Fréquence du syndrome d’hyperthermie maligne dans despopulations porcines françaises ;

relation avec le développement musculaire

L. OLIVIER P. SELLIER G. MONIN(

Marie-Reine LANGLOIS, P. DANDO, C. FELGINES,

Station de Génétique quantitative et appliquéeCentye national de Recherches zootechniques, LN.R.A.

78350 Jouy-en-Josas(*) Station de Recherches sur la viande

Centre de Recherches de Clevmont-Fevrand, LN.R.A.Theiz 63110 Beaumont

Résumé

Afin d’estimer la fréquence du syndrome d’hyperthermie maligne (SHM) dans 5 populations,872 porcs ont été soumis, en 1975-1976, à une épreuve d’anesthésie à l’halothane, à un poids vifcompris entre 20 et 35 kg. Les populations concernées sont : (1) une lignée Piétrain (PA) sélec-tionnée sur la vitesse de croissance et l’épaisseur de lard dorsal, (2) une lignée Piétrain (PB)sélectionnée en faveur de l’hypertrophie musculaire, (3) la race Landvace Belge (LB), (4) la raceLandrace Français (LF), (5) la race Large White (I,W). Dans les lignées Piétrain, entretenues dansun troupeau expérimental, tous les porcelets sevrés dans deux générations successives (F2 et F3)ont été anesthésiés. Dans les autres races, le test à l’halothane a été réalisé sur des jeunes verratsprovenant de plusieurs élevages de sélection et envoyés en station de contrôle individuel. Leseffectifs de porcs testés sont 147, 188, 82, 127, i28, 98 et 102, respectivement pour les échantillonsPA-F2, PA-F3, PB-F2, PB-F3, I,B, LF et I,W. Une note visuelle de développement musculairea été attribuée à chaque porc au moment de l’épreuve d’anesthésie. Le gain moyen quotidienet l’épaisseur de lard dorsal à 80-85 kg ont été mesurés sur tous les porcs ainsi que l’indice deconsommation chez les porcs LB, LF et LW.

Les pourcentages de sujets positifs ont été respectivement de 27,2 f 5,4; 34,0 :f: 8,2;40,2:t 5,9; 47!2 ! 8,3; 53,1 :f: 4,4 et i8,4 ! 3,9 dans les échantillons PA-F2, PA-F3, PB-F2,PB-F3, LB et I,F; aucune réaction positive n’a été observée dans l’échantillon LW. La mortalitédirectement consécutive au test à l’halothane chez les porcs positifs s’est élevée à environ io p. 100.Faisant l’hypothèse aujourd’hui bien établie que le SHM est dû à un gène autosomal récessif,nous avons estimé la fréquence de ce gène et sa pénétrance chez l’homozygote : les valeurs trouvéespour les échantillons PA-F2, PA-F3, PB-F2, PB-F3, LB et LF sont respectivement 0,57 :f: 0,13;0,76 0,14; 0,89 ! 0,20; 0,83 :f: o,16; 0,91 :f: o,i5 et 0,38 o,io pour la fréquence génique et0,82 i o,29; 0,59 ! 0,17; 0,50 ! 0,24; o,6g + 0,23; 0,64 0,22 et l,3° :f: 0,65 pour la péné-trance. La variation entre races de la fréquence du SHM correspond donc à des fréquences diffé-rentes du gène responsable et peut-être aussi à une plus ou moins forte pénétrance de ce gène.La fréquence génique est légèrement surestimée chez le LB, du fait de la sélection sur conformationpratiquée par l’éleveur pour le choix des jeunes verrats envoyés en station.

A. TALMANT D. TASTU P. VERNIN

L’effet du type de réaction à l’halothane sur les caractères de croissance n’est pas significatifmais, quel que soit l’échantillon, la vitesse de croissance tend à être plus faible (environ - 15 g /j)chez les porcs positifs. L’avantage de ces derniers pour l’épaisseur de lard dorsal est de o,!-0,8 mmdans les différents échantillons et est généralement significatif. Pour les 5 populations étudiées,la fréquence du SHM est positivement liée à la note moyenne de développement musculaire;l’avantage des porcs positifs de ce point de vue est significatif dans les échantillons PA, PB et LFmais pas dans l’échantillon I,B, pour la raison donnée précédemment. Au total, cette étude montrela liaison génétique étroite entre SHM et développement musculaire; intra-race, cette liaisonest particulièrement bien démontrée par la divergence obtenue entre les deux lignées Piétrain pourla fréquence du SHM, comme conséquence de la sélection de l’une d’elles pour l’hypertrophiemusculaire. Il subsiste cependant entre races des différences de développement musculaire qui nepeuvent pas être attribuées au locus du syndrome d’hyperthermie maligne.

Introduction

I,e syndrome d’hyperthermie maligne (SHM) est actuellement, chez le Porc,l’objet de nombreuses études dont la quasi-totalité reposent sur l’examen de laréaction de l’animal à l’administration d’un agent anesthésiant, l’halothane. Laréponse observée est de type « tout ou rien » : l’halothane déclenche, chez certainsindividus, un ensemble de réactions très caractéristiques (HALL et al., 1966;SyBrsMA et P!zxr!,!ENBOOM, 1969), qui rappellent étroitement les symptômesaccompagnant les cas de mort subite rencontrés dans certaines races porcines.La première étude menée en France sur ce sujet (OLLIVIER et al., zg75; MONIN et al.,1976) a été réalisée dans un troupeau expérimental de porcs Piétrain, race à fortdéveloppement musculaire connue pour sa sensibilité particulière au stress. Plu-sieurs études étrangères sur le test à l’halothane ayant montré que le syndromed’hyperthermie maligne existe dans d’autres races porcines, nous avons cherché àestimer sa fréquence dans les principales races exploitées en France (Large White,Landrace Fran.çais, Landyace Belge, Piétrain). Bien que certains auteurs commeWILLIAMS et al. (1975) aient émis une autre hypothèse, il paraît aujourd’hui bienétabli, au vu des résultats de MrNx!MA et al. (1977) et de SMITH et BAMPTON (ig77),que la sensibilité à l’halothane est due à un gène autosomal récessif, hypothèsed’abord avancée par CFixis2rArr (ig72) et en accord avec nos premières observations(OijjviER et al., 1975). Partant de cette hypothèse, une méthode proposée parLEFORT et al. (1975) permet d’estimer simultanément dans une population la

fréquence du gène responsable du SHM et sa pénétrance chez les homozygotes.Nous avons appliqué cette méthode aux différentes populations étudiées et nousdonnons ici les résultats définitifs de cette analyse; l’estimation des mêmes para-mètres avait fait l’objet d’une première analyse partielle dont les résultats ont étéprésentés par OLLIVIER et al. (ig77). Le second objectif de notre étude était depréciser les relations entre le SHM et un certain nombre de caractères mesurablessur l’animal vivant. Nous présentons ici ce qui concerne les caractères de croissance,l’adiposité et le développement musculaire, apprécié visuellement sur le jeuneanimal. L’étude des liaisons entre le SHM et divers critères sanguins (CPK, I,DH,acide lactique, électrolytes) fera l’objet d’un autre article (MoNrrr et al., 1979).Rappelons aussi qu’une partie des animaux de la présente étude a été utilisée pourla mise en évidence de relations entre le SHM et les réponses osmotiques érythro-cytaires (KirrG et al., 1976) et entre le SHM, le taux de créatinine plasmatiqueet certains polymorphismes enzymatiques (ANSAY et OLLIVIER, 1978).

Matériel et méthodes

I. - Matériel animal et modalités expérimentales

Entre février 1975 et décembre 1976, 872 porcs appartenant à 5 « populations »ont été soumis, à un poids compris entre 20 et 35 kg, à un test d’anesthésie à l’halo-thane. La technique utilisée s’inspire étroitement de celle décrite par EIKELENBOOMet MrNx!MA (rg74). L’anesthésie générale de l’animal est provoquée par inhalation,en circuit fermé, d’un mélange d’oxygène pur (4 litres /minute) et d’halothane

(Fluothane®, I.C.I. Pharma). La concentration d’halothane est initialement

de 4 p. 100 et elle est abaissée à 2,5 p. 100 au début de l’anesthésie effective (pertedu clignement réflexe des paupières). A compter de cet instant, l’anesthésie estprolongée 5 minutes exactement en cas d’absence de réaction anormale de l’animal(sujets dits « négatifs »). Chez les animaux qui développent le syndrome (sujetsdits « positifs »), l’épreuve est arrêtée dès les premiers symptômes (en particulierraidissement musculaire, surtout visible au niveau des membres postérieurs).La température rectale de l’animal est enregistrée en permanence et ses valeursinitiale (début de l’anesthésie effective) et finale (enlèvement du « masque ») sontnotées.

Pour chacun des échantillons, les effectifs de porcs testés, ainsi que le nombrede pères et de mères, sont donnés dans le tableau I. Les données concernant lePiétrain ont été recueillies au domaine expérimental de l’I.N.R.A., situé à Avord

(Cher), dans deux lignées distinctes constituées en 1973 à partir d’une fondationcommune et sélectionnées depuis lors de façon différente : les animaux testés

appartiennent à la 2e (F2) et à la 3e (F3) génération de sélection. Dans la lignée A,l’objectif est d’améliorer la vitesse de croissance à l’engraissement et de réduirel’épaisseur du lard dorsal : le critère de sélection est un indice de contrôle individuelcombinant ces deux caractères. Dans la lignée B, la sélection vise à accroître ledegré d’hypertrophie musculaire et le critère de sélection est une note visuelle dedéveloppement musculaire donnée, au poids de 20-25 kg, selon la méthode décritepar OLIVIER et LAUVERGNE (rg67); cette note de pointage, comprise entre o et i2,est établie en considérant quatre « sites » de manifestation de l’hypertrophie muscu-laire et en donnant pour chaque site une note de 3, 2, 1 ou o selon que cette manifes-tation est très marquée, marquée, atténuée ou absente. Pour les q. échantillonsPiétrain, tous les porcelets présents (mâles et femelles) ont été soumis au test àl’halothane après avoir été pointés sur conformation. Dans les trois autres popula-tions (Landrace Belge, Landyaee Français, Large White), nous avons testé deséchantillons de jeunes verrats issus d’élevages de sélection et envoyés en stationde contrôle individuel. Les données proviennent de cinq bandes de verrats contrô-lés dans deux stations - Gannat (Allier) et Le Transloy (Pas-de-Calais) -, une àtrois races étant représentées dans chaque bande. Une note de développementmusculaire a été également donnée à ces animaux en utilisant la même méthodeque pour le Piétrain.

Tous les animaux ont été contrôlés individuellement. Sur les porcs Piétrain,alimentés ad libitum, les caractères mesurés sont le gain moyen quotidien de 25 à80 kg et l’épaisseur de lard dorsal à 80 kg. Pour les animaux des trois autres races,l’alimentation est de type semi-ad libitum (2 repas /jour) et les caractères mesuréssont le gain moyen quotidien et l’indice de consommation entre 35 et 85 kg etl’épaisseur de lard dorsal à 85 kg. Dans les deux cas, l’épaisseur de lard dorsalest la moyenne de six mesures aux ultra-sons, à raison de 2 mesures prises à q cmde part et d’autre de l’épine dorsale au passage de sangles (« cou »), au niveau de ladernière côte (« dos n) et sur une verticale située à égale distance du grasset et del’arrière des jambons (« rein »).

2. - Analyse statistique

A l’aide de la méthode de LEFORT et al. (ig!5), nous avons estimé pour chaqueéchantillon la fréquence q du gène récessif responsable du syndrome, ainsi que sapénétrance w définie comme la proportion des individus homozygotes pour cegène qui sont effectivement reconnus positifs lors de l’épreuve d’anesthésie.

Dans le cas des lignées Piétrain, qui ont un effectif limité (7 ou 8 pères, 20 à

25 mères), à la variance d’échantillonnage des estimées de q on a ajouté la variancede dérive génétique, soit Fq(r -q) où F est l’accroissement du coefficient de consan-guinité calculé d’après les pedigrees depuis la génération initiale. Cette dériveaffecte aussi l’estimation de la proportion q2w de sujets positifs et la variance dedérive de q2w est égale à w2V(q2) si on suppose w d’origine non génétique. Cetteexpression fait intervenir le moment du 4e ordre de q dont l’expression en fonctionde F et q est donnée par CRow et KIMURA (1970, p. 3rg).

Les différences entre sujets positifs et sujets négatifs ont été estimées, pourles caractères énumérés ci-dessus, par la méthode des moindres carrés (HARVEY,ig75). Nous avons analysé séparément trois ensembles de données : (r) échantillonsPA-F2 et PB-F2; (2) échantillons PA-F3 et PB-F3; (3) échantillons LB, LF et I,VP.

Dans les ensembles (i) et (2), le modèle de base comprenait les facteurs « type deréaction », « sexe » et « lignée », ainsi que les trois interactions de Ier ordre entre cesfacteurs. Dans l’ensemble (3), le modèle de base comprenait les facteurs « type deréaction », « bande de contrôle » et « race >·, ainsi que l’interaction « type de réaction »X « race ». D’autres termes ont été inclus dans le modèle d’analyse de certainesvariables, comme les effets « date de l’épreuve » et « heure de l’épreuve » pour lestempératures rectales ou la régression linéaire sur le poids vif de l’animal pour lanote de développement musculaire et l’épaisseur de lard dorsal. Afin de préciserla signification statistique de certaines différences, la valeur de combinaisonslinéaires appropriées des constantes des moindres carrés a été testée par répportà zéro.

Résultats

Le tableau 2 donne la proportion de sujets positifs dans les sept échantillons.Les fréquences les plus élevées, de l’ordre de 40 à 50 p. 100, sont trouvées dans leséchantillons I,B, PB-F2 et PB-F3 qui ne diffèrent pas significativement entre euxde ce point de vue. En ce qui concerne le Piétrain, la fréquence est plus faible dansla lignée A (autour de 30 p. 100) que dans la lignée B (autour de 45 p. 100). Lafréquence est de 18 p. 100 chez le Landrace Français et aucun sujet positif n’a ététrouvé dans notre échantillon de porcs Large White.

Quant aux cas de mortalité directement consécutifs à l’épreuve d’anesthésiechez les animaux positifs, leur fréquence moyenne dans les populations affectéesest de l’ordre de 10 p. 100.

Les estimées de la fréquence et de la pénétrance du gène récessif responsable

du SHM sont données dans le tableau 3. La fréquence génique est à peu près lamême (0,8-0,9) chez le Landrace Belge et dans la lignée B de Piétrain. Elle est unpeu plus faible dans la lignée A de Piétrain et nettement plus faible chez le LandraceFrançais. Pour le Large White, la limite supérieure de l’intervalle de confiancede la fréquence génique, correspondant à une probabilité inférieure à 5 p. 100 detrouver au moins un positif dans l’échantillon étudié, est égale à o,022 en supposantune pénétrance complète. Les estimations de la pénétrance du gène sont très peuprécises, surtout pour l’échantillon Landrace Français, mais il semble que cette

pénétrance est plus forte dans cette dernière race que chez le Piétrain et le LandraceBelge où les valeurs trouvées sont comprises entre 0,5 et o,8.

’

Le tableau 4 rapporte les valeurs moyennes de la température rectale, initialeet finale, chez les deux types de porcs. La différence entre positifs et négatifs n’estpas significative pour la température rectale au début de l’épreuve, sauf dans le casdes animaux Piétrain de la génération P3. Par contre et quelle que soit la populationconsidérée, la température rectale finale est, comme il était prévisible, significati-vement plus élevée chez les porcs positifs : l’accroissement moyen de températurerectale chez ces derniers varie, selon la population, entre o,25 et 0,48 °C. Le « tempsde réaction » des sujets positifs, mesuré à compter du début de l’anesthésie effective,est très variable, l’écart-type variant entre 73 et 104 secondes selon la population.En moyenne, ce temps de réaction est plus faible chez le Piétrain que dans les deuxpopulations de Landrace, en particulier le Landrace Français (tabl. 4).

La valeur moyenne de la note de développement musculaire est donnée autableau 5 pour chaque type de réaction et pour chaque échantillon. Les animaux

positifs ont une note significativement plus forte que les animaux négatifs dansles quatre échantillons Piétrain et dans l’échantillon Landrace Français. Par contre,la différence est beaucoup plus faible et non significative dans l’échantillon LandraceBelge.

La relation entre le pourcentage de sujets réagissants dans les 5 populationset la valeur moyenne de la note de développement musculaire est illustrée par lafigure i : le classement des populations (I,W, I,P, PA, PB, I,B dans l’ordre croissant)est le même pour ces deux variables.

Les différences entre les deux types de porcs sont données dans le tableau 6pour les performances d’engraissement et l’épaisseur de lard dorsal.

La différence de gain moyen quotidien est, dans tous les cas, à l’avantage desporcs négatifs et d’importance à peu près égale (entre 10 et 2o g /jour). Elle n’atteintle seuil de signification de 5 p. 100 que dans le cas des porcs Piétrain de la générationF3; encore faut--il préciser que dans ce dernier cas l’interaction lignée X type deréaction est hautement significative (P < o,oi) et que l’avantage des porcs négatifspour le gain moyen quotidien est observé dans la seule lignée B (-!- 45 9 /jour) -Cette interaction n’a pas été trouvée à la génération F2. Pour l’indice de consom-mation qui a été mesuré seulement chez les animaux LF et LB, aucun effet du typede réaction n’est mis en évidence.

Les sujets positifs présentent une épaisseur moyenne de lard dorsal plus faible(- 0,7 à - 0,8 mm) : cet avantage est statistiquement significatif chez le LandraceBelge (P < 0,05) et chez les porcs Piétrain de la génération F3 (P < 0,01) et il

est très proche du seuil de signification de 5 p. 100 chez le Landrace Fyançais. Ilapparaît que chez le Piétrain et chez le Landrace Belge, la différence d’épaisseurde lard entre positifs et négatifs est surtout marquée au niveau du « rein ». Dans lecas des porcs Piétrain de la génération F3, une interaction significative entre lesexe et le type de réaction se manifeste pour les trois mesures d’épaisseur de lardet pour leur moyenne : pour cette dernière, la différence entre positifs et négatifsatteint presque 1,5 mm chez les femelles mais elle est pratiquement nulle chez lesmâles; par contre, l’interaction sexe x type de réaction est tout à fait mineurepour ces mêmes variables chez les porcs Piétrain de la génération F2.

Discussion

Les résultats qui viennent d’être présentés appellent un certain nombre decommentaires, tant du point de vue de la variation entre populations de la fréquencedes sujets manifestant le syndrome d’hyperthermie maligne lors de l’épreuved’anesthésie à l’halothane que du point de vue des liaisons entre la sensibilité à

l’halothane et les caractères de production, notamment le développement mus-culaire de l’animal.

La température rectale notée en fin d’épreuve est significativement plus élevéechez les sujets positifs que chez les sujets négatifs, la différence variant entre 0,17et 0,44 °C selon l’échantillon considéré. Ces chiffres sont du même ordre de grandeurque la valeur de o,3 °C trouvée par WEBB et JORDAN (1977) chez les porcs d’unelignée synthétique à base de Piétrain et de Ham!shiye. Les données relatives auPiétrain montrent que, dans le cas d’une réaction positive, l’accroissement de latempérature rectale en cours d’épreuve (de l’ordre de 0,4 °C) et la durée de l’épreuvene diffèrent pas de façon significative entre mâles et femelles; dans notre premièreétude concernant des femelles et des mâles castrés de cette même race (MONIN et aL.,Ig76), l’accroissement de la température rectale avait été nettement moins marquéchez les mâles castrés positifs que chez les femelles positives et la détection de laréaction positive avait été plus précoce chez ces dernières. Dans l’étude de WEBBet JORDAN (Ig78), le temps moyen de réaction des sujets positifs est égal à 91 secon-

des et donc sensiblement inférieur aux temps observés dans la présente étude etdans celle de MoNIN et al. (Ig!6), si l’on tient compte du fait que le temps est comptéà partir du début de l’administration d’halothane et non pas, comme nous le faisons,à partir du début de l’anesthésie effective; cette différence peut s’expliquer parla plus forte concentration initiale en halothane du mélange gazeux (jusqu’à 8 p. Ioo)dans la technique d’anesthésie utilisée par WEBB et JORDAN (1978).

Ces mêmes auteurs ont, par ailleurs, enregistré un taux de mortalité due autest à l’halothane chez les sujets réagissants égal à 8,6 p. 100 et donc tout à fait

comparable au taux moyen enregistré dans notre étude. Par contre ce taux estbeaucoup plus faible (I p. 100 environ) dans les expériences réalisées sur le LandraceNéerlandais (EIx!I,!NBOOM et al., 1977) et sur les Landrace et Yorkshire Suisses(ScHwaRER et BI,uM, 1977).

L’un des enseignements majeurs de notre étude est l’existence de grandesdifférences entre les races couramment exploitées en France quant à la proportiond’animaux sensibles à l’halothane.

L’absence de sujets réagissants dans notre échantillon de la race Large Whiteest en accord avec les résultats trouvés dans une lignée de Yorkshire Néerlandaispar Côp et BuiTiNG (1976) et chez le Large White Irlandais par Me Gr,ouGHI,IN et

al. (Ig77). Notons toutefois que dans une étude à grande échelle de la populationYorkshire Néerlandais, 3 p. 100 des 1304 animaux soumis au test à l’halothaneont été reconnus positifs (EIKELENBOOM et aL., Ig78) et que la proportion de réagis-sants atteint même I3,4 p. Ioo chez le Yorkshire Suisse (SCHWORER et BLUM, Ig77) :cette dernière valeur, un peu surprenante, a été obtenue sur un échantillon d’unetaille appréciable puisqu’il comprend 209 porcs issus de 48 portées. D’une façongénérale, du point de vue de la fréquence des animaux sensibles à l’halothane, larace Large White (ou Yorkshire) est à rapprocher des races Duroc et Ham!shiyeoù cette fréquence est nulle ou très faible (moins de 2 p. Ioo), d’après les observa-tions de RIGGS et aL. (Ig7q.), C5p et BUITING (1976) et WEBB et JORDAN (Ig78);un pourcentage plus élevé de positifs (7 p. Ioo) a cependant été trouvé par WATA--NABE (1977, communication personnelle) dans un échantillon de 108 porcs Duroc.Indiquons également que le gène responsable du SHM est présent chez le YorkshireAméricain à une fréquence, semble-t-il, non négligeable (CAMPION et aL., 1975;RASMUSEN et CHRISTIAN, 1976).

La fréquence de réagissants trouvée dans notre échantillon de Landyace

Français (18,4 p. 100) est sensiblement supérieure aux fréquences trouvées dansplusieurs autres populations de Landyace de type « traditionnel » : ¢,5 p. 100 pour

le Landrace Norvégien (WEBB et JORDAN, 1978), 4,8 p. roo pour le Landrace Irlan-dais (Mc GLOUGHLIN et al., 1977), g,2 p. 100 pour le Landrace Danois (J 0RGENSEN,zg!7). Par contre, elle est comparable à la fréquence de 22,2 p. 100 trouvée parEzx!z,!NBOOM et al. (1978) sur un effectif important (n = 1640) de porcs LandyaceNéerlandais envoyés dans les stations de sélection, c’est-à-dire dans des conditionsd’échantillonnage proches des nôtres. Chez le Landrace Suisse, la proportion deréagissants est égale à 24,3 p. 100, d’après les résultats de SCI-IWÔREP, et Br,uM (ig77).La variabilité des estimées rapportées ci-dessus s’explique bien sûr en partie parla relative imprécision de certaines d’entre elles, liée à la fois à la taille réduite età la plus ou moins bonne représentativité des échantillons étudiés. Il sembletoutefois que même en mettant à part le Landrace Belge, il existe une réellevariation de la fréquence des animaux sensibles à l’halothane entre les diverses« variétés nationales » de Landrace en Europe.

La fréquence des sujets positifs dans notre échantillon d’animaux LandyaceBelge est très supérieure à celle du Landrace Français. La fréquence observée ici(53,1 p. 100) reste toutefois beaucoup plus faible que la fréquence de 84,8 p. 100trouvée par Cbp et BmTZNG (1976) dans un autre échantillon de Landrace Belge.Remarquons que cette dernière valeur a été obtenue, sur un nombre relativementréduit d’animaux (n = 50) dans une lignée expérimentale et non pas, comme ici,sur un échantillon d’animaux provenant de 16 élevages de sélection de la race etreprésentant 80 portées issues de 49 pères différents. En dépit de la représentativitésatisfaisante de l’échantillon, nous sommes même portés à croire, pour la raisondéveloppée plus loin, que le chiffre de 53,i p. 100 est une légère surestimation dela fréquence vraie des réagissants dans la population Landrace Belge exploitée enFrance.

La fréquence trouvée dans notre lignée A de Piétrain, de l’ordre de 30 p. 100,est comparable à la valeur observée (28 p. 100) dans un premier échantillon decette race (OLLIVIER et al., rg75). Dans la lignée B de Piétrain sélectionnée pour unfort développement musculaire, la proportion de réagissants est notablement

plus élevée puisqu’elle avoisine 40-45 p. 100 dans les deux générations considéréesici (F2 et F3) et qu’elle atteint 73 p. ioo à la génération de sélection suivante (F4).Dans une lignée Piétrain entretenue aux Pays-Bas, Côp et BUITING (1976) ontobtenu 100 p. 100 de réactions positives alors que dans le troupeau Piétrain del’Université du Minnesota, la fréquence des sujets sensibles à l’halothane est supé-rieure à 80 p. 100 ($r,izoNDO et al., 1976).

A propos de nos estimations de fréquence génique et de pénétrance, un premierpoint à discuter concerne la validité de l’application de la méthode de I,!xoxT et al.(1975) à l’ensemble des données que nous avons recueillies. Le principe de cetteméthode est de combiner, pour l’estimation de la fréquence génique, l’informationrelative aux animaux testés pour l’anomalie étudiée et celle relative à leurs parents(transmetteurs ou pas) : l’hypothèse est donc faite que ces parents n’ont étésoumis, entre la naissance et la mise à la reproduction, à aucune sélection directeou indirecte vis-à-vis de l’anomalie. La sélection naturelle contre l’anomalie (morta-lité due au syndrome de stress) est, semble-t-il, de faible intensité dans les conditionsnormales d’élevage des futurs reproducteurs. Par contre, et a priori ceci vaut enparticulier pour la lignée B de Piétrain et pour le Landyace Belge, la possibilitéd’une sélection artificielle en faveur du gène responsable du SHM dans la générationdes parents ne peut être exclue, avec comme conséquence une surestimation dela fréquence génique dans ces cas-là.

En ce qui concerne la pénétrance du gène chez les homozygotes, les estiméesobtenues dans les quatre échantillons Piétrain sont en accord avec la valeur de

o,6g ! 0,25 obtenue dans notre précédent échantillon de porcs de la même race(OLLIVIER et al., ig75). Deux des estimées de la présente étude (PB-F2 et PA-F3)diffèrent significativement de i et on peut conclure à une pénétrance incomplète,de l’ordre de o,6-0,7, chez le Piétrain et aussi, semble-t-il, chez le Landrace Belge.Il apparaît d’autre part que la pénétrance est plus faible dans ces deux races quechez le Landrace Français. La très grande imprécision de l’estimée relative à cettedernière population ne permet pas de voir là plus qu’une présomption de l’existencede différences réelles entre races de ce point de vue. Cette situation pourrait êtrela conséquence d’une sélection en faveur d’une faible pénétrance du gène respon-sable du SHM dans les deux races à fort développement musculaire, une tellesélection n’ayant pas été aussi efficace chez le Landrace Français où le gène a étéintroduit plus récemment. Les autres données de la littérature s’accordent pourmontrer que la pénétrance du gène chez les homozygotes est très proche de ouégale à i. Dans une lignée synthétique à base de Piétrain et de Ham!shire, SMITHet BAMPTON (ig77) estiment cette pénétrance à o,g5. Chez le Landrace Néerlandais,MINKEMA et al. (1977) concluent que leurs résultats sont compatibles avec l’hypo-thèse d’une pénétrance complète; ANDRESEN et JENSEN (rg77) concluent égalementà une pénétrance élevée dans le cas d’accouplements entre hétérozygotes chez leLandrace Danois. Remarquons enfin que notre hypothèse de pénétrance incomplètechez le Piétrain est évidemment peu compatible avec le fait que Côp et BUITING

(1976) n’aient trouvé que des animaux positifs (n = 53) dans une lignée de cetterace. Dans la méthode d’estimation utilisée ici, l’hypothèse est faite que la péné-trance du gène récessif responsable de l’anomalie est d’origine non génétique.Sous cette hypothèse, la pénétrance incomplète pourrait s’expliquer, dans le casprésent, par la durée relativement limitée de l’épreuve d’anesthésie, d’où la non-détection de certains réagissants « potentiels » chez lesquels les premiers symptômescaractéristiques du SHM seraient apparus au-delà des 5 minutes retenues dans cetteexpérience. Il est indéniable que cette explication vaut au moins pour quelques cas :signalons à titre d’exemple que, la durée de l’épreuve ayant été portée à 20 minuteschez 33 porcs Piétrain reconnus négatifs au bout de 5 minutes, nous avons obtenuune réaction positive, après une dizaine de minutes, chez deux d’entre eux. Il

n’empêche que nous avons des raisons de penser que la pénétrance, telle que nousl’apprécions avec l’épreuve de 5 minutes, a une part génétique; la méthode appliquéeici conduit, nous l’avons vu, à des estimations de pénétrance avoisinant 0,7 pourle Piétrain alors que dans 17 portées issues de parents positifs de cette race, 102 des

109 porcs testés ont été reconnus positifs, ce qui correspond à une pénétrance de93,5 P. 100 pour ce type d’accouplement. On peut imaginer que les individusmanifestant le syndrome avec l’épreuve utilisée sont porteurs de gènes modifica-teurs favorisant l’expression du syndrome et transmis à leurs descendants et parconséquent que la pénétrance est plus forte chez les homozygotes provenantd’accouplements entre positifs que chez les homozygotes provenant d’autres typesd’accouplement.

En ce qui concerne la relation entre le type de réaction à l’halothane et legain moyen quotidien, les résultats de notre étude concordent pour les différentespopulations et vont dans le sens d’un léger désavantage, le plus souvent non signi-ficatif, des sujets positifs. Dans notre précédente étude sur le Piétrain (MONIN et al.,1976) et dans l’étude de WEBB et JORDAN (rg78), la différence entre les deux typesde porcs n’est pas significative mais, contrairement à ce qui est trouvé ici, la ten-dance est en faveur des sujets positifs. Dans les diverses comparaisons rapportéespar Eix!r,!NSOOM et al. (1977, 1978) et concernant les Landrace et YorkshireNéeylandais, la plupart des différences ne sont pas significatives mais certaines

différences en faveur des sujets négatifs atteignent le seuil de signification statis-tique : c’est en particulier le cas en alimentation à volonté où la différence de gainmoyen quotidien approche 50 g /jour et est à relier à une différence significativede consommation moyenne journalière. Toutefois, chez le Landrace Suisse et

également en alimentation à volonté, G!RmG et al. (1977) ne trouvent pas de diffé-rence significative entre les deux types de porcs pour la vitesse de croissance.Par ailleurs, comme nous l’avons observé ici pour le Landrace Français et pourle Landrace Belge, l’effet du type de réaction à l’halothane sur l’indice de consom-mation n’est pas significatif dans les études de WEBB et Joxmnrr (1978) et EiKEi<EN-BooM et al. (ig78). Il ressort de l’ensemble de ces résultats que les performancesde croissance et d’efficacité alimentaire ne diffèrent pas notablement entre les deux

types de porcs, bien que, dans certaines conditions, les sujets positifs aient unevitesse de croissance plus faible.

Sur le plan de la composition corporelle, nous disposons ici de deux typesd’information sur l’animal vivant : la note de développement musculaire donnéeau poids vif de 25-30 kg et l’épaisseur de lard dorsal mesurée avec un appareilà ultra-sons au poids vif de 80-85 kg.

La réduction de l’épaisseur de lard dorsal chez les sujets positifs est d’égaleimportance (0,7-0,8 mm) dans les différentes races étudiées ici. Un avantage despositifs pour l’épaisseur de lard dorsal mesurée in vivo a été également mis enévidence par GERWIG et al. (1977) et par W K!!,!rrsooM et al. (1977) chez des porcsnourris à volonté. Dans le cas de verrats alimentés semi ad libitum, la réductionde cette épaisseur de lard est de 0,7 mm (P < 0,01) chez le Landrace Néerlandaismais chez le Yorkshire Néeylandais, il n’y a pas de différence significative entrepositifs et négatifs de ce point de vue (EIK!!,ErrsooM et al., ig78). En ce quiconcerne l’épaisseur de lard dorsal mesurée sur la carcasse, Mo NIN et al. (1976) etWEBB et JORDAN (1978) n’ont pas trouvé d’influence significative du type deréaction à l’halothane alors qu’un avantage significatif des positifs a été mis enévidence chez les mâles castrés, mais non chez les femelles, dans l’étude d’EIKELEN-BooM et MINKEMA (1974) sur le Landrace Néerlandais. D’après des données recueilliesultérieurement sur un effectif beaucoup plus important de femelles de cette mêmerace (W K!!,!NBOOM et al., 1978), l’effet du type de réaction à l’halothane esthautement significatif, avec un avantage des femelles positives égal à o,8 mmalors que cet avantage est plus faible (0,2 mm) et non significatif chez des femellesYorkshiye Néerlandais. Au total et en dépit de la variabilité des résultats, sans douteliée pour une bonne part au petit nombre de sujets positifs dans certaines compa-raisons, on peut conclure à une réduction de l’épaisseur de lard dorsal chez cesderniers et la situer aux alentours de o,8 mm. Il semblerait aussi que l’importancede cette réduction varie selon le site de mesure et que le « profil longitudinal »

de la couche de lard dorsal diffère chez les deux types de porcs : les résultats de laprésente étude sur le Piétrain et le Landyace Belge, ainsi que ceux de Mo NIN et al.

(1976) et d’EIKELENBOOM et MINKEMA (zg7q.), suggèrent que la diminution del’épaisseur de lard chez les sujets positifs est plus nette au niveau de la régionlombaire qu’au niveau de la région dorsale.

Les résultats concernant la note visuelle de développement musculaire sontplus éloquents quant à l’avantage de composition corporelle des porcs positifs.Rappelons d’abord que la méthode de notation utilisée a une signification bienspécifique, en ce sens qu’elle vise à apprécier in vivo sur le jeune animal le degréde manifestation du phénomène d’hypertrophie musculaire caractéristique duPiétrain ou tout au moins des animaux « extrêmes » de cette race. Indiquons aussi,pour situer la signification de cette note en termes de composition de la carcasse, que

la régression du pourcentage de morceaux nobles (jambon -!- longe) de l’animalabattu à go kg sur la note de conformation donnée à 20-25 kg est voisine de o,5 p.100 par point chez le Piétrain (données préliminaires non publiées).

Entre populations, on observe une relation étroite entre fréquence des sujetssensibles à l’halothane et note moyenne de développement musculaire. Ceci appa-raît clairement quand on compare le Large White, le Landrace Français et le Landra-ce Belge et quand on compare les deux lignées Piétrain sélectionnées pour desobjectifs différents. La lignée B sélectionnée en faveur de l’hypertrophie musculaireprésente, vis-à-vis de la lignée A, à la fois une plus forte fréquence de sujets positifset une moyenne plus élevée de la note de conformation, tant à la F2 qu’à la F3.Cette double divergence entre lignées est encore plus nette si l’on prend en comptela génération F4 où l’avantage de la lignée B pour la note de conformation atteint2,q points (contre i,5 point à la F2 et 1,9 point à la F3) et où la fréquence des sujetspositifs est i,7 fois plus élevée dans la lignée B (73 p. 100) que dans la lignée A(43 P. 100).

La relation entre sensibilité à l’halothane et développement musculaire seretrouve également à l’intérieur des diverses populations étudiées, à l’exceptiondu Landrace Belge où la différence entre positifs et négatifs n’est pas significative.Cette exception peut s’expliquer par la sélection sur la conformation faite parl’éleveur quand il choisit les jeunes verrats destinés aux stations de contrôle indi-viduel : l’échantillon étudié ne serait donc pas un échantillon aléatoire de la racevis à-vis du développement musculaire, ce que suggère l’examen de la distributionde fréquence des notes de conformation avec une sous-représentation des notesles plus faibles correspondant pour la plus grande part à des animaux négatifs.L’égal développement musculaire des deux types de porcs dans notre échantillonLandrace Belge montre aussi que des sujets négatifs peuvent présenter un trèsbon développement musculaire, de tels cas étant également rencontrés dans leséchantillons Piétrain. La grande majorité de ces animaux négatifs sont des hétéro-zygotes au locus de la sensibilité à l’halothane et ceci suggère que le gène respon-sable de cette sensibilité est, au moins partiellement, dominant sur son allèle« normal » quant à son effet sur le développement musculaire. Cette hypothèse aété précédemment proposée pour expliquer le maintien à des fréquences élevéesdu gène de sensibilité à l’halothane dans les races à fort développement musculaire(OLLIVIER et al., rg75). L’autre conséquence, déjà évoquée, de ce biais d’échantil-lonnage dans la population Landrace Belge est une surestimation de la fréquencedes réagissants et du gène responsable du SHM dans cette race. Le choix surconformation par l’éleveur a très probablement une incidence négligeable chezle Landrace Français et chez le Large White, races dans lesquelles un fort dévelop-pement musculaire n’est pas recherché comme chez le La!drace Belge ou le Piétrain.

L’avantage des animaux positifs pour la note de développement musculairedonnée au poids vif de 25-3o kg est à rapprocher des résultats obtenus sur la compo-sition corporelle appréciée à l’abattage vers 85-90 kg. Les données recueillies sur cepoint dans différentes populations (EIKELENBOOM et MrNx!Mn., zg74; MONIN et al.,ig76; W x!!,!NBOOM et al,., ig78; WEBB et JoxDeN, 1978) concordent pour montrerqu’à un poids d’abattage donné, la carcasse des sujets positifs est à la fois pluslourde et plus courte, donc plus « compacte » les différences de rendement encarcasse et de longueur varient respectivement de o,5 à 1,4 point et de o,6 à 2 cmselon les études. D’autre part la teneur en viande de la carcasse est sensiblementplus élevée chez les sujets positifs que chez les sujets négatifs. A partir des résultatsobtenus chez le Piétrain par MONIN et al. (1976), l’avantage des positifs pour lepourcentage de muscle dans la carcasse peut être évalué à environ 2,5 points au

poids vif d’abattage de 88 kg; un avantage du même ordre a été trouvé chez leLandyace Suisse (GERWIG et al., 1977). Dans une lignée synthétique Piétraia2-

Hampshire, WEBB et JORDAN (1978) ont trouvé une supériorité encore plus nette(4 à 5 points) des animaux positifs de ce point de vue; par contre, les différencesobservées entre positifs et négatifs chez le Landrace Néerlandais et chez le YorkshireNéerlandais (Eix!!,ErrBOOM et al., 1977, 1978) sont, semble-t-il, beaucoup plusfaibles. Un dernier point à signaler concerne l’existence éventuelle d’une inter-action sexe X type de réaction pour la composition corporelle : les résultats

précédemment obtenus par MoNiN et al. (1976) et ceux trouvés ici pour l’épaisseurde lard dorsal dans les échantillons PA-F3 et PB-F3 tendent à montrer que chezle Piétrain, l’influence du type de réaction à l’halothane sur la composition de lacarcasse est plus forte chez les femelles que chez les mâles entiers ou castrés. Ilne semble pas, au vu des résultats d’EIKELENBOOM et al. (1977), que ceci soit lecas chez le Landrace Néerlandais; les premiers résultats concernant cette race(Erx!!,!NSOOM et MINKEMA, ig74) indiquent même que la réduction de l’épaisseurde lard dorsal chez les positifs est plus forte pour les mâles castrés que pour lesfemelles.

Conclusion

Cette étude met en évidence des différences très importantes entre les racesporcines exploitées en France quant au pourcentage d’animaux sensibles à l’halo-thane. Ces différences correspondent à des fréquences variables du gène récessifresponsable de cette sensibilité et peut-être aussi à une plus ou moins forte péné-trance du gène chez les homozygotes, ce dernier point n’étant pas encore complète-ment élucidé. Nos résultats démontrent d’autre part, à la fois entre populations etintra-population, la liaison entre la sensibilité à l’halothane et la compositioncorporelle, en particulier le degré d’hypertrophie musculaire apprécié visuellementchez le jeune animal. Cette liaison est notamment illustrée, intra-race, par la

divergence significative obtenue entre les deux lignées Piétrain pour la fréquencedes sujets sensibles à l’halothane, comme conséquence de la sélection de l’uned’elles en faveur de l’hypertrophie musculaire. Le plus fort développement muscu-laire des porcs positifs (homozygotes récessifs) étant maintenant établi, il reste à

préciser où se situe de ce point de vue l’hétérozygote par rapport aux deux homo-zygotes. Enfin il importe de noter qu’il subsiste des différences importantes dedéveloppement musculaire entre les porcs positifs des races étudiées et donc quela variabilité entre races de ce caractère n’est attribuable qu’en partie au locus dusyndrome d’hyperthermie maligne.

Reçu pour publication en juillet T978.

Remerciements

Nous tenons à remercier les éleveurs de l’U.P.R.A. et les Directeurs des stations de sélectionde Gannat et du Transloy pour le concours qu’ils ont prêté à cette expérience, ainsi que M. ZI<:RT,Directeur de l’Institut technique du Porc, pour l’aide matérielle qu’il nous a apportée.

Summary

Fyequency of the malignant hyperthermia syndrome (MHS) in some French pigpopulations; relationship with muscular development

In 1975 and 1976, 872 pigs from five French populations have been tested for MHS susceptibi-lity by means of a 5-minute halothane anaesthesia, applied over a live weight range of 20 to 35kg.These populations are : (i) a Piétrain line (PA) selected for high growth rate and low backfatthickness, (2) a Piétrain line (PB) selected for increased muscular hypertrophy, (3) the BelgianLandrace (LB) breed; (4), the French Landrace (LF) breed and (5) the Large White (LW) breed.In the two experimental Pigtrain lines, all male and female piglets weaned have been halothane-tested in two successive generations (F2 and F3). In the three other breeds (LB, LF, LW),the test has been applied to young boars entering performance-testing stations and born in severalbreeding herds. The numbers of pigs tested are 147 (F2) and 188 (F3) for PA, 82 and 127 for PB,128 for LB, 98 for LF and 102 for LW. Muscular development has been assessed visually atthe time of the test. Average daily gain and ultrasonic backfat thickness (at 80-85 kg liveweight)of all pigs and food conversion of individually fed LB, LF and LW pigs have also been recorded.

The frequency (! s.e.) of positive reaction to halothane is 27.2 t 5.4, 34.0 ! 8.2, 40.2 ±5.9, 47!z ! 8.3, 53!I i- 44’. 18.4 ± 3.9 and o p. 100 respectively in PA-F2, PA-F3, PB-F2,PB-F3, LB, LF and LW samples. About 10 p. 100 of those reacting to halothane died as adirect result of the test. Assuming as it is now established that MHS is due to a single autosomalrecessive gene, the frequency of this gene and its penetrance in homozygotes can be estimatedin a population from the distribution of affected animals over the litters tested. The estimatesin the PA-F2, PA-F3, PB-F2, PB-F3, LB and LF samples are respectively 0.57::1:: 0.13,0.76 ::I:: o.i4,o.89 ± 0.20, o.83 o.16, 0.91 i o.i5 and 0.38 ::I:: o.io for gene frequency, and 0.82 ::I:: 0.29,0.59 ::I:: 0.17, 0-50 0.24, o.6g ! 0.23, 0.64 ! 0.22 and 1.30± 0.65 for penetrance. Thereforethe population differences in incidence of MHS correspond to different frequencies and also

possibly to a variable penetrance of the recessive gene responsible for the abnormality. A slightupward bias is likely in the LB gene frequency estimation, as a result of a possible within-litterselection on conformation by the breeder. There is no significant effect of type of reaction tohalothane on growth traits though average daily gain of MHS pigs tends to be lower (by around15 g/day) in all samples. The lower average backfat thickness of MHS pigs (0.7-0.8 mm) is

generally significant. Considering population means, the incidence of MHS is closely correlatedwith the score for apparent muscular development. The advantage of MHS pigs for this score issignificant in PA, PB and LF populations but not in the LB, probably becauseofthe non-random-ness of this sample as explained above. Altogether these results show the strong genetic associa-tion between MHS and muscular development; within breed, this association is particularly wellexamplified by the divergence obtained between the two Piétrain lines for MHS frequency as aconsequence of selection for muscular hypertrophy in one of these lines. However large differenceswhich cannot be attributed to the MHS locus exist between breeds with respect to musculardevelopment.

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