ingrown age resulted in decrease of the
in vitro dry mater digestibility. No clear responses were found with respect to the
supply of nitrogen fertilizer in connection to the rumen kinetics parameters analyzed.
Due to its high digestibility, the Limpo grass presented an outstanding performance
when comparing to the other grasses.
Key Words: California grass, factor analysis, Limpo grass, Nilo grass, Setaria grass
1. INTRODUÇÃO GERAL
As pastagens representam a principal fonte de energia para o rebanho
bovino brasileiro, uma vez que este é criado basicamente em pasto. Nestas, cerca
de 50 a 80% da matéria seca é constituída de carboidratos, que, por sua vez, são a
principal fonte de energia para o crescimento dos microrganismos ruminais. Sendo
assim, o entendimento dos mecanismos que controlem a digestão ruminal dos
diferentes constituintes das forrageiras pode representar um aproveitamento mais
adequado desses compostos.
Os carboidratos nas plantas são o resultado da combinação do carbono do
dióxido de carbono (CO2) presente na atmosfera com a água, pela utilização da
energia solar. Os polímeros de reserva são o amido e frutosanas, e os
polissacarídeos que apresentam funções de proteção e sustentação, a celulose e
hemicelulose.
Nutricionalmente, os carboidratos podem ser classificados em carboidratos
fibrosos (CF) e não-fibrosos (CNF). Segundo MERTENS (1996), os CF são
representados pela celulose e hemicelulose, descritos como sendo de lenta e
incompleta digestão no trato gastrintestinal (TGI), e os CNF, pelos açúcares
solúveis, amido e pectina, que são de rápida e completa digestão no TGI.
A baixa produtividade dos bovinos nos trópicos tem, por muitas vezes, como
uma de suas causas o baixo valor nutritivo dos pastos tropicais. Estudos que
caracterizem o valor nutritivo destes permitirão que as principais causas limitantes
da produção sejam identificadas e estratégias que resultem em incremento de
produção sejam traçadas.
Segundo GILL et al. (1989), poucos trabalhos caracterizam os alimentos em
suas partes constituintes, o que impossibilita conhecer as interações dos níveis de
consumo de alimentos, bem como as interações do fluxo de nutrientes para o
duodeno com o perfil de nutrientes absorvidos.
Os ruminantes de forma diferenciada dos demais herbívoros apresentam
capacidade elevada para utilizar alimentos fibrosos. Isto se deve à ação da
microbiota ruminal, que atua de forma simbiótica com o animal. Entretanto, a
fermentação ruminal apresenta desvantagens no que tange às perdas de energia na
forma de calor de fermentação e produção de metano.
A formulação de dietas adequadas que permitam obter o máximo de
eficiência dos sistemas produtivos apenas é possível com o entendimento dos
eventos que ocorrem no rúmen e nos intestinos, e dos fatores que influenciam a
composição dos alimentos utilizados na formulação das rações. Por isso, determinar
a composição bromatológica e as características de degradação dos alimentos
utilizados no Brasil é fundamental para aumentar a eficiência de utilização dos
alimentos, uma vez que as forrageiras são o principal alimento utilizado no Brasil
para produção animal (MORENZ, 2000).
Os modelos matemáticos, que simulam a dinâmica dos nutrientes no trato
gastrintestinal dos ruminantes, utilizando dados de cinética de digestão e absorção
de nutrientes, têm sido testados com a finalidade de se estabelecer sistemas
nutricionais mais adequados para cada exigência animal.
O sistema “Cornell Net Carbohydrate and Protein System” (CNCPS) assume
que os alimentos são constituídos de proteína, carboidrato, gordura, cinza e água.
As proteínas e os carboidratos são subdivididos por suas características químicas,
físicas e pela degradação ruminal e digestibilidade pós-ruminal (SNIFFEN et al.,
1992). Este modelo visa a adequar a digestão ruminal de proteínas e carboidratos
para que ocorra o máximo desempenho teórico dos microrganismos ruminais,
reduzindo a perda de N no rúmen e estimando o escape de nutrientes para o
intestino (RUSSELL et al., 1992; SNIFFEN et al., 1992; MALAFAIA, 1997).
Neste contexto, objetivou-se, por intermédio do presente trabalho, avaliar o
efeito de quatro idades de corte (28, 42, 56 e 70 dias) combinadas com cinco níveis
de adubação nitrogenada (0, 100, 200 e 400 kg de N/ha) nas gramíneas capim-
setária (Setária anceps Stapf.), capim-hemarthria (Hemarthria altissima [Poir] Stapf.
& Hubbard) capim-angola (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.) e capim-
acroceres (Acroceras macrum Stapf.), cultivadas na região Norte Fluminense, sobre
sua composição bromatológica, frações dos compostos nitrogenados e dos
carboidratos, e parâmetros da cinética de degradação ruminal dos carboidratos.
2. REVISÃO DE LITERATURA
Tradicionalmente, a produção de ruminantes no Brasil tem sido realizada
utilizando-se como base para alimentação animal gramíneas tropicais. Isto acontece
porque este é um país que apresenta, em grande parte da sua extensão territorial,
características adequadas para exploração destas. No entanto, o valor nutritivo da
forragem produzida é, na maioria das vezes, baixo, o que acarreta, posteriormente,
baixo desempenho animal.
Desta forma, a avaliação mais aprofundada das forrageiras permite que se
tracem estratégias de alimentação mais apropriadas para cada sistema de criação,
de forma a se alcançar uma maior eficiência produtiva. Com esta avaliação, pode-se
estimar com maior exatidão o consumo potencial destas forrageiras, uma vez que
este é um dos principais fatores que influenciam a performance animal. 2.1. Forrageiras A produção de plantas forrageiras deve-se basicamente ao processo de
fotossíntese, que consiste, em última análise, na conversão de recursos ambientais
em compostos orgânicos que são utilizados pelos ruminantes (CORSI e
NASCIMENTO Jr., 1994). O Brasil apresenta grande potencial para produção de
forragem pois, mesmo com variações climáticas caracterizadas por períodos de
chuva seguidos por períodos de seca, apresenta dias longos com alta incidência
luminosa, de cerca de 100.000 lux, referida por LUDLOW (1978) como sendo a
incidência solar de um dia claro.
O valor nutritivo das forrageiras tropicais decai significativamente com o
avanço da idade. Isto se deve à queda no teor de proteína bruta, ao aumento do
conteúdo de parede celular e ao acúmulo de lignina na célula vegetal (MORENZ,
2000). Desta forma, o avanço da idade altera a composição bromatológica, bem
como o comportamento digestivo no trato gastrintestinal dos animais. Portanto,
torna-se necessária a caracterização qualitativa e quantitativa das forragens em
diferentes idades.
2.1.1. Capim-setária (Setaria anceps Stapf.) Conhecida vulgarmente por capim-do-congo ou capim-marangá, o capim-
setária é uma gramínea originária da África, que foi introduzida no Brasil na década
de 1970. Planta perene, de crescimento cespitoso, que chega a alcançar até 2
metros de altura, com grande quantidade de folhas finas e macias. Adaptada ao
clima tropical e sub-tropical, exige de 800 a 1200 mm de precipitação anual. Possui
grande resistência à seca, sendo, contudo, tolerante a alagamento temporário e
temperaturas baixas. Requer solo com fertilidade média, produz bem em locais de
baixada úmida e, mesmo em condições de excessiva acidez ou alcalinidade do solo
apresenta boa produção de sementes (MATTOS e MATTOS, 2001). Sua
propagação é feita por meio de sementes, e apresenta produção média de 60 ton de
MV/ha/ano ou cerca de 12 ton de MS/ha/ano.
Segundo MATTOS e MATTOS (2001), os perfilhos são achatados e de cor
púrpura; as folhas são lanceoladas, com mais de 40 cm de comprimento por 5 a 20
mm de largura, glabras, com bainhas fortemente comprimidas em forma de quilhas
dispostas em leque na base do colmo; as lígulas são grandes (1,5 a 2,0 mm), sendo
o bordo superior recoberto por pêlos.
Conforme descrição de SILVA (2003), a produção do capim-setária pode
alcançar 28 toneladas de matéria seca por hectare. Apresenta bom valor nutritivo,
entretanto, este se reduz à medida que aumenta a idade da planta; passa de 8,54%
de MS aos 28 dias para 17,84 aos 56 dias de idade, de 15,57% de PB para 8,57% e
de 51,94% FDN para 67,12% aos 28 dias e 56 dias de idade, respectivamente
(VITTORI, 1998).
Figura 1. Capim-setária cultivado no setor de Forragicultura da UENF.
2.1.2. Capim-hemarthria (Hemarthria altissima [Poir.] Stapf. & Hubbard) Planta perene, estolonífera, o capim-hemarthria é originário dos vales
úmidos do sudeste da África, foi introduzida nos Estados Unidos no estado da
Flórida em 1964, onde é conhecida como Limpograss (QUESEMBERRY et al.,
1984). Adapta-se facilmente às regiões tropicais e subtropicais, tendo seu melhor
rendimento em solos úmidos e de alta fertilidade. Seu sistema radicular é extenso,
apresenta rizomas curtos, hastes decumbentes e estoloníferas, em que a parte
superior das suas hastes ascendem para a posição ereta ou subereta, e sua altura
varia de 0,80 a 1,00 m. Segundo MORAES (1995), o capim-hemarthria apresenta
grande número de inflorescências, no entanto não é capaz de formar sementes,
propagando-se exclusivamente por via vegetativa, através dos estolões ou mudas
com raiz. Sua produção média é de 22 ton de MS/ha/ano (Adjei et al., 1998, citado
por SILVA, 2003).
Os teores de PB, segundo MORENZ (2000), variam conforme a idade de
corte, sendo de 12,79% aos 28 dias de idade e 4,79% aos 56 dias de idade, o
mesmo ocorrendo para os teores de FDN (67,63% e 71,77%, aos 28 e 56 dias de
idade, respectivamente).
Figura 2. Capim-hemarthria cultivado no setor de Forragicultura da UENF.
2.1.3. Capim-angola (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.)
O capim-angola, anteriormente denominado Brachiaria mutica, é uma planta
perene, originária da África, que se adapta facilmente a regiões tropicais e
subtropicais úmidas, sendo resistente ao encharcamento, ao fogo, à geada e à seca,
desde que pouco prolongada. Sua propagação se faz por mudas, visto que sua
produção de sementes é pouco significativa, alastrando-se facilmente pela área
cultivada, uma vez que seus colmos, formados com nós pilosos, enraízam-se
facilmente, formando densa cobertura. Segundo SILVA (2003), o capim-angola
chega a alcançar 1,20 metro de altura no florescimento, sendo seu rendimento de,
aproximadamente, 60 ton de MV/ha/ano ou 8 ton de MS/ha/ano. Pode ser
empregado em pastejo, não sendo indicado em áreas em que ocorra pisoteio
intenso.
Segundo VITTORI (1998), a composição bromatológica do capim-angola
colhido aos 42 dias de idade foi de: 16,48 % de MS, 11,54 % de PB, 70,05% de
carboidratos totais (CT) e 42,36% de FDN.
Figura 3. Capim-angola cultivado no setor de Forragicultura da UENF.
2.1.4. Capim-acroceres (Acroceras macrum Stapf) Originário do vale do Nilo, na África, também chamado de capim do Nilo, o
capim-acroceres é uma planta perene, de colmos eretos e de altura média de 0,60
metros. Propaga-se por meio de pequenos rizomas e estolões delgados. Seu cultivo
tem sido empregado principalmente em regiões úmidas e de solo fértil, apresentando
excelente resposta à fertilização. O rendimento fica em torno de 10 ton/ha durante o
verão, podendo ser empregado para pastejo ou fenação (BORGDAN, 1977).
VITTORI (1998) verificou teores de MS de 9,67% aos 28 dias e 22,30% aos
56 dias, de PB de 18,44% aos 28 dias e 13,15% aos 56 dias, CT de 65,29% e
72,98% e FDN de 52,18% e 45,09% aos 28 e 56 dias, respectivamente.
Figura 4. Capim-acroceres cultivado no setor de Forragicultura da UENF
2.2. Adubação nitrogenada A aplicação de adubação nitrogenada em pastagens tropicais possibilita que
estas demonstrem todo seu potencial produtivo, caso não haja limitações em relação
aos demais substratos, elevando, desta forma, a produção de matéria seca de forma
expressiva. As plantas forrageiras tropicais são capazes de responder a doses de
até 1.800 kg de N/ha/ano (Vicente-Chandler et al., 1964, citado por CORSI, 1994);
no entanto, a adubação nitrogenada pode apresentar uma resposta econômica
duvidosa, devido a vários fatores que interagem com a elevação da produção
forrageira, como por exemplo, a elevação do custo, a perda de valor nutritivo, a
alteração da lotação das pastagens, etc.
2.2.1. Funções do nitrogênio na planta forrageira A proteína é o principal componente do protoplasma, depois da água e do
carbono. A proteína protoplasmática tem função catalítica, é constituinte de
hormônios e da clorofila, interferindo diretamente no processo fotossintético
(CAMARGOS, 2002).
O nível de adubação nitrogenada pode requerer um manejo mais intensivo
das pastagens, bem como pode influenciar na qualidade da planta forrageira. Nas
folhas, o nível de adubação pode promover senescência precoce das partes mais
velhas, pois, por ser o nitrogênio um elemento móvel, desloca-se para as partes
mais novas da planta.
Segundo May (1960), citado por CORSI (1994), o suprimento de nitrogênio
permite o crescimento da planta, que, em vez de acumular carboidratos para
espessamento da parede celular, utiliza os carboidratos disponíveis para formar
células, aumentando a suculência, e, conseqüentemente, provocando redução nos
níveis de carboidratos de reservas das plantas forrageiras.
Segundo BROWER (1962), quando o nitrogênio é fator limitante do
crescimento, a planta apresenta acúmulo de carboidratos tanto na parte aérea, como
no sistema radicular, já que estes carboidratos não podem ser utilizados nem na
formação de novos tecidos, nem no crescimento. Desta forma, o nitrogênio
absorvido tenderia a reagir com os carboidratos do sistema radicular, beneficiando
este em detrimento da parte aérea, ocorrendo o inverso quando a disponibilidade de
nitrogênio aumenta.
2.2.2. Valor nutritivo da planta forrageira em função da adubação nitrogenada A adubação nitrogenada, em plantas forrageiras de maneira geral, provoca
redução no teor de carboidratos solúveis e aumento no teor protéico da forragem.
Entretanto, o nitrogênio contribui para redução da fração fibrosa menos digestível da
planta forrageira (CORSI, 1994).
Segundo NOLER e EHYKERD (1974), a adubação nitrogenada não
influencia diretamente a digestibilidade da planta, mas o crescimento mais rápido
possibilita cortes mais freqüentes e plantas com maior digestibilidade. Estes autores
não encontraram qualquer efeito do nível de adubação em gramíneas sobre a
concentração de energia líquida, concluindo que as forrageiras adubadas com a
mesma quantidade de nitrogênio têm o mesmo valor energético. O efeito da
aplicação do nitrogênio em gramíneas para a produção animal é proporcional ao
aumento no rendimento da matéria seca.
2.3. Intervalos de utilização da forrageira As técnicas de utilização de plantas forrageiras se baseiam em diferentes
índices para expressar o melhor momento de corte ou pastejo. Índice de área foliar,
altura de corte ou pastejo, taxa de expansão foliar e taxa de aparecimento foliar,
dentre outras, são utilizadas com a finalidade de definir o melhor e mais apropriado
método de uso de plantas forrageiras (SILVA e SBRISSIA, 2001). Segundo estes
autores, em termos práticos, o conceito de manejo racional de pastagens
corresponderia a uma técnica de manejo que permitiria a colheita do máximo de
matéria verde possível através da redução das perdas por morte, senescência e
deposição de tecidos a um patamar mínimo, cujo momento varia conforme a espécie
e cultivares de plantas forrageiras.
A produção de matéria seca da planta se eleva à medida que o intervalo
entre cortes ou pastejos aumenta. No entanto, cortes a intervalos menores resultam
em baixa produção de matéria seca, mas de melhor valor nutritivo. PINTO et al.
(1994), ao avaliarem o capim-setária aos 14, 28, 42, 56 e 70 dias de idade,
concluíram que, com vistas à quantidade e à qualidade da forragem produzida, a
melhor idade para o capim-setária ser cortado é aos 28 dias. Ainda segundo estes
autores, morfosiologicamente, com o avanço do desenvolvimento da planta
forrageira, a fração folha diminui progressivamente à medida que se intensifica o
processo de alongamento do caule, decorrendo queda no valor nutritivo da planta.
2.4. Sistema CNCPS (Cornell Net Carbohydrate and Protein System)
A fermentação ruminal é a principal forma pela qual os ruminantes
aproveitam os alimentos, os quais, inicialmente, sofrem ação da população
microbiana. Devido ao efeito simbiótico destes microrganismos sobre a digestão e
fermentação dos alimentos, a predição do desempenho animal a partir dos
componentes da dieta é dificultada (MALAFAIA e VIEIRA, 1997). O sistema nutricional CNCPS foi desenvolvido com o objetivo de avaliar os
alimentos minimizando as perdas de nutrientes e buscando a maximização da
eficiência de crescimento dos microrganismos ruminais (VAN SOEST, 1994).
Segundo este sistema, os alimentos são constituídos de proteínas, carboidratos,
gorduras, cinzas e água, sendo que as proteínas e carboidratos são subdivididos de
acordo com suas características químicas, físicas e de degradação ruminal e
digestibilidade pós-ruminal (SNIFFEN et al., 1992). Este modelo visa a adequar a
digestão ruminal de proteínas e carboidratos para que ocorra o máximo desempenho
teórico dos microrganismos ruminais, reduzir as perdas no rúmen e também estimar
o escape de nutrientes para o intestino (RUSSELL et al., 1992; SNIFFEN et al., 1992
e LICITRA et al., 1996).
2.4.1. Frações dos compostos nitrogenados
A análise rotineiramente utilizada para determinar o teor de nitrogênio total
dos alimentos foi desenvolvida por Johan Kejeldahl em 1883 (MALAFAIA e VIEIRA,
1997), mas, quando se deseja caracterizar os compostos nitrogenados de forma
mais detalhada, o sistema CNCPS é mais apropriado.
Os compostos nitrogenados, conforme SNIFFEN et al.(1992), podem ser
classificados na fração A, constituída de compostos nitrogenados não-protéicos
(CNNP); na fração B1, que corresponde às proteínas solúveis e rapidamente
degradáveis no rúmen; nas frações B2, e B3, que são constituídas de proteínas
insolúveis com taxas de degradação intermediária e lenta, respectivamente; e na
fração C, que consiste nas proteínas insolúveis, indegradáveis e não-digeríveis e
nos intestinos.
A fração nitrogenada solúvel das forrageiras é constituída basicamente de
compostos nitrogenados não-protéicos e da fração contendo aminoácidos, peptídeos
e proteínas. (SNIFFEN et al., 1992).
A fração B2 (proteínas citoplasmáticas) é degradada no rúmen, com algum
escape para o intestino, mas se caracteriza por ter uma taxa de degradação
intermediária.
A fração B3 (PIDN) é digerível, mas apresenta taxa de digestão de 0,02 a 1,0
% h-1. Esta fração apresenta nitrogênio associado aos constituintes da parede
celular e proteínas pertencentes às classes das extensinas, das proteínas
abundantes em prolina e glicina e das proteínas associadas à arabinose e à
galactose, (Showalter, 1993, citado por MALAFAIA e VIEIRA, 1997).
A fração C se caracteriza por proteínas associadas à lignina, complexos
tanino-proteína e produtos oriundos da reação de Maillard, altamente resistentes às
enzimas microbianas, sendo considerada como indigestível ao longo do trato
gastrintestinal (LICITRA et al., 1996).
2.4.2. Frações dos carboidratos
A terminologia usada para descrever os carboidratos das forragens ainda
não se encontra bem definida (MOORE e HATFIELD, 1994). Segundo CHASE
(1993) e HALL (1994), os carboidratos podem ser definidos em estruturais (celulose
e hemicelulose) e não-estruturais (amido, açúcares, pectina, galactosanas e beta
glucanas). No entanto, a pectina, embora tenha digestibilidade semelhante à dos
carboidratos não-fibrosos, é classificada, na maioria das vezes, como carboidrato
estrutural (HALL, 1994).
O sistema CNCPS classifica os carboidratos totais em carboidratos não-
estruturais (CNE) e estruturais (CE), os quais são fracionados de acordo com a taxa
de degradação. Os CNE são solúveis em detergente neutro e divididos em fração A,
que contém açúcar e ácidos orgânicos; e em fração B1, com degradação
intermediária, composta de amido e compostos fibrosos solúveis (VIEIRA et al.,
2000).Os CE constituem a fração B2, formada por componentes da parede celular
disponíveis, que correspondem às frações potencialmente degradáveis; e fração C,
que é a fração indigestível da parede celular, corrigida para seu conteúdo em
proteína e cinzas (SNIFFEN et al., 1992).
Em termos nutricionais, os carboidratos podem ser classificados como
fibrosos (CF) e não-fibrosos (CNF). Segundo VAN SOEST (1994), os primeiros
podem ser representados pela celulose e hemicelulose, que, juntamente com a
lignina, são descritos como sendo de lenta e incompleta digestão no trato
gastrintestinal (TGI), e os CNF, pelos açúcares solúveis, amido e pectina, que são
de rápida e completa digestão no TGI.
2.5. Avaliação da degradação ruminal de forragens 2.5.1. Digestibilidade in vitro A degradação dos alimentos no rúmen tem sido determinada por intermédio
de ensaios de digestibilidade, os quais incluem técnicas in situ e in vitro. Estas
técnicas descrevem os eventos digestivos nos diferentes compartimentos do trato
digestivo.
As técnicas in vitro têm sido utilizadas freqüentemente e apresentam como
principal vantagem o fato de não necessitarem da manutenção de animais
fistulados, o que eleva o custo dos procedimentos de avaliação. Estas se
sobressaem, ainda, por apresentarem rapidez e uniformidade físico-química do
micro-ambiente de fermentação ao qual os alimentos são submetidos (MALAFAIA,
1997).
Várias técnicas têm sido propostas com o objetivo de se obter estimativas da
digestibilidade, dentre elas a obtida por métodos gravimétricos, que utilizam um
tempo único de incubação, como a da digestibilidade in vitro proposta por TILLEY e
TERRY (1963), que simula a digestão ruminal por 48 horas com um ou dois
estágios, este último, utilizado em substratos ricos em proteína.
Os procedimentos requeridos para obtenção da digestibilidade in vitro
incluem a necessidade de manutenção de condições anaeróbicas e o suprimento
dos nutrientes necessários para desenvolvimento microbiano, principalmente
nitrogênio, que pode ser particularmente limitante em forragens de baixa qualidade.
No entanto, segundo VAN SOEST (1994), o sistema in vitro pode ser mais acurado
que outros sistemas de determinação.
2.5.2. Sistema de produção de gás As técnicas gravimétricas como as in vitro apresentam limitações, por serem
laboriosas, além de apresentarem baixa repetibilidade e não permitirem a
determinação da taxa de degradação da fração solúvel dos alimentos, visto que a
alteração do peso das amostras incubadas nos tempos iniciais de fermentação é
relativamente pequena, o que dificulta sua mensuração (SCHOFIELD e PELL,
1995). As técnicas para avaliação dos parâmetros cinéticos de degradação ruminal
dos alimentos compreendem estudos sobre o desaparecimento da massa da
amostra incubada e ou da quantificação dos produtos finais da atividade microbiana
(MALAFAIA et al., 1998). Para este último caso, as técnicas são denominadas
metabólicas, por se basearem na mensuração dos produtos finais do metabolismo
microbiano (AGV, CO2, CH4, etc…), ao contrário das técnicas ditas gravimétricas,
que se baseiam na mensuração do substrato ainda não degradado.
A técnica de produção de gás apresenta certa similaridade à técnica in vitro
de determinação da digestibilidade, onde os substratos, previamente moídos, são
inoculados com microrganismos ruminais e mantidos em meio anaeróbico a 39oC.
No entanto, na técnica de produção de gás, os frascos são fechados
hermeticamente, e os gases que se acumulam entre a tampa e a superfície do meio
de cultura, são posteriormente mensurados por intermédio de um transdutor, como
descrito por PELL e SCHOFIELD (1993).
As vantagens de utilizar a técnica de produção de gás consistem,
primeiramente, em se caracterizar de forma mais adequada as particularidades
inerentes ao alimento, seguida pela rapidez e uniformidade físico-química do meio
ambiente ruminal (MALAFAIA et al., 1998). No entanto, limitações inerentes à
técnica também ocorrem, como o não suprimento de nutrientes essenciais aos
microrganismos, o uso inadequado dos tampões, falta de manutenção das
condições anaeróbicas, pH inadequado e desuniformidade na manipulação das
amostras, entre outras (WILLIAMS, 2000).
Os alimentos produzidos sob condições tropicais ainda apresentam
avaliações comparativas de forma escassa, uma vez que a técnica de produção de
gás no Brasil é bastante recente. Estudos que envolvam a relação de parâmetros
obtidos in vitro sobre projeções de comportamento digestivo dos alimentos in vivo
ainda são necessários para que se possa verificar a validade e confiabilidade das
estimativas (DETMANN, 2002).
3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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4. TRABALHOS
Os trabalhos a seguir foram elaborados segundo as normas do ARQUIVO BRASILEIRO DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA (Brazilian Journal of Veterinary and Animal Sciences)
22
TRABALHO 1.
Frações dos Carboidratos de Quatro Gramíneas Tropicais em Diferentes Idades de
Corte e Doses de Adubação Nitrogenada
RESUMO
O experimento foi conduzido no setor de Forragicultura da Universidade Estadual do
Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ, objetivando-se avaliar as
frações de carboidratos dos capins setária (Setaria anceps Stapf), hemarthria
(Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), angola (Brachiaria purpurascens
[Raddi] Henr.) e acroceres (Acroceras macrum Stapf.) adubados com 0, 100, 200, 300 e
400 kg de N/ha e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade. Os resultados foram
avaliados por intermédio de análise de fatores. Foram observados maiores escores
fatoriais associados aos carboidratos não-fibrosos aos 56 dias de idade para os capins
hemarthria e angola, e aos 70 dias para setária e acroceres, e escores fatoriais associados
à parede celular, aos 42 dias de idade, para todos os capins. A adubação nitrogenada
contribuiu para redução dos escores do fator associado à parede celular, porém, os
carboidratos não-fibrosos não apresentaram respostas evidentes quanto à adubação
nitrogenada. De maneira geral, os escores associados à lignina indicam que os teores
são mais elevados nas idades 28 e 42 dias. As gramíneas apresentaram variações que
parecem estar muito mais associadas às suas características genéticas do que,
propriamente, pelos efeitos dos tratamentos, no entanto, o capim-hemarthria se
destacou, por apresentar menores variações das concentrações de carboidratos não-
fibrosos ao longo das idades de corte.
PALAVRAS-CHAVE: análise de fatores, capim-acroceres, capim-angola, capim-hemarthria, capim-setária
23
ABSTRACT
The experiment was carried out in the Forage Section of the Universidade Estadual do
Norte Fluminense (UENF), Campos dos Goytacazes-RJ, to evaluate the carbohydrate
fractionation, of the tropical grasses: Setaria grass (Setaria anceps Stapf), Limpo grass
(Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), California grass (Brachiaria
purpurascens [Raddi] Henr.) and Nilo grass (Acroceras macrum Stpaf); the levels of 0,
100, 200, 300 and 400 kg of nitrogen/ha and the cutting ages of 28, 42, 56 and 70 days.
The results were submitted to a factor analysis. Larger factorial scores associated to the
non-fibrous carbohydrate was observed at the 56 days of age for the Limpo grass and
California grass, and 70 days for the Setaria and Nilo grass, the scores associated to the
cell wall at 42 days of age for all the grasses. The supply of nitrogen contributed to the
reduction of the scores factor associated too the cell wall, however the non-fibrous
carbohydrate did not present evident answer regarding to the supply of nitrogen. In
general the scores associated to lignin showed higher values between 28 and 42 days of
age. The grasses showed variations that seem to be much more related to its genetic
characteristics, than to the effects of the treatments, however, the Limpo grass stood out
as the grass that obtained smaller variations of non-fibrous carbohydrate along the
cutting ages.
Key Words: California grass, factor analysis, Limpo grass, Nilo grass, Setaria grass
INTRODUÇÃO
Os animais ruminantes apresentam a peculiaridade, diferentemente de animais
não-ruminantes, de serem capazes de romper as ligações do tipo β entre monômeros
glicosídicos na parede celular das plantas, o que é possível em função da intensa
atividade enzimática de origem microbiana no rúmen (Beever e Mould, 2000). Sendo
assim, uma vez que estes animais são capazes de usufruírem os nutrientes contidos nas
forragens, as pastagens no Brasil representam a principal e mais barata fonte de energia
para os animais ruminantes, nas quais, cerca de 50 a 80% da matéria seca é constituída
24
de carboidratos, que, por sua vez, são a principal fonte de energia para o crescimento
dos microrganismos ruminais.
Os carboidratos nas plantas são o resultado da combinação do carbono do
dióxido de carbono (CO2), presente na atmosfera, com a água mediante utilização da
energia solar. Os polímeros de reserva são o amido e frutosanas, e os polissacarídeos
que apresentam funções de proteção e sustentação, a celulose e hemicelulose.
Nutricionalmente, os carboidratos podem ser classificados em carboidratos
fibrosos (CF) e não-fibrosos (CNF). Segundo Mertens (1996), os CF são representados
pela celulose e hemicelulose, descritos como sendo de lenta e incompleta digestão no
trato gastrintestinal (TGI), e os CNF, pelos açúcares solúveis, amido e pectina, que são
de rápida e completa digestão no TGI.
Segundo Valadares Filho e Cabral (2002), independentemente do tipo de
carboidrato, após sua ingestão, estes são digeridos por ação dos microrganismos
ruminais, formando hexoses, pentoses e ácidos urônicos. Em seqüência, estes são
submetidos ao processo fermentativo no rúmen, gerando ATP para o crescimento
microbiano e AGV (ácidos graxos voláteis) para o animal, os quais, uma vez
absorvidos, tornam-se os principais responsáveis pelo pronto fornecimento de energia
aos tecidos do animal.
Contudo, em face da complexidade deste sistema simbiótico e metabólico,
observa-se que a busca por métodos acurados para estimação do desempenho animal, do
consumo voluntário e da eficiência na qual os nutrientes digeridos são utilizados para
mantença e produção constitui objeto constante de pesquisas científicas. Neste contexto,
o sistema Cornell (CNCPS - Cornell Net Carboydrate and Protein System) considera os
aspectos digestivos das diferentes fontes de carboidratos e proteínas e como estes
influenciam o suprimento de energia e proteína metabolizável para o animal (Sniffen et
al., 1992; Russell et al., 1992; Fox et al., 1992).
O sistema nutricional CNCPS foi desenvolvido com o objetivo de avaliar os
alimentos minimizando as perdas de nutrientes e buscando a maximização da eficiência
de crescimento dos microrganismos ruminais (Van Soest, 1994). Segundo este sistema,
os alimentos são constituídos de proteínas, carboidratos, gorduras, cinzas e água, sendo
que as proteínas e carboidratos são subdivididos de acordo com suas características
químicas, físicas e de degradação ruminal e digestibilidade pós-ruminal (Sniffen et al.,
25
1992). Este modelo visa a adequar a digestão ruminal de proteínas e carboidratos para
que ocorra o máximo desempenho dos microrganismos ruminais, reduzindo as perdas
no rúmen, permitindo, também, estimar o escape de nutrientes para o intestino (Russell
et al., 1992; Sniffen et al., 1992).
Indubitavelmente, sendo as forrageiras a principal fonte de energia para os
ruminantes, torna-se necessária a avaliação e correta caracterização dos carboidratos
contidos nestas. No entanto, as forrageiras apresentam grande variação em sua
composição bromatológica ao longo do ano, sendo influenciada pela incidência
luminosa, índices pluviométricos e níveis de adubação, entre outros, os quais
ocasionam, de forma geral, alterações no valor nutritivo, as quais decorrem,
principalmente, de alterações no teor e na composição da parede celular. Uma vez que a
composição bromatológica das forragens, que, embora seja influenciada por vários
fatores, está diretamente relacionada com a produtividade animal, faz-se necessária uma
avaliação mais profunda desta, de forma a se obter maior eficiência produtiva.
As gramíneas tropicais apresentam respostas a diferentes condições de
adubação nitrogenada e intervalos de corte (Silva, 2003). Segundo Corsi (1994), o
nutriente mais limitante na produção de forragens é o nitrogênio, o qual é necessário em
maior abundância pelas plantas superiores, uma vez que sua concentração no solo é, em
geral, limitante, apresenta perda por lixiviação, havendo, ainda, competição com os
microrganismos do solo (Camargos, 2002). Contudo, a eficiência de resposta à
adubação nitrogenada varia com o potencial genético das diferentes gramíneas, os
fatores de solo, clima e manejo.
Neste sentido, objetivou-se avaliar os efeitos de diferentes doses de nitrogênio
associadas a diferentes idades de corte na composição das frações de carboidratos nas
gramíneas tropicais: capim-setária (Setaria anceps Stapf.), capim-hemarthria
(Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard) capim-angola (Brachiaria
purpurascens [Raddi] Henr.) e capim-acroceres (Acroceras macrum Stapf.), cultivadas
na região Norte Fluminense.
26
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido no Laboratório de Zootecnia e Nutrição Animal
(LZNA) no Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias (CCTA), e no setor de
Forragicultura localizado nas dependências da Escola Estadual Agrícola Antônio Sarlo,
ambos pertencentes à Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF), Campos
dos Goytacazes-RJ, entre outubro de 2000 e junho de 2001. Foram utilizados os capins
setária, hemarthria, angola e acroceres adubados com 0, 100, 200, 300 e 400 kg de N/ha
na forma de sulfato de amônio e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade.
O experimento foi estabelecido em área de baixada, em um total de 2100 m2,
onde as parcelas mediam 150 m2 com 1,00 m de espaçamento entre elas, as subparcelas
3 m2 e as sub-subparcelas 6 m2. Efetuou-se adubação de correção do solo em outubro de
2000, antes do plantio das gramíneas, conforme resultado de análise de solo, sendo
corrigida a acidez por efeito de calagem baseada na elevação de saturação de bases a
50%, de acordo com recomendações de Werner et al. (1986). O plantio das gramíneas
foi realizado em dezembro de 2000 com mudas enraizadas dispostas em sulco, com 0,50
m de espaçamento entre sulcos e 0,5 m entre plantas. Nos sulcos efetuou-se adubação de
100 kg/ha de P2O5 e 30 kg de K2O, na forma de superfosfato simples e cloreto de
potássio, respectivamente. Em março de 2001 foi realizado o corte de uniformização,
com segadeira-costal na altura de 20 cm do solo para o capim-setária e a 10 cm para as
demais espécies. Após o corte de uniformização, a cada 14 dias foram aplicados, em
cobertura, 20% da dose total do adubo nitrogenado na forma de sulfato de amônio, nos
cinco níveis, que corresponderam a 0, 100, 200, 300 e 400 kg de N/ha, e a adubação
potássica que também foi fracionada da mesma forma consistiu de 60 kg de K2O/ha. As
gramíneas foram irrigadas e os tratos culturais feitos mecanicamente sempre que se fez
necessário.
Os cortes para coleta das amostras foram feitos a 20 e 10 cm do solo para o
capim-setária e os demais capins, respectivamente. Após o corte, as amostras foram pré-
secas em estufa de ventilação forçada (60±5 oC - 72 horas) e moídas em moinho de faca
com peneira de malha de 1 mm.
Posteriormente, as amostras foram quantificadas quanto aos teores de matéria
seca (MS), proteína bruta (PB), extrato etéreo (EE) e matéria mineral (MM) e lignina
27
em ácido sulfúrico a 72%, segundo métodos descritos por Silva e Queiroz (2004). As
determinações da fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e da fibra insolúvel em
detergente ácido (FDA) seguiram os protocolos de Van Soest e Robertson (1985) e Van
Soest et al. (1991). Os carboidratos totais (CT) foram obtidos pela fórmula: CT = 100 -
(PB + EE + MM), os carboidratos não-fibrosos (CNF) foram obtidos pela subtração da
fibra em detergente neutro corrigida para seu conteúdo de cinzas e proteína (FDNcp)
dos CT. A composição bromatológica das gramíneas pode ser observada na Tabela 1.
O experimento foi instalado segundo um delineamento em blocos casualizados
(3 blocos), em esquema de parcelas sub-subdivididas, sendo as gramíneas alocadas às
parcelas, a adubação nitrogenada às subparcelas e as idades às sub-subparcelas, segundo
o modelo:
Y ijkl = µ + Gi + Bj + eij + Nk + GNik + Eijk + Cl + GCil + NCkl + GNCikl + εijkl;
em que: Y ijkl = observação geral relativa gramínea i, bloco j, nível de adubação k e
idade l; µ = constante geral; Gi = efeito da gramínea i, sendo i =1, 2, 3 e 4; Bj = efeito
do bloco j, sendo j = 1, 2 e 3; eij = efeito residual das parcelas; Nk = efeito do nível de
adubação k, sendo k= 1, 2, 3, 4 e 5; GNij = efeito da interação da gramínea i e o nível de
adubação k; Eijk = efeito residual das subparcelas; Cl = efeito da idade de corte l, sendo l
= 1, 2, 3 e 4; GCil = efeito da interação da gramínea i e a idade de corte l; NCkl = efeito
da interação do nível de adubação k e a idade de corte l; GNCikl = efeito da interação da
gramínea i, o nível de adubação k e a idade de corte l; εijkl = erro aleatório, associado a
cada observação, pressuposto NID (0; σ2).
Após as análises químicas, os resultados foram reduzidos às médias de
tratamentos (combinações dos níveis dos fatores alocados às parcelas, subparcelas e
sub-subparcelas), sendo analisados por intermédio de análise de fatores (“factor
analysis”), empregando-se o método Varimax de rotação e ortogonalização de fatores.
Adotaram-se como critérios de seleção de fatores a fração retida da variação
(comunalidade) total e as cargas fatoriais (Johson e Wichern, 1994).
28
Tabela 1 - Teores médios de matéria seca (MS- %) e de extrato etéreo (EE), fibra em detergente neutro (FDN), proteína bruta (PB), em % da MS, observados nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)
Nível Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres
MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB
28 dias 0 12,86 14,17 3,64 61,99 13,75 15,20 12,76 2,07 63,41 13,44 14,98 13,66 1,92 65,22 16,97 22,64 10,37 1,94 71,27 16,33
100 12,17 12,00 2,94 61,43 15,02 17,13 11,11 1,58 67,09 14,30 14,16 11,87 2,63 63,17 17,56 23,85 10,09 1,77 69,15 18,34 200 10,86 11,47 3,33 61,76 18,75 16,63 10,98 1,86 64,60 13,95 14,70 13,21 2,04 61,22 20,60 20,48 11,48 1,75 65,48 19,74 300 11,79 11,68 2,73 58,84 21,32 13,97 11,33 1,55 62,98 15,91 14,32 11,62 2,01 60,27 21,74 19,38 8,64 2,23 66,24 18,66 400 10,72 10,61 2,84 53,96 25,24 14,75 11,28 1,79 68,03 17,09 12,25 12,22 2,15 61,57 21,28 20,65 8,57 1,73 67,79 20,40
Média 11,68 11,99 3,10 59,60 18,82 15,54 11,49 1,77 65,22 14,94 14,08 12,52 2,15 62,29 19,63 21,40 9,83 1,88 67,99 18,69 42 dias
0 17,01 9,09 2,90 71,31 10,66 17,74 8,09 1,53 73,99 9,82 17,38 11,62 1,07 71,93 10,39 25,38 7,33 0,66 77,22 12,95 100 12,62 11,11 2,03 70,45 12,13 15,31 8,76 1,86 75,65 10,09 17,48 11,87 1,61 71,06 12,58 20,22 8,38 0,74 73,88 13,92 200 13,05 9,51 2,81 76,13 11,48 16,84 7,73 2,60 76,27 9,57 16,11 11,11 1,17 72,79 12,70 19,57 8,04 1,33 73,96 15,49 300 14,72 9,22 3,34 71,08 17,40 18,52 8,22 1,01 74,42 11,19 18,43 12,19 0,55 74,06 13,13 21,04 8,37 2,02 69,64 15,30 400 15,87 8,94 4,42 71,09 18,17 15,12 9,37 1,46 72,16 10,68 18,41 10,46 1,29 71,54 14,09 19,68 8,67 1,42 70,42 15,70
Média 14,65 9,57 3,10 72,01 13,97 16,71 8,43 1,69 74,50 10,27 17,56 11,45 1,14 72,28 12,58 21,18 8,16 1,23 73,02 14,67 56 dias
0 14,55 11,92 1,79 66,18 10,48 15,57 11,18 0,73 69,36 10,95 17,55 12,17 1,10 63,79 13,27 20,52 9,20 2,38 65,32 13,15 100 12,82 10,99 4,06 63,67 12,08 16,33 11,76 1,04 68,46 10,27 17,18 13,56 0,84 64,30 13,95 19,42 9,95 1,65 64,47 16,45 200 14,01 12,01 2,59 63,76 11,82 14,96 11,18 0,42 68,18 12,33 15,68 13,30 0,54 62,91 15,98 18,34 10,26 2,09 63,12 18,09 300 11,94 10,79 1,50 64,99 16,02 16,19 10,72 0,34 65,07 10,53 16,01 12,56 1,10 63,62 15,46 20,20 9,48 2,17 66,17 18,40 400 13,07 10,81 0,91 61,06 17,08 15,70 11,40 0,71 67,12 11,75 16,50 12,85 0,59 62,03 17,64 20,58 12,31 2,45 66,32 18,09
Média 13,28 11,30 2,17 63,93 13,50 15,75 11,25 0,65 67,64 11,17 16,58 12,89 0,83 63,33 15,26 19,81 10,24 2,15 65,08 16,84 70 dias
0 14,77 11,46 1,66 66,57 10,68 14,69 9,88 1,86 69,31 10,75 17,22 10,63 0,67 65,54 12,61 18,27 9,97 2,30 65,10 12,66 100 13,98 9,39 2,63 64,84 12,49 14,59 10,54 1,21 70,46 11,84 17,03 12,90 1,47 64,49 13,59 17,66 11,31 1,54 65,40 14,59 200 14,07 11,40 1,71 67,35 11,89 14,45 11,48 1,60 70,16 13,09 16,45 12,68 1,49 65,15 17,21 17,32 9,46 1,59 64,35 16,88 300 13,46 9,91 2,65 64,49 17,94 15,18 10,54 1,16 70,22 12,61 17,40 12,71 0,76 64,57 16,21 16,56 10,59 1,44 66,62 16,46 400 11,95 11,77 2,77 61,52 16,87 15,03 10,49 1,45 68,39 13,22 15,97 12,68 1,48 70,59 17,70 15,27 11,81 1,41 66,71 19,06
Média 13,65 10,79 2,28 64,95 13,97 14,79 10,59 1,46 69,71 12,30 16,81 12,32 1,17 66,07 15,46 17,02 10,63 1,66 65,64 15,93
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os valores médios das frações de carboidratos observados nas gramíneas
encontram-se na Tabela 2 e os escores fatoriais na Tabela 3.
29
Tabela 2 - Teores médios (% da MS) de carboidratos não-fibrosos (CNF), fibra em detergente neutro isenta de cinza e proteína (FDNcp), fibra em detergente ácido (FDA) e lignina, observados nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)
Nível Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres
CNF FDNcp FDA Lig CNF FDNcp FDA Lig CNF FDNcp FDA Lig CNF FDNcp FDA Lig
28 dias 0 11,53 56,91 32,49 9,48 18,36 53,37 33,52 8,01 11,68 55,77 30,65 9,16 8,67 62,69 32,85 10,73
100 14,46 55,57 33,37 7,43 14,06 58,95 31,77 9,87 11,12 56,82 31,41 9,53 11,26 58,53 31,48 10,77 200 11,12 55,34 30,23 7,70 16,16 57,05 33,23 8,66 11,32 52,82 31,08 9,43 11,12 55,92 31,01 8,42 300 12,33 51,94 29,22 8,61 16,49 54,72 32,06 8,76 13,61 51,02 30,84 11,91 12,11 58,36 30,96 7,74 400 13,77 47,54 28,98 8,59 11,99 57,86 31,59 8,84 11,76 52,60 29,72 7,65 10,82 58,49 29,92 9,53
Média 12,64 53,46 30,86 8,36 15,41 56,39 32,43 8,83 11,90 53,81 30,74 9,54 10,80 58,80 31,24 9,44 42 dias
0 10,65 66,70 36,75 9,61 14,38 66,18 31,48 10,59 10,83 66,10 38,35 11,39 9,12 69,94 35,91 7,74 100 8,84 65,89 35,85 8,86 10,01 69,27 34,76 11,14 9,25 64,70 36,82 11,30 10,68 66,29 34,32 6,21 200 5,71 70,49 38,77 12,53 12,87 67,24 32,44 10,91 9,53 65,49 37,85 13,39 8,51 66,64 33,33 7,29 300 4,92 65,13 36,16 8,86 13,04 66,54 34,60 10,82 7,70 66,43 35,58 11,24 12,19 62,11 33,12 7,06 400 3,69 64,78 34,65 9,17 13,46 65,04 36,07 9,90 9,62 64,54 35,16 7,93 11,41 62,80 32,52 6,68
Média 6,76 66,60 36,44 9,81 12,75 66,85 33,87 10,67 9,39 65,45 36,75 11,05 10,38 65,56 33,84 7,00 56 dias
0 14,44 61,38 33,96 5,93 15,38 61,76 34,07 7,68 15,40 58,06 33,13 6,62 15,36 59,92 33,23 7,88 100 13,71 59,17 34,86 5,59 15,21 61,71 33,36 8,28 14,36 57,29 34,59 9,11 14,31 57,64 30,74 6,61 200 14,82 58,77 33,85 6,36 14,70 61,37 33,00 7,38 14,30 55,87 34,09 8,60 13,40 56,15 33,27 7,97 300 11,22 60,47 33,90 6,43 19,80 58,60 32,75 8,75 13,95 56,93 35,02 9,39 12,02 57,93 31,29 7,83 400 15,11 56,09 32,56 6,22 16,09 60,05 30,91 6,44 13,95 54,97 33,03 7,94 10,77 56,38 31,27 8,41
Média 13,86 59,18 33,83 6,11 16,24 60,70 32,82 7,71 14,39 56,62 33,97 8,33 13,17 57,60 31,96 7,74 70 dias
0 14,94 61,26 38,18 8,88 14,65 62,85 33,68 7,64 17,33 58,76 33,40 7,89 14,44 60,63 34,91 7,44 100 15,40 60,10 35,52 6,33 15,70 60,71 33,07 8,66 13,98 58,06 34,08 8,40 13,54 59,02 34,27 8,25 200 13,09 61,90 37,23 7,56 12,22 61,61 34,28 7,51 10,81 57,80 33,90 8,32 14,28 57,78 33,16 8,38 300 9,73 59,77 32,58 6,47 11,37 64,32 33,71 7,09 11,38 58,94 34,06 8,12 12,72 58,79 33,79 8,71 400 12,02 56,57 34,59 6,63 14,53 60,32 33,67 7,57 5,07 63,07 31,81 7,51 10,01 57,71 32,27 6,98
Média 13,04 59,92 35,62 7,17 13,69 61,96 33,68 7,69 11,71 59,33 33,45 8,05 13,00 58,79 33,68 7,95
Após a redução e avaliação da variação conjunta total das variáveis, optou-se
pela adoção de três fatores, os quais englobaram 92,77% da variação total entre
tratamentos. Neste contexto, destaca-se que o primeiro fator (Fator 1) relacionou-se
intimamente à variação dos componentes fibrosos da parede celular em função da alta
carga fatorial associada aos componentes FDNcp e FDA (Tabela 3). Os Fatores 2 e 3,
por sua vez, mostraram alta associação com os CNF e a lignina, respectivamente,
conforme pode ser verificado por intermédio de suas respectivas cargas fatoriais (Tabela
3).
30
Tabela 3 - Escores fatoriais para os fatores associados aos carboidratos que descrevem as gramíneas nos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)
Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres
Fator1a Fator2b Fator3c a Fator2 b Fator3 c Fator1 a Fator2 b Fator3 c Fator1 a Fator2 Fator3 c
28 dias 0 -0,7680 -0,2375 0,7280 -0,3073 2,2171 -1,4553 -0,4297 0,5662 -0,2850 -1,2760 1,2794
100 -0,3191 0,7615 -0,4780 -0,6538 0,4513 -1,1547 -0,5214 0,7549 -1,0194 -0,4378 1,5195 200 -1,5779 -0,7719 -0,3915 -0,1813 1,3438 -1,6715 0,8135 -1,3096 -0,6281 0,0580 300 -2,2535 -0,3059 0,3467 -0,7955 1,3879 0,4897 -1,9615 2,5630 -0,9610 -0,4557 -0,4231 400 -2,7141 0,3156 0,5103 -0,8884 -0,3005 0,3025 -1,9945 -0,3209 -1,4754 -0,9019 0,7040
Média -1,5665 -0,0476 0,1431 -0,5653 1,0199 0,4478 -1,6475 0,8753 -1,0101 -0,7399 0,6276 42 dias
0 1,5964 -0,3051 0,4791 0,0008 0,2812 1,9466 0,1454 1,6569 1,6988 -1,2104 -0,8828 100 1,1570 -1,0630 -0,0435 1,0924 -0,7888 1,2122 -0,5512 1,5932 0,9858 -0,8888 -1,7161 200
Nível bFator1
0,0945 1,0122 0,3402 -0,3487
0,6446 -0,5251
-0,1501
1,2856 1,3924
2,1702 -1,5909 2,1004 0,3128 -0,1030 1,4084 1,5134 -0,1809 2,9393 0,5031 -1,6851 -1,0889 300 0,9385 -2,2955 -0,1546 0,9519 0,2841 1,3648 0,9068 -1,3199 1,4581 0,1872 -0,9836 400 0,3187 -2,8839 0,0242 1,3503 0,6240 0,8142 0,8959 -0,9190 -0,5821 0,0442 -0,7263 -1,2748
Média 1,2362 -1,6277 0,4811 0,7416 0,0595 1,2531 1,2950 -0,5651 1,4131 0,6838 -0,9668 -1,1892 56 dias
0 0,5887 0,4897 -1,6290 0,6103 0,9388 -0,4663 -0,0212 0,8780 -1,0461 0,1276 0,9013 -0,2790 100 0,6202 0,4378 -1,8162 0,3269 0,8287 -0,0752 0,1464 0,9632 0,5599 -0,9040 0,1884 -1,0652 200 0,2690 0,7389 -1,2595 0,2006 0,5513 -0,6684 -0,1385 0,8894 0,2684 -0,3878 0,4119 -0,1772 300 0,2450 -0,5177 -1,3840 0,0443 2,4338 0,4787 0,2041 0,9241 0,7372 -0,9116 -0,4142 -0,3565 400 -0,4086 0,7481 -1,2573 -0,4722 0,6964 -1,1870 -0,5567 0,6062 -0,1430 -1,1968 -0,7269 0,0252
Média 0,2629 0,3794 -1,4692 0,1420 1,0898 -0,3836 -0,0732 0,8522 0,0753 -0,6545 0,0721 -0,3705 70 dias
0 1,7818 1,4931 0,2965 0,5594 0,5925 -0,5464 0,1769 1,6302 -0,1736 0,7191 0,7724 -0,6261 100 0,9883 1,1156 -1,3064 0,1314 1,0202 0,2198 0,0863 0,6777 0,0638 0,2335 0,5079 -0,0776 200 1,5156 0,6124 -0,6413 0,4816 -0,0923 -0,6804 -0,1865 -0,4011 -0,0864 -0,2216 0,6558 0,0735 300 -0,3494 -1,1724 -1,3811 0,5632 -0,5988 -1,0583 0,0346 -0,2494 -0,2316 -0,0252 0,2104 0,2043 400 0,0857 0,0203 -1,1173 0,2822 0,6475 -0,5230 -0,5930 -2,8894 -0,9499 -0,6859 -1,0011 -0,9776
Média 0,8044 0,4138 -0,8299 0,4004 0,3138 -0,4084 -0,0963 -0,2553 -0,2755 0,0039 0,2291 -0,2807
Cargas Fatoriais
CNF FDNcp FDA LIG Variância explicada por cada fator Fator 1 -0,1492 0,8257 0,9382 0,1274 1,6005 Fator 2 0,9633 -0,3946 0,0113 -0,1401 1,1033 Fator 3 -0,1454 0,0877 0,1228 0,9814 1,0071
Comunalidade 0,9713 0,8452 0,8954 0,9991 3,7110
-0,3232
a Fator associado à parede celular (FDNcp e FDA) b Fator associado a CNF c Fator associado à lignina
Os escores fatoriais associados aos componentes fibrosos da parede celular
(Fator 1) assumiram maiores valores aos 42 dias de idade para todas as gramíneas
(Tabela 3). Este fator representa as variações nas frações dos carboidratos totais que
proporcionam maior fonte de energia para os ruminantes em pastejo, principalmente a
fração potencialmente degradável. Neste contexto, foram observadas a partir dos 42 dias
reduções dos escores do Fator 1, demonstrando que nesta idade é que possivelmente se
31
obtêm as maiores proporções de carboidratos potencialmente degradáveis (celulose e
hemicelulose). Estudos sobre os mecanismos morfofisiológicos demonstram que à
medida que a rebrotação avança, o número de perfilhos tende a aumentar, ocorrendo,
subseqüentemente aumento na relação colmo:lâmina foliar, que é um indicativo da
queda do valor nutritivo da planta com elevação do nível de componentes indigeríveis
(Silva, 2003).
A adubação nitrogenada contribuiu para redução dos escores do fator associado
à parede celular (Fator 1), refletindo o fato de que as maiores concentrações de FDNcp e
FDA foram observadas naquelas doses inferiores a 200 kg de N/ha, com exceção do
capim-hemarthria, que apresentou comportamento inverso aos 42 dias, uma vez que os
escores do Fator 1 aumentaram à medida que se elevou a dose de adubo. Aos 42 dias de
idade, o capim-hemarthria apresentou aumento das concentrações de FDA em função da
doses de adubação (Tabela 2), o que refletiu elevação dos escores do Fator 1 nesta
idade. Segundo Sbrissia (2000), o aumento do suprimento de nutrientes para as plantas
ocasiona aumento na taxa de crescimento e mortalidade dos perfilhos. A duração média
de vida das folhas é variável, sendo dependente da espécie, da disponibilidade de
nutriente e manejo, dentre outros fatores de interferência. De acordo com Gonçalves
(2002), a longevidade das folhas do capim-marandu manejado a 10 e 40 cm do solo é,
em média, 42,9 dias, e conforme Corsi et al. (1994), a longevidade foliar da Brachiaria
brizanta é de 37,1 a 46,9 dias. Possivelmente, com o aumento da taxa de crescimento e
senescência dos perfilhos, as gramíneas estudadas apresentaram um efeito de diluição
na sua composição de carboidratos em função do aumento da produção de matéria seca
ocasionada pelo fornecimento de nitrogênio.
Dentre as gramíneas, a que apresentou maiores escores do Fator 1 foi o capim-
angola aos 42 dias de idade. Segundo Camargos (2002), as inúmeras diferenças
observadas entre gramíneas tropicais podem ser decorrentes de características
fenotípicas resultantes de mudanças morfogênicas.
Foram observados escores fatoriais associados Fator 2 (fator associado aos
CNF) mais elevados aos 56 dias para os capins hemarthria e angola, e aos 70 dias para
setária e acroceres, indicando que, nestas idades, estes capins apresentaram maior
concentração de CNF, que representam a porção dos carboidratos totais que fornece
energia de rápida utilização para os microrganismos ruminais. Vittori (1998), avaliando
32
os capins acroceres e angola em várias idades de corte, obteve teores de carboidratos
não-estruturais, em média, mais elevados aos 56 dias e 42 dias, respectivamente.
O estádio vegetativo das plantas forrageiras apresenta como característica o
aumento do número de perfilhos e, conseqüentemente, o número de folhas, enquanto
que, no estádio reprodutivo, o surgimento de novos perfilhos cessa, e ocorre
crescimento dos perfilhos existentes. Segundo Gonçalves (2002), no início do estádio
reprodutivo, quando ocorre emissão de inflorescência, a emissão de folhas do perfilho
cessa, o que resulta na redução na taxa de emissão de folhas e, conseqüentemente,
queda no valor nutritivo do pasto. A produção de matéria seca (PMS) das gramíneas
estudadas foi avaliada cocomitantemente por Silva (2003), que obteve maiores índices
de PMS para o capim-setária, seguidos pelos capins hemarthria, angola e acroceres,
respectivamente. Uma vez que, em termos fisiológicos, a mudança de estádio vegetativo
ocasiona translocações de nutrientes na planta (Gomide et al., 2002) e fatores como
temperatura, luz e água podem acelerar o processo de maturação da planta (Van Soest,
1994), pode-se enfocar que os capins setária e hemarthria, com elevadas PMS,
apresentaram queda mais acentuada nos escores fatoriais associados aos CNF (Fator 2)
em conseqüência de terem apresentado maturidade antecipada.
De acordo com Mesquita et al. (2002), os teores de CT das forrageiras tropicais
podem sofrer alterações devido a aumento na área foliar da planta, pois as folhas
reconhecidamente apresentam menores concentrações de frações fibrosas que os
colmos. Estes autores, ao avaliarem a composição bromatológica da Brachiaria
decumbens sob diferentes condições de manejo, observaram maiores concentrações de
FDN nas plantas que apresentaram grande proporção de perfilhos reprodutivos.
Por outro lado, as variações apresentadas pelo Fator 2 assumiram padrão
inconsistente entre níveis de adubação dentro das idades de corte (Tabela 3). Tal
comportamento demonstra pouca influência do teor de nitrogênio no solo sobre os
teores de CNF das gramíneas em estudo. Segundo Garcez Neto et al. (2002), a aplicação
de nitrogênio apresenta grande resposta no período de rebrotação das forrageiras, o que
não foi avaliado neste estudo. Entre as gramíneas estudadas, a que apresentou maiores
escores do Fator 2 foi o capim-hemarthria aos 56 dias de idade, no entanto, sua
concentração de CNF apresentou pouca variação entre as idades, diferentemente das
33
outras gramíneas que apresentaram maiores concentrações de CNF a partir dos 56 dias
de idade.
A lignina, cuja variação no presente estudo foi associada ao Fator 3 (Tabela 3),
muito embora não seja classificada quimicamente como um carboidrato, está
intrinsecamente ligada aos componentes da parede celular, e pode ser considerada como
indisponível tanto em nível de rúmen como de intestinos (Sniffen et al., 1992). A
porcentagem de lignina apresentou tendência de redução à medida que houve
decréscimo dos carboidratos totais, tendo-se como referência os CNF e a FDNcp
(Tabela 2). Contudo, de maneira geral, os escores do Fator 3 apresentaram-se mais
elevados nas idades de 28 dias para o capim-acroceres e 42 dias de idade para os demais
capins. O capim-setária, por sua vez, demonstrou forte queda nos escores associados ao
Fator 3 aos 56 dias de idade. De forma geral, observou-se influência inconsistente das
doses de nitrogênio sobre os escores fatoriais. Resultados semelhantes foram relatados
por Silva (2003) em trabalho paralelo, avaliando estas mesmas gramíneas quanto às
suas características morfogênicas e de produção, o qual obteve ausência de resposta dos
teores de lignina aos intervalos de corte e adubação nitrogenada.
Fatores ambientais, tais como intensidade luminosa e temperatura, influem
diretamente na qualidade da forragem. Segundo Van Soest (1994), temperatura, luz e
maturidade apresentam efeitos distintos nos constituintes insolúveis em detergente ácido
da planta, e estes efeitos interagem de acordo com a estação do ano. A temperatura, por
muitas vezes, é fator limitante ao crescimento das folhas, afetando, principalmente, a
fotossíntese. Camargos (2002) descreve que plantas submetidas à baixa temperatura e a
dias curtos apresentam inibição da enzima nitrato redutase, enzima que catalisa a
conversão do nitrato absorvido pelas raízes, a nitrito, que posteriormente na forma de
amônia, servirá de substrato para síntese de aminoácidos, que, por sua vez, resultarão
em expansão da parte aérea da planta. No presente experimento, as idades de corte de
56 dias e 70 dias foram realizadas em meados de maio e no início de junho,
respectivamente, época na qual foi registrada temperatura mais baixa do período
experimental (150C). Sendo assim, as oscilações observadas para os teores de lignina
nestas condições podem ter sido conseqüência de variações ambientais não controladas
experimentalmente.
34
CONCLUSÕES As frações dos carboidratos das forrageiras foram influenciadas pelas idades de
corte, constatando-se maiores teores de carboidratos não-fibrosos com o avanço da
idade das plantas. A adubação nitrogenada contribuiu para redução dos teores de
FDNcp e FDA, porém, não apresentou efeito consistente sobre os carboidratos não-
fibrosos. O capim-hemarthria se destacou como a gramínea que obteve menores
variações das concentrações de carboidratos não-fibrosos ao longo das idades de corte.
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37
TRABALHO 2.
Frações dos Compostos Nitrogenados de Quatro Gramíneas Tropicais em
Diferentes Idades de Corte e Doses de Adubação Nitrogenada
RESUMO
O experimento foi conduzido no setor de Forragicultura da Universidade Estadual do
Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ, com o objetivo de se
avaliar as frações dos compostos nitrogenados dos capins setária (Setaria anceps Stapf),
hemarthria (Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), angola (Brachiaria
purpurascens [Raddi] Henr.) e acroceres (Acroceras macrum Stapf.) adubados com 0,
100, 200, 300 e 400 kg de nitrogênio/ha e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade. Os
resultados foram avaliados por intermédio de análise de fatores. Após redução e
avaliação da variação conjunta total das variáveis, optou-se pela adoção de três fatores,
os quais englobaram 85,6% da variação total, onde, o primeiro fator (Fator 1) associou-
se intimamente com os compostos nitrogenados ligados à parede celular (frações B3 e
C), o segundo fator (Fator 2) associou-se com os compostos nitrogenados protéicos
citoplasmáticos de rápida e intermediária degradação (fração B1+B2) e o terceiro fator
(Fator 3), por sua vez, associou-se aos compostos nitrogenados não-protéicos (NNP)
(fração A). As frações dos compostos nitrogenados das forrageiras foram influenciadas
pelas idades de corte, sendo que o avanço da idade das plantas resultou em redução dos
teores de NNP. A adubação nitrogenada contribuiu para a elevação dos teores das
frações de NNP e B1+B2, porém, as frações associadas à parede celular não
apresentaram respostas evidentes quanto à adubação nitrogenada.
PALAVRAS-CHAVE: análise de fatores, capim-acroceres, capim-angola, capim-hemarthria, capim-setária
38
ABSTRACT
The experiment was carried out in the Forage Section of the Universidade Estadual do
Norte Fluminense (UENF), Campos dos Goytacazes-RJ, to evaluate the nitrogenous
compounds, of tropical grasses: Setaria grass (Setaria anceps Stapf), Limpo grass
(Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), California grass (Brachiaria
purpurascens [Raddi] Henr.) and Nilo grass (Acroceras macrum Stpaf); the levels of 0,
100, 200, 300 and 400 kg of nitrogen/ha, and the cutting ages of 28, 42, 56 and 70 days.
The results were submitted to a factor analysis. After reduction and evaluation of the
combined variation from the total variables it was opted toward the adoption of three
factors comprising 85.60% of the total variation, where, the first factor (Factor 1) was
strongly associated with the nitrogenous compounds related to the cell wall (fractions
B3 and C), the second factor (Factor 2), was connected to the citoplasmatic protein with
fast and intermediary degradations rates (fraction B1+B2), whilst the third factor
(Factor 3) was allied to the nonprotein nitrogenous compounds (NPN) (Fraction A).
Cutting age affected the nitrogenous compounds fractions of the grasses, where the
cutting age resulted on the reduction of the NPN fraction scores. The level of nitrogen
fertilizer contributed toward the elevation of the NPN and B1+B2 fractions scores,
however for the other fractions, no evidently responses were related to the nitrogen
fertilizer supply.
Key Words: California grass, factor analysis, Limpo grass, Nilo grass, Setaria grass
INTRODUÇÃO
O desempenho produtivo de animais em pastejo é dependente do valor
nutritivo das forrageiras. No entanto, para que as forrageiras expressem todo o seu
potencial de produção agronômico e do animal, faz-se necessária a utilização de práticas
de manejo que maximizem estas respostas. Entre as técnicas utilizadas, a freqüência de
cortes (ou pastejo) e níveis de adubação nitrogenada têm apresentado boas respostas de
39
âmbito prático, principalmente no que concerne ao incremento do valor nutritivo (Pinto
et al., 1994).
Por outro lado, a proteína é por muitas vezes o nutriente limitante do
desempenho de animais alimentados sob regime de pastejo (Paulino et al., 2001). Sendo
assim, o suprimento adequado dos requerimentos protéicos dietéticos e metabolizáveis é
fundamental para se manter os sistemas de produção em pasto. Neste contexto, a
avaliação dos constituintes nitrogenados das forrageiras torna possível a adequação de
estratégias de manejo alimentar que resultem em incremento na produção animal. O
sistema Cornell (CNCPS - Cornell Net Carboydrate and Protein System) foi
desenvolvido com o propósito de avaliar as frações protéicas e dos carboidratos para sua
adequada caracterização, buscando a maximização da eficiência de crescimento dos
microrganismos ruminais (Van Soest, 1994). Segundo este sistema, os alimentos são
constituídos de proteína, carboidrato, gordura, cinza e água, sendo que as proteínas e os
carboidratos são subdivididos de acordo com suas características químicas, físicas e pela
degradação ruminal e digestibilidade pós-ruminal (Sniffen et al., 1992). Este modelo
visa a adequar a digestão ruminal de proteínas e carboidratos para que ocorra o máximo
desempenho dos microrganismos ruminais, reduzindo as perdas no rúmen, permitindo,
também, estimar o escape de nutrientes para o intestino (Russell et al., 1992; Sniffen et
al., 1992).
Na planta, a proteína é resultante do processo de absorção e transporte de
nitrogênio, onde, inicialmente na forma de amônia, produto da redução de nitrato, é
assimilada e transformada em aminoácidos (Camargos, 2002). Após a assimilação, o
excesso de aminoácidos pode ser traslocado da folha para a raiz via floema, ou da raiz
para a parte aérea via xilema. Desta forma, os aminoácidos presentes no xilema e no
floema podem servir de suprimento para tecidos em desenvolvimento e órgãos
reprodutivos.
Em animais ruminantes, a utilização da proteína dietética engloba dois
processos: o primeiro envolve a síntese de proteína microbiana, que contribui com 50%
ou mais dos aminoácidos disponíveis para absorção no intestino delgado, e o segundo
envolve a proteína dietética que escapa da digestão ruminal (Valadares Filho e Cabral,
2002). Uma vez que os suplementos protéicos são os ingredientes mais onerosos na
alimentação animal, o conhecimento e o controle da taxa e da extensão da degradação
40
da proteína dietética no rúmen, incluindo a caracterização de suas frações, tem
despertado grande interesse no meio científico nos últimos anos.
Indubitavelmente, as forrageiras representam a fonte primária de proteína para
os ruminantes. Sendo assim, a avaliação e correta caracterização das frações dos
compostos nitrogenados contidos nestas é de suma importância para se reduzir custos,
bem como possibilitar alcançar níveis produtivos mais elevados. No entanto, as
forrageiras apresentam grande variação em sua composição bromatológica ao longo do
ano, sendo influenciada pela incidência luminosa, índices pluviométricos e níveis de
adubação, entre outros, os quais ocasionam, de forma geral, alterações no valor
nutritivo, as quais decorrem, principalmente, de alterações no teor e na composição da
parede celular. A expressão do valor nutritivo de uma planta forrageira é resultante da
interação de seu genótipo com os fatores de ambiente. Uma vez que a composição
bromatológica das forrageiras, que embora seja influenciada por vários fatores, está
diretamente relacionada com a produtividade animal, faz-se necessária uma avaliação
mais profunda desta de forma para se obter maior eficiência produtiva.
As gramíneas tropicais apresentam respostas a diferentes condições de
adubação nitrogenada e intervalos de corte (Silva, 2003). Segundo Corsi (1994), o
nutriente mais limitante na produção de forragens é o nitrogênio, o qual é necessário em
maior abundância pelas plantas superiores, uma vez que sua concentração no solo é, em
geral, limitante, apresenta perda por lixiviação, havendo, ainda, competição com os
microrganismos do solo (Camargos, 2002). Contudo, a eficiência de resposta à
adubação nitrogenada varia com o potencial genético das diferentes gramíneas, os
fatores de solo, clima e manejo.
Neste sentido, objetivou-se avaliar os efeitos de diferentes doses de nitrogênio
associadas a diferentes idades de corte sobre a composição das frações dos compostos
nitrogenados nas gramíneas tropicais: capim-setária (Setaria anceps Stapf.), capim-
hemarthria (Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard) capim-angola (Brachiaria
purpurascens [Raddi] Henr.) e capim-acroceres (Acroceras macrum Stapf.), cultivadas
na região Norte Fluminense.
41
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido no Laboratório de Zootecnia e Nutrição Animal
(LZNA) no Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias (CCTA) e no setor de
Forragicultura localizado nas dependências da Escola Estadual Agrícola Antônio Sarlo,
ambos pertencentes à Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF), Campos
dos Goytacazes-RJ, entre outubro de 2000 e junho de 2001. Foram utilizados os capins
setária , hemarthria, angola e acroceres adubados com 0, 100, 200, 300 e 400 kg de
N/ha, na forma de sulfato de amônio, e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade.
O experimento foi estabelecido em área de baixada, em um total de 2100 m2,
onde as parcelas mediam 150 m2 com 1,00 m de espaçamento entre elas, as subparcelas
3 m2 e as sub-subparcelas 6 m2. Efetuou-se adubação de correção do solo em outubro de
2000, antes do plantio das gramíneas, conforme resultado de análise de solo, sendo
corrigida a acidez por efeito de calagem baseada na elevação de saturação de bases a
50%, de acordo com recomendações de Werner et al. (1986). O plantio das gramíneas
foi realizado em dezembro de 2000 com mudas enraizadas dispostas em sulco, com 0,50
m de espaçamento entre sulcos e 0,5 m entre plantas. Nos sulcos efetuou-se adubação de
100 kg/ha de P2O5 e 30 kg de K2O, na forma de superfosfato simples e cloreto de
potássio, respectivamente. Em março de 2001 foi realizado o corte de uniformização,
com segadeira-costal na altura de 20 cm do solo para o capim-setária e a 10 cm para as
demais espécies. Após o corte de uniformização, a cada 14 dias foram aplicados, em
cobertura, 20% da dose total do adubo nitrogenado na forma de sulfato de amônio, nos
cinco níveis, que corresponderam a 0, 100, 200, 300 e 400 kg de N/ha, e a adubação
potássica que também foi fracionada da mesma forma consistiu de 60 kg de K2O/ha. As
gramíneas foram irrigadas e os tratos culturais feitos mecanicamente sempre que se fez
necessário.
Os cortes para coleta das amostras foram feitos a 20 e 10 cm do solo para o
capim-setária e as demais gramíneas, respectivamente. Após o corte, as amostras foram
pré-secas em estufa de ventilação forçada (60±5 oC - 72 horas) e moídas em moinho de
faca com peneira de malha de 1 mm.
As amostras foram quantificadas quanto aos teores de matéria seca (MS),
proteína bruta (PB), extrato etéreo (EE) e matéria mineral (MM) e lignina em ácido
42
sulfúrico a 72%, segundo métodos descritos por Silva e Queiroz (2004). As
determinações da fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e da fibra insolúvel em
detergente ácido (FDA) seguiram os protocolos de Van Soest e Robertson (1985) e Van
Soest et al. (1991). A composição bromatológica das gramíneas pode ser observada na
Tabela 1.
O fracionamento dos compostos nitrogenados contidos nas amostras das
gramíneas foi realizado obtendo-se as frações A (Krishnamoorthy et al., 1982), B1, B2,
B3 (Sniffen et al., 1992) e C (Van Soest et al., 1991). A fração A (compostos
nitrogenados não-protéicos) foi obtida pela diferença entre os teores de nitrogênio total
contido nas amostras e o teor de nitrogênio residual obtido após o tratamento das
amostras com água destilada por 30 minutos acrescida de ácido tricloro acético 10%
(TCA) por mais 30 minutos. A fração B1 (proteína rapidamente degradável) foi
calculada a partir da diferença entre o teor de nitrogênio residual insolúvel em TCA e o
teor de nitrogênio residual insolúvel após tratamento das amostras com solução tampão
borato-fosfato. Através da diferença entre o nitrogênio insolúvel em detergente neutro
(NIDN) e o nitrogênio insolúvel em detergente ácido (NIDA), determinou-se a fração
B3 (proteína de degradação lenta). A fração C (proteína indegradável e indigerível) foi
determinada pelo teor de nitrogênio insolúvel em detergente ácido, e a fração B2
(proteína de degradação intermediária), pela diferença entre a fração insolúvel em
tampão borato-fosfato e a fração NIDN. Empregou-se o fator 6,25 para conversão dos
teores nitrogenados em equivalentes protéicos.
O experimento foi instalado segundo um delineamento em blocos casualizados
(3 blocos), em esquema de parcelas sub-subdivididas, sendo as gramíneas alocadas às
parcelas, a adubação nitrogenada às subparcelas e as idades às sub-subparcelas, segundo
o modelo:
Y ijkl = µ + Gi + Bj + eij + Nk + GNik + Eijk + Cl + GCil + NCkl + GNCikl + εijkl:
em que: Y ijkl = observação geral relativa gramínea i, bloco j, nível de adubação k e
idade l; µ = constante geral; Gi = efeito da gramínea i, sendo i =1, 2, 3 e 4; Bj = efeito
do bloco j, sendo j = 1, 2 e 3; eij = efeito residual das parcelas; Nk = efeito do nível de
adubação k, sendo k= 1, 2, 3, 4 e 5; GNij = efeito da interação da gramínea i e o nível de
adubação k; Eijk = efeito residual das subparcelas; Cl = efeito da idade de corte l, sendo l
= 1, 2, 3 e 4; GCil = efeito da interação da gramínea i e a idade de corte l; NCkl = efeito
43
da interação do nível de adubação k e a idade de corte l; GNCikl = efeito da interação da
gramínea i, o nível de adubação k e a idade de corte l; εijkl = erro aleatório, associado a
cada observação, pressuposto NID (0; σ2).
Após as análises químicas, os resultados foram reduzidos às médias de
tratamentos (combinações dos níveis dos fatores alocados às parcelas, subparcelas e
sub-subparcelas), sendo analisados por intermédio de análise de fatores (“factor
analysis”), empregando-se o método Varimax de rotação e ortogonalização de fatores.
Adotaram-se como critérios de seleção de fatores as cargas fatoriais e a fração retida da
variação (comunalidade) total (Johson e Wichern, 1994).
Tabela 1 - Teores médios de matéria seca (MS - %) e de extrato etéreo (EE), fibra em detergente neutro (FDN), proteína bruta (PB), em % da MS, observados nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)
Nível Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres
MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB
28 dias 0 12,86 14,17 3,64 61,99 13,75 15,20 12,76 2,07 63,41 13,44 14,98 13,66 1,92 65,22 16,97 22,64 10,37 1,94 71,27 16,33
100 12,17 12,00 2,94 61,43 15,02 17,13 11,11 1,58 67,09 14,30 14,16 11,87 2,63 63,17 17,56 23,85 10,09 1,77 69,15 18,34 200 10,86 11,47 3,33 61,76 18,75 16,63 10,98 1,86 64,60 13,95 14,70 13,21 2,04 61,22 20,60 20,48 11,48 1,75 65,48 19,74 300 11,79 11,68 2,73 58,84 21,32 13,97 11,33 1,55 62,98 15,91 14,32 11,62 2,01 60,27 21,74 19,38 8,64 2,23 66,24 18,66 400 10,72 10,61 2,84 53,96 25,24 14,75 11,28 1,79 68,03 17,09 12,25 12,22 2,15 61,57 21,28 20,65 8,57 1,73 67,79 20,40
Média 11,68 11,99 3,10 59,60 18,82 15,54 11,49 1,77 65,22 14,94 14,08 12,52 2,15 62,29 19,63 21,40 9,83 1,88 67,99 18,69 42 dias
0 17,01 9,09 2,90 71,31 10,66 17,74 8,09 1,53 73,99 9,82 17,38 11,62 1,07 71,93 10,39 25,38 7,33 0,66 77,22 12,95 100 12,62 11,11 2,03 70,45 12,13 15,31 8,76 1,86 75,65 10,09 17,48 11,87 1,61 71,06 12,58 20,22 8,38 0,74 73,88 13,92 200 13,05 9,51 2,81 76,13 11,48 16,84 7,73 2,60 76,27 9,57 16,11 11,11 1,17 72,79 12,70 19,57 8,04 1,33 73,96 15,49 300 14,72 9,22 3,34 71,08 17,40 18,52 8,22 1,01 74,42 11,19 18,43 12,19 0,55 74,06 13,13 21,04 8,37 2,02 69,64 15,30 400 15,87 8,94 4,42 71,09 18,17 15,12 9,37 1,46 72,16 10,68 18,41 10,46 1,29 71,54 14,09 19,68 8,67 1,42 70,42 15,70
Média 14,65 9,57 3,10 72,01 13,97 16,71 8,43 1,69 74,50 10,27 17,56 11,45 1,14 72,28 12,58 21,18 8,16 1,23 73,02 14,67 56 dias
0 14,55 11,92 1,79 66,18 10,48 15,57 11,18 0,73 69,36 10,95 17,55 12,17 1,10 63,79 13,27 20,52 9,20 2,38 65,32 13,15 100 12,82 10,99 4,06 63,67 12,08 16,33 11,76 1,04 68,46 10,27 17,18 13,56 0,84 64,30 13,95 19,42 9,95 1,65 64,47 16,45 200 14,01 12,01 2,59 63,76 11,82 14,96 11,18 0,42 68,18 12,33 15,68 13,30 0,54 62,91 15,98 18,34 10,26 2,09 63,12 18,09 300 11,94 10,79 1,50 64,99 16,02 16,19 10,72 0,34 65,07 10,53 16,01 12,56 1,10 63,62 15,46 20,20 9,48 2,17 66,17 18,40 400 13,07 10,81 0,91 61,06 17,08 15,70 11,40 0,71 67,12 11,75 16,50 12,85 0,59 62,03 17,64 20,58 12,31 2,45 66,32 18,09
Média 13,28 11,30 2,17 63,93 13,50 15,75 11,25 0,65 67,64 11,17 16,58 12,89 0,83 63,33 15,26 19,81 10,24 2,15 65,08 16,84 70 dias
0 14,77 11,46 1,66 66,57 10,68 14,69 9,88 1,86 69,31 10,75 17,22 10,63 0,67 65,54 12,61 18,27 9,97 2,30 65,10 12,66 100 13,98 9,39 2,63 64,84 12,49 14,59 10,54 1,21 70,46 11,84 17,03 12,90 1,47 64,49 13,59 17,66 11,31 1,54 65,40 14,59 200 14,07 11,40 1,71 67,35 11,89 14,45 11,48 1,60 70,16 13,09 16,45 12,68 1,49 65,15 17,21 17,32 9,46 1,59 64,35 16,88 300 13,46 9,91 2,65 64,49 17,94 15,18 10,54 1,16 70,22 12,61 17,40 12,71 0,76 64,57 16,21 16,56 10,59 1,44 66,62 16,46 400 11,95 11,77 2,77 61,52 16,87 15,03 10,49 1,45 68,39 13,22 15,97 12,68 1,48 70,59 17,70 15,27 11,81 1,41 66,71 19,06
Média 13,65 10,79 2,28 64,95 13,97 14,79 10,59 1,46 69,71 12,30 16,81 12,32 1,17 66,07 15,46 17,02 10,63 1,66 65,64 15,93
44
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os valores médios das frações dos compostos nitrogenados observados nas
gramíneas encontram-se na Tabela 2 e os escores fatoriais na Tabela 3. Após redução e
avaliação da variação conjunta total das variáveis, optou-se pela adoção de três fatores,
os quais englobaram 85,6% da variação total. Deste modo, como pode ser observado na
Tabela 3, o primeiro fator (Fator 1) associou-se intimamente com os compostos
nitrogenados ligados à parede celular (frações B3 e C), o segundo fator (Fator 2),
associou-se com os compostos nitrogenados protéicos citoplasmáticos de rápida e
intermediária degradação (fração B1+B2) e o terceiro fator (Fator 3), por sua vez,
associou-se aos compostos nitrogenados não-protéicos (NNP) (fração A), conforme
demonstram suas cargas fatoriais (Tabela 3).
O Fator 1 (frações B3 e C) assumiu escores fatoriais maiores aos 28 dias para
os capins hemarthria e acroceres, e aos 42 dias para setária e angola. Muito embora o
Fator 1 tenha sido representado pelas frações B3 e C, a sua concepção apresentou
comunalidade reduzida (Tabela 3). Sendo assim, os teores observados para estas frações
não corroboram integralmente com o Fator 1. Em virtude de a comunalidade representar
a porção da variação das variáveis que é retida nos fatores, pode-se enfocar que a
pequena comunalidade retida indica que boa parte da variação que influencia a variável
(B3 e C) é de natureza aleatória (não comum). Assim, a influência ambiental pode ser a
principal causa deste padrão de comportamento. Conforme argumentado por Henriques
et al. (s.d.), os fatores ambientais, tais como temperatura, luz e maturidade da planta,
poderiam estar afetando proponderentemente os constituintes da parede celular e, uma
vez que B3 e C estão presentes nesta, estes efeitos parecem ser similares ao descrito por
estes autores. No tocante à adubação nitrogenada, os efeitos desta sobre os escores do
Fator 1 foram pequenos e inconsistentes, demonstrando pouca influência do nível de
adubação nitrogenada sobre as frações B3 e C.
A produção de matéria seca (PMS) das gramíneas estudadas foi avaliada
cocomitantemente por Silva (2003), o qual obteve aumento linear de PMS para estas
gramíneas em virtude do aumento da idade de corte. Possivelmente, com o aumento da
taxa de crescimento dos perfilhos, as gramíneas estudadas apresentaram um efeito
diluição na sua composição das frações B3 e C, em função do aumento da produção de
45
matéria seca. Dentre os capins, o que apresentou menores escores do fator 1 foi o setária
aos 70 dias de idade.
Tabela 2 - Teores médios (% da MS) de fração constituída de nitrogênio não protéico (A), fração de rápida e intermediária degradação (B1+B2), fração de lenta degradação (B3) e fração não-digestível (C), observadas nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)
Nível Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres
A B1+B2 B3 C A B1+B2 B3 C A B1+B2 B3 C A B1+B2 B3 C
28 dias 0 6,23 3,68 3,18 0,66 5,38 2,47 4,68 0,91 3,88 7,36 5,08 0,65 3,39 6,92 5,14 0,88
100 6,38 4,21 3,63 0,80 6,11 2,43 4,90 0,86 4,28 7,81 4,80 0,66 3,68 8,22 5,50 0,95 200 10,32 3,92 3,87 0,65 6,27 1,61 5,10 0,97 5,89 9,26 4,53 0,91 4,82 8,48 5,32 1,11 300 13,14 3,36 4,16 0,65 2,21 7,85 4,95 0,91 7,02 10,18 5,34 0,91 5,02 7,83 4,85 0,95 400 16,87 3,15 4,32 0,90 3,20 6,06 6,96 0,88 4,77 10,31 5,54 0,66 4,96 8,87 5,50 1,07
Média 10,59 3,66 3,83 0,73 4,63 4,08 5,32 0,91 5,17 8,98 5,06 0,76 4,37 8,06 5,26 0,99 42 dias
0 3,15 3,90 2,76 0,85 1,62 3,79 3,63 0,81 2,74 3,96 2,81 0,88 2,82 5,94 3,19 1,00 100 4,50 4,02 2,75 0,86 2,09 3,52 3,67 0,82 4,41 4,20 3,12 0,85 4,05 4,99 3,85 1,03 200 4,38 3,46 2,82 0,81 2,24 2,88 3,57 0,87 4,05 4,04 3,74 0,88 4,88 5,23 4,50 0,88 300 7,74 5,88 2,81 0,97 2,86 2,86 4,59 0,89 3,50 4,83 3,87 0,94 4,12 5,50 4,65 1,04 400 9,58 4,59 3,13 0,87 2,24 3,71 3,78 0,95 3,79 5,66 3,79 0,85 4,59 5,58 4,46 1,07
Média 5,87 4,37 2,85 0,87 2,21 3,35 3,85 0,87 3,70 4,54 3,47 0,88 4,09 5,45 4,13 1,00 56 dias
0 1,50 5,53 2,79 0,66 1,49 4,96 3,67 0,83 3,70 6,12 2,80 0,65 2,45 6,84 3,02 0,85 100 2,54 5,95 2,95 0,64 2,11 3,52 3,88 0,77 5,16 5,25 2,89 0,66 4,12 7,24 4,24 0,84 200 3,13 5,91 2,07 0,71 2,45 4,30 4,73 0,84 5,00 6,50 3,63 0,84 4,35 8,49 4,33 0,92 300 6,09 6,26 2,84 0,84 1,83 4,10 3,83 0,78 4,16 6,79 3,62 0,88 4,51 8,14 4,93 0,82 400 6,83 6,80 2,59 0,86 2,23 4,18 4,57 0,77 5,65 7,48 3,65 0,87 5,19 7,31 4,70 0,88
Média 4,02 6,09 2,65 0,74 2,02 4,21 4,14 0,80 4,73 6,43 3,32 0,78 4,12 7,60 4,24 0,86 70 dias
0 3,47 3,63 2,70 0,88 1,90 3,73 4,44 0,68 3,16 5,66 2,97 0,82 3,47 5,62 2,78 0,79 100 4,53 4,33 2,98 0,65 3,30 2,21 5,49 0,85 4,52 4,94 3,31 0,81 2,36 7,51 3,84 0,88 200 3,43 4,96 2,87 0,64 2,34 5,32 4,36 1,08 4,63 6,92 4,82 0,84 3,71 7,06 5,22 0,89 300 8,45 5,71 3,12 0,65 2,94 3,53 5,30 0,83 5,14 6,27 3,96 0,83 3,10 7,17 5,11 1,09 400 8,07 5,59 2,52 0,68 4,21 3,55 4,61 0,84 6,39 5,64 4,85 0,82 4,31 7,64 5,99 1,12
Média 5,59 4,84 2,84 0,70 2,94 3,67 4,84 0,86 4,77 5,89 3,98 0,82 3,39 7,00 4,59 0,95 Os escores fatoriais associados ao Fator 2 (fração B1+B2) apresentaram
maiores valores aos 56 dias de idade para os capins setária e hemarthria, e aos 28 dias
para angola e acroceres, muito embora estes também tenham apresentado elevados
escores do Fator 2 aos 56 dias de idade (Tabela 3). De maneira geral, onde se
observaram maiores escores do Fator 2 as gramíneas apresentaram menores escores do
Fator 1, demonstrando que, possivelmente, houve um remanejamento das frações
46
protéicas dentro das plantas. Segundo Camargos (2002), o metabolismo de aminoácidos
das plantas é profundamente alterado pela disponibilidade de nitrato no solo e pela
alteração do estádio de desenvolvimento, principalmente a partir do final do estádio
vegetativo e início do estádio reprodutivo. Este autor relatou que o metabolismo do
nitrogênio em Canavalia ensiformes (L.) sofre profundas alterações no metabolismo de
aminoácidos quando da mudança do estádio de desenvolvimento, ocorrendo alteração
no sítio de redução de nitrato e queda na atividade da enzima nitrato redutase, que
catalisa a conversão do nitrato absorvido pelas raízes a nitrito, o qual, posteriormente,
na forma de amônia, servirá de substrato para síntese de aminoácidos, que, por sua vez,
participarão da expansão da parte aérea da planta. O estádio vegetativo pode ser descrito
como o estádio onde a forrageira apresenta aumento do número de perfilhos e,
conseqüentemente, do número de folhas, enquanto que no estádio reprodutivo, ocorre
desenvolvimento dos perfilhos existentes em detrimento do surgimento de novos
perfilhos.
Muito embora os maiores escores fatoriais do Fator 2 tenham sido obtidos para
o capim-angola aos 28 dias de idade (400 kg de N), o incremento mais acentuado neste
fator, oriundo da adubação nitrogenada, foi observado para o capim-hemarthria também
aos 28 dias (Tabela 3). Todavia, pode-se supor que o capim-angola (10,31 % de fração
B1+B2) disponibiliza cerca de 23,86% mais proteína verdadeira de rápida degradação
que o capim-hemarthria (7,85 %). Segundo Camargos (2002), as inúmeras diferenças
observadas entre as gramíneas tropicais podem ser decorrentes de características
fenotípicas resultantes de mudanças morfogênicas..
Foram observados escores fatoriais associados ao Fator 3 (NNP) mais elevados
aos 28 dias de idade para todas as gramíneas (Tabela 3), demonstrando que, nesta idade,
se obtêm os maiores teores da fração de nitrogênio não-protéico (Tabela 2), permitindo,
assim, maior aporte de NNP para síntese de proteína microbiana, uma vez que fontes
rapidamente degradáveis de carboidratos sejam fornecidas. Desta forma, observou-se
tendência de redução dos escores do Fator 3 à medida que se ampliou a idade de corte.
Como reflexo lógico, portanto, verificou-se comportamento similar sobre a fração de
NNP, que sofreu redução à medida que se elevou a idade de corte das gramíneas, o que
concorda com os resultados relatados por Gonçalves et al. (2003), que obtiveram
47
redução dos teores da fração A da proteína do feno de capim-tifton 85, à medida que a
idade de corte passou 28 para 42, 63 e 84 dias.
Tabela 3 - Escores fatoriais para os fatores associados aos carboidratos que descrevem as gramíneas nos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)
Nível Capim-setária Capim-angola Capim-acroceres
Fator1a Fator2b Fator3c Fator1 a Fator2 b Fator3 c Fator1 a Fator2 b c Fator1 a Fator2 b Fator3 c
28 dias 0 -1,3606 -0,6507 0,6936 0,9634 -1,5910 0,4121 1,5268 -0,0331 0,6698 0,8060 -0,3319
100 -0,3470 -0,6213 0,7378 0,8025 -1,4679 0,7551 -0,8423 1,6919 0,0884 1,1732 1,3676 -0,2108 -1,0138 -0,4002 2,4207 1,6112 -2,0967 0,7925 0,3816 1,8402 0,5786 2,0044 1,1218 0,1481
300 -0,7784 -0,6396 3,5886 0,6570 1,1837 -0,8452 0,7322 2,4294 0,8781 1,0725 0,2520 400 0,8276 -1,2695 4,9854 1,6934 0,6419 -0,1919 -0,6319 3,0749 0,3644 1,8399 1,4352 0,2434
Média -0,5344 -0,7163 2,4852 1,1455 -0,6660 0,1845 -0,2169 0,2865 1,3131 1,1606 0,0202 42 dias
0 -0,5390 -1,0218 -0,6842 -0,3256 -0,8601 -1,1888 -0,3486 -1,0499 -0,8575 0,4019 -0,2496 100 -0,4760 -0,9833 -0,1486 -0,2190 -1,0131 -0,9873 -0,3533 -0,8143 -0,1370 1,0138 -0,6988 -0,2847 200 -0,6891 -1,1478 -0,1628 0,0689 -0,9609 0,1555 -0,8687 -0,2226 0,4796 -0,1487 0,1962 300 0,1014 -0,2679 1,1008 0,7345 -1,3639 -0,6018 0,5057 -0,5796 -0,4594 1,4574 0,1690 400 -0,1875 -0,6549 1,9290 0,5824 -1,1857 -0,9772 -0,1177 0,0286 -0,3117 1,5320 -0,3946 -0,0172
Média -0,3580 -0,8151 0,4069 0,1682 -1,1773 -0,9432 -0,0317 -0,6568 -0,3976 -0,3666 -0,1562 56 dias
0 -1,7729 0,2284 -1,2568 -0,2775 -0,3031 -1,2374 -1,8387 0,5535 -0,3694 -0,6323 0,5121 -0,9436 100 -1,8213 0,5107 -0,8121 -0,3982 -0,8716 -0,9306 -1,6469 0,1035 0,2252 -0,0519 0,9220 -0,1263 200 -1,8682 0,2047 -0,7121 0,4040 -0,5009 -0,7303 -0,3062 0,4546 0,1576 0,3699 1,3955 -0,0656 300 -0,6901 0,2146 0,5031 -0,4141 -0,6063 -1,0555 -0,1128 0,5120 -0,2009 0,1345 1,5276 0,1182 400 -0,7360 0,4082 -0,0814 -0,4322 -0,8034 -0,1856 0,8905 0,4035 0,4336 0,9395 0,3378
Média -1,3777 0,3133 -0,3037 -0,1534 -0,5428 -0,9514 -0,8180 0,5028 0,0432 0,0508 1,0593 -0,1359 70 dias
0 -0,3716 -1,2339 -0,5764 -0,6439 -0,4829 -0,9066 -0,7343 -0,0291 -0,6465 -1,0016 -0,0118 -0,5298 100 -1,5974 -0,3294 -0,0096 1,0327 -1,4711 -0,5393 -0,3213 -0,0535 -0,0762 0,9101 -0,8999 200 -1,7766 -0,0042 -0,4612 1,5247 -0,5654 -0,9363 0,2859 0,8467 0,1475 0,7642 0,8674
Capim-hemarthria Fator3
-0,7243
200 0,4340
2,1126
-0,8444
-1,4635 -0,3411
0,9769
0,7596
-0,2983 -0,1993
300 -1,5712 0,3962 1,5764 0,7119 -0,7845 -0,4595 -0,1706 0,4092 0,2581 1,8511 -0,4667 -0,5535 400 -1,7103 0,1788 1,3394 0,4219 -0,8992 -0,0355 0,3067 0,2454 0,8711 2,4724 0,7728 0,0198
Média -1,4054 -0,1985 0,3737 0,6095 -0,8406 -0,5272 -0,1703
0,2302 0,1153 0,8020 0,4144 -0,4325
Cargas Fatoriais
A B1+B2 B3 C Variância explicada por cada fator Fator 1 a - 0,0368 0,1255 0,7593 0,8825 1,3723 Fator 2 b - 0,0349 0,9685 0,3241 - 0,0426 1,0461 Fator 3 c 0,9943 - 0,0408 0,0647 - 0,1063 1,0058
Comunalidade 0,9912 0,9554 0,6857 0,7918 3,4242 a Fator associado a compostos nitrogenados ligados a parece celular (B3 e C) b Fator associado a compostos nitrogenados protéicos de rápida e intermediária degradação (B1+B2) c Fator associado a compostos nitrogenados não protéicos (A)
48
Segundo Russell et al. (1992), fontes de NNP são fundamentais para o bom
funcionamento ruminal, pois os microrganismos ruminais fermentadores de
carboidratos estruturais utilizam preferencialmente amônia como fonte de nitrogênio.
Todavia, altas proporções de NNP podem resultar em perdas nitrogenadas, caso haja
deficiência de esqueletos de carbono prontamente disponíveis para síntese microbiana.
De outra forma, observou-se que a adubação nitrogenada comportou-se de
forma diferenciada para cada gramínea. A adubação nitrogenada proporcionou aumento
nos escores do Fator 3 de forma mais acentuada na gramínea setária, possivelmente por
maior presença de aminoácidos livres no tecido da planta em resposta ao maior aporte
de nitrogênio no solo. Camargos (2002) relatou que, quando ocorre disponibilidade de
nitrogênio no solo, o nitrato é absorvido pelas raízes e pode ser reduzido ou armazenado
nos vacúolos, ou ainda traslocado para a parte aérea, onde será reduzido ou armazenado
nos vacúolos foliares. No citossol o nitrato é reduzido a nitrito, que entra nos plastídeos
sendo reduzido a amônia, que serve de substrato para síntese dos aminoácidos,
glutamina e glutamato, que, por sua vez, servem de substrato para síntese de outros
aminoácidos necessários à formação de proteínas, que resultam em desenvolvimento
foliar na planta.
Corroborando estes resultados, Mattos (2001) relatou que a concentração de
nitrogênio na lâmina foliar de Brachiaria decumbens relacionou-se linearmente e
positivamente em relação ao incremento de adubação nitrogenada até a dose de 200
mg.dm-3. Da mesma forma, Pinto et al. (1994), ao avaliarem duas doses de nitrogênio na
produção de tecido foliar no capim-setária, constataram que a maior dose de nitrogênio
influenciou positivamente a produção de tecido foliar, apresentando este elevada
concentração de proteína bruta.
CONCLUSÕES As frações dos compostos nitrogenados das forrageiras foram influenciadas
pelas idades de corte, verificando-se redução dos teores da fração de NNP com o avanço
da idade de corte das plantas. A adubação nitrogenada contribuiu para a elevação de
teores da fração de NNP e B1+B2, porém, as frações associadas à parede celular não
apresentaram respostas evidentes quanto ao fornecimento de adubação nitrogenada.
49
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51
TRABALHO 3.
Cinética da Degradação Ruminal dos Carboidratos de Quatro Gramíneas
Tropicais em Diferentes Idades de Corte e Doses de Adubação Nitrogenada
RESUMO
O experimento foi conduzido no setor de Forragicultura da Universidade Estadual do
Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ, objetivando-se avaliar a
cinética da degradação ruminal dos capins setária (Setaria anceps Stapf), hemarthria
(Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), angola (Brachiaria purpurascens
[Raddi] Henr.) e acroceres (Acroceras macrum Stapf.) adubados com 0, 100, 200, 300 e
400 kg de N/ha e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade. Os resultados foram
avaliados por intermédio de análise de fatores. Após redução e avaliação da variação
conjunta total das variáveis, optou-se pela adoção de três fatores, os quais englobaram
86,4% da variação total, onde o primeiro fator (Fator 1) associou-se intimamente com o
volume de gás da fração de lenta digestão e o de rápida digestão, e a taxa de degradação
da fração de rápida digestão (Vf1, Vf2 e k2), o segundo fator (Fator 2) associou-se com a
taxa de degradação de lenta digestão e a latência (k1 e L), o terceiro fator (Fator 3), por
sua vez, associou-se à digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS). Os parâmetros
da cinética de degradação foram influenciados pelas idades de corte. De outra forma, o
avanço da idade das plantas resultou em redução da digestibilidade in vitro da matéria
seca. A adubação nitrogenada não apresentou respostas evidentes quanto aos parâmetros
avaliados. O capim-hemarthria se destacou dos demais em virtude de maior
digestibilidade.
PALAVRAS-CHAVE: capim-acroceres, capim-angola, capim-hemarthria, capim-setária, produção de gás, taxa de degradação
52
ABSTRACT
The experiment was carried out in the Forage Section of the Universidade Estadual do
Norte Fluminense (UENF), Campos dos Goytacazes-RJ, to evaluate the kinetics
parameters of ruminal degradation of carbohydrate of the tropical forages: Setaria grass
(Setaria anceps Stapf), Limpo grass (Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard),
California grass (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.) and Nilo grass (Acroceras
macrum Stpaf); the levels of 0, 100, 200, 300 and 400 kg of nitrogen/ha and the cutting
ages of 28, 42, 56 and 70 days. The results were submitted to a factor analysis. After
reduction and evaluation of the combined variation from the total variables it was opted
toward the adoption of three factors comprising 86,44% of the total variation, where,
the first factor (Factor 1) was strongly associated with the gas volume of substrates of
slow and rapid digestion, and the fractional rate of substrate of rapid digestion (Vf1, Vf2
and k2), the second factor (Factor 2), was connected to the fractional rate of substrate of
slow digestion and lag phase (k1 e L), the third factor (Factor 3) was allied to the in vitro
dry matter digestibility (IVDMD). Cutting age had an effect on the grass kinetics,
where, the growth age resulted on reduction of IVDMD. No significant responses were
found related to the supply of nitrogen fertilizer in connection to the parameters
analyzed. Due to its high digestibility, the Limpo grass demonstrated to have an
outstanding performance when comparing to the other grasses.
Key Words: California grass, degradation rate, gas production, Limpo grass, Nilo grass,
Setaria grass
INTRODUÇÃO
A intensificação dos sistemas de produção de ruminantes no Brasil tem
resultado em maiores índices de produtividade. Com isto, amplia-se a necessidade de
estabelecer quais gramíneas melhor se adaptam às condições brasileiras de clima e solo,
bem como aquelas que apresentam maior valor nutritivo.
53
A avaliação de forrageiras apresenta um grande valor prático na alimentação de
ruminantes. Como primeiro passo nesta avaliação, foram inicialmente propostos
sistemas que propiciam a obtenção de estimativas da digestibilidade (Mott e Moore,
1969). Várias técnicas têm sido desenvolvidas com este propósito, dentre elas, a obtida
por técnicas gravimétricas que utilizam um tempo único de incubação, como a da
digestibilidade in vitro proposta por Tilley e Terry (1963).
Contudo, para que se obtenham, de forma mais acurada, estimativas dos
parâmetros digestivos dos alimentos, faz-se necessário obter estimativas das taxas de
degradação ruminal destes. Estas taxas, por sua vez, foram inicialmente obtidas por
técnicas gravimétricas, as quais apresentavam limitações inerentes por serem laboriosas,
apresentarem baixa repetibilidade e não permitirem a obtenção das taxas de digestão da
fração solúvel dos alimentos, visto que as alterações nos pesos das amostras incubadas
nos tempos iniciais de fermentação são relativamente pequenas, o que dificulta as suas
mensurações (Schofield e Pell, 1995). Por outro lado, técnicas de enfoque metabólico,
que se baseiam não na mensuração do substrato não-degradado, mas nos produtos finais
da degradação, foram desenvolvidas com o propósito de minimizar tais limitações.
Dentre estas, a técnica de produção cumulativa de gases constitui uma das técnicas
metabólicas mais utilizadas com o propósito de se estimar taxas de degradação ruminal.
A técnica de produção de gás apresenta certa similaridade à técnica in vitro de
determinação da digestibilidade, onde os substratos, previamente moídos, são
inoculados com microrganismos ruminais e mantidos em meio anaeróbico a 39oC. No
entanto, na técnica de produção de gás, os frascos são fechados hermeticamente e os
gases que se acumulam entre a tampa e a superfície do meio de cultura são mensurados
volumétricamente (Pell e Schofield, 1993).
As vantagens em se utilizar a técnica de produção de gás consiste,
primeiramente, em se caracterizar de forma mais adequada as particularidades inerentes
ao alimento, seguida pela rapidez e uniformidade físico-química do meio ambiente
ruminal (Malafaia et al., 1998).
Os alimentos produzidos sob condições tropicais ainda apresentam avaliações
comparativas de forma escassa, uma vez que a técnica de produção de gás no Brasil é
bastante recente. Considerando-se que o valor nutritivo das plantas forrageiras pode ser
influenciado por práticas de manejo, técnicas têm sido desenvolvidas de forma a se
54
permitir que estas expressem todo seu potencial de produção agronômico e do animal.
Freqüência de corte (ou pastejo) e níveis de adubação nitrogenada têm apresentado boas
respostas de âmbito prático, principalmente ao que concerne ao incremento do valor
nutritivo (Pinto et al., 1994).
Neste sentido, objetivou-se avaliar os efeitos de diferentes doses de nitrogênio
associadas a diferentes idades de corte, sobre as estimativas da digestibilidade e das
taxas de degradação das frações de carboidratos fibrosos e não-fibrosos nas gramíneas
tropicais: capim-setária (Setaria anceps Stapf.), capim-hemarthria (Hemarthria
altissima [Poir] Stapf. & Hubbard) capim-angola (Brachiaria purpurascens [Raddi]
Henr.) e capim-acroceres (Acroceras macrum Stapf.), cultivadas na região Norte
Fluminense.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido no Laboratório de Zootecnia e Nutrição Animal
(LZNA) no Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias (CCTA), e no setor de
Forragicultura localizado nas dependências da Escola Estadual Agrícola Antônio Sarlo,
ambos pertencentes à Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF), Campos
dos Goytacazes-RJ, entre outubro de 2000 e junho de 2001. Foram utilizados os capins
setária, angola e acroceres adubados com 0, 100, 200, 300 e 400 kg de N/ha na forma de
sulfato de amônio, e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade.
O experimento foi estabelecido em área de baixada, em um total de 2100 m2,
onde as parcelas mediam 150 m2 com 1,00 m de espaçamento entre elas, as subparcelas
3 m2 e as sub-subparcelas 6 m2. Efetuou-se adubação de correção do solo em outubro de
2000, antes do plantio das gramíneas, conforme resultado de análise de solo, sendo
corrigida a acidez por efeito de calagem baseada na elevação de saturação de bases a
50%, de acordo com recomendações de Werner et al. (1986). O plantio das gramíneas
foi realizado em dezembro de 2000 com mudas enraizadas dispostas em sulco, com 0,50
m de espaçamento entre sulcos e 0,5 m entre plantas. Nos sulcos efetuou-se adubação de
100 kg/ha de P2O5 e 30 kg de K2O, na forma de superfosfato simples e cloreto de
potássio, respectivamente. Em março de 2001 foi realizado o corte de uniformização,
com segadeira-costal na altura de 20 cm do solo para o capim-setária e a 10 cm para as
55
demais espécies. Após o corte de uniformização, a cada 14 dias foram aplicados, em
cobertura, 20% da dose total do adubo nitrogenado na forma de sulfato de amônio, nos
cinco níveis, que corresponderam a 0, 100, 200, 300 e 400 kg de N/ha, e a adubação
potássica que também foi fracionada da mesma forma consistiu de 60 kg de K2O/ha. As
gramíneas foram irrigadas e os tratos culturais feitos mecanicamente sempre que se fez
necessário.
Os cortes para coleta das amostras foram feitos a 20 e 10 cm do solo para o
capim-setária e as demais gramíneas, respectivamente. Após o corte, as amostras foram
pré-secas em estufa de ventilação forçada (60±5 oC - 72 horas) e moídas em moinho de
faca com peneira de malha de 1 mm.
As amostras foram quantificadas quanto aos teores de matéria seca (MS),
proteína bruta (PB), extrato etéreo (EE) e matéria mineral (MM) e lignina em ácido
sulfúrico a 72%, segundo métodos descritos por Silva e Queiroz (2004). As
determinações da fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e da fibra insolúvel em
detergente ácido (FDA) seguiram os protocolos de Van Soest e Robertson (1985) e Van
Soest et al. (1991). Os carboidratos totais (CT) foram obtidos pela fórmula: CT = 100 -
(PB + EE + MM), os carboidratos não-fibrosos (CNF) foram obtidos pela subtração da
fibra em detergente neutro corrigida para seu conteúdo de cinzas e proteína (FDNcp)
dos CT. A digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS) foi determinada em estádio
de 48 horas em inóculo ruminal, conforme Tilley e Terry (1963). A composição
bromatológica das gramíneas e as estimativas de DIVMS podem ser observadas nas
Tabela 1 e Tabela 2.
56
Tabela 1 - Teores médios de matéria seca (MS - %) e de extrato etéreo (EE), fibra em detergente neutro (FDN), proteína bruta (PB), em % da MS, observados nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)
Nível Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres
MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB
28 dias 0 12,86 14,17 3,64 61,99 13,75 15,20 12,76 2,07 63,41 13,44 14,98 13,66 1,92 65,22 16,97 22,64 10,37 1,94 71,27 16,33
100 12,17 12,00 2,94 61,43 15,02 17,13 11,11 1,58 67,09 14,30 14,16 11,87 2,63 63,17 17,56 23,85 10,09 1,77 69,15 18,34 200 10,86 11,47 3,33 61,76 18,75 16,63 10,98 1,86 64,60 13,95 14,70 13,21 2,04 61,22 20,60 20,48 11,48 1,75 65,48 19,74 300 11,79 11,68 2,73 58,84 21,32 13,97 11,33 1,55 62,98 15,91 14,32 11,62 2,01 60,27 21,74 19,38 8,64 2,23 66,24 18,66 400 10,72 10,61 2,84 53,96 25,24 14,75 11,28 1,79 68,03 17,09 12,25 12,22 2,15 61,57 21,28 20,65 8,57 1,73 67,79 20,40
Média 11,68 11,99 3,10 59,60 18,82 15,54 11,49 1,77 65,22 14,94 14,08 12,52 2,15 62,29 19,63 21,40 9,83 1,88 67,99 18,69 42 dias
0 17,01 9,09 2,90 71,31 10,66 17,74 8,09 1,53 73,99 9,82 17,38 11,62 1,07 71,93 10,39 25,38 7,33 0,66 77,22 12,95 100 12,62 11,11 2,03 70,45 12,13 15,31 8,76 1,86 75,65 10,09 17,48 11,87 1,61 71,06 12,58 20,22 8,38 0,74 73,88 13,92 200 13,05 9,51 2,81 76,13 11,48 16,84 7,73 2,60 76,27 9,57 16,11 11,11 1,17 72,79 12,70 19,57 8,04 1,33 73,96 15,49 300 14,72 9,22 3,34 71,08 17,40 18,52 8,22 1,01 74,42 11,19 18,43 12,19 0,55 74,06 13,13 21,04 8,37 2,02 69,64 15,30 400 15,87 8,94 4,42 71,09 18,17 15,12 9,37 1,46 72,16 10,68 18,41 10,46 1,29 71,54 14,09 19,68 8,67 1,42 70,42 15,70
Média 14,65 9,57 3,10 72,01 13,97 16,71 8,43 1,69 74,50 10,27 17,56 11,45 1,14 72,28 12,58 21,18 8,16 1,23 73,02 14,67 56 dias
0 14,55 11,92 1,79 66,18 10,48 15,57 11,18 0,73 69,36 10,95 17,55 12,17 1,10 63,79 13,27 20,52 9,20 2,38 65,32 13,15 100 12,82 10,99 4,06 63,67 12,08 16,33 11,76 1,04 68,46 10,27 17,18 13,56 0,84 64,30 13,95 19,42 9,95 1,65 64,47 16,45 200 14,01 12,01 2,59 63,76 11,82 14,96 11,18 0,42 68,18 12,33 15,68 13,30 0,54 62,91 15,98 18,34 10,26 2,09 63,12 18,09 300 11,94 10,79 1,50 64,99 16,02 16,19 10,72 0,34 65,07 10,53 16,01 12,56 1,10 63,62 15,46 20,20 9,48 2,17 66,17 18,40 400 13,07 10,81 0,91 61,06 17,08 15,70 11,40 0,71 67,12 11,75 16,50 12,85 0,59 62,03 17,64 20,58 12,31 2,45 66,32 18,09
Média 13,28 11,30 2,17 63,93 13,50 15,75 11,25 0,65 67,64 11,17 16,58 12,89 0,83 63,33 15,26 19,81 10,24 2,15 65,08 16,84 70 dias
0 14,77 11,46 1,66 66,57 10,68 14,69 9,88 1,86 69,31 10,75 17,22 10,63 0,67 65,54 12,61 18,27 9,97 2,30 65,10 12,66 100 13,98 9,39 2,63 64,84 12,49 14,59 10,54 1,21 70,46 11,84 17,03 12,90 1,47 64,49 13,59 17,66 11,31 1,54 65,40 14,59 200 14,07 11,40 1,71 67,35 11,89 14,45 11,48 1,60 70,16 13,09 16,45 12,68 1,49 65,15 17,21 17,32 9,46 1,59 64,35 16,88 300 13,46 9,91 2,65 64,49 17,94 15,18 10,54 1,16 70,22 12,61 17,40 12,71 0,76 64,57 16,21 16,56 10,59 1,44 66,62 16,46 400 11,95 11,77 2,77 61,52 16,87 15,03 10,49 1,45 68,39 13,22 15,97 12,68 1,48 70,59 17,70 15,27 11,81 1,41 66,71 19,06
Média 13,65 10,79 2,28 64,95 13,97 14,79 10,59 1,46 69,71 12,30 16,81 12,32 1,17 66,07 15,46 17,02 10,63 1,66 65,64 15,93
As taxas de digestão dos CNF e dos carboidratos fibrosos (CF) foram
estimadas pela técnica de produção de gases, conforme Pell e Schofield (1993). As
amostras foram incubadas em frascos com capacidade de 50 mL, onde foram pesados
aproximadamente 100 mg de substrato, aos quais foram adicionados 8 mL de solução
tampão de McDougall (pH 6,9-7,0) e 2 mL de inóculo ruminal, e mantidas sob
condições anaeróbicas a 39 oC. Os frascos foram fechados hermeticamente, sendo os
gases que se acumularam entre a tampa e a superfície do meio de cultura, mensurados
por intermédio de um transdutor acoplado a um multímetro. A pressão formada pelo
57
acúmulo dos gases, que inicialmente foi medida em unidades elétricas (mV), foi
convertida posteriormente em volume de gás (mL), de acordo com procedimento
descrito por Pell e Schofield (1993). As leituras de pressão foram realizadas nos
seguintes tempos: 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 10, 12, 18, 24, 30, 36, 48, 60, 72, 96, 120 e 144
horas. A cinética da produção cumulativa de gases foi analisada empregando-se o
modelo logístico bicompartimental (Schofield et al., 1994):
( ) ( ) 1
2
22
1
1
11 ]}42exp[1{]}42exp[1{ −− −+++−++= tL
VfmVftL
VfmVfVt µµ
em que: Vt = volume acumulado do tempo t (mL); Vf, = volume total de gases
produzido em t → ∞ (mL); µm = taxa máxima de produção de gases (mL. h
latência (h); t = o tempo após o início da incubação (h); e "1" e "2" (sub-escritos) =
indicadores referentes à cinética de produção de gases a partir de CF e CNF,
respectivamente. A razão µm/Vf representa a taxa específica de digestão (k) do
substrato (Schofield et al., 1994).
-1); L = a
O experimento foi instalado segundo um delineamento em blocos casualizados
(3 blocos), em esquema de parcelas sub-subdivididas, sendo as gramíneas alocadas às
parcelas, a adubação nitrogenada às subparcelas e as idades às sub-subparcelas, segundo
o modelo:
Y ijkl = µ + Gi + Bj + eij + Nk + GNik + Eijk + Cl + GCil + NCkl + GNCikl + εijkl ;
em que: Y ijkl = observação geral relativa gramínea i, bloco j, nível de adubação k e
idade l; µ = constante geral; Gi = efeito da gramínea i, sendo i =1, 2, 3 e 4; Bj = efeito
do bloco j, sendo j = 1, 2 e 3; eij = efeito residual das parcelas; Nk = efeito do nível de
adubação k, sendo k= 1, 2, 3, 4 e 5; GNij = efeito da interação da gramínea i e o nível de
adubação k; Eijk = efeito residual das subparcelas; Cl = efeito da idade de corte l, sendo l
= 1, 2, 3 e 4; GCil = efeito da interação da gramínea i e a idade de corte l; NCkl = efeito
da interação do nível de adubação k e a idade de corte l; GNCikl = efeito da interação da
gramínea i, o nível de adubação k e a idade de corte l; εijkl = erro aleatório, associado a
cada observação, pressuposto NID (0; σ2).
58
Após as análises químicas e biológicas, os resultados foram reduzidos às
médias de tratamentos (combinações dos níveis dos fatores alocados às parcelas,
subparcelas e sub-subparcelas), sendo analisados por intermédio de análise de fatores
(“factor analysis”), empregando-se o método Varimax de rotação e ortogonalização de
fatores. Adotaram-se como critérios de seleção de fatores as cargas fatoriais e a fração
retida da variação (comunalidade) total (Johson e Wichern, 1994).
Tabela 2 - Teores médios (% da MS) de carboidratos não-fibrosos (CNF), fibra em
detergente neutro isenta de cinza e proteína (FDNcp) e lignina, e digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS), observados nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)
Níve Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres
A B1+B B3 C A B1+B B3 C A B1+B B3 C A B1+B B3 C 28 dias
0 11,53 53,37 9,16
7,70 56,71 52,82 53,36
54,04
8,36 42 dias
66,12 65,89 11,14 4,12
12,87 65,49 64,23 12,19 62,11 60,73
14,44 61,76 6,61 7,97
60,47 58,60 56,93 7,83
6,11 61,55 62,29
51,61 60,10
57,80 8,38
56,57 60,32 63,07 6,98
7,17 52,93 58,24 11,71 59,33 7,95
56,91 9,48 62,49 18,36 8,01 59,57 11,68 55,77 61,14 8,67 62,69 10,73 57,48 100 14,46 55,57 7,43 57,52 14,06 58,95 9,87 60,42 11,12 56,82 9,53 55,50 11,26 58,53 10,77 57,34 200 11,12 55,34 60,92 16,16 57,05 8,66 11,32 9,43 53,70 11,12 55,92 8,42 300 12,33 51,94 8,61 57,51 16,49 54,72 8,76 53,95 13,61 51,02 11,91 54,08 12,11 58,36 7,74 57,71 400 13,77 47,54 8,59 59,42 11,99 57,86 8,84 52,01 11,76 52,6 7,65 10,82 58,49 9,53 55,35
Médi 12,64 53,46 59,57 15,41 56,39 8,83 56,53 11,90 53,81 9,54 55,69 10,80 58,80 9,44 56,25
0 10,65 66,70 9,61 14,38 66,18 10,59 70,28 10,83 66,10 11,39 62,26 9,12 69,94 7,74 65,06 100 8,84 8,86 61,89 10,01 69,27 67,32 9,25 64,70 11,30 5 10,68 66,29 6,21 61,62 200 5,71 70,49 12,53 61,96 67,24 10,91 68,30 9,53 13,39 60,43 8,51 66,64 7,29 61,04 300 4,92 65,13 8,86 13,04 66,54 10,82 67,98 7,70 66,43 11,24 63,17 7,06 400 3,69 64,78 9,17 63,55 13,46 65,04 9,90 71,97 9,62 64,54 7,93 56,68 11,41 62,80 6,68 60,80
Médi 6,76 66,60 9,81 63,55 12,75 66,85 10,67 69,17 9,39 65,45 11,05 59,33 10,38 65,56 7,00 61,85 56 dias
0 61,38 5,93 64,99 15,38 7,68 63,64 15,40 58,06 6,62 57,06 15,36 59,92 7,88 55,27 100 13,71 59,17 5,59 62,38 15,21 61,71 8,28 59,85 14,36 57,29 9,11 55,72 14,31 57,64 56,91 200 14,82 58,77 6,36 59,85 14,70 61,37 7,38 63,40 14,30 55,87 8,60 55,02 13,40 56,15 57,31 300 11,22 6,43 61,22 19,80 8,75 65,66 13,95 9,39 53,96 12,02 57,93 54,94 400 15,11 56,09 6,22 59,31 16,09 60,05 6,44 58,91 13,95 54,97 7,94 52,02 10,77 56,38 8,41 55,72
Médi 13,86 59,18 16,24 60,70 7,71 14,39 56,62 8,33 54,76 13,17 57,60 7,74 56,03 70 dias
0 14,94 61,26 8,88 14,65 62,85 7,64 56,97 17,33 58,76 7,89 47,43 14,44 60,63 7,44 48,71 100 15,40 6,33 51,19 15,70 60,71 8,66 57,04 13,98 58,06 8,40 50,06 13,54 59,02 8,25 46,62 200 13,09 61,90 7,56 53,32 12,22 61,61 7,51 59,96 10,81 8,32 47,73 14,28 57,78 44,85 300 9,73 59,77 6,47 54,15 11,37 64,32 7,09 57,66 11,38 58,94 8,12 51,87 12,72 58,79 8,71 47,44 400 12,02 6,63 54,37 14,53 7,57 59,57 5,07 7,51 61,14 10,01 57,71 50,73
Médi 13,04 59,92 13,69 61,96 7,69 8,05 51,65 13,00 58,79 47,67
59
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Tabela 3, são apresentados os volumes de gás das frações de lenta e rápida
digestão, as taxas de digestão de ambas as frações e a latência.
Tabela 3 - Volume de gás (mL) da fração de lenta digestão (Vf1), taxa de degradação (h-1) da fração de lenta digestão (k1), volume de gás da fração de rápida digestão (Vf2), taxa de degradação da fração de rápida digestão (k2) e latência (L), em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)
Nível Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres Vf1 K1 Vf2 K2 L 1 K1 Vf2 K2 L Vf1 K1 Vf2 K2 L Vf1 K1 Vf2 K2 L
28 dias 0 12,04 0,0138 8,43 0,0604 13,4 9,93 0,0152 10,96 0,0706 8,5 11,06 0,0115 5,59 0,1106 13,0 15,72 0,0131 5,41 0,0816 14,9
100 11,32 0,0153 10,43 0,0712 7,5 13,54 0,0118 6,41 0,0724 14,6 14,84 0,0123 6,04 0,0682 15,5 15,51 0,0121 5,37 0,0749 15,8 200 11,73 9,96 9 300 50 0,0744 5,61 0,0940
0,0687 38 0118
5 0879 9,92 0,0136 0,0728
0174 12,25 8,16 0,0130
0,0523
3 5,29 0,0863 16,1 100 10,20 0,0162 10,20 0,0708 8,4 8,95 0,0091 11,63 0,0372 11,3
0,0102 5 41
9,44 0108
31
0,0141 8,44 0,0564 12,6 0,0141 13,59 0,0523 8,7 10,38 0,0101 5,30 0,1038 8, 16,76 0,0131 4,55 0,0891 15,7 11,31 0,0144 8,50 0,0723 9, 9,82 0,0144 9,01 8,4 9,40 0,0104 11,8 10,85 0,0125 6,19 0,0573 14,6
400 11,59 0,0136 7,61 9,80 9,94 0,0132 10, 0,0637 8,5 12,47 0, 4,53 0,0708 13,9 12,04 0,0132 3,13 0,1027 18,6
Média 11,60 0,0142 8,68 0,0658 10,6 10,64 0,0137 10,07 0,0667 9,7 11,63 0,0112 5,41 0,0895 12,6 14,18 0,0128 4,93 0,0811 15,9
42 dias 0 10,20 0,0153 11,91 0,0717 7,0 9,57 0,0139 10,43 0,0521 7,5 10,48 0,0141 8,30 0,1106 13,0 19,29 0,0133 4,34 0,0909 11,
100 10,61 0,0188 11,50 0, 6,2 10,42 0,0120 0,0458 5,9 8,15 8,31 0,0682 15,5 15,39 0,0132 5,96 10,8 200 10,00 0, 11,63 0,0732 6,7 0,0177 8,70 0,0564 9,3 7,76 0,1038 8,9 15,53 0,0136 5,72 0,0833 10,5 300 10,33 0,0184 11,63 0,0783 7,0 9,90 0,0133 8,77 0,0477 7,8 9,40 0,0124 7,11 0,0940 11,8 13,80 0,0130 7,30 0,0610 10,4 400 9,07 0,016 11,99 0,0654 8,0 9,29 0,0141 9,22 7,2 7,96 0,0121 8,17 0,0708 13,9 13,68 0,0134 6,48 0,0686 11,3
Média 10,04 0,0172 11,73 0,0753 7,0 10,29 0,0142 9,41 0,0509 7,54 8,83 0,0130 7,930 0,0895 12,6 15,54 0,0133 5,96 0,0753 10,9 56 dias
0 10,83 0,0165 9,38 0,0707 8,2 10,26 0,0115 9,11 0,0456 12,6 11,12 0,0122 5,21 0,0701 13, 14,69 0,0134 10,53 0,0122 5,64 0,0560 12,0 14,91 0,0133 5,03 0,0936 13,0
200 10,28 0,0165 9,14 0,0704 9,0 9,09 10,65 0,0422 13,0 10,62 0,0128 5,88 0,0612 15, 15,70 0,0134 6,54 0,0856 12,3 300 10,01 0,0174 8,23 0,0710 9,2 8,42 0,0105 10,47 0,0367 13,2 10, 0,0122 5,59 0,0613 13,6 14,08 0,0132 4,09 0,1022 14,8 400 10,22 0,0153 9,05 0,0658 10,0 9,19 0,0100 0,0342 9,6 10,65 0, 5,94 0,0522 14,0 13,60 0,0129 4,59 0,1004 14,7
Média 10, 0,0164 9,20 0,06974
9,0 60 2
0 0155 12,04 5,73 9,80 0131
0,0937300 0,0585 81 2 5,17
11,18 9,10 55 0,0637
5 5,19
9,18 0,0103 10,26 0,0392 11,9 10,68 0,0120 5,45 0,0602 13,7 14, 0,0132 5,11 0,0936 14, 70 dias
12,93 0, 7,76 0,0683 8,8 0,0132 6,66 0,0436 10,7 13,38 0,0123 0,0610 13,0 17,04 0,0136 4,29 0,1035 13,8 100 12,46 0,0155 8,19 0,0756 7,7 0,0118 8,48 0,0431 11,2 16,24 0,0134 3,77 0,0967 15,9 14,28 0, 5,23 0,0682 12,8 200 11,19 0,0157 9,38 0,0696 8,2 9,53 0,0109 8,01 0,0421 13,1 16,33 0,0133 4,20 12,6 15,88 0,0135 5,80 0,0788 13,3
11,22 0,015 8,70 7,6 10,25 0,0109 7,38 0,0408 11,5 14, 0,0131 4,15 0,0806 15, 13,60 0,0122 0,0873 13,2 400 0,0144 8,76 0,0600 8,4 8,97 0,0099 0,0410 11,1 13, 0,0142 1,98 0,0679 11,0 13,56 0,0106 5,46 12,4
Média 11,79 0,0152 8,56 0,0664 8,1 10,12 0,0113 7,93 0,0421 11,5 14,86 0,0133 3,97 0,0799 13, 14,87 0,0126 0,0803 13,1
Vf
Após redução e avaliação da variação conjunta total das variáveis, optou-se
pela adoção de três fatores, os quais englobaram 86,4% da variação total. Deste modo,
como pode ser observado na Tabela 4, o primeiro fator (Fator 1) associou-se
intimamente com o volume de gás da fração de lenta digestão, o volume de gás da
60
fração de rápida digestão e a taxa de degradação da fração de rápida digestão (Vf1,Vf2
k2), o segundo fator (Fator 2) associou-se com a taxa de degradação da fração de lenta
digestão e a latência (k1, L), o terceiro fator, por sua vez, (Fator 3) associou-se à
digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS), conforme demonstram suas cargas
fatoriais (Tabela 4). Assume-se que a fração de lenta degradação representa a cinética
de produção de gases a partir dos carboidratos fibrosos, e a fração de rápida degradação
a dos carboidratos não-fibrosos.
As cargas fatoriais associadas ao Fator 1 (Tabela 4) indicaram que o Vf1 e k2
assumiram uma associação positiva com o fator, e que o Vf2 se apresentou
negativamente associado a este. Sendo assim, pode-se verificar indiretamente que, à
medida que o volume de gás oriundo dos carboidratos fibrosos (Vf1) se amplia, reduz-se
proporcionalmente o volume de gás oriundo dos carboidratos não-fibrosos (Vf2).
O Fator 1 (Vf1, Vf2, k2) assumiu escores fatoriais maiores aos 28 dias para os
capins setária e hemarthria, e aos 70 dias para angola e acroceres, diferenças estas que
podem estar associadas às características inerentes à estrutura da parede celular das
citadas gramíneas. Segundo Jung e Allen (1995), embora todas as plantas tenham na
parede celular uma estrutura básica similar, existem importantes diferenças quanto aos
detalhes de composição e estrutura de parede. Estes mesmos autores citaram que as
plantas não apresentam genes específicos para produção de fibra em detergente neutro
(FDN) e fibra em detergente ácido (FDA), mas que estas entidades químicas
representam uma grande proporção da parede celular e, indubitavelmente, estão
fortemente correlacionadas com a atividade de genes para síntese de celulose, xilana e
lignina. Como os gases produzidos a partir dos carboidratos fibrosos originam-se da
FDNcp, estes resultados podem ser reflexos dos menores teores deste componente
observados para estas gramíneas nestas idades (Tabela 2).
No tocante à adubação nitrogenada, o efeito desta sobre os escores do Fator 1
foram pequenos e inconsistentes, demonstrando pouca influência do nível de adubação
nitrogenada sobre o volume de gás produzido a partir dos carboidratos fibrosos (Vf1) e
não-fibrosos (Vf2), e tampouco sobre a taxa de degradação destes últimos (k2). Dentre
os capins, o que apresentou maiores escores do Fator 1 foi o acroceres, e o menor foi o
hemarthria.
61
Tabela 4 - Escores fatoriais para os fatores associados aos volumes de gases e às taxas de degradação das gramíneas nos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)
Nível Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres
Fator 1a Fator 2b Fator 3c a Fator 2b Fator 3c Fator 1a Fator 2b Fator 3c Fator 1a Fator 2b Fator 3c
28 dias 0 0,0772 -0,3556 0,7471 -0,0512
-0,3804 -0,7591
-0,1716 -0,2923 -0,9254
-0,1572
0,2468 1,8469 0,2925 2,2330 -1,0727 -0,2079 0,1505 1,2581
-0,6151 -0,0960 0,6480
-0,0458 -0,0723
-0,0582 -1,1358
-0,4419
-0,9981
-0,2278
-0,6308 1,1853 1,0406 -0,5861 0,7858 1,2905 -0,6164 0,1999 100 -0,4467 1,3704 -1,0965 0,7270 0,6796 -0,9669 -0,2610 1,0936 -1,1210 0,2186 200 -0,1506 -0,1299 0,4636 -0,6644 0,9348 -0,7128 0,2184 -0,3063 1,5710 -0,5561 -0,5733 300 0,6844 -0,6541 1,0484 -1,1706 -0,0257 -0,6835 -0,7979 -0,1763 -0,9435 -0,1427 400 -0,0431 0,2024 0,2004 -0,1672 0,7185 -1,5160 0,3320 -0,7026 1,4183 -0,8724 -0,4885
Média -0,1470 0,3543 0,1477 -0,2932 0,5581 -0,5447 0,4490 -0,6936 -0,3470 1,0394 -0,8219 42 dias
0 -0,4341 1,2499 1,3506 -0,6469 1,2374 2,2730 -0,6267 0,5682 0,6413 2,0295 -0,4229 2,1080 100 0,0031 2,7624 -0,8889 -0,1637 -1,5209 0,5426 -1,2514 1,0067 -0,2693 1,0244 200 -0,4781 2,0990 0,0206 2,1452 0,0217 0,9029 300 -0,1401 2,3430 0,7355 1,8629 -0,9764 -0,0063 0,8747 0,2663 -0,2580 0,6892 400 -0,3972 1,3807 -0,4753 0,1793 2,6078 -1,5474 -0,1138 -0,6088 0,5621 -0,2273 0,6867
Média -0,2893 1,9670 0,6547 -0,5211 0,6604 2,1647 -1,1488 0,1566 -0,0387 1,0245 -0,2312 1,0822 56 dias
0 0,0019 1,2814 1,0911 -0,7345 -1,1140 1,0999 0,1108 -0,7522 -0,2069 1,1924 -0,5345 -0,3648 100 -0,3078 1,3386 0,5002 -1,7972 -1,4305 0,3314 -0,4784 -0,6929 -0,6055 1,3435 -0,2630 0,0240 200 -0,4495 1,3569 -1,2577 -1,4606 1,0348 -0,9063 -0,7386 1,1360 -0,3973 0,1340 300 -0,5527 1,2941 0,1661 -1,3355 -1,5526 1,4323 -0,3326 -0,7608 -0,9412 1,4667 -0,4160 -0,4275 400 -0,3980 0,8117 -0,0808 -1,4274 -1,2775 1,0293 -0,5096 -1,3968 -0,4770 1,2248 -1,0958 -0,6468
Média -0,3412 1,2165 0,3262 -1,3105 -1,3670 0,9855 -0,2564 -0,9018 -0,5938 1,2727 -0,5413 -0,2562 70 dias
0 -0,1171 1,2131 -1,5070 -0,3755 -0,4077 0,1209 0,0509 -0,6060 -1,1302 1,9983 -0,0952 100 -0,1660 1,5013 -1,6250 -0,6621 -0,3807 1,4850 -0,2290 -1,8796 1,4982 -0,3354 -0,8826 200 -0,5154 1,4595 -1,3090 -1,1183 -1,2390 -0,3142 1,3599 0,0650 -1,3160 1,1035 -0,2164 -0,6838 300 -0,0852 1,2887 -1,0431 -0,8844 -1,2203 0,3678 0,8306 -0,3893 -1,9397 0,7494 -0,7820 400 -0,0658 1,0246 -1,4836 -1,2313 -0,1636 0,6788 0,0201 -1,2462 1,0183 -1,3988 -0,4533
Média -0,1899 1,2974 -1,2964 -0,9995 -0,9521 -0,0740 0,8810 -1,5023 1,2735 -0,4975 -0,5720 Cargas Fatoriais
Vf1 Vf2 k1 k2 DIVMS L Variância explicada por cada fator Fator 1 a 0,8969 -0,7414 0,1883 0,8543 -0,1875 0,4476 2,3550 Fator 2 b -0,09861 0,4408 0,9290 0,2899 0,1514 -0,7159 1,6866 Fator 3 c -0,1088 0,2944 0,0551 -0,1330 0,9672 -0,3003 1,1449
Comunalidade 0,8260 0,8307 0,9016 0,8316 0,9935 0,8030
Fator 1
0,6507
a Fator associado ao volume de gás da fração de lenta digestão e a taxa de degradação da fração de rápida digestão (Vf1 , Vf
r associado à digestibilidade in vitro (DIVMS)
2, k2) b Fator associado à latência e à taxa de degradação da fração de lenta digestão (L, k1) c Fato
Os escores fatoriais relacionados ao Fator 2 (k1, L) assumiram uma associação
positiva com a variável k1, e negativa com a L. Este fator assumiu maiores valores aos
42 dias de idade para todas as gramíneas, reduzindo-se, de forma geral, em idades mais
62
avançadas (Tabela 4). Sendo a latência um processo determinado pela hidratação das
partículas e saturação dos locais disponíveis para fixação microbiana, é sucessivamente
dependente da anatomia da planta, e de fatores como mastigação e salivação (Jung e
Allen, 1995). Muito embora a latência obtida por intermédio do modelo de Schofield et
al. (1994) seja de procedência mista, ou seja, comum aos dois compartimentos de
digestão, pode-se enfocar que as maiores latências foram obtidas na mesma idade em
que se obtiveram os maiores teores de lignina e FDNcp, e queda nas idades posteriores.
Henriques et al. (s.d), ao avaliarem estas mesmas gramíneas quanto às suas frações de
carboidratos, relataram que alterações nos mecanismos morfofisiológicos das plantas
sugerem que, à medida que a idade avança, ocorre redução das proporções de
carboidratos potencialmente degradáveis, corroborando a elevação da latência e redução
em k1 com a elevação da idade de corte além de 42 dias.
De forma semelhante à observada para o Fator 1, a adubação nitrogenada
também apresentou efeito pequeno e inconsistente sobre os escores do Fator 2,
demonstrando pouca influência na determinação da latência e taxa de degradação da
fração de lenta digestão, que assumiram valores médios de 10,9 horas e 0,013 h-1,
respectivamente. Dentre as gramíneas, a que apresentou maiores escores do Fator 2 foi a
setária, e a menor foi a acroceres.
Foram observados escores fatoriais associados ao Fator 3 (DIVMS) mais
elevados aos 42 dias de idade para todas as gramíneas (Tabela 2), demonstrando que,
nesta idade, se obtêm as maiores disponibilidades para degradação de matéria seca
destas gramíneas. O Fator 3 apresentou redução dos seus escores além dos 42 dias, fato
que reflete a redução dos valores de DIVMS à medida que se elevou a idade de corte
das gramíneas. O capim-hemarthria assumiu os maiores escores do Fator 3 e o capim-
angola, os menores.
Respostas sobre as variações da digestibilidade são reportadas por autores
como sendo associadas às variações na composição da parede celular (Jung e Allen,
1995; Akin, 1989) as quais podem estar associadas às características morfogênicas. O
crescimento e desenvolvimento da parede celular das plantas podem ser divididos em
fases, onde, primeiramente ocorre o desenvolvimento da parede primária com
alongamento celular, e cocomitante deposição de pectina, xilanas e celulose.
Posteriormente, quando o alongamento celular cessa, ocorre o espessamento da parede
63
secundária, fase na qual a lignina passa a ser depositada mais intensamente. Esta tem
sido descrita como polímeros de fenilpropanol depositados na parede celular, e sua
composição e concentração podem afetar a taxa de digestão da fibra (Jung e Allen,
1995). A lignina, segundo estes autores, se associa muito pouco às células do mesófilo,
em contraste com as do esclerênquima, que podem apresentar grande concentração.
Anatômicamente, as células do mesófilo e as do floema são digeridas rapidamente, as
da epiderme e da bainha parenquimática dos feixes são digeridas mais lenta e
parcialmente, e as do esclerênquima e do xilema, que apresentam parede celular espessa
e lignificada, são muito pouco digeridas. Segundo Paciullo et al. (2002) o aumento da
idade das gramíneas promove alterações nas proporções dos tecidos anatômicos das
plantas, uma vez que a proporção de esclerênquima e xilema aumenta e a de mesófilo
diminui. Em adição, Fukushima e Savioli (2001) relataram que a passagem do início da
fase reprodutiva para a fase de plena frutificação em gramíneas tropicais incorre em
alterações químicas nos constituintes da parede celular e, embora havendo forte
correlação negativa entre quantidade de lignina e digestibilidade, a composição química
da lignina deve também ter importante papel na digestibilidade da parede celular.
CONCLUSÕES
Os parâmetros da cinética de degradação ruminal dos carboidratos das
forrageiras foi influenciada pelas idades de corte, em que o avanço da idade das plantas
resultou em redução da digestibilidade in vitro da matéria seca e das taxas de
degradação das frações fibrosas e não-fibrosas. A adubação nitrogenada não apresentou
respostas evidentes quanto às variáveis avaliadas. O capim-hemarthria se destacou dos
demais em virtude de sua maior digestibilidade.
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CONCLUSÕES GERAIS 1- As frações dos carboidratos das forrageiras foram influenciadas pelas idades de
corte, constatando-se maiores teores de carboidratos não-fibrosos com o avanço
da idade das plantas. A adubação nitrogenada contribuiu para redução dos
teores de FDNcp e FDA; porém, não apresentou efeito consistente sobre os
carboidratos não-fibrosos. O capim-hemarthria se destacou como a gramínea
que obteve menores variações das concentrações de carboidratos não-fibrosos
ao longo das idades de corte.
2- As frações dos compostos nitrogenados das forrageiras foram influenciadas
pelas idades de corte, verificando-se redução dos teores da fração de NNP com
o avanço da idade de corte das plantas. A adubação nitrogenada contribuiu para
elevação teores da fração de NNP e B1+B2, porém, as frações associadas à
parece celular não apresentaram respostas evidentes quanto ao fornecimento de
adubação nitrogenada.
3- Os parâmetros da cinética de degradação ruminal dos carboidratos das
forrageiras foram influenciados pelas idades de corte, em que o avanço da idade
das plantas resultou em redução da digestibilidade in vitro da matéria seca e das
taxas de degradação das frações fibrosas e não-fibrosas. A adubação
nitrogenada não apresentou respostas evidentes quanto às variáveis avaliadas.
O capim-hemarthria se destacou dos demais em virtude de sua maior
digestibilidade.