Funkčné znaky a plasticita rastlín - uniba.sk · 2016. 1. 22. · celkovú kondíciu rastliny cez ich vplyv na tri základné komponenty prejavu rastlinného jedinca – rast,

1

Univerzita Komenského v Bratislave, Prírodovedecká fakulta

Funkčné znaky a plasticita rastlín

Elena Masarovičová, Mária Májeková a Ivana Vykouková

Bratislava

2015

2

Univerzita Komenského v Bratislave, Prírodovedecká fakulta

Funkčné znaky a plasticita rastlín

Elena Masarovičová, Mária Májeková a Ivana Vykouková

RECENZENTI

RNDr. Ivan Jarolímek, CSc.; Botanický ústav SAV

RNDr. Božena Šerá, PhD; Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích

Copyright: Univerzita Komenského v Bratislave

ISBN: 978-80-223-4033-5

Autorské hárky: 4,2

Prvé vydanie

Náklad: 150, CD-ROM

Obrázok na titulnej strane: autorka Ivana Vykouková

3

OBSAH

1 Úvod ........................................................................................................................................ 4

2 Funkčné znaky rastlín .............................................................................................................. 5

2.1 Vývoj funkčnej ekológie .................................................................................................. 5

2.2 Rôzne prístupy pri posudzovaní funkčných znakov ...................................................... 10

2.3 Vnútrodruhová variabilita funkčných znakov ................................................................ 12

2.4 Ekologické stratégie rastlín ............................................................................................ 14

2.4.1 Listové spektrum hospodárenia so zdrojmi ............................................................. 16

2.4.2 Výška rastlín ............................................................................................................ 21

2.4.3 Vodný deficit u rastlín a tolerancia sucha ............................................................... 22

2.4.4 Ďalšie dôležité ekologické stratégie rastlín ............................................................. 27

3 Plasticita rastlín ..................................................................................................................... 29

3.1 História fenotypovej plasticity a adaptácie rastlín na environmentálne podmienky ...... 29

3.2 Adaptívna plasticita rastlín vo vzťahu k faktorom prostredia ........................................ 32

3.3 Fenotypová plasticita a evolúcia rastlín ......................................................................... 34

3.4 Morfologická, anatomická a fyziologická plasticita ...................................................... 35

3.5 Vzájomný vzťah medzi plasticitou jedinca a listovými znakmi .................................... 40

3.6 Plasticita rastlín a sukcesia rastlinných populácií .......................................................... 42

3.7 Klimatické podmienky a interakcie medzi rastlinami .................................................... 45

3.8 Klimatická zmena a fenotypová plasticita ..................................................................... 47

3.9 Biológia, ekológia, funkčné charakteristiky a variabilita druhu S. perfoliatum ............. 51

4 Záver ...................................................................................................................................... 59

5 Terminologický slovník ........................................................................................................ 60

6 Zoznam skratiek .................................................................................................................... 62

7 Použitá literatúra ................................................................................................................... 63

4

1 ÚVOD

Premenlivosť rastlín je základom pestrosti, stability a krásy krajiny.

Vegetácia predstavuje dôležitú a základnú zložku prírodného prostredia, ktorá má

nenahraditeľnú funkciu. Pri hodnotení ekologických funkcií, ktoré sú dôležité z hľadiska

funkčnosti celého ekosystému, udržania jeho štruktúry a diverzity a z hľadiska ekologickej

stability, je potrebné poznať samotnú vegetáciu, jej zložky, základné charakteristiky ako aj

vzťahy s okolitým prostredím. Štúdium vegetácie z rôznych hľadísk (fytocenologického,

ekologického, produkčného) je základným predpokladom pre pochopenie vzťahov medzi

jednotlivými populáciami, ktoré sa podieľajú nielen na tvorbe rastlinných spoločenstiev, ale aj

ich vzťahov s abiotickým prostredím. Získané poznatky môžu slúžiť ako podklad pre

hľadanie závislostí spoločenstiev od významných gradientov prostredia, alebo pre

modelovanie budúceho smerovania vo vývoji vegetácie. Funkčný prístup k charakteristike

vegetácie a vzťahov s prostredím hodnotí rastlinné spoločenstvá na základe skupín druhov

podľa ich funkcie v spoločenstve. Predmetom našej štúdie sú funkčné znaky rastlín, ktoré

možno charakterizovať ako morfologicko-fyziologicko-fenologické znaky, ovplyvňujúce

celkovú kondíciu rastliny cez ich vplyv na tri základné komponenty prejavu rastlinného

jedinca – rast, reprodukciu a prežitie. Tieto znaky sú základom pre funkčné skupiny rastlín,

ktoré majú podobnú funkciu na úrovni organizmu, podobnú odpoveď na environmentálne

faktory a podobný vplyv na ekosystémy.

Prostredie indukuje zmeny vlastností rastlín prostredníctvom ich plastických reakcií na

rôznych úrovniach organizácie: jedincov, populácií a spoločenstiev. Tieto zmeny môžu byť

rozhodujúce pre prežitie rastlín v heterogénnych a variabilných podmienkach prostredia.

V nadväznosti na funkčné znaky rastlín sa v práci venujeme rôznym formám plasticity rastlín

(fenologická, morfologická, anatomická, fyziologická), ktorú sme analyzovali vo vzťahu

k sukcesii, evolúcii rastlín a faktorom prostredia s dôrazom na prebiehajúcu klimatickú

zmenu.

5

2 FUNKČNÉ ZNAKY RASTLÍN

2.1 Vývoj funkčnej ekológie

Znaky (charakteristiky) rastlín umožňujú prepojiť procesy, ktoré pozorujeme na úrovni

jedincov s procesmi na úrovni populácií, s rozšírením rastlinných druhov a ich koexistenciou,

procesmi na úrovni spoločenstiev a v konečnom dôsledku aj s fungovaním celých

ekosystémov. Funkčné znaky boli v evolučnej ekológii známe už od čias Darwina (1859) ako

zástupcovia výkonu, t.j. celkového fungovania, organizmu („performance“). V posledných

desaťročiach však nastal výrazný posun dopredu v štúdiu ekológie spoločenstiev (Grime

1974, McGill et al. 2006) a ekológie ekosystémov (Chapin 1993, Lavorel et Garnier 2002),

ktorý posunul koncepciu znaku za jej pôvodné hranice.

Funkčná ekológia začala pomaly vznikať ako nová a progresívna disciplína koncom 80-tych

a začiatkom 90-tych rokov 20. storočia, keď bolo potrebné zaoberať sa riešeniami takých

otázok, ako sú dopady meniacej sa klímy a vodného režimu na ekosystémy, strata biodiverzity

(Callow 1987, Keddy 1992), procesy vyvolané využívaním krajiny človekom, procesy

vyvolané prírodnými disturbanciami ako aj vplyv týchto procesov a zmien na rastlinné

spoločenstvá a ekosystémy (Cornelissen et al. 2003). Na druhej strane vyvstáva otázka ako

a do akej miery ovplyvňuje vegetácia tieto procesy a svoje prostredie. Reakcie a vplyvy

vegetácie na environmentálne faktory prehľadne spracovali autori Lavorel et Garnier (2002).

Pri hľadaní spôsobov, ako študovať dopady meniacich sa podmienok, sa ekológovia najprv

zamerali na štúdium funkčných skupín rastlín (Noble et Gitay 1996, Lavorel et al. 1997,

McIntyre et Lavorel 2001). Funkčné skupiny rastlín možno charakterizovať ako skupiny

rastlín, ktoré majú podobnú funkciu na úrovni organizmu, podobnú odpoveď na

environmentálne faktory a/alebo podobný vplyv na ekosystémy a biómy (Box 1981, Noble et

Gitay 1996, Lavorel et al. 1997, Westoby 1998, Lavorel et Garnier 2002). Tieto podobnosti sú

založené na skutočnosti, že rastliny jednej funkčnej skupiny zdieľajú súbor kľúčových

funkčných znakov (Diaz et Cabido 1997, Westoby 1998, Weiher et al. 1999, Cornelissen et al.

2003). Pri životných formách sa napr. za jednu funkčnú skupinu pokladajú hemikryptofyty,

ktorých spoločným znakom je, že obnovovacie púčiky majú počas nepriaznivého obdobia

umiestnené pri zemi. Do jednej funkčnej skupiny potom patria taxonomicky rôzne druhy.

6

Niektorí autori označovali v minulom storočí funkčné skupiny rastlín aj ako gildy alebo cechy

(Grime et al. 1997, Leishman et Westoby 1998). Už Theophrastos z Efezu (371–286 p.n.l.) vo

svojej práci Historia Plantarum ako prvý rozdelil rastliny podľa ich funkcie na stromy, kry,

polokry a byliny (Barkman 1988). V 19. storočí bol koncept funkčných skupín ponímaný

hlavne z hľadiska fytogeografického (von Humbolt 1806, Drude 1886). V minulom storočí

koncepciu funkčných skupín rastlín rozpracovali viacerí autori, napr. (Raunkiaer 1934, Box

1981, 1996, Grime et al. 1997). Zvýšená pozornosť jej však bola venovaná až od začiatku 90-

tych rokov, kedy vedecká komunita vo svete dospela k záveru, že uspokojivo porozumieť

a predvídať odpoveď ekosystémov na meniace sa environmentálne podmienky v globálnom

ponímaní umožňuje klasifikovanie rastlín na základe funkčných znakov (napr. Díaz et al.

2002). Napriek tomu však, že funkčné skupiny predstavovali prvý nevyhnutný krok k

funkčnej ekológii, sa postupne prešlo k štúdiu samotných funkčných znakov.

Funkčné znaky majú oproti funkčným skupinám tú výhodu, že sú priamo merateľné, ich

zovšeobecnenie vo väčšej miere je jednoduchšie a dajú sa priamo prepojiť s výkonom

organizmov („organismal performance“, Diaz et Cabido 2001). Vyplynula však otázka, ktoré

funkčné znaky sú kľúčové pre charakteristiku výkonu jedincov, a ako sa dajú prepojiť s

výkonom a štruktúrou celých spoločenstiev a fungovaním ekosystémov. Weiher et al. (1999)

zdôraznili skutočnosť, že ekológovia potrebujú spoločný jazyk, ktorý by zaručil vytvorenie

databázy dát, porovnávanie výsledkov v celosvetovom meradle a zvýšenie ich využiteľnosti.

Vytvorenie tohto spoločného jazyka, t.j. súboru kľúčových funkčných znakov, ktoré ho

reprezentujú, vychádzalo zo základných úloh, ktoré rastliny počas života plnia – rozširovanie,

založenie populácie a jej udržanie. Funkčné znaky reprezentujúce tieto procesy patria

väčšinou medzi náročne merateľné znaky („hard traits“), avšak väčšina z nich má svoju

analógiu v niektorom z jednoduchých znakov. Jedným z prvých návrhov bola tzv. L-H-S

schéma („leaf-height-seed“, teda list-výška-semeno), ktorá zahŕňala tri znaky zodpovedajúce

rozdielnym dôležitým zdrojom variácie medzi rastlinami (Westoby 1998). Prvým z

navrhnutých funkčných znakov boli listové znaky (L – „leaf traits“), ako napríklad špecifická

listová plocha a obsah sušiny v listoch, druhým znakom bola samotná výška rastliny (H –

„height“), a tretím znakom hmotnosť semien (S – „seed mass“). Tento zoznam o rok neskôr

rozšíril kolektív autorov Weiher et al. (1999) o ďalších šesť znakov (Tab. 1). Aby funkčné

znaky plnili svoju funkciu pri pochopení fungovania ekosystémov, bolo nevyhnutné

štandardizovať ich meranie za účelom neskoršieho porovnania dát v celosvetovej meradle.

Preto v roku 2002 na konferencii v rámci projektu „Globálna zmena a terestrické ekosystémy

7

(GCTE)“, vedci z celého sveta dospeli k dohode o tom, ktoré znaky sú kritické pre

pochopenie a zodpovedanie ekologických otázok a zároveň sa zhodli na štandardizácii

postupov, ktoré umožnia porovnávať výsledky celosvetovo. Jedným z výstupov je príručka

štandardizovaných protokolov na meranie a určovanie funkčných znakov rastlín (Cornelissen

et al. 2003), ktorú autori vydali aj ako rozšírenú edíciu (Perez-Harguindeguy et al. 2013). S

vývojom kľúčových funkčných znakov a štandardizovaných protokolov na ich meranie, sa

funkčná ekológia začiatkom 21. storočia vyvíjala rýchlym tempom a vypracovalo sa mnoho

lokálnych a a regionálnych štúdií, ktoré sa venovali funkčným znakom.

Tabuľka 1. Zoznam kľúčových funkčných znakov (upravené podľa Weiher et al. 1999).

LWC („leaf water content“) – obsah vody v listoch, SLA („specific leaf area“) – špecifická

listová plocha, „Life history“ – znaky, ktoré súvisia so zmenami v rastline počas jej života

zahŕňajú znaky ako rastová forma, životná forma alebo pozícia listov na stonke.

Znak Funkcia

Výška rastliny Schopnosť konkurovať

LWC, SLA Relatívna rýchlosť rastu, plasticita, tolerancia stresu, životnosť

listov

Hustota stonky Životnosť rastliny, ukladanie uhlíka

Life history Tolerancia distrurbancií, schopnosť udržať zabratý priestor

Vegetatívne

rozmnožovanie Schopnosť zabrať priestor

Schopnosť klíčiť Tolerancia disturbancií

Začiatok kvitnutia Vyhnutie sa stresu a disturbanciám

Hmotnosť semien Vzdialenosť, na ktorú sa semená šíria, životnosť semien

v semennej banke, klíčenie, úrodnosť

Spôsob rozširovania

semien

Vzdialenosť, na ktorú sa semená šíria, životnosť semien

v semennej banke

8

Na porovnanie jednotlivých lokálnych a regionálnych výsledkov a na zvýraznenie

všeobecných procesov vo fungovaní ekosystémov bolo potrebné vytvoriť databázu

funkčných znakov, do ktorej by sa zmerané funkčné znaky rôznych druhov rastlín ukladali a

následne boli k dispozícii aj ostatným výskumníkom. Preto vzniklo hneď niekoľko databáz

funkčných znakov, ktoré aktívne pokračujú v zbere a výmene dát dodnes. Prvá a veľmi

podrobná databáza funkčných znakov vznikla pre druhy Veľkej Británie (Grime et al. 1998).

BiolFlor databáza bola založená hlavne s úmyslom monitorovať invázie rastlín (Kuhn et al.

2004). Kleyer et al. (2008) vypracovali voľne prístupnú databázu funkčných znakov rastlín

(LEDA-Traitbase, dostupná na www.leda-traitbase.org). Databáza zahŕňa informácie o 26

funkčných znakoch pre približne 3000 druhov flóry severozápadnej Európy. CLO-PLA je

databáza zameriavajúca sa na klonálne znaky rastlín (Klimešová et de Bello 2009). Najväčšou

databázou údajov je TRY (Kattge et al. 2011), ktorá zahŕňa dáta z celého sveta.

So zvýšenou prístupnosťou dát, vďaka spomínaným databázam, sa niekoľkonásobne zvýšil aj

počet štúdií zameriavajúcich sa na funkčné znaky rastlín, pričom sa vyvíjali aj koncepcie v

rámci funkčnej ekológie. Bolo dokázané, že funkčné znaky rastlín ovplyvňujú: (1) prežívanie

rastlinných druhov v spoločenstvách (Cornwell et Ackerly 2009), (2) procesy, ktoré

ovplyvňujú abundanciu alebo vzácnosť druhov v rôznych regiónoch (Mouillot et al. 2007),

(3) mechanizmy, ktoré ovplyvňujú odpoveď druhov na klimatické zmeny (Soudzilovskaia et

al. 2013), a (4) variabilitu druhov rastlín v čase (Májeková et al. 2014a). V súčasnosti je

cieľom funkčnej ekológie zosumarizovať poznatky za uplynulých 20 rokov a zlúčiť ich so

základnými mechanizmami v teoretickej ekológii (Adler et al. 2006, Mayfield et Levine

2010).

Zatiaľ čo tradičný taxonomický prístup k štúdiu vegetácie je založený na druhoch, funkčný

prístup hodnotí rastlinné spoločenstvá na základe skupín druhov podľa ich funkcie

v spoločenstve (Eliáš 1997). Funkčná ekológia pritom spája prístupy fyziologickej ekológie,

populačnej ekológie a ekológie spoločenstiev, zahŕňajúc tiež vplyv prostredia. Messier et al.

(2010) študovali v tropických lesoch rozsah premenlivosti v dvoch kľúčových funkčných

znakoch (špecifická listová plocha, obsah sušiny v listoch) medzi šiestimi rôznymi

ekologickými škálami – študovaná oblasť, plocha, druh, jedinec, jednotlivé vrstvy koruny

stromov a list. Z ich výsledkov vyplynulo, že napriek variabilnému druhovému zastúpeniu na

jednotlivých plochách, rozsah premenlivosti študovaných funkčných znakov medzi plochami

bol minimálny. Zároveň sa ukázalo, že vnútrodruhová premenlivosť (list, poschodie, jedinec)

9

je porovnateľná s medzidruhovou premenlivosťou. Z uvedených výsledkov vyplýva

opodstatnenie štúdia vegetácie aj z hľadiska funkčných skupín a nielen z hľadiska výlučne

taxonomického. Funkčný prístup môže potom slúžiť viacerým účelom. Jedným z nich je už

spomenutá klasifikácia rastlín do funkčných skupín, iným sú napr. dynamické globálne

modely vegetácie (Woodward et al. 1995), vzťahy medzi funkčnými znakmi a prostredím

(MacGillivray et Grime 1995), alebo ekofyziológia a mechanizmy porozumenia odpovede

rastlín na vlastnosti prostredia (Poorter et Lambers 1991, Poorter et De Jong 1999).

10

2.2 Rôzne prístupy pri posudzovaní funkčných znakov

Napriek snahám o zjednotenie významu a koncepcie funkčných znakov, ich použitie bolo

často mätúce. Preto Violle et al. (2007) vypracovali jednoznačnú definíciu funkčného znaku

nasledovne: funkčné znaky sú definované ako morfologicko-fyziologicko-fenologické znaky,

ktoré nepriamo ovplyvňujú celkovú kondíciu rastliny cez ich vplyv na tri základné zložky

prejavu rastlinného jedinca – rast, reprodukciu a prežitie. Autori tiež zdôraznili, že funkčné

znaky by mali byť merané na úrovni jedinca bez toho, aby k ich charakteristike bolo potrebné

pridať informácie z abiotického prostredia (napr. pôdnu reakciu), alebo z úrovne

spoločenstiev (napr. floristické zloženie). Táto definícia funčného znaku bola a je pomerne

jednotne používaná, avšak existuje hneď niekoľko rôznych spôsobov rozdelenia funkčných

znakov, z ktorých tri najviac zaužívané predstavujeme podrobnešie v nasledujúcom texte.

Ackerly et al. (2002) a Violle et al (2007) odvodili z Arnoldovej paradigmy o morfológii,

výkone a kondícii (Arnold 1983; navrhnutá pre živočíchy) hierarchiu v koncepcii

funkčných znakov pre rastlinnú ekológiu nasledovne:

(1) „Výkon“ („performance“) bol nahradený tzv. „výkonnostnými znakmi“ („performance

traits“), ktoré priamo ovplyvňujú kondíciu jedinca – rast, rozmnožovanie a prežitie:

(1.1) Rast je meraný ako vegetatívna časť biomasy, ktorá prestavuje čistú primárnu

produkciu;

(1.2) Rozmnožovanie je merané vo forme množstva alebo hmotnosti vyprodukovaných

semien;

(1.3) Prežitie je merané ako binárna premenná (jedinec prežil alebo neprežil v daných

environmentálnych podmienkach) alebo ako pravdepodobnosť prežitia jedinca;

(2) „Morfológia“ bola nahradená funkčnými znakmi, ktoré nepriamo ovplyvňujú kondíciu

jedinca a sú definované ako morfologicko-fyziologicko-fenologické znaky merané na úrovni

jedinca.

Hodgson et al. (2011) rozdelili funkčné znaky rastlín na tie, ktoré možno pomerne jednoducho

a rýchlo kvantifikovať, tzv. „soft traits“ a náročne kvantifikovateľné znaky, tzv. „hard

traits“. Medzi jednoduché znaky patria napr. životné formy, rastové formy, výška rastliny,

špecifická listová plocha, obsah vody a sušiny v listoch, množstvo semien, hrúbka kôry,

relatívna dĺžka koreňov, atď. (podrobnejšie pozri Weiher et al., 1999; Cornelissen et al.,

11

2003). Tieto často úzko a významne korelujú s náročne merateľnými funkčnými znakmi,

preto sú hlavným predmetom štúdia vo funkčnej ekológii. Napr. špecifická listová plocha

(„soft trait“) významne a pozitívne koreluje s relatívnou potenciálnou rýchlosťou rastu („hard

trait“). Reich et al. (2007) na údajoch z 2021 druhov zo 175 výskumných plôch zozbieraných

v rámci projektu GLOBNET dokázali, že náročne merateľné fyziologické funkčné znaky

(napr. fotosyntetická kapacita) sú predpovedateľné z kombinácie jednoduchých listových

charakteristík (špecifická listová plocha, životnosť listov a obsah dusíka a fosforu v listoch), z

kvalitatívnych znakov rastlín (rastové formy a fenológia listov) a z meteorologických údajov

(priemerná ročná teplota, priemerné ročné zrážky, priemerná ročná vlhkosť vzduchu a slnečné

žiarenie). Avšak toto rozdelenie sa vo funkčnej ekológii rastlín neujalo, keďže náročnosť

merania často závisí od dostupných prostriedkov.

Lavorel et Garnier (2002) navrhli rozdelenie funkčných znakov na funkčné znaky, ktoré

ovplyvňujú fungovanie ekosystému (tzv. „functional effect traits“) a funkčné znaky, ktoré sa

menia ako odpoveď na meniace sa podmienky prostredia (tzv. „functional response traits“).

Príkladom prvej skupiny je obsah sušiny v listoch, ktorý ovplyvňuje proces rozkladu

odumretej hmoty, a teda aj kolobeh živín v ekosystéme (Fortunel et al. 2009). Príkladom

druhej skupiny je špecifická listová plocha a obsah živín v listoch, ktoré odrážajú dostupnosť

živín v pôde.

12

2.3 Vnútrodruhová variabilita funkčných znakov

Funkčné znaky rastlín merané na úrovni jedinca sú ovplyvnené variabilitou znaku v rámci

druhu (vnútrodruhová variabilita) ako aj variabilitou znaku medzi druhmi (medzidruhová

variabilita). Napriek tomu, že niektoré funkčné znaky sú relatívne stabilné v rámci jedného

druhu (napr. životné formy alebo schopnosť fixovať dusík), väčšina kvantitatívnych znakov je

pomerne variabilných v rámci jedného druhu (Westoby et al. 2002, Cornelissen et al. 2003,

Albert et al. 2010). Vnútrodruhová variabilita znaku bola v prvých rokoch rozvoja funkčnej

ekológie zanedbaná, keďže platilo povedomie, že medzidruhová variabilita znaku je oveľa

dôležitejšia (McGill et al. 2006). Zanedbanie vnútrodruhovej variability vyplynulo aj z dvoch

zásadných obmedzení: (1) bolo potrebné zmerať väčšie množstvo údajov (2) metodické

problémy v prerozdelení vnútrodruhovej a medzidruhovej variability. Prvé obmedzenie bolo

prekonané s vybudovaním databáz a vďaka lepšiemu prepojeniu výskumných kolektívov vo

svete. Druhé obmedzenie bolo riešené viacerými navrhnutými metódami ako od seba oddeliť

vnútrodruhovú a medzidruhovú variabilitu znaku (de Bello et al. 2011, Lepš et al. 2011,

Violle et al. 2012).

Vnútrodruhová variabilita znaku predstavuje celkovú variabilitu hodnôt znaku daného

druhu a je tiež odpoveďou druhu na meniace sa environmentálne podmienky vďaka adaptácii

a aklimatizácii druhu (Geber et Griffen 2003). Aklimatizácia druhu na meniace sa

environmentálne podmienky je vyjadrená vo forme fenotypovej plasticity (pozri kapitolu 3.4),

a predstavuje tú časť vnútrodruhovej variability druhu, ktorá vyplýva z rozmanitosti

prostredia v čase a priestore počas života jedinca (Coleman et al. 1994). Vnútrodruhovú

variabilitu znaku môžeme rozdeliť do troch základných zložiek, ktoré odrážajú hierarchiu v

ekosystéme: (1) variabilita v rámci jedného jedinca, (2) variabilita medzi jedincami v jednej

populácii, (3) variabilita medzi populáciami jedného druhu (Bolnic et al. 2003, Albert et al.

2011)

(1) Variabilita v rámci jedného jedinca môže byť výsledkom (a) priestorovej rozmanitosti,

ako napríklad zatienené a nezatienené listy (Richardson et al. 2001), (b) časovej rozmanitosti,

ako napríklad rozdiely v ontogenéze (Coleman et al. 1994). fenológii, sezónnosti a zmien v

klíme, (c) rozdielnosti v ontogenéze jedinca, ako napríklad choroba, ktorá ovplyvnila len

určité orgány (Albert et al. 2010);

(2) Var

viacerýc

(živiny,

pasenie

(3) Var

znakov

variabil

populác

faktory

ekologic

prostred

druhov

odpoved

známy

umožňu

Obrázo

invázne

podmien

panel z

Arrhena

vyššie a

riabilita m

ch genotyp

voda, svetl

alebo kosen

riabilita me

medzi pop

ita medzi

cií a/alebo

alebo dis

ckú valenc

dia, a preto

so širokou

dí na podm

invázny dr

uje osídľova

ok 1. Ľavý p

eho druhu

nkami pros

zobrazuje h

atherion ela

ako pre lúčn

edzi jedinc

ov, (b) roz

lo), rozdieln

nie) alebo b

edzi populá

puláciami v

populáciam

rozdielnych

sturbancia;

ciu sú väčš

o majú aj v

ekologicko

mienky pro

ruh Impatie

ať rozmanité

panel zobra

Impatiens

tredia, v kto

histogram d

atioris Koc

ne druhy. LL

cami v jedn

zdielnych o

nych odpov

biotické vzť

áciami jedn

čase a prie

mi môže by

h odpovedí

Sandquist

šinou plast

vyššiu vnútr

ou valenciou

stredia umo

ens parviflo

é nové habi

zuje vnútro

s parviflor

orých druh

distribúcie

ch 1926. H

L – lužný le

13

nej popul

dpovedí jed

vedí na stres

ťahy (naprík

ného druhu

estore. Podo

yť dôsledk

í na dané

et Ehlerin

tickejšie vo

rodruhovú v

u sú invázn

ožňuje úsp

ora DC., kt

itaty v Euró

odruhovú va

ra DC. D

invadoval a

SLA rastl

Hodnoty SLA

es, DHL – d

lácii môže

dincov na d

s (napr. such

klad konkur

u odráža ro

obne ako p

kom rozdie

faktory pro

nger 1997)

o svojej od

variabilitu

ne druhy ra

ešne osídľo

torého vari

pe (Obr. 1,

ariabilitu špe

Deväť popu

a vytvoril ž

linných dru

A pre I. pa

dubovo-hrab

byť výsled

dostupnosť

há sezóna),

encia) (Alb

zdiely v ho

redošlé dve

lneho geno

ostredia (na

. Druhy, k

dpovedi na

funkčných

stlín, ktorým

ovať nové

iabilita v h

Májeková e

ecifickej lis

ulácií z ha

ivotaschopn

uhov mezo

arviflora sú

bový les.

dkom (a) sp

zdrojov pr

disturbanc

bert et al. 20

odnotách fu

e charakteri

otypového

apríklad kl

ktoré majú

a dané pod

znakov. Pr

m vysoká p

habitaty. U

hodnotách S

et al. 2014b

stovej ploch

abitatov s

né populáci

ofilných lúk

ú v priemer

polužitia

rostredia

iu (napr.

010);

unkčných

istiky, aj

zloženia

imatické

ú širokú

dmienky

ríkladom

plasticita

U nás je

SLA mu

b).

hy (SLA)

rôznymi

ie. Pravý

k zväzu

re oveľa

14

2.4 Ekologické stratégie rastlín

Všeobecná definícia stratégie je plán činnosti navrhnutý tak, aby bol dosiahnutý hlavný cieľ.

Hlavným cieľom (rastlinných) druhov je rásť, rozmnožovať sa a prežiť. Preto podľa Westoby

et al. (2002), ekologická stratégia je: „…spôsob, ktorým si druhy zabezpečujú získavanie

uhlíka počas svojho rastu a prenos vlastnej genetickej informácie budúcim generáciám.“

Všetky rastlinné druhy si konkurujú o tie isté zdroje prostredia – svetlo, vodu, CO2 a

minerálne živiny – a preto je nevyhnutné, aby sa líšili v spôsoboch akými získavajú a

spracovávajú tieto zdroje.

Rôzne spôsoby, ako si rastliny “zarábajú na život” je možné vyjadriť rôznymi ekologickými

stratégiami, ktoré je možné zachytiť a kvantifikovať pomocou rozdielnych rozmerov

variability medzi druhmi (Westoby et al. 2002, Wright et al. 2004, Laughlin 2014, Reich

2014). Tieto rozmery môžu byť tiež vyjadrené cez rozdielne náklady a zisky (“costs and

benefits”), predstavujúce kompromisy medzi získavaním a spotrebou zdrojov, ktoré sú

viazané na jednotlivé rastlinné orgány (Obr. 2), alebo kombináciu orgánov (Westoby et al.

2002, Laughlin 2014). Westoby (1998) najprv navrhol trojrozmerný model, vyjadrený cez

základné časti rastliny: listy, množstvo semien a výšku rastliny, ktoré odrážajú vytrvalosť,

založenie a rozšírenie populácie. Neskôr Westoby a jeho kolegovia pridali ďalšie potenciálne

dôležité rozmery ekologických stratégií, a to listovú plochu (Westoby et al. 2002), hustotu

dreva a koreňové znaky (Westoby and Wright 2006). Laughlin (2014) zosumarizoval všetky

dovtedy známe rozmery rastlinných ekologických stratégií a otestoval ich koreláciu, aby

zistil, ktoré z nich sú potenciálne najdôležitejšie. Došiel k záveru, že by sa malo pracovať

vždy s takými rozmermi ekologických stratégií (v podobe funkčných znakov), ktoré sú čo

najmenej korelované, a teda odrážajú rôzne rozmery celkovej kondície rastliny.

Niektoré parametre rastlinných ekologických stratégií nie sú veľmi dobre preštudované.

Takým príkladom je pomer veľkosti listu a stonky (Westoby et al. 2002), alebo kompromis

využívania zdrojov skrytý za klonálnym rastom (Klimešová et Klimeš 2007). V oboch

prípadoch nedostatok informácií vyplýva z ťažkostí pri meraní funkčných znakov

podliehajúcich týmto ekologickým stratégiám. Na druhej strane, niektoré rozmery

ekologických stratégií sú predmetom rozsiahlych štúdií a informácie o nich sú obsiahlejšie a

jasnejšie. Takým príkladom je listové spektrum hospodárenia so zdrojmi („leaf economics

spectrum

svete, a

od loká

medzi s

listové

rastliny

stonky

vysvetli

Obrázo

pre celk

m“; Wright

preto infor

álnej po glo

stratégiou na

funkčné zn

. Autor nav

a korene, a

iť jednotlivé

ok 2. Rôzne

kovú kondíc

t et al. 200

rmácie o ňo

obálnu. Listo

a získavanie

naky. Reich

vrhol jedno

ako základn

é ekologick

e rastlinné o

ciu rastliny (

4), ktorého

om sú podlo

ové spektru

e zdrojov a

h (2014) ro

jediné spek

né zložky

ké stratégie,

orgány a vý

(modifikova

15

o štúdiom s

ožené mnoh

um hospodá

stratégiou

ozšíril toto

ktrum využ

rastlinného

ktoré rastlin

ýška rastliny

ané podľa L

a zaoberali

hými praktic

árenia so zd

ich využíva

spektrum z

žívania zdro

o organizmu

ny využívaj

y, ktoré odr

Laughlin 20

mnohé ved

ckými mera

drojmi pred

ania, ktoré s

z úrovne lis

ojov, ktoré v

u, a ktoré

jú na prežiti

rážajú rôzne

014).

decké kolek

aniami na úr

dstavuje kom

sú prezentov

stu na úrov

v sebe zahŕ

by nám u

ie, ako celo

e funkcie p

ktívy vo

rovniach

mpromis

vané cez

veň celej

ŕňa listy,

umožnilo

k.

podstatné

16

2.4.1 Listové spektrum hospodárenia so zdrojmi

Listy rastlín sú najpreštudovanejším orgánom rastliny a hlavne z tohto dôvodu patrí listové

spektrum hospodárenia so zdrojmi k rozmerom ekologických stratégií, o ktorých máme

najviac dostupných informácií. Sklerofilné druhy rastlín sú charakteristické tuhými

kožovitými listami so strednou až vysokou mierou sklerifikácie, kutinizácie a/alebo

kremifikácie (Schultze 1982). Sukulenty majú dobre vyvinuté pletivá na uskladnenie vody

v hlavných fotosyntetizujúcich orgánoch (listoch a/alebo stonkách) (Gibson 1996). Rastlinám

s mäkkými listami („tender-leafed species“) chýbajú obe spomínané špecializácie. Napriek

tomu, že tieto typy rastlín sú všeobecne známe a ich rozlíšenie v teréne je väčšinou jasné,

neexistuje ich presná kvalitatívna definícia. Dôvodom sú prechodné typy listov medzi

jednotlivými kategóriami (Fonseca et al. 2000, Vendramini et al. 2002).

Pojem „list“ je však pri meraní funkčných znakov potrebné chápať ako hlavnú

fotosyntetizujúcu štruktúru rastliny (Westoby 1998). Niektoré rastliny nemajú pravé listy,

avšak pokiaľ iné štruktúry (napr. fylódium, kladódium alebo stonka) plnia funkciu hlavného

fotosyntetizujúceho orgánu, sú tiež v širšom zmysle slova chápané ako „list“. Príkladom

sú bezlisté druhy rodu Juncus L. alebo stonkové sukulenty, u ktorých sa potom listové

charakteristiky merajú na povrchových výrezoch stonky (porovnaj s Vendramini et al. 2002).

V priebehu posledných desaťročí sa so vzrastajúcim záujmom o meranie špecifickej listovej

plochy (SLA) viedli aj diskusie o tom, či sú listové stopky súčasťou meraného listu alebo nie.

Westoby (1998) tvrdí, že „list“ by mal byť oddelený od stonky v mieste, kde by sa oddelil pri

prirodzenom opade. Z toho vyplýva, že stopky listov by mali byť zahrnuté v meraniach

a zložené listy, ktoré prirodzene opadávajú celé, by tiež nemali byť rozdeľované na jednotlivé

lístky (Vendramini et al. 2002). Zmyslom tohto kritéria je, aby „list“ zodpovedal pletivu,

ktoré charakterizuje jeho životnosť a rýchlosť výmeny, a keďže listová stopka má rovnakú

životnosť a rýchlosť výmeny, môžeme ju považovať za neoddeliteľnú súčasť „listu“. Weiher

et al. (1999) podporujú tento názor tvrdením, že listová stopka má rovnakú funkčnú hodnotu

ako hlavná žilnatina pri nestopkatých listoch, a že existuje kontinuum listových foriem od

zložených listov s úplne oddelenými lístkami (napr. čeľaď Fabaceae) až po jednoduché

sediace listy, u ktorých je centrálna žilnatina súčasťou listovej čepele až po stonku (napr.

mnohé druhy čeľade Asteraceae). Iní autori zastávajú názor, že listová stopka by nemala byť

17

súčasťou listu a pri svojom výskume využívali na meranie SLA iba listovú čepeľ, resp. pri

zložených listoch merali iba listovú plochu jednotlivých lístkov (porovnaj Shipley 1995 1995,

Wilson et al. 1999, Garnier et al. 2001, Milla et al. 2008). V štandardizovanom protokole

Cornelissen et al. (2003) podporili Westobyho (l. c.) názor, že list by mal byť odoberaný v

bode jeho prirodzeného opadu a odporúčajú preto pri meraní SLA zahŕňať aj listovú stopku.

Absorpcia žiarenia je odlišná pre listy monofaciálne (napr. trávy), ktoré majú v mezofyle

listov chlorenchým, a pre listy bifaciálne (väčšina cievnatých rastlín) s mezofylom

diferencovaným na palisádový parenchým a špongiový parenchým. Efektívne zadržanie

žiarenia je tiež do značnej miery ovplyvnené orientáciou listu (trávy alebo rastliny

s vertikálnymi listami ako čeľade Iridaceae, Juncaceae), avšak keďže je zložité vziať tento

fakt pri meraniach do úvahy, Westoby (1998) navrhuje pokračovať v meraniach plochy jednej

strany listu. Weiher et al. (1999) dodávajú, že podiel „zvláštne tvarovaných“ listov je

v celkovej flóre relatívne malý, avšak navrhujú, pokiaľ je to možné, pri takýchto listoch merať

listovú plochu na oboch stranách a empiricky overiť ich významnosť.

Nejednotnosti spojené s meraním listovej plochy (zahrnúť listovú stopku, nejednoznačná

plocha listu, pokrútené a príliš úzke listy) naznačujú, že obsah sušiny v listoch (LDMC, „leaf

dry mater content“) môže byť lepším znakom ako SLA už len z dôvodu, že sú jednoduchšie

stanoviteľné (Weiher et al. 1999). Pri stanovení LDMC je možné vynechať všetky diskusie

spojené s meraním listovej plochy a jeho jednoduchosť tiež naznačuje, že merania môžu byť

poznačené menšou chybou (Wilson et al. 1999). Vysoká korelácia SLA s LDMC (Shipley

1995) naznačuje, že veľká časť informácie o SLA sa nachádza tiež v LDMC (podrobnejšie

pozri Garnier et Laurent, 1994). Wilson et al. (1999) zdôrazňujú, že SLA má dva nedostatky:

(1) je veľmi premenlivá v rámci opakovaných meraní, čo môže byť spôsobené aj chybou pri

stanovení listovej plochy, (2) je veľmi ovplyvnená hrúbkou listu, preto navrhujú využívať

LDMC a nie SLA na stanovenie pozície rastliny v rámci ekologického spektra.

Listové spektrum hospodárenia so zdrojmi predstavuje kompromis (tzv. „trade-off“), keď

si rastlina musí „vybrať“ ako investovať získanú energiu (Reich et al. 1992, Wilson et al.

1999, Westoby et al. 2002, Wright et al. 2004). Je to kompromis medzi maximálnou

rýchlosťou získavania uhlíka (schopnosť rýchlejšie fotosyntetizovať a rásť na úkor kratšej

životnosti) a životnosťou listov (schopnosť ukladať zdroje na „horšie časy“). Je to kompromis

medzi životnou stratégiou, ktorá je výhodná v prostredí bohatom na živiny a je

charakteristická pre rýchlo rastúce a jednoročné rastliny (investícia do rýchleho čerpania

18

zdrojov, rýchlej výmeny rastlinných pletív – listov, celých rastlín, vysoké hodnoty SLA, nízke

hodnoty LDMC, vysoký podiel mezofylu v listoch na úkor sklerenchýmu a vodivých pletív)

a konzervatívnejšou životnou stratégiou prevládajúcou v podmienkach dlhodobo chudobných

na zdroje a charakteristickou pre pomaly rastúce a vytrvalé rastliny (vyššie investície do

obranných mechanizmov, dlhovekosť listov aj rastlín, nízke hodnoty SLA a vysoké hodnoty

LDMC, vyšší podiel sklerenchýmu).

Jednotlivé listové znaky charakterizujúce listové spektrum hospodárenia so zdrojmi sú

pomerne jednoduché a vzájomne korelované (Wright et al. 2004, Laughlin 2014). Z ich

vzájomnej vysokej korelácie následne vyplýva, že na charakteristiku listového spektra

hospodárenia so zdrojmi nie je potrebné poznať všetky listové funkčné znaky, ale stačí poznať

jeden alebo len niekoľko na určenie pozície daného druhu v rámci listového spektra (Wright

et al. 2004). Listové spektrum zahŕňa sedem jednoduchých znakov:

(1) LMA („leaf mass per area“), hmotnosť sušiny listu na jednotku plochy (Witkowski et

Lamont 1991);

(2) SLA („specific leaf area“), špecifická listová plocha, predstavuje 1/LMA, a meria sa ako

plocha jednej strany čerstvého listu predelená jeho suchou hmotnosťou (Lambers et Poorter

1992, Garnier et al 2001); je to plocha listu, ktorá vytvára 1 g suchej hmotnosti;

(3) LDMC („leaf dry matter content“), obsah sušiny v listoch vypočítaný ako hmotnosť

sušiny listu predelená čerstvou hmotnosťou listu (Garnier et al. 2001);

(4) Hrúbka listu – jej meranie môže byť problematické kvôli rozdielnostiam v morfológii

listov, rozdielnostiam v hrúbke v rámci jedného listu a aj kvôli relatívne veľkej chybe merania

pri veľmi tenkých listoch. Preto je efektívnejšie ju odvodzovať z výpočtov SLA a LDMC

(Vile et al. 2005);

(5) Obsah dusíka v listoch je dôležitým znakom, keďže dusík je nevyhnutný pre proteíny

zabezpečujúce fotosyntézu - najmä pre syntézu enzýmu Rubisco (Lambers et al. 1998);

(6) Obsah fosforu v listoch – fosfor sa nachádza v nukleových kyselinách, lipidových

membránach a ATP (Lambers et al. 1998);

(7) Životnosť listov (doba od vzniku listov po ich stratu fyziologickej aktivity až opad) .

Nízke hodnoty SLA majú tendenciu zodpovedať pomerne vysokým investíciám do obranných

mechanizmov rastlinného druhu („leaf defences“ – napr. produkcia látok ako tanín, fenoly,

atď.) a dlhej životnosti listov. Druhy žijúce v prostredí bohatom na zdroje (živiny, voda,

svetlo, atď.) majú väčšinou vyššie hodnoty SLA ako druhy žijúce v prostredí na zdroje

19

chudobnom (Cornelissen et al. 2003). Avšak je známe, že niektoré sciofyty lesného bylinného

poschodia majú nezvyčajne vysoké hodnoty SLA. Wilson et al. (1999) ako príklad uvádzajú

Oxalis acetosella L., ktorý je veľmi pomaly rastúci druh (Grime et Hunt 1975)

a pravdepodobne tiež najtieňomilnejší druh európskej flóry (Ellenberg et al. 1992). Tento

druh má, rovnako ako ďalšie sciofyty, tenké listy a teda aj prekvapivo vysoké hodnoty SLA.

Z uvedeného vyplýva, že u Oxalis acetosella, a pravdepodobne vo všeobecnosti pri veľmi

tieňomilných druhoch bude SLA slabým indikátorom pozície na osi využitia zdrojov.

Špecifická listová plocha dobre pozitívne koreluje s potenciálnou relatívnou rýchlosťou rastu

(Reich et al. 1992) a fotosyntetickou aktivitou listu (Cornelissen et al. 2003). S potenciálnou

relatívnou rýchlosťou rastu pozitívne koreluje aj obsah vody v listoch (Garnier 1992, Lambers

et Poorter 1992). Reich et al. (1997) na výskume presahujúcom šesť biómov dokázali, že SLA

úzko koreluje s kapacitou čistej fotosyntézy vyjadrenej na jednotku suchej hmotnosti,

s obsahom dusíka vyjadrenom na jednotku suchej hmotnosti a životnosťou listov. Vyšší obsah

vody v listoch a užšia listová čepeľ prispievajú k vyššej SLA (Witkowski et Lamont 1991,

Garnier et Laurent 1994, Cunningham et al. 1999). Rastliny s vyššími hodnotami SLA

pružnejšie reagujú na zmeny dostupnosti zdrojov v pôde (McIntyre et al. 1999), sú

produktívnejšie (van der Werf et al. 1998), avšak náchylnejšie na poškodenie bylinožravcami

(Grime et al. 1996). Cingolani et al. (2007) dokázali, že znaky spojené s produktivitou (SLA,

LDMC) výrazne odrážajú gradient vlhkosti v pôde.

Rozdiely sú významné aj medzi jednoročnými a trvalými formami rastlín. Jednoročné

rastliny vykazujú vyššie hodnoty SLA a nižšie hodnoty LDMC ako trvalé rastliny (Garnier et

Laurent 1994). Jednoročné rastliny majú tiež vo všeobecnosti vyššiu relatívnu rýchlosť rastu

(Garnier 1992, Garnier et Vancaeyzeele 1994). Garnier et Laurent (1994) zistili, že tento

rozdiel závisí od anatomických rozdielov listov, pričom jednoročné rastliny majú vyšší podiel

mezofylu a nižší podiel sklerenchymatických a vodivých pletív.

LDMC negatívne koreluje s relatívnou potenciálnou rýchlosťou rastu, SLA, LWC („leaf

water content“, obsah vody v listoch) a pozitívne s hustotou listových pletív, životnosťou

listov (Cornelissen et al. 2003) a čistou primárnou produkciou nadzemnej biomasy (Wang

2007). Vyššie hodnoty LDMC sú charakteristické pre tuhé listy s nízkou SLA a nižším

obsahom vody a odolnejšie voči nepriaznivým faktorom (bylinožravce, vietor, krúpy, atď.;

Cornelissen et al. 2003).

20

SLA spolu s LDMC tiež korelujú s hrúbkou listu, ktorá rovnako vypovedá o funkčnosti listu

a rastliny. Keďže hrúbka listu je ťažko merateľný znak. Vile et al. (2005) odvodili jej výpočet

z ľahko merateľných listových znakov podľa nasledujúceho vzorca: hrúbka listu = (SLA x

LDMC)-1.

Zmeny v hustote listu závisia od niekoľkých faktorov, ktoré súvisia s chemickým zložením

listu (napr. škrob alebo sekundárne metabolity) a anatómiou listu (Lambers et Poorter 1992).

Anatomické znaky vedúce k vysokej hustote listu sú v zásade tie, ktoré vplývajú na vysoký

obsah bunkových stien na jednotku objemu listu, keď: (1) je vysoký podiel pletív s hrubou

bunkovou stenou (sklerenchým, vodivé pletivá) v porovnaní s podielom pletív s tenkou

bunkovou stenou (mezofyl) a/alebo (2) bunky jedného alebo viacerých pletív sú malé, keďže

sa tým zvýši pomer bunkových stien k počtu buniek (Garnier et Laurent 1994).

21

2.4.2 Výška rastlín

Výška rastlín je jednoducho merateľný funkčný znak, ktorý sa na rozdiel od veľkej väčšiny

znakov nevzťahuje na určitý orgán, ale na celú rastlinu. Výška rastlín predstavuje jeden z

kľúčových funkčných znakov na pochopenie ekologických stratégií rastlín (napr. Keddy et

Shipley 1989, Westoby 1998, Weiher et al. 1999, Reich 2014). Výška rastlín zjednodušene

predstavuje konkurenčnú schopnosť rastlín v boji o svetlo, keďže vyššie rastliny majú lepší

prístup k svetlu a teda vyššiu fotosyntetickú aktivitu ako ich susediace nižšie rastliny (Keddy

et Shipley 1989). So stratégiou byť vyšší ako susedia však súvisia vyššie náklady do stonky a

podporných štruktúr ako aj nevýhoda transportu vody a živín do vyšších výšok, čo je tiež

energeticky náročnejšie (Westoby et al. 2002). V ideálnom teoretickom prípade, keby rastlina

existovala samostatne bez akýchkoľvek susediacich rastlín, rástla by blízko pri povrchu pôdy,

aby ušetrila náklady spojené s rastom do výšky a zároveň tak zvýšila čistý zisk zo samotnej

fotosyntézy. Avšak v reálnom prípade by takáto rastlina bola okamžite zatienená a vytlačená

konkurenčne silnejšou vyššou rastlinou, ktorá investovala určitú časť zo získanej energie na

rast a podporné pletivá, aby vyrástla o niečo vyššie a vytlačila svojho konkurenta. Podobná

situácia sa môže opakovať niekoľkokrát, pričom nižšia rastlina je vždy vytlačená

konkurenčne silnejšou a o niečo vyššou rastlinou (Westoby et al. 2002). Pod takto opísanou

konkurenciou o svetlo si ako „rastliny“ môžeme predstaviť jedincov jedného druhu

(vnútrodruhová konkurencia) ako aj jedincov rozdielnych druhov (medzidruhová

konkurencia). Výška rastlín je jedným z najplastickejších znakov a do veľkej miery závisí od

konkrétnych abiotických a biotických podmienok a vzťahov.

Výška rastlín v sebe zahŕňa viaceré stratégie, ktoré je potrebné brať do úvahy spoločne, keď

chceme porozumieť nákladom a výnosom (Iwasa et al. 1985): (1) Maximálny horný limit

výšky rastliny je bodom, v ktorom rastlina kompletne vyčerpá dostupné výnosy získané z

fotosyntézy; (2) Rýchlosť akou druhy rastú smerom nahor je potrebné chápať najmä ako

opakujúce sa kolobehy narušenia a následného rastu. Narušenia ako napríklad kosenie,

rúbanie, alebo prírodné kalamity preriedia zápoj vegetácie, a tým umožnia svetlu dostať sa do

nižších poschodí rastlinných spoločenstiev a zabezpečia tak, že aj nižšie rastliny majú prístup

k svetlu počas vegetačnej sezóny a môžu rásť. Tieto kolobehy narušenia a následného rastu sú

príčinou koexistencie veľkého množstva druhov s rôznymi svetelnými nárokmi a zvyšujú tak

celkovú diverzitu spoločenstva (Westoby et al. 2002, Lepš 1999).

22

2.4.3 Vodný deficit u rastlín a tolerancia sucha

V druhej polovici minulého storočia prebiehal intenzívny výskum vodného režimu rastlín,

ktorý pomohol objasniť jeho viaceré základné otázky. Dôležité pre pochopenie, ako

hydratačnú úroveň rastlinných pletív ovplyvňujú pôdne a atmosférické faktory, boli v 70-tych

rokoch minulého storočia tri skutočnosti: (1) akceptovanie termínu vodný potenciál (Slatyer

et Taylor 1960), (2) analógia medzi tokom vody v systéme „pôda–rastlina–atmosféra“

a tokom elektriny vo vodivom systéme (porovnaj s Eliáš 1978), a (c) detailné štúdium

vodného deficitu rastlín.

Pri strate veľkého množstva vody dochádza v rastline k vzniku vnútorného vodného deficitu

a to aj pri dostatočnom obsahu vody v pôde (Huzulák 1981). Príčinou tohto vzťahu je

skutočnosť, že počas dňa je výdaj vody transpiráciou vyšší ako príjem vody absorbciou,

pričom tento jav sa nazýva prechodný denný vodný deficit. Ak je v pôde dostatok dostupnej

vody, dochádza počas noci k rehydratácii pletív, pričom transpirácia je úplne alebo takmer

úplne pozastavená (dôsledkom fotoaktívneho uzavretia prieduchov, kondenzácie rosy na

povrchu listov, znížením vodného sýtostného doplnku ovzdušia, atď.). Ak je však pôda suchá,

dochádza v rastline k stále silnejúcemu vodnému stresu, tzv. trvalému vodnému deficitu.

Tento stres spôsobený suchom predstavuje vodný deficit, ktorému sú rastliny vystavené

v podmienkach in situ. V prírodných podmienkach je vznik vodného deficitu zvyčajne

postupný proces, ktorý nenastáva okamžite (Masarovičová et al. 2015).

Pojem vodný deficit vyjadruje všeobecne nedostatok vody v rastline (jej orgáne alebo bunke)

a je to pojem kvalitatívny. Kvantitatívne je stupeň vodného deficitu v rastline možné vyjadriť

pomocou absolútneho obsahu vody v rastlinných pletivách, t.j. ako vodný sýtostný deficit

(VSD), relatívny sýtostný deficit (RSD) alebo relatívny obsah vody (RWC) (Huzulák 1981).

Absolútny obsah vody nie je presným ukazovateľom hydratačnej úrovne rastlinných pletív,

keďže obsah vody v rastlinných bunkách a pletivách je dynamický (t.j. všetkými rastlinnými

bunkami preteká „prúd“ vody). Lepším vyjadrením vodného deficitu, ktorý je hnacou silou

tohto „prúdu“ vody, ale tiež limitujúcim faktorom pre rastliny, je hodnota vodného potenciálu

(Slavík 1974).

23

Termín vodný potenciál zaviedli Slayter et Taylor (1960) a umožnili tak kvantifikovať

a charakterizovať stav vody v rastline. Tento termín je presnejšie definovaný ako termíny

používané pred rokom 1960 a jeho meranie neovplyvňujú fyziologické a anatomické rozdiely

medzi vzorkami. Chemický potenciál, t.j. množstvo voľnej energie schopnej konať prácu na

jednotku hmoty, má každá zložka systému. Vodný potenciál je charakterizovaný ako

chemický potenciál vody, t.j. príspevok vody k voľnej energii systému, teda práci potrebnej

k preneseniu jednotky hmoty vody z jedného miesta na druhé (Slavík 1974).

Celkový vodný potenciál môžeme vyjadriť zjednodušenou rovnicou:

kde je vodný potenciál, reprezentuje vplyv hydrostatického tlaku a reprezentuje vplyv

osmotického tlaku. Niekedy sa pripočítava ešte ďalší komponent, matričný potenciál m.

Označuje sa ním redukcia vodného potenciálu () spôsobená nerozpustnými materiálmi.

Fakticky ide o redukciu voľnej energie vody v dôsledku tenkej, jednu alebo dve molekuly

hrubej vrstvy vody pripútanej na povrchoch pôdnych častíc alebo na bunkových stenách. m v

skutočnosti nepredstavuje nový typ príspevku k vodnému potenciálu bunky, len ťažko sa dá

odlíšiť od P a zložiek vodného potenciálu, v ktorých býva pri meraniach spravidla zahrnutý,

takže sa zvykne ignorovať.

Najvyššiu číselnú hodnotu vodného potenciálu () má chemicky čistá voda, a to nulovú.

V rastlinných pletivách ako aj v pôde sa však nenachádza chemicky čistá voda, ale vodný

roztok obohatený o rozpustené látky. Voda sa potom difúziou presúva z miest s nižšou

koncentráciou rozpustených látok do miest s vyššou koncentráciou rozpustených látok. Vodný

potenciál systému (bunky, pletiva, vrstvy pôdy, atď.) je potom vyjadrený ako rozdiel medzi

celkovým chemickým potenciálom vody v systéme a chemickým potenciálom chemicky

čistej vody. Jednotlivé zložky vodného potenciálu (P, ) môžu nadobúdať kladné i záporné

číselné hodnoty, ich suma je však vždy záporné číslo. P spravidla býva menšie ako .

Zníženie energetického stavu (vyššie množstvo rozpustených látok) znamená posun

k zápornejšej hodnote, z čoho vyplýva, že napr. hodnota -1 Pa bude znamenať vyšší vodný

potenciál ako hodnota -10 Pa. Mierou vodného potenciálu je energia na jednotku objemu,

čoho ekvivalent je sila (Pa) na jednotku plochy (Masarovičová et al. 2008).

24

V systéme „pôda–rastlina–atmosféra“ sú sily, ktoré zabezpečujú pohyb vody rozdielne v

jeho jednotlivých zložkách, rovnako ako sa molekuly vody správajú rozdielne – voľná voda,

voda v roztoku, voda ako hydratačný obal iónov, voda viazaná v organických zlúčeninách

(Huzulák 1981). Cesta vody v tomto systéme sa považuje za kontinuálnu, nie však za

homogénnu. Pozdĺž rôznych častí tejto cesty sa uplatňujú rôzne mechanizmy transportu vody.

Cez pôdu sa voda pohybuje hlavne objemovým tokom pri rýchlosti ovládanej tlakovým

gradientom a hydraulickou vodivosťou pôdy. Len do určitej miery sa na toku vody zúčastňuje

difúzia (Masarovičová et al. 2008). Hydraulická vodivosť pôdy závisí od štruktúry a vlhkosti

pôdy – pri vysychaní pôdy klesá jej hydraulická vodivosť (Hillel 1971). Voda sa po prijatí

koreňom pohybuje pozdĺž bunkových stien a cez medzibunkové priestory z koreňových pletív

cez xylémové cievy až do listov. Hnacou silou pohybu vody v rastline je gradient

hydrostatického tlaku. Je to čisto fyzikálny proces, kde vyparovanie z bunkových stien listov

znižuje vodný potenciál bunkových stien, čo zapríčiňuje znižovanie vodného potenciálu na

vrchole xylémových stĺpcov a tým vzniká sanie. V liste potom voda z xylému prechádza do

listového parenchýmu pomocou molekulárnej difúzie, kde hnacou silou je opäť gradient

vodného potenciálu. Na povrchu špongiového parenchýmu listov dochádza k vyparovaniu

vody do medzibunkových vzdušných priestorov, do hraničnej vrstvy listu a do štrbín

prieduchov, odkiaľ dochádza k vyparovaniu vodnej pary do atmosféry. Hnacou silou je tu

rozdiel koncentrácií (tlaku) vodnej pary (Meidner 1975).

Model dynamického systému „pôda–rastlina–atmosféra“ vychádza z predstavy, že systém je

možné si predstaviť ako sériu ustálených stavov, kde tok vody je priamo úmerný gradientu

vodného potenciálu a nepriamo úmerný rezistenciám v rastline voči transportu vody (Huzulák

1981). Podľa tohto modelu, vodný potenciál listu bude tým zápornejší, resp. negatívnejší (tým

menej vody v pletivách listu), čím bude vyššia rýchlosť transpirácie, a čím bude vyššia

rezistencia voči transportu vody z pôdy do listu a to aj pri dostatočnej zásobe vody v pôde.

Z uvedeného vyplýva, že transport vody v rastline nezávisí od gradientu vodného potenciálu

z pôdy do listu, ale že sa gradient vodného potenciálu mení tak, aby sa prispôsobil zmenám

v transpirácii, ktorá závisí najmä od klimatických faktorov.

Najdôležitejšími faktormi určujúcimi rýchlosť transportu vody v rastline sú rýchlosť

transpirácie a rezistencia proti pohybu vody. Transpiráciu aj rezistenciu pritom ovplyvňujú

kontrolné mechanizmy – vonkajšie faktory (energia slnečného žiarenia, dostupnosť vody,

atď.) a vnútorné faktory (denné rytmy regulujúce otvorenosť prieduchov, rezistentnosť

25

koreňov, atď.), ktoré na seba môžu pôsobiť synergicky alebo antagonisticky. Zmeny

v hydratačnej úrovni pletív zodpovedajú s istým časovým oneskorením zmenám vonkajších

(najmä pôdnych a klimatických) faktorov. Vodný potenciál klesá priamo úmerne s poklesom

relatívnej vlhkosti vzduchu (relatívneho tlaku vodnej pary) (Slavík 1974). Podľa vzťahu tzv.

hydratúry, vypracovanej Walterom (1931a) je potom možné vyjadriť vzťah medzi relatívnou

vlhkosťou vzduchu v atmosfére (vonkajší klimatický faktor ovplyvňujúci rýchlosť

transpirácie) a vodným potenciálom v rastline. Pri pochopení transportu vody v rastline treba

brať do úvahy aj prípadné zásoby vody v rastline. Pokiaľ v dôsledku vonkajších faktorov

(zvýšené slnečné žiarenie) vzrastie rýchlosť transpirácie, nedochádza hneď aj k zvýšeniu

absorbcie vody z pôdy. Určitý čas žije rastlina zo zásob vody nazhromaždenej v pletivách

a trvá určitú dobu, kým sa rýchlosť straty a príjmu vody vyrovnajú. Zásoby vody v rastlinách

môžu byť pomerne veľké a môžu zabezpečiť vodu potrebnú na transpiráciu počas mnohých

hodín (Waring et Running 1976).

Hydrostabilné rastliny, t.j. väčšina terestrických rastlín, má určité rozmedzie hydratačnej

úrovne pletív, ktoré je špecifické pre daný druh a vzniklo fylogenetickou adaptáciou

rastlinného taxónu na vlhkostné pomery stanovišťa (Slavík 1974). Je tiež závislé od vlastností

prostredia. Listy dobre zavlažovaných zdravých rastlín majú v rozsahu hodnôt -0,2 až -0,6

MPa, listy rastlín z arídnych podmienok majú oveľa nižší, do -2 až -5 MPa. Rastliny môžu

prijímať vodu len keď hodnota rastliny je nižšia ako je hodnota v pôde, t.j. pri vysychaní

pôdy vysychá aj rastlina. Vodný deficit najviac ovplyvňuje rast buniek, vedie k inhibícii

bunkového delenia, inhibícii syntézy bunkovej steny a proteínov, k uzatváraniu prieduchov a

inhibícii fotosyntézy (Masarovičová, Repčák et al. 2008, 2015).

Podľa Waltera (1931b) môže mať rastlinný druh niekoľko osmotických potenciálov

bunkovej šťavy závislých od optimálnosti podmienok prostredia. Optimálny osmotický

potenciál majú zdravé rastliny v ideálnych životných podmienkach. Minimálny osmotický

potenciál majú rastliny trpiace nadmerným stanovištným suchom, bez nezvratného

poškodenia orgánov a maximálny osmotický potenciál majú rastliny pri nadmernom zásobení

vodou a nízkej hodnote transpirácie. Pri plnom nasýtení je osmotický potenciál buniek

vykompenzovaný tlakovým potenciálom (tlak bunečnej blany a okolitých buniek), preto

vodný potenciál celej bunky je vtedy rovný nule, pričom s rastúcim vodným deficitom

hodnota vodného potenciálu klesá.

26

Prelomovým bodom v poklese vodného potenciálu je bod straty turgoru v listoch, inými

slovami bod vädnutia v listoch. Bod vädnutia je klasickým indikátorom stresu suchom,

pričom ovplyvňuje celkový metabolizmus a výkon rastliny (Kramer et Boyer 1995,

McDowell 2011). Z toho dôvodu je bod vädnutia považovaný za hlavný fyziologický znak

odpovede rastlín na sucho a predstavuje príklad vyššie spomínaných ťažko merateľných

funkčných znakov („hard traits“). Viac negatívne hodnoty bodu vädnutia znamenajú, že list

zostáva nadutý vodou („turgid“), a tým si zachováva svoju funkciu (Sack et al. 2003, Lenz et

al. 2006). Rastliny s viac negatívnym bodom vädnutia si zachovávajú počas dlhšieho obdobia

sucha vodivosť pletív, výmenu plynov pri fotosyntéze ako aj rast pri nižších hodnotách

vodného potenciálu v pôde, čo je obzvlášť dôležitá vlastnosť ak sucho nastane počas

vegetačnej sezóny (Sack et al. 2003, Mitchell et al. 2008).

Rastliny s menej negatívnymi hodnotami bodu vädnutia uprednostňujú podmienky, v ktorých

voda nie je limitujúcim faktorom. Takéto rastliny majú menej konzervatívnejšiu stratégiu

hospodárenia s vodou, ktorá sa spája s lepšou schopnosťou presunu a uschovávania vody v

rámci rastliny a zároveň s vyššou relatívnou rýchlosťou rastu. Nevýhodou tejto stratégie je, že

rastliny sú menej rezistentné voči suchu a vädnú rýchlejšie. Bod vädnutia je znakom, ktorý

charakterizuje schopnosť tolerovať sucho a nie pred suchom uniknúť a bol navrhnutý ako

funkčný znak najlepšie charakterizujúci toleranciu rastlín voči suchu (Niinemets 2001,

Brodribb et Holbrook 2003, Lenz et al. 2006). Bartlett et al. (2012) vo svojej štúdii zistili, že

bod vädnutia je silne korelovaný s dostupnosťou vody v pôde v rámci jedného biómu, ale aj

naprieč viacerými biómami. Títo autori tiež zistili, že LMA a bod vädnutia spolu nesúvisia.

27

2.4.4 Ďalšie dôležité ekologické stratégie rastlín

Stonky rastlín zabezpečujú oporu rastliny a transport vody a živín. Môžu mať veľmi dôležitú

úlohu pri ochrane rastlín proti bylinožravcom a ako zásobný orgán, obzvlášť počas

nepriaznivých podmienok. Hustota stoniek predstavuje kompromis medzi efektívnosťou

hydraulickej vodivosti a odolnosťou voči kavitácii spôsobenej suchom alebo mrazom (Hacke

et al. 2001). Taktiež odráža kompromis medzi relatívnou rýchlosťou rastu a prežitím (Wright

et al. 2010). V drevinách hustota dreva súvisí s odolnosťou voči rozkladu, zásobnou

schopnosťou a mechanickou silou (Chave et al. 2009), zatiaľ čo hrúbka kôry súvisí s

ochranou proti požiarom, škodcom a patogénom (Paine et al. 2010).

Korene rastlín sú pravdepodobne najmenej preštudovaným orgánom rastliny, keďže ich

meranie in situ je pomerne náročné a deštruktívne. Priekopníckymi prácami sú atlasy koreňov

rastlín vegetácie strednej Európy prof. Kutscherovej a jej spolupracovníkov (Kutschera et

Lichtenegger 1982, 1992) alebo neskôr publikované práce autorov Eshel et Beeckman 2013 a

Klimešová et de Bello 2009. Koreňové funkčné znaky ako napríklad špecifická dĺžka koreňa

alebo hustota koreňového pletiva predstavujú kompromis medzi relatívnou rýchlosťou rastu a

životnosťou. Koreňové charakteristiky môžu ovplyvniť schopnosť rastliny dosiahnuť časti

pôdy bohaté na živiny koreňovými vláskami, a tieto živiny potom čerpať. Stále však nie je

jednoznačne potvrdené, či znaky koreňových vláskov priamo súvisia s listovými znakmi a

zdieľajú rovnakú funkciu v spektre hospodárenia so zdrojmi (Craine et Lee 2003, Tjoelker et

al. 2005, Reich 2014).

Fenológia kvitnutia rastlín je kľúčovou zložkou fungovania rastlín, pretože ovplyvňuje

interakcie s opeľovačmi (Hegland et al. 2009). Fenológia kvitnutia je jeden z najplastickejších

znakov a je tiež veľmi citlivá k zmenám klimatických podmienok (Fitter et Fitter 2002).

Napriek tomu, že začiatok kvitnutia bol ako kľúčový funkčný znak zaradený už do jedného z

prvých zoznamov funkčných znakov v roku 1999 (Weiher et al. 1999), za posledné roky sa

mu dostalo len málo pozornosti. Jedným z dôvodov je, že začiatok kvitnutia ako aj dĺžka

kvitnutia a načasovanie opeľovačov sú znakmi, ktoré sú vo veľkej miere závislé od lokálnych

environmentálnych podmienok, a preto porovnávanie výsledkov medzi jednotlivými

lokalitami a regiónmi je pomerne náročné (Mouradov et al. 2002).

28

Semená rastlín majú rôznu schopnosť rozširovania, klíčenia a uchytenia sa (Grubb 1977).

Kompromis medzi veľkosťou semien a rozširovaním semien je dobre preštudovaný a súvisí s

kompromisom medzi schopnosťou konkurencie a schopnosťou kolonizácie nových habitatov

(Westoby et al. 2002). Veľké semená sú konkurenčne silnejšie a lepšie sa uchytia, avšak nie

sú väčšinou schopné rozšíriť sa ďaleko od materskej rastliny a teda ani kolonizovať nové

habitaty a tiež môžu byť konzumované bylinožravcami Naopak malé semená sa ľahšie

rozšíria a kolonizujú nové habitaty s potenciálne nižšou konkurenciou iných semien pri

klíčení a uchytení sa. V súčasnosti sa však začína diskutovať o tom, že veľkosť semien

predstavuje skôr kompromis medzi toleranciou stresu a plodnosťou („fecundity“) (Muller-

Landau 2010, Lonnberg et Eriksson 2013). Veľkosť a tvar semien súvisia s perzistenciou

semien v pôdnej semennej banke (Thompson et al. 1993, Moles et al. 2000), a preto môžu tiež

odrážať schopnosť rastlín znášať a prežívať nepriaznivé podmienky (Angert et al. 2009).

Funkčné znaky, ktoré súvisia s rastlinou ako celkom a nie sú viazané na jednotlivé orgány sú

známe pod pojmom „life-history traits“ (znaky, ktoré súvisia so zmenami v rastline počas jej

života, ontogenetického vývinu). Patria sem napríklad životné formy (sensu Raunkier 1934),

rastové formy (napr. delenie na byliny, trávy a graminoidy), schopnosť vegetatívne sa

rozmnožovať pomocou klonálnych orgánov (Klimešová et Klimeš 2007), alebo tiež životnosť

rastliny.

29

3 PLASTICITA RASTLÍN

3.1 História fenotypovej plasticity a adaptácie rastlín na environmentálne

podmienky

Prírodné životné prostredie je priestorovo a časove premenlivé. Podľa klasických evolučných

modelov sa organizmy prispôsobujú prostrediu zmenami cez prirodzený výber. Rastliny sa

počas vývoja (evolúcie) prispôsobujú podmienkam prostredia cez geneticky podmienené

morfologické a fyziologické zmeny. Vzhľadom na vzájomný vzťah genotypu a fenotypu,

evolučný model poskytuje genetický mechanizmus pre adaptačné zmeny fenotypu

v populácii. V jednej z pionierskych prác z oblasti štúdia fenotypovej plasticity a adaptácie

rastlín (Sultan 1995) sa autorka zamerala na schopnosť genotypu vytvárať v rôznom prostredí

funkčne vhodné fenotypy, čo nazvala adaptívnou fenotypovou plasticitou („adaptive

phenotypic plasticity“). Táto fenotypová plasticita zvyšuje celkovú zdatnosť (kondíciu)

genotypu. Vychádzajúc z fenotypovej plasticity, k adaptácii dochádza prostredníctvom

individuálneho vývinu rastliny a v nej prebiehajúcich fyziologických procesov, ako aj

prostredníctvom zmien vo frekvencii génov v rámci danej populácie. Takýmto spôsobom

genotyp dokáže udržiavať svoju funkčnosť a následne aj reprodukčnú zdatnosť v rôznych

environmentálnych podmienkach. Pochopenie adaptívnej odpovede rastliny na prostredie

preto vplýva na pochopenie prírodného výberu aj evolučnej diverzifikácie. Podľa Sultan

(1992) genotyp možno chápať ako vývinový systém, ktorý tvorí jeden z viacerých možných

fenotypov v závislosti od vonkajších podmienok.

Do akej miery sú rôzne fenotypy funkčne adaptívne k prostrediu a kde vznikajú, je dané ich

spôsobom adaptácie k prostrediu (Bradshaw 1965). Tento pohľad na fenotyp spred 50-tich

rokov je výsledkom spolupôsobenia genotypu a jeho prostredia. V neskorších prácach,

venovaných plasticite rastlín, sa prezentovali dva rôzne prístupy: (1) prístup, používajúci

termín „fenotypová plasticita“ na označenie všetkých fenotypových zmien v rámci rôznych

podmienok prostredia (napr. De Jong et Stearns 1991, Scheiner 1993). Termín „fenotypová

plasticita“ a „norma reakcie“ („norm of reaction“) boli zameniteľné, pričom plasticita sa

jednoducho považovala za charakteristiku fenotypových rozdielov v rôznom prostredí, ktorej

funkcia sa vôbec alebo len málo poznala (Zhang et Lechowicz 1994). Tento prístup tak

poskytoval informáciu o veľkosti a podobe fenotypovej variablity, ale neurčoval selektívny

30

vplyv tejto variability na fytocenózu; (2) prístup, ktorý koncepčne rozlišoval aspekty

fenotypovej reakcie (odpovede) na prostredie (ktoré je funkčne adaptívne) od reakcie, ktorá je

vývinovo alebo biochemicky nevyhnutná. Toto rozlíšenie bolo a je dôležité, ak chceme vedieť

či fenotypové reakcie genotypov majú byť základom adaptácií.

Adaptívnu fenotypovú plasticitu možno definovať ako fenotypovú odpoveď na

prostredie, ktorá zlepšuje funkciu rastliny, a tým aj jej kondíciu v danom prostredí

(Sultan 1987). Rozhodnutie, či daná fenotypová reakcia je adaptívna (funkčne

zodpovedajúca) musí zostať na ekofyziologickej interpretácii (Sultan et Bazzaz 1993a).

Napr. rýchlosť fotosyntézy, vyjadrená na jednotku listovej plochy, bude nevyhnutne drasticky

klesať v podmienkach s nízkou energiou žiarenia, pretože rastliny rastúce v týchto

podmienkach tvoria iba časť biomasy rastlín, rastúcich v podmienkach vysokej energie

žiarenia. V prípade rastlín z redukovaného svetla by potom funkčne adaptívna plastická

reakcia maximalizovala fotosyntetický povrch listov vzťahovaný k ich biomase (t.j. SLA),

a týmto spôsobom by sa zvýšilo aj zachytávanie svetla na gram rastlinného pletiva. Inak

povedané, v podmienkach redukovaného svetla hodnoty SLA, ako jednej z funkčných

charakteristík, stúpajú.

Potrebné je zdôrazniť, že práce z rastlinnej fyziológie a rastlinnej ekofyziológie poskytujú

významný základ, pomocou ktorého možno hodnotiť funkčnú dôležitosť zmien špecifických

morfologických, metabolických a distribučných znakov. Avšak odpoveď daného znaku môže

simultánne odrážať obidva, nevyhnutné aj adaptačné aspekty. Napr. rastliny Calamagrostis

canadensis (Michx.) P.Beauv. v podmienkach nízkej teploty pôdy vytvárajú menší počet

kratších rizómov. Toto má za následok preferenčnú expanziu rastlín na vhodnejšie

lokality, okamžité a ov eľa lepšie využívanie zdrojov týchto lokalít (Macdonald et Lieffers

1993). Podľa Schlichtinga (1989a, b) adaptívna interpretácia plasticity znakov je tiež

komplikovaná skutočnosťou, že kondícia rastlín vyplýva z mnohých aspektov fenotypu. Preto

je často nevyhnutné zvažovať interakcie medzi súborom funkčne príbuzných (súvisiacich)

znakov, aby sa mohol hodnotiť vplyv zmeny daného znaku z hľadiska celkovej kondície

rastliny. V niektorých prípadoch definovanie znaku môže ovplyvniť interpretáciu plastickej

reakcie rastliny. Adaptívna interpretácia plastickej reakcie je obzvlášť zložitá vtedy, keď

znaky, ktoré vzájomne reagujú v ich účinku na kondíciu rastliny (ako sú napr. veľkosť a počet

listov), vykazujú viaceré a odlišné odpovede na environmentálne zmeny. Z ekofyziologických

výskumov vyplynulo, že funkčný význam daného znaku pre kondíciu rastliny závisí od

31

podmienok prostredia. Napr. distribúcia (prerozdelenie) biomasy do koreňa môže

signifikantne korelovať s kondíciou rastliny v prípade slabého zásobenia pôdy vodou

a živinami, ale nekoreluje v prípade priaznivejších pôdnych podmienok (Sultan et Bazzaz

1993a). Environmentálna špecifickosť takejto korelácie môže poskytnúť vysvetlenie

v definícii znaku aj v adaptívnej prognóze. Napr. korelácia medzi efektívnosťou využívania

vody (WUE, „water use efficiency“, pomer medzi rýchlosťou fotosyntézy a rýchlosťou

transpirácie) a kondíciou rastliny sa mení nielen v závislosti od druhu rastliny, ale aj od sily

a charakteru environmentálneho faktora. Jedným z vysvetlení tohto fenoménu je skutočnosť,

že zvýšenie WUE môže byť spôsobené buď stomatálnou limitáciou fotosyntézy súvisiacou so

stratou vody alebo vzostupom rýchlosti fotosyntézy (Donovan et Ehleringer 1994). Takto

potom v závislosti od sily vodného stresu tieto alternatívne fyziologické zmeny môžu mať

rôzne adaptívne dôsledky.

32

3.2 Adaptívna plasticita rastlín vo vzťahu k faktorom prostredia

Jedným z prvých problémov z hľadiska genézy plasticity bola interpretácia fenotypovej

odpovede rastlín na prostredie. Výsledkom fyzikálnych a bio-chemických účinkov na

metabolické a vývinové procesy rastlín rastúcich v nepriaznivých podmienkach, resp. na

zdroje chudobných podmienkach, bol nevyhnutne redukovaný rast. Preto fenotypy (hoci

vytvorené v suboptimálnych podmienkach) môžu zahŕňať zmeny, ktoré v daných

podmienkach adaptívne maximalizujú funkcie rastlín (alebo ich orgánov), avšak tieto

fenotypy tiež nevyhnutne odrážajú limity ich rastu (Sultan et Bazzaz 1993a). Z tohto dôvodu

nemožno predpokladať, že všetky zmeny fenotypov, spojené s rôznymi environmentálnymi

podmienkami, reprezentujú adaptívne plastické zladenie (adjustáciu). Potrebné je zdôrazniť,

že väčšina abiotických faktorov (napr. žiarenie, voda, živiny alebo pH pôdy) spolu

s biotickými faktormi (ako sú veľkosť a hustota susediacich rastlín) predstavujú kľúčové

environmentálne tlaky, na ktoré rastliny reagujú fenotypicky. Avšak, nie vždy je jasné, ktorý

z faktorov prostredia je najdôležitejší, t.j. limitujúci pre rast rastlín a ich prežitie.

Početné štúdie v širokom spektre rastlinných druhov alebo životných foriem preukázali

adaptívnu plasticitu mnohých znakov (charakteristík), ako sú napr. prerozdelenie biomasy do

jednotlivých orgánov rastliny, morfologické znaky, obranné biochemické procesy,

metabolické dráhy, fyziologické procesy. Štúdium jednotlivých reakcií u niektorých druhov

rastlín poskytlo dobré príklady pre adaptívnu reakciu genotypov a ich rastových znakov

na viaceré environmentálne faktory, ktoré sú dôležité z hľadiska získavania zdrojov

prostredia. V skleníkových pokusoch s 10 genotypmi druhu Polygonum persicaria S. F. Gray,

ktoré sa pestovali pri troch úrovniach energie žiarenia (od 100 % do 8 % letného slnečného

dňa) Sultan et Bazzaz (1993a) zistili, že celková biomasa rastlín bola v prípade žiarenia 8 %

z maximálnych hodnôt žiarenia (100 %) zredukovaná až o 98 %. V podmienkach stredne

silného a silne redukovaného žiarenia genotypy zdvojnásobili až strojnásobili prerozdelenie

biomasy do listov. Jedince v prostredí s redukovaným žiarením tiež vykazovali väčšiu

plasticitu v morfológii listov v zmysle zvyšovania hodnôt špecifickej listovej plochy (SLA),

ktorá sa považuje za veľmi citlivý funkčný znak. Toto zväčšovanie listovej plochy (spolu so

zvyšovaním obsahu asimilačných pigmentov – chlorofylov) zlepšuje účinnosť zachytávania

energie žiarenia hlavne v podmienkach nízkej a stredne silnej radiácie. Navyše, všetkých 10

genotypov prežilo a vytvorilo plody v prípade všetkých troch svetelných úrovní. Takýmto

33

spôsobom sa uvedené fenotypové reakcie v rámci jednotlivých genotypov spájali so širokým

rozmedzím tolerancie s ohľadom na variabilitu svetelných podmienok. Fenotypy druhu

Polygonum persicaria nevyhnutne redukovali rast a maximalizovali fotosyntetickú plochu

listov vo vzťahu k biomase rastliny (zvyšovali sa hodnoty SLA).

Aby bolo možné interpretovať uvedené zmeny ako plastické adaptácie voči nízkej energii

žiarenia je potrebné zdôrazniť, že takéto zmeny sa vyskytujú špecificky vo vzťahu k nízkemu

žiareniu a nie všeobecne ako „stresový fenotyp“ („stress phenotype“) vytváraný v každých

suboptimálnych environmentálnych podmienkach. Pre zodpovedanie tejto otázky, týkajúcej

sa špecifickosti zdrojov prostredia Sultan et Bazzaz (1993b) urobili ďalší experiment, kedy

genotypy rastlín Polygonum persicaria pestovali v 4 režimoch pôdnej vlhkosti: silné sucho

(vädnutie v priebehu dňa, „daily wilting“), stredne silné sucho (občasné vädnutie,

„occasionally wilting“), vlhká a prevzdušnená pôda, a zamokrená pôda. Ostatné faktory –

energia žiarenia, teplota, živiny a vzdušná vlhkosť – sa udržiavali na optimálnej a konštantnej

úrovni. Zistilo sa, že všetky študované genotypy Polygonum persicaria prejavovali znaky

plastického upravenia, prispôsobenia (adjustácie, „plastic adjustment“) k podmienkam

s limitovaným množstvom vody v pôde, a to tak, že sa zvýšil pomer R:S biomasy o 70 %

v prostredí stredne silného sucha a viac ako o 100 % v prostredi silného sucha. Na rozdiel od

genotypov pestovaných v podmienkach nízkej energie žiarenia a v suchom prostredí sa

v porovnaní s rastlinami pestovanými vo vlhkej a prevzdušnenej pôde nemenili ani hodnoty

SLA ani nedochádzalo k distribúcii biomasy do listov. Fenotypová reakcia tak bola špecifická

vo vzťahu k limitujúcemu zdroju, v tomto prípade limitujúcej pôdnej vlhkosti.

34

3.3 Fenotypová plasticita a evolúcia rastlín

V problematike fenotypovej plasticity vo vzťahu k evolúcii rastlín sa vedci zaujímajú o

zmeny plasticity rastlín, pričom pri štúdiu evolúcie (primárne využívajúcom metódy

molekulárnej genetiky) využívajú aj prístupy modelujúce evolúciu plastických reakcií rastlín.

V modernej biologickej literatúre sa pozornosť venuje vývinu rastlín a ich interakcii

s prostredím, vrátane interakcie génov s prostredím („gene-by-environment interactions“).

Avšak problémom bolo, že mnohí biológovia zotrvávali na nesprávnej predstave o podstate

plasticity, osobitne o vzťahu plasticity s genetikou rastlín (s genetickými aspektmi rastlín).

V súčasnosti sa fenotypová plasticita považuje za dôležitú koncepciu v modernom evolučnom

chápaní. Existujú genetické variácie pre podstatu plastickej reakcie rastlín na prostredie

(„genetic variation for plant plasticity“; napr. Pigliucci 2005). Študovali sa aj genetické

zmeny v súvislosti s tigmomorfogenézou (fenotypové zmeny, keď rastliny reagujú na

mechanický stres, napr. vietor) u rastlín prirodzenej populácie Arabidopsis thaliana (L.)

Heynh. (Bossdorf et Pigliucci 2009). Vietor signifikantne ovplyvnil rast a fenológiu rastlín,

pričom sa zistili genetické variácie v prípade niektorých aspektov plasticity. Autori zistili, že

fenotypové charakteristiky boli usporiadané do troch rozdielnych a do značnej miery

štatisticky nezávislých kovariančných modulov („covariance modules“), spojených

s veľkosťou jedincov, fenológiou a rastovou formou rastlín. Tieto fenotypové moduly sa líšili

v ich reakcii na vietor, v stupni genetickej variability pre plasticitu a v miere, do akej

plasticita ovplyvňovala kondíciu rastlín. Z tohto dôvodu je pravdepodobné, že

tigmomorfogenéza sa v prípade tohto druhu vyvinula nezávisle („quasi-independently“)

u rôznych fenotypových modulov. Pritom všetkom však tiež musia existovať limity pre

evolúciu adaptívnej plasticity (De Witt 1998).

Výskum týkajúci sa nákladov rastliny na plasticitu („costs of plasticity“), hoci je teoreticky

dôležitý, je stále v začiatkoch, lebo je experimentálne náročný. Pigliucci (2005) zdôraznil, že

ďalší výskum makroevolučných dôsledkov plasticity vo fylogenetickom kontexte musí

dokumentovať tak genetickú asimiláciu, resp. prispôsobiteľnosť („genetic assimilation“), ako

aj fenotypové upravenie („phenotypic accommodation“).

3.4 Mo

Prostred

úrovni

v hetero

V prípa

dobre k

znakov

skupín

uskutoč

fenotyp

2001).

fenotyp

spôsobe

a populá

pôsobia

situácií

značná,

alebo pô

Obrázo

orfologick

die môže in

(Price et a

ogénnych a

de niektorý

koreluje s g

sú v silnej

znakov (W

čňovať nepr

ako integr

Samotné n

ové reakci

enej limitov

áciami mô

ace na max

(Valladares

ale zaznam

ôsobením st

ok 3. Vysok

ká, anatom

ndukovať z

l. 2003), p

a variabilnýc

ých morfolo

genetickou

šej fenotyp

Waitt et Lev

riamo cez

rujúci faktor

načasovanie

ie na env

vaním zdro

ôžu odrážať

ximalizáciu

s et al. 2007

menaná plas

tresových fa

ká variabilita

mická a fy

meny vlast

ričom tieto

ch podmien

ogických zn

výbavou ra

povej a gene

vin 1998).

korelovanie

r rastu, mor

vývinu ra

ironmentáln

ojov prostre

ť selektívn

plasticity

7). Potenciá

sticita môže

aktorov pro

a listov druh

35

fyziologick

tností rastlín

o zmeny m

nkach prost

znakov sa z

astlín, pričo

etickej kore

Selekcia p

e s inými z

rfológie, pô

astliny môž

ne stresy

edia (Dorn

ne tlaky n

alebo sú v

álna plastick

e byť znížen

ostredia.

hu Leaucan

ká plastic

n na morfo

ôžu byť ro

tredia (Zun

zistilo, že f

om znaky,

elácii ako z

pre fotosyn

znakmi, pri

ôvodu druhu

že byť plas

môžu byť

n et al. 20

a plasticitu

výsledkom

ká reakcia d

ná v dôsledk

nthemum vu

cita

ologickej a/

ozhodujúce

nzunegui et

fenotypová

patriace do

znaky poch

ntetické zna

ičom sa zd

u a fyziológ

stické (Sult

ť dôsledkom

000). Rozdi

u, rôzne li

vplyvu kom

aného znaku

ku limitácie

lgare Lam.

/alebo fyzio

pre prežiti

al. 2001,

plasticita r

o rovnakej

hádzajúce z

aky sa môž

dôrazňuje n

gie (Arntz e

tan 2000)

m redukci

iely medzi

imitácie pr

mbinácie o

ku rastliny m

e zdrojov pr

Autor: Máj

ologickej

e rastlín

Obr. 3).

relatívne

skupiny

rôznych

že často

názor na

et Delph

a mnohé

e rastu,

druhmi

rostredia

obidvoch

môže byť

rostredia

jeková.

36

Morfologická, anatomická a fyziologická plasticita môže zohrávať rôznu úlohu v adaptácií

rastlín na environmentálne zmeny. Predovšetkým plasticita fyziologických charakteristík

daného druhu a história (pôvod) druhu umožňujú rastlinám rásť a reprodukovať sa v prostredí

časovo a priestorovo premenlivom (podrobne napr. Gratani 2014). V našich predchádzajúcich

prácach sme sledovali rastové parametre (Masarovičová et Minarčic 1984), výmenu plynov

(fotosyntézu a respiráciu, Masarovičová 1988), obsah chlorofylov a prieduchový aparát

(Masarovičová et Minarčic 1985), anatomické a ultraštrukturálne charakteristiky

(Masarovičová et Minarčic 1980) listov semenáčikov a sadeníc buka lesného (Fagus sylvatica

L.), rastúcich v rôznych svetelných podmienkach. Okrem toho sme porovnávali morfologické,

anatomické a fyziologické parametre u výslnných a zatienených listov dospelých stromov,

rastúcich v prirodzenom lesnom poraste (Masarovičová et Štefančík 1990). Získané výsledky

potvrdili plasticitu a adaptáciu študovaných fyziologických charakteristík na rôzne podmienky

žiarenia. Osobitnú pozornosť sme venovali rôznym rastovým fázam stromov duba, ako sú

jarné výhonky (1. rastová fáza) a letné výhonky (2. rastová fáza, Jánske výhonky), ktoré sa

vyvíjali v rôznych mikroklimatických podmienkach (energia slnečného žiarenia a teplota

vzduchu) (prehľadne Masarovičová 1991, 1992). Tento fenomén, známy ako tzv.

polycyklický rast, je zvlášť výrazný pre lesné dreviny, u ktorých sa pravidelne vyskytuje

periodicita rastu výhonkov aj koreňov. Vo všeobecnosti výslnné listy („sun leaves“) ako aj

listy letných výhonkov (2. rastová fáza) mali signifikantne vyššie hodnoty rýchlosti

fotosyntézy, fotorespirácie, tmavej respirácie aj fotosyntetickej produktivity. Hodnoty

špecifickej listovej hmotnosti, listovej plochy, hustoty a veľkosti prieduchov alebo obsahu

chlorofylov (vyjadrených na jednotku suchej hmotnosti) boli tiež v prípade obidvoch typov

listov signifikantne rozdielne Masarovičová 1992. Naše štúdie potvrdili význam týchto zistení

pre posúdenie ročného zisku uhlíka buka lesného, ako našej hospodársky dôležitej lesnej

dreviny (napr. Masarovičová et Štefančík 1990,).

Podobné porovnávacie štúdie sme publikovali pre ďalšie lesné dreviny, dub letný (Quercus

robur L.), dub zimný (Quercus petraea L.) a dub cerový (Quercus cerris L.) pre ktoré je

známa nielen veľká vnútrodruhová variabilita, ale vďaka svojej opelivosti vetrom sa krížia aj

medzidruhovo (podrobne Masarovičová 1991, 1992). Zistili sme, že priemerná a maximálna

denná rýchlosť čistej fotosyntézy, dĺžka výhonkov, listová plocha, hustota prieduchov, obsah

chlorofylov boli preukazne vyššie u letných výhonkov (2. rastová fáza, Jánske výhonky; Tab.

2). Zaznamenali sme tiež výrazné vnútrodruhové rozdiely v morfológii listov u všetkých

rastových fáz výhonkov študovaných druhov duba (Masarovičová 1991, 1992; Obr. 4 a 5).

Vyššie

plasticit

a teploty

(nižšie

letných

mája d

nasleduj

intenzív

podmien

5), ako

vykazuj

abiotick

negatívn

hubové

Obrázo

listami (

uvedené r

ty súvisiace

y vzduchu)

hodnoty sln

výhonkov

o začiatku

uje približne

vny rast letn

nkami sa pr

aj vo fyz

jú iba prvý

kými faktor

ny vplyv to

ochorenia)

ok 4. Jarný

(Masarovič

rozdiely me

ej s rozdieln

v čase ich

nečného žia

sa zaklada

júna (vyš

e trojtýždňov

ných výhon

rejavujú vo

ziologických

ý cyklus ras

rmi (stres z

oxických lá

.

ý a letný (J

ová 1991).

edzi listam

nymi mikrok

zakladania

arenia aj te

ajú ako term

ššie hodnot

vé kľudové

kov. Plastic

výrazných

h parametro

stu, druhá r

z nedostatku

átok, atď.)

Jánsky) výh

37

mi jarných

klimatickým

a sa. Púčiky

eploty vzdu

minálne pú

ty slnečnéh

é štádium a

cita listov d

h rozdieloch

och (Tab.

rastová fáz

u vody a živ

aj biotický

honok Quer

a letných

mi podmien

y jarných vý

uchu) a ich

účiky na jar

ho žiarenia

po ňom z te

dubov spolu

h vo veľkost

2). V norm

a nastupuje

vín, stres z

ými faktorm

rcus robur

výhonkov

nkami (hlav

ýhonkov sa

rast pokrač

rných výho

aj teploty

erminálnych

u s rôznymi

ti a morfoló

málnych pod

e v prípade

z vysokej al

mi (napr. ži

L. s morfo

sú výsledk

vne energie

a zakladajú

čuje na jar

onkoch od p

y vzduchu)

h púčikov n

mikroklima

ógii listov (

dmienkach

poškodeni

lebo nízkej

ivočíšni šk

fologicky od

kom ich

žiarenia

na jeseň

. Púčiky

polovice

, potom

nasleduje

atickými

Obr. 4 a

dreviny

a drevín

teploty,

odcovia,

dlišnými

Obrázo

listami (

Chaturv

19 funk

výskum

Autori

u jednot

všetky

nepriam

suchého

Plasticit

premenl

wise mu

možno

listovej

vody („

povrchu

ok 5. Jarný

(Masarovič

vedi et Ragh

kčných (7

mných lokal

zistili roz

tlivých dru

analyzovan

mo. Silu úči

o tropickéh

ta funkčnýc

livosť relat

ultiple regre

vysvetliť p

pokryvnos

„water use

u, posledná

ý a letný (J

ová 1992).

hubanshi (2

morfologi

itách suché

zdiely v p

uhov v rámc

né funkčné

inku („stren

ho lesa dô

ch znakov,

tívnej rýchl

ession“) ind

parametrami

ti („leaf are

efficiency

premenná r

Jánsky) výh

2013) publik

ických a 1

ého tropické

plasticite fu

ci porovnan

znaky ovp

ngth of effe

ležitým pa

spôsobená

losti rastu.

dikovala, že

i ako sú po

ea index“),

y“). Prvé tr

reprezentuje

38

honok Quer

kovali prácu

2 fyziolog

ého lesa s v

funkčných

nia medzi

plyvnili rela

ect“) determ

arametrom

á zmenami

Metóda po

e viac ako

okryvnosť k

špecifická

ri premenn

e hospodárn

rcus cerris

u, v ktorej s

gických) zn

výrazne me

znakov ni

výskumným

atívnu rých

minuje envi

je hlavne

environme

ostupnej mn

80 % variab

koruny stro

listová plo

né predstavu

nosť využiti

L. s morfo

sledovali fe

nakov strom

eniacou sa

ielen medz

mi lokalitam

losť rastu,

ironmentáln

dostupnosť

entálnych f

nohonásobn

bility relatív

omov („can

ocha (SLA)

ujú kvantit

a vody.

fologicky od

enotypovú p

mov a kro

pôdnou vlh

zi druhmi,

mi. Ukázalo

a to priam

ny faktor, v

ť pôdnej v

faktorov vy

nej regresie

ívnej rýchlo

nopy cover“

), účinnosť

tu fotosynt

dlišnými

plasticitu

v na 5

hkosťou.

ale aj

o sa, že

mo alebo

v prípade

vlhkosti.

ysvetľuje

e („step-

osti rastu

“), index

využitia

tetického

39

Všetky tieto parametre sú tiež signifikantne modulované dostupnosťou pôdnej vlhkosti.

Potrebné je však zdôrazniť, že v prípade suchého tropického lesa, kde hospodárenie s vodou

a dlhé obdobie neolistenia stromov sú rozhodujúce (kritické), rýchlosť fotosyntézy nie je

dôležitým parametrom pre determinovanie relatívnej rýchlosti rastu stromov.

Tabuľka 2. Hodnoty fyziologických a produkčných charakteristík prvej rastovej fázy (jarné

výhonky a druhej rastovej fázy (letné výhonky, Jánske výhonky) sadeníc Quercus robur

(Masarovičová 1991)

Parameter Jarné výhonky Jánske výhonky

Priemerná denná rýchlosť čistej

fotosyntézy, PN [mg (CO2) m-2 s-1]

júl 0,482 ± 0,045 0,678 ± 0,076**

august – 0,724 ± 0,077

september 0,437 ± 0,041 0,567 ± 0,051**

Maximálna denná rýchlosť čistej

fotosyntézy, PN [mg (CO2) m-2 s-1]

júl 0,737 ± 0,042 1,046 ± 0,083**

august – 1,196 ± 0,107

september 0,670 ± 0,025 0,804 ± 0,071**

Listová plocha, jedinec [dm2] 69,72 ± 14,49 101,31 ± 16,58**

spolu 180 ± 0,24

Suchá hmotnosť listov, jedinec [g] 49,93 ± 10,38 60,32 ± 9,87

spolu 116,92

Dĺžka výhonka [m] 0,22 0,50

Hustota prieduchov [No mm-2] 384 ± 5 471 ± 4**

Dĺžka prieduchov [µm] 33,48 ± 0,21 33,04 ± 0,17

Šírka prieduchov [µm] 22,07 ± 0,15 22,54 ± 0,16

Obsah Chl a [g m-2] 0,425 ± 0,004 0,481 ± 0,027

Obsah Chl b [g m-2] 0,107 ± 0,005 0,118 ± 0,018

Obsah Chl a+b [g m-2] 0,533 ± 0,008 0,600 ± 0,033

Pomer Chl a:b 3,97 4,08

** Preukazný rozdiel pri P = 0,01

40

3.5 Vzájomný vzťah medzi plasticitou jedinca a listovými znakmi

Ako už bolo uvedené, fenotypová plasticita je schopnosť genotypu vytvárať v rôznych

environmentálnych podmienkach rôzne fenotypy (napr. Pigliucci 2005). Zdôraznili sme, že

plasticita má významné evolučné dôsledky (Murren et al. 2005). V prehľadnej práci Navas

et Garnier (2002) definovali plasticitu, resp. fenotypovú plasticitu ako schopnosť rastliny

upraviť („adjust“) svoj výkon zmenou morfológie a/alebo fyziológie v meniacich sa

environmentálnych podmienkach. Autori však zdôraznili, že vyhodnotenie tejto adjustácie je

prakticky náročné, a preto všetky zmeny znakov rastlín sa vo všeobecnosti nazvali plastické

upravenie („plastic adjustment“). Morfologická plasticita má pre rastliny dôležitú úlohu

v získavaní zdrojov prostredia, pričom zmeny vo veľkosti zdroje-využívajúcich orgánov (ako

sú listy a korene) sú pre rastliny najdôležitejšie z hľadiska úpravy rastliny vzhľadom k

dostupnosti týchto zdrojov (prehľadne Chaturvedi et Raghubanshi 2013).

Teória modulov („modules“) a metamér („metamers“) sa v rastlinnej ekológii začala používať

už pred štvrťstoročím (napr. White 1979). Podľa tejto teórie rastlina pozostáva zo súboru

metamér, tvoriacich výhonky, vrátane listov a axilárnach meristémov a koreňov. Metaméry,

tvoriace sa z vyvíjajúcich sa meristémov, sú spojené do modulov, ktoré vytvárajú rastlinný

organizmus. Kvôli tomuto integrovanému morfologickému zoskupeniu, plasticita celej

rastliny závisí od plastickej reakcie tak počtu, ako aj individuálnych charakteristík metamér.

Potenciálnym dôsledkom tohto zoskupenia („organization“) je skutočnosť, že celá rastlina

a vegetatívne znaky metamér sa môžu líšiť v rozsahu plastickej reakcie („magnitude of plastic

response“) na meniace sa zdroje prostredia. Toto má na úrovni celej rastliny za následok

vznik hierarchie plasticity („hierarchy of plasticity“) medzi jednotlivými znakmi. Ak takáto

hierarchia pre reprodukčné znaky naozaj existuje, potom niektoré znaky by boli pre adaptáciu

rastlín na meniace sa podmienky prostredia oveľa dôležitejšie ako iné znaky rastlín.

Snahou odpovedať na túto otázku Navas et Garnier (2002) publikovali prácu, v ktorej

testovali, či (1) zmeny rastového vzhľadu („growth forms“) druhu Rubia peregrina L.,

pozorovaného v prírode môžu byť reprodukované pomocou výživy, svetla a dostupnosti vody,

či (2) tieto zmeny možno vzťahovať k hierarchii plasticity medzi celou rastlinou a znakmi

nadzemných (stonkových) metamér, a či (3) táto hierarchia je zhodná v prípade rôznych

zdrojov, ktoré môžu obmedziť rast. Autori zistili, že vyhodnotenie plasticity rastlinného druhu

41

v reakcii na meniace sa prostredie veľmi silne závisí znaku. Ak sa mení iba jeden zdroj

prostredia, potom znaky, ktoré sa vzťahujú k zachytávaniu a/alebo využívaniu tohto jedného

zdroja sú dobrým kandidátom pre stanovenie plasticity druhu, pretože tieto zmeny majú

pravdepodobne funkčný význam. Rovnaké konštatovanie publikoval v roku 1989 Schlichting

(1989b). Podobne Navas et Garnier (2002) pozorovali u druhu Rubia peregrina, že priemerná

dĺžka internódií bola relevantná (podstatná) pre hodnotenie odpovede (reakcie) rastliny na

svetlo, ale nie na živiny a vodu. Zdá sa, že iné znaky metamér, ako sú napr. dĺžka koreňových

vláskov alebo špecifická dĺžka koreňa by mohli byť relevantnejšími znakmi. Autori zároveň

zdôraznili, že charakterizovanie plasticity rastlinných druhov voči rozmanitým zmenám

prostredia je náročné, pretože tieto zmeny nie sú spojené so zmenou jednej funkcie.

Vo všeobecnosti ekológovia kategorizovali druhy rastlín podľa funkčných typov, pričom tiež

určili niekoľko funkčných znakov, ktoré sa menia predvídateľným spôsobom podľa

environmentálnych gradientov. Funkčné typy sa často používajú v globálnych

klimatických modeloch na determinovanie druhov na základe ich funkcie v spoločenstve

alebo ekosystéme, napr. C3 a C4 trávy, byliny a kry, opadavé a vždyzelené dreviny, N2-

fixujúce strukoviny. Funkčné znaky rastlín môžu pomôcť opísať ekológiu druhov použijúc

ľahko kvantifikovateľné premenné, ako sú veľkosť a výška rastlín, životnosť listov, SLA, atď.

(prehľadne Lambers et al. 2008). Nicotra et al. (2010) zastávajú názor, že funkčné znaky

rastlín by mali mať prioritu v štúdiu adaptívnej fenotypovej plasticity a identifikácii

molekulárnych a genetických mechanizmov naprieč rastlinným druhom.

42

3.6 Plasticita rastlín a sukcesia rastlinných populácií

V prírodnom prostredí existuje veľa príkladov pre aklimáciu fotosyntézy, respirácie

a distribúcie biomasy v rastlinách na environmentálne faktory, ako sú žiarenie, vlhkostné

pomery alebo prístupnosť živín. Značná kapacita rastlín na túto aklimáciu odráža fenotypovú

plasticitu pre daný špecifický znak. Avšak relatívne malá plasticita jedného znaku môže

vyplývať z veľkej plasticity iného znaku. Napríklad, malá morfologická plasticita (dĺžka

stonky) alpského druhu Stellaria longipes Goldie je dôsledkom veľkej fyziologickej plasticity

(v tomto prípade produkcie etylénu, ako dôležitého fytohormónu). Obidva tieto znaky sa

vzťahujú k rovnakému environmentálnemu faktoru (silný vietor ako stresový faktor), pričom

vytvorený fenotyp má priamy vplyv na kondíciu daného druhu (vyššie v texte podrobne

Lambers et al. 2008). Navyše, veľká morfologická plasticita a plasticita v distribúcii biomasy

medzi listami a koreňom v súvislosti so živinami alebo žiarením má za následok nízku

plasticitu rýchlosti rastu rastliny, takže táto sa mení relatívne málo v rôznych

environmentálnych podmienkach. Veľká plasticita dovoľuje genotypu (druhu) udržovať si

dominanciu v priestorovo a časovo premenlivom prostredí tak, že im umožňuje kontinuálne

využívať parciálne zdroje („patches“), ktoré ešte neboli vyčerpané, čím si daný genotyp

(druh) udržuje adekvátnu kondíciu.

Naopak, v prostredí s nízkymi (obmedzenými) zásobami zdrojov produkcia rastlín by bola

kontinuálne obmedzená až do jej nízkej úrovne a stratégia zachovať využívanie zdrojov,

spojená s nízkym rastom, by bola podporovaná (privilegovaná). Toto tvrdenie je ťažko

overiteľné s ohľadom na skutočnosť, že väčšia plasticita jedného znaku je možná v dôsledku

menšej plasticity iného znaku. Už v r. 1984 prof. Küppers zdôraznil, že neskoré sukcesné

druhy („late-successional species“) v porovnaní so skorými sukcesnými druhmi („early-

successional species“) vykazujú tendenciu mať veľký potenciál pre upravenie („adjustment“)

ich fotosyntetických charakteristík na tieňové podmienky. Ďalším príkladom je reakcia

predlžovacieho rastu na tieňové podmienky prostredia. Nízka energia žiarenia potláčala

rozkonárovanie dvojklíčnolistových druhov rastlín alebo podporila odnožovanie u tráv, napr.

v prípade Lolium perenne L. a Lolium multiflorum Lam. Táto plastická reakcia je dôležitá aj

vo vývoji fytocenózy, kde hrá u rastlín významnú úlohu systém fytochrómov. Ballaré et al.

(1999) robili pokusy s transgénnymi rastlinami Nicotiana tabacum L. („over-expressing

a phytochrome gene“), kde sledovali reakciu konkurenčných jedincov populácie. Autori

43

zistili, že u týchto transgénych rastlín mali susedné jedince podstatne kratšie reakcie na

červenú/vzdialenú červenú oblasť svetla, dôsledkom čoho bola skutočnosť, že malé jedince

boli susednými – konkurenčnými jedincami veľmi rýchlo potlačené až napokon uhynuli.

Získané výsledky ukázali, že vysoký stupeň plasticity morfologických znakov hrá významnú

úlohu v konkurenčných vzťahoch jedincov, tvoriacich danú populáciu. Vo všeobecnosti sa

zdá, že rýchlo rastúce druhy, pochádzajúce z prostredia s dobrými zdrojmi, sú plastickejšie

v určitých znakoch (napr. fotosyntetické charakteristiky a rýchlosť predlžovacieho rastu)

v reakcii na tieň, konkurenčné rastliny alebo vietor. Veľká fenotypová plasticita pre rôzne

znaky (napr. fotosyntetické charakteristiky, získavanie živín, predlžovací rast stonky) môže

tiež prispievať ku konkurenčnej schopnosti jedincov v priebehu sukcesie porastu. Okrem

toho, konkurenčná výhoda môže byť založená aj na výhodnom vzťahu s inými organizmami,

ako sú napr. vzdušný dusík fixujúce mikroorganizmy alebo mykorízne huby (Lamber et al.

2008).

V neskorších štúdiách (napr. Al Hayek et al. 2014) sa sledovali u alpínskych stavebných

druhov („alpine foundation species“) dôsledky ekotypovej diferenciácie na diverzitu

spoločenstva a jej spätnú väzbu na kondíciu týchto stavebných druhov. Navyše, doteraz sa

ešte nekvantifikovali v poľných alebo kontrolovaných podmienkach ekotypové rozdiely

v konkurenčných účinkoch na rozlíšenie genetických a plastických účinkov v interakciách

medzi stavebnými a sprievodnými druhmi. Uvedení autori sa zamerali na subalpínske

spoločenstvo vo Francúzskych Pyrenejách, ktoré zahŕňalo dva fenotypy vankúše

vytvárajúceho druhu Festuca gautieri (Hack.) K. Richt., pričom zistili, že rozdiely v znakoch

naprieč lokalitou boli na báze genetickej aj plastickej, so silným príspevkom plastickej bázy.

Poľné pokusy potvrdili väčšiu konkurenciu medzi rozvoľneným („loose“) a pevným, tesným

(„tight“) fenotypom. Naopak, skleníkové pokusy ukázali väčšiu konkurenčnú schopnosť

v prípade pevného fenotypu („tight phenotype“). Keďže zmeny v interakciách naprieč

lokalitou boli spôsobené environmentálnymi účinkami bez zmien vo „vankúšovom efekte“

(„cushion effects“), autori argumentovali, že dedičné a plastické zmeny v kompetičných

účinkoch udržujú vysokú diverzitu sprievodných druhov prostredníctvom klesajúcej

konkurencie. Potvrdili sa vysoké náklady na reprodukciu pre rozvoľnené vankúše („loose

cushions“) keď sprievodné druhy zvýraznili vplyv spätnej väzby vo fytocenóze. Odstránenie

sprievodných druhov v rozvoľnených vankúšoch signifikantne zvýšilo produkciu kvetov

druhu Festuca gautieri. Rozvoľnené vankúše, u ktorých sa odstránili sprievodné druhy,

44

vytvárali dvakrát viac súkvetí, ako u kontrolných voľných vankúšov (Al Hayek et al. 2014).

Tieto zistenia naznačujú, že fenotypové rozdiely stavebných druhov môžu mať kaskádovitý

účinok na diverzitu sprievodných druhov cez dedičné zmeny a zmeny v plasticite

kompetičných účinkov u konkurenčných druhov.. Takáto spätná väzba vo fytocenóze môže

ovplyvniť kondíciu stavebných druhov.

Prezentované výsledky podporili názor, že biotické interakcie týkajúce sa živín môžu mať

evolučné dôsledky na úrovni spoločenstva. Avšak z evolučného hľadiska sú rozhodujúce

nielen náklady, ale aj zisky iných hostiteľských druhov (Bronstein 2009). Naviac, prítomnosť

ekotypovej diferenciácie v rámci druhov predstavuje pozoruhodnú výzvu pre prognózovanie

vplyvu klimatickej zmeny na vegetáciu. Lokálna adaptácia má významnú úlohu

v ekologických a evolučných procesoch, čo nie je v prírode zriedkavým javom. Ekotypové

diferenciácie sa vyskytujú tak na úrovni krátkych vzdialeností, ako aj pozdĺž topografických

alebo výškových gradientov (napr. Liancourt et Tielbörger 2009).

45

3.7 Klimatické podmienky a interakcie medzi rastlinami

Je pravdepodobné, že budúce klimatické zmeny ovplyvnia zloženie a štruktúru spoločenstiev

nielen priamo cez abiotické zmeny, ale tiež nepriamo prostredníctvom modifikovania,

nasmerovania a intenzity interakcií medzi druhmi, vrátane konkurenčných vzťahov.

Pochopenie nepriamych vplyvov meniacich sa klimatických podmienok môže byť pre

spoločenstvo dôležité, keď nasmerovanie a intenzita interakcií medzi rastlinami sa mení

pozdĺž environmentálneho gradientu. Vychádzajúc z hypotézy stresového gradientu („stress

gradient hypothesis“), konkurencia riadi priaznivý koniec stresového gradientu, pokiaľ

nedôjde k drsnejšiemu koncu stresového gradientu, keď spoločenstvo napokon môže až

zaniknúť (Michalet et al. 2006). Inými slovami hypotéza stresového gradientu hovorí, že

pozitívne interakcie medzi druhmi sú dôležitejšie v biologicky a fyzikálne stresovom

prostredí, ako v biologicky a fyzikálne priaznivom prostredí.

Napriek tomu, že sa veľa pozornosti venovalo vplyvu klimatickej zmeny na rastlinné

spoločenstvá, iba niekoľko terénnych experimentov („field-based experiments“) testovalo

úlohu interakcií medzi rastlinami v tomto kontexte. Napr. Liancourt et al. (2013) v trojročnom

experimente realizovanom v Mongolskej stepi študovali reakciu druhu Festuca lenensis

Drobow na meniace sa podmienky teploty a vody, pričom sledovali topografické výkyvy,

interakcie medzi rastlinami a ekotypovú diferenciáciu. Prežívanie rastlín, rastové reakcie voči

teplejšej a suchšej klíme sa líšili v rámci terénnych podmienok. Reakcia na simulované

zvýšené zrážky (zalievanie) sa vyskytla iba v prípade absencie susediacich rastlín, čo

demonštruje, že interakcie medzi rastlinami môžu nahradiť účinky klimatickej zmeny.

Festuca lenensis tiež ukázala lokálnu adaptáciu v populáciách vzdialených len 300 m od seba.

Jedince zo strmého suchého horného svahu vykazovali vyššiu toleranciu voči stresu zo sucha,

zatiaľ čo jedince z produktívnejšieho dolného svahu vykazovali vyššiu produkciu biomasy

a väčšiu schopnosť vyrovnať sa s konkurenciou. Navyše, odpoveď tohto druhu na zvýšené

zrážky bola ekotypovo špecifická. Uvedený prístup ilustroval dôležitosť umiestnenia

(lokalizácie) experimentu pri štúdiu klimatickej zmeny na spoločenstvo z hľadiska reálnej

ekologickej a evolučnej koncepcie. Existujúce zdroje premien, na ktoré naráža súhrn

vlastností (výkonnosť) rastlín, môžu tlmiť alebo zakryť účinky klimatickej zmeny. Liancourt

et al. (2013) zdôraznili, že klimatická zmena nebude vytvárať trvalé dôsledky naprieč

krajinou dokonca ani pre rovnaký druh, a že existujúce abiotické a biotickej zdroje premien

46

v súhrne vlastností (výkonnosti) rastlín môžu tlmiť alebo dokonca zakryť vplyvy klimatickej

zmeny na rastlinu a spoločenstvo. Zdá sa, že uvedená hypotéza stresového gradientu

poskytuje solídnu koncepciu pre hodnotenie účinkov zmien v prípade jedného zdroja

prostredia, ako je napr. voda. Predpovedanie reakcií rastlín na všetky účinky klimatickej

zmeny sú preto väčšou výzvou ako sa očakávalo.

47

3.8 Klimatická zmena a fenotypová plasticita

Fenotypová plasticita, ako vlastnosť rastlinného druhu, môže byť pod genetickou kontrolou,

a preto aj pod selektívnym tlakom prostredia. Avšak, podľa Pigliucci et al. (2006) je potrebné

zvažovať viaceré dôležité aspekty, ktorým sa budeme venovať v nasledujúcom texte:

(1) Nie celá fenotypová plasticita je adaptívna (v zmysle evolučnom pri zlepšení prežívania

alebo reprodukcii organizmov). Niektoré znaky sú plastické kvôli nevyhnutnému tlaku

prostredia na biochemické, fyziologické a vývinové procesy rastlín;

(2) Plasticitu možno vyjadriť na úrovni správania sa rastlín, na úrovni biochemickej,

fyziologickej a vývinovej. Hoci všetky tieto fenomény sa podieľajú na základných

biologických vlastnostiach danej časti genotypovo špecifického súboru v environmentálne

indukovanom fenotype, existujú významné rozdiely v stupni reverzibility (zvratnosti)

rôznych druhov plasticity. Biochemické a fyziologické reakcie rastlín môžu byť reverzibilné

počas krátkeho času, ale vývinová plasticita má tendenciu byť nezvratná;

(3) Typ a stupeň plasticity sú špecifické vzhľadom k jednotlivým znakom

a environmentálnym podmienkam. Určitý (rovnaký, ten istý) znak môže byť plastický

v reakcii napr. na zmeny teploty, ale nie na živiny, a určitý znak môže byť plastický v reakcii

na teplotu, zatiaľ čo iné znaky nie sú plastické. A tak možno konštatovať, že fenotypová

plasticita je bežnou vlastnosťou genotypu – pre daný znak, v určitom rozsahu

environmentálnych podmienok.

Rastliny sú vystavené heterogénnemu prostrediu, kde sa vnášajú nové stresy (napr. klimatická

zmena, zmeny v spôsobe využívania krajiny, invázne procesy) a kde vnútrodruhové

a medzidruhové rozdiely môžu odrážať limitácie zdrojov prostredia a/alebo stresové faktory

prostredia. Fenotypová plasticita sa považuje za jeden z hlavných prostriedkov, pomocou

ktorých sa rastliny môžu vyrovnať s variabilitou faktorov prostredia. Pritom rozsah, v ktorom

fenotypová plasticita umožňuje rastlinám prežívať v daných, meniacich sa podmienkach

naďalej zostáva neznámy, pretože publikované výsledky sú niekedy sporné a diskutabilné

(Gratani 2014). Preto je dôležité identifikovať funkčné znaky rastlín, ktorých plasticita môže

mať určujúcu úlohu v reakcii rastliny na globálne zmeny, ako aj na ekologické dôsledky na

úrovni ekosystému z hľadiska konkurencie medzi divoko rastúcimi („wild growing“)

a inváznymi druhmi vzhľadom na to, že druhy s väčšou adaptívnou plasticitou s väčšou

pravdepodobnosťou prežijú, resp. lepšie prežijú v nových environmentálnych podmienkach.

48

V blízkej budúcnosti bude preto potrebné zintenzívniť dlhodobé štúdiá prirodzených

populácií, aby sme porozumeli reakciám rastlín na environmentálne faktory, vrátane

klimatickej zmeny. Podľa vyššie uvedeného autora je nutné pre ten-ktorý druh (vrátane

endemitov a vzácnych druhov) analyzovať zmeny na úrovni fenotypovej a genetickej, pretože

tieto môžu mať radikálne účinky na úrovni ekosystémov. Navyše, ako sa ukázalo, klimatická

zmena ovplyvňuje abundanciu a distribúciu rastlinných druhov, ako aj zloženie fytocenóz

(napr. Menzel et al. 2006). V prípade rýchlej klimatickej zmeny fenotypová plasticita bude

mať rozhodujúcejšiu úlohu pri prežití rastlín v danom prostredí ako genetická diverzita.

Rôzne odpovede (reakcie) rastlín na meniace sa klimatické podmienky nastávajú nielen medzi

populáciami naprieč ich druhovým zložením, ale tiež medzi koexistujúcimi jedincami v rámci

populácie (podrobne Gratani 2014).

Jednou z ciest ako rastliny môžu reagovať na klimatickú zmenu je environmentálne

indukovaný odklon fenotypu (fenotypová plasticita). Pochopenie tejto fenotypovej odozvy je

kľúčové pre prognózovanie účinkov meniacich sa klimatických podmienok na prirodzené

druhy aj plodiny. Na základe evolučných, ekologických, fyziologických a molekulárno-

biologických poznatkov bude možné poskytnúť nasmerovanie („directives“) výskumu

v ďalších rokoch, ako aj interdisciplinárny dialóg pre odôvodnenie dôležitosti štúdia

fenotypovej plasticity v meniacich sa klimatických podmienkach. Jump et Penuelas (2005)

namietali, že plastická reakcia rastlín na rýchle klimatické zmeny je menej dôležitá ako

adaptácia rastlín v zmysle geografického rozpätia („geographic range distribution“). Títo

autori vyhlásili, že adaptívny potenciál rastlín bol už z veľkej časti vyčerpaný, a že

fenotypová plasticita nebude potrebným faktorom, pretože impulz pre plastickú reakciu

nebude viac v meniacich sa klimatických podmienkach „hodnoverný“ („reliable“).

Neskoršie Lande (2009) tvrdil, že plasticita môže pôsobiť jednak ako tlmič („buffer“) proti

rýchlej klimatickej zmene, ako aj môže rastlinám napomáhať rýchlejšou adaptáciou na

zmenené podmienky. Plasticita je skôr charakteristikou daného znaku v reakcii na

environmentálny stimul ako charakteristikou organizmu ako celku. Podobne, niektoré reakcie

rastlín sú príkladom pre adaptívnu plasticitu, poskytujúcu úžitok v podobe dobrej kondície

rastliny, kdežto iné reakcie sú nevyhnutnými reakciami rastliny na fyzikálne procesy alebo

limitácie zdrojov v prostredí. Obidve, adaptívna aj neadaptívna plasticita budú hrať úlohu

v kontexte odpovede rastliny na klimatické zmeny (van Kleunen et Fischer 2005).

V súčas

genetick

(rezisten

klimatic

prostred

fenotyp

krátkod

rastlín –

diskutov

podmien

a releva

Obrázo

na určit

najnižši

snosti (napr

kej premen

nciu) a adap

ckých zmien

dia a tvoriť

ová plastic

dobého aj dl

– adaptívne

vať o pote

nky, ako

antný pre ek

ok 6. Schem

té podmienk

ia fenotypov

. Nicotra et

ny v rámc

ptáciu na n

n. Časť týc

ť plastickú

cita môže

lhodobého.

ej, genotyp

nciálnej úl

aj o účink

kológov, fyz

matické zob

ky prostredi

vá plasticita

t al. 2010) s

ci prirodze

nové abiotic

chto genetic

reakciu (O

byť kľúčo

Možno kon

povej, fenot

lohe plasti

koch klima

ziológov aj m

brazenie roz

ia. Modrou j

a (modifikov

49

sa vo všeob

enej popul

cké a biotic

ckých zmien

Obr. 6). V

ovým fakto

nštatovať, že

typovej, mo

icity v reak

atickej zme

molekulárn

zdielnej fen

je zobrazen

vané podľa

becnosti akc

ácie zlepš

ké zmeny p

n určuje sch

kontexte r

orom odpo

e pribúdajú

orfologicke

kcii rastlín

eny spôsob

nych biológo

notypovej pl

ná najvyššia

Nicotra et a

ceptuje fakt

uje potenc

prostredia,

hopnosť ras

rýchlych kl

ovede rastlí

dôkazy o d

ej a fyziolog

n na meni

bom, ktorý

ov.

lasticity dru

a fenotypov

al. 2010).

t, že vysoká

ciál pre o

vrátane tol

stlín vnímať

limatických

ín, a to z h

dôležitosti p

gickej. Potr

iace sa kl

ý je zrozu

uhov ako o

vá plasticita,

á hladina

odolnosť

erovania

ť zmeny

h zmien,

hľadiska

plasticity

rebné je

imatické

umiteľný

dpovede

, čiernou

50

Vitasse et al. (2010) zdôraznili, že fenotypová plasticita umožňuje rozsiahly posun vo

fenologických fázach v rámci jednej generácie a nasmeruje fenotypovú variabilitu podľa

environmentálnych zmien, čím zvyšuje vrodenú adaptívnu kapacitu rastlín voči nastávajúcej

klimatickej zmene. Očakáva sa, že populácie zo stredných a vyšších nadmorských výšok budú

mať v súvislosti s otepľovaním klímy dlhšie vegetačné obdobie. Uvedení autori v pokusoch

so semenáčikmi buka lesného (Fagus sylvatica) zistili, že klimatická zmena môže znižovať

kondíciu populácie buka rastúcej v nižšej nadmorskej výške tým, že sa skracuje vegetačné

obdobie a hlavne listy rýchlejšie starnú, zatiaľ čo u populácie buka z vyšších nadmorských

výšok sa zvýšila kondícia aj rast rastlín v dôsledku predĺženia vegetačného obdobia.

V pokusoch so semenáčikmi duba zimného (Quercus petraea) autori pozorovali, že všetky

populácie mali tendenciu osídľovať oblasti s chladnejšou klímou ako je zodpovedajúce

optimum vegetačného obdobia. Možno konštatovať, že fenologická plasticita sa zistila

v prípade obidvoch testovaných druhov. Časový priebeh starnutia listov buka lesného mal

hyperbolický priebeh v dôsledku skoršej senescencie rastlín z najnižších polôh; v prípade

duba zimného sa táto tendencia nepotvrdila. Medzi uvedenými druhmi sa nezistil rozdiel

v rozsahu („magnitude“) fenologickej plasticity. Táto štúdia je v súlade s niektorými

predchádzajúcimi prácami (napr. Rehfeldt et al. 2002, Rweyongeza et al. 2007) tvrdiacimi, že

v prípade vysokých polôh môže súčasná klimatická zmena nasmerovať podmienky pre

optimálny rast populácie a negatívne ovplyvniť kondíciu populácie rastúcej v nižšej

nadmorskej výške.

51

3.9 Biológia, ekológia, funkčné charakteristiky a variabilita druhu S.

perfoliatum

Smyrnium prerastenolisté (Smyrnium perfoliatum L.) je najrozšírenejším druhom rodu

Smyrnium (č. Apiaceae), u nás patrí medzi vzácne sa vyskytujúce taxóny (Feráková et al.

1997). Maglocký (1983) ho dokonca zaradil medzi kriticky ohrozené taxóny flóry Slovenska.

Vyznačuje sa pozoruhodnou biológiou, ekológiou aj praktickým využitím. Pre svoj

impozantný zjav sa v minulosti pestoval aj v záhradách a ako aromatický druh doteraz má

(hlavne v južnej Európe) využitie aj v prírodnej medicíne a homeopatii (Kaspar 1903).

Terapeuticky účinnými látkami sú sekundárne metabolity, ktoré sa syntetizujú

v sekretorických štruktúrach (kanáliky a dutiny) primárnych a sekundárnych pletív koreňa

(Deutschmann 1969). V koreni bol tiež stanovený vysoký obsah výživových látok, ako sú

škrob, sacharóza, redukujúce cukry, bielkoviny aj kyselina askorbová (Lux et al. 1995), preto

má S. perfoliatum rovnako využitie ako zeler voňavý – Apium graveolens L. aj ako zelenina.

Obrázok 7. Populácia Smyrnium perfoliatum počas vegetačného obdobia (Oláh et

Masarovičová 1997).

52

Najčastejšie sa tento submediterány druh nachádza v svetlých lesoch a krovinách po celom

Stredomorí od Pyrenejského polostrova po Stredný Východ a Kaukaz. Do strednej Európy

zasahuje pôvodnými lokalitami až do Maďarska. Často je zavlečený na druhotné lokality, kde

ide pravdepodobne o pozostatok starých kultúr, na sever od pôvodného areálu, napr. do

Rakúska, Nemecka alebo Švajčiarska (Křísa et al. 1968). Na Slovensku je klasická lokalita pri

Trstíne a vo fytogeografickom okrese Malé Karpaty. Najznámejšia lokalita rozšírenia tohto

druhu je však „ŠPR Devínska Kobyla“, kde sa vyskytuje v bylinnej vrstve lesného porastu

340 m n.m. (pozri Feráková et al. 1997), v ktorom bol uskutočnený aj biologicko-ekologický

výskum tohto druhu (Obr. 7). Lokalita je situovaná na južnom a juhozápadnom svahu

Devínskej Kobyly, severovýchodne od chatovej kolónie „Svätopluk“, kde sa nachádza

populácia približne so 4500 jedincami.

S. perfoliatum je dvojročná rastlina, ktorá v prvom vegetačnom roku vytvára koreňovú hľuzu

a zložené listy prízemnej ružice (folia rosulata; Obr. 8). V druhom vegetačnom roku na jar

pokračuje rast hlavnej stonky so zloženými listami hlavnej stonky, prerastenými listami

hlavnej stonky, žlto sfarbenými listeňmi, súkvetím (okolík) a následne plodmi (dvojnažka)

(Obr. 8). S. perfoliatum ako morfologicky a funkčne plastický druh tak vytvára počas

ontogenetického vývinu štyri morfologicky, štruktúrne a fyziologicky odlišné listy (Oláh et

Masarovičová 1997; Obr. 8):

(1) Zložené listy prízemnej ružice (folia rosulata), ktoré sa vytvárajú v prvom vegetačnom

roku. Sú stopkaté, 1-2x trojito strihané, na okraji vrúbkované alebo pílkovité;

(2) Zložený list hlavnej stonky (folium compositum), ktorého čepeľ je rozdelená na dva

alebo až na početné lístky. Najčastejšie sa rozlišuje prvý a druhý zložený list;

(3) Prerastený list hlavnej stonky (folium perfoliatum), je to bezstopkatý list, ktorého laloky

listovej čepele zrástli okolo stonky. Poznamenávame, že napriek tejto informácii (Dostál et

Červenka 1991) bolo u experimentálnych jedincov pozorované, že laloky listovej čepele

neboli okolo stonky zrastené, ale stonku objímali, čiže listy možno charakterizovať ako listy

objímavé a nie prerastené (Obr. 9). Na stonke sa nachádzalo 3-6 týchto listov;

(4) Listene (bractea), sú to metamorfované asimilačné listy, z pazuchy ktorých vyrastajú

kvety alebo vetvy súkvetia.

53

Prvé kvety S. perfoliatum v populácii na Devínskej Kobyle sa objavujú v polovici mája. Časť

okolíkov zvyčajne nerozkvitá, tiež sa nevyvíjajú všetky kvety v jednotlivých okolíkoch.

Napriek tomu jedince vytvárajú početné plody o veľkosť cca 1 mm, ktoré dozrievajú od

polovice júla do augusta. Koreňový systém je vzhľadom k veľkosti celej rastliny (50 – 150

cm) pomerne malý. Tvorený je koreňovou hľuzou a koreňovými vláskami, ktoré zväčšujú

sorbčný povrch koreňového systému, je bielej až žltkastej farby o priemere 3,3 – 5 cm (Lux et

al. 1995; Obr. 10). S. perfoliatum preferuje výživné, ľahké, hlinité a piesočnaté pôdy s vyšším

obsahom humusu a pôdneho dusíka, dobre zásobené vodou (prehľadne Feráková et Karasová

1993). Na základe experimentálnych výsledkov (Lux et al. 1995, Oláh et Masarovičová 1997,

1998) bolo zistené, že S. perfoliatum patrí medzi rýchlo rastúce rastliny. Potvrdili to údaje

o parametroch rastovej analýzy (Tab. 3), ako aj fyziologické charakteristiky (rýchlosť

fotosyntézy a respirácie, obsah chlorofylov), ktorým sa venujeme v nasledovnom texte.

Obrázok 8. Vľavo: jarný aspekt bylinného podrastu dubovo-hrabového lesa so zloženými

listami prízemnej ružice Smyrnium perfoliatum, ktoré sa vytvárajú v prvom vegetačnom roku.

Vpravo: Jedinec Smyrnium perfoliatum so všetkými štyrmi typmi listov: zloženými listami

prízemnej ružice, zloženými listami hlavnej stonky, prerastenými listami hlavnej stonky

a listeňami, pričom prítomné je aj súkvetie (okolík) (Oláh et Masarovičová 1997).

54

V prípade S. perfoliatum sa sledovali „soft traits“ (základné charakteristiky rastovej analýzy:

RGR – špecifická rýchlosť rastu; SLA – špecifická listová plocha; S:R pomer – pomer medzi

suchou hmotnosťou výhonku a suchou hmotnosťou koreňa; LAR – pomerná olistenosť,

pomer listovej plochy k celkovej suchej hmotnosti; LWR – pomer suchej hmotnosti listov

k celkovej suchej hmotnosti; RWR – pomer suchej hmotnosti koreňa k celkovej suchej

hmotnosti) aj „hard traits“ (rýchlosť fotosyntézy, rýchlosť respirácie a obsah asimilačných

pigmentov). Boli namerané vysoké hodnoty celkovej listovej plochy, SLA LAR a LWR, ale

nízke hodnoty RWR a veľmi nízke hodnoty S:R pomeru (Tab. 3). Potvrdilo sa, že

disproporcia S:R pomeru bola kompenzovaná intenzívnou respiráciou koreňa (od 0,286 do

0,443 mg CO2 kg-1 s.h. s-1) počas vegetačného obdobia, potrebnou pre adekvátny príjem živín

z pôdy. Na základe týchto údajov možno S. perfoliatum charakterizovať ako rýchlo rastúcu,

letnú lesnú bylinu, ktorá rýchlo zaberá nadzemnú aj podzemnú časť v poraste a efektívne

využíva zdroje prostredia, hlavne svetlo, vodu a živiny (Lux et al. 1995).

Obrázok 9. Jedinec Smyrnium perfoliatum so súkvetím, žlto sfarbenými listeňami a zelenými

objímavými listami na hlavnej stonke (Oláh et Masarovičová 1998).

Obrázo

súkvetím

vyvinut

s početn

konci ve

ok 10. Rast

m, rôznym

tými laterál

nými, dobre

egetačného

tliny Smyrn

mi typmi li

lnymi kore

e vyvinutým

obdobia v š

nium perfo

istov a kor

eňami na z

mi laterálny

štádiu kvitn

55

liatum v dr

reňovým s

začiatku v

ymi koreňm

nutia (Lux e

ruhom vege

ystémom.

egetačného

mi v štádiu

et al. 1995).

etačnom ro

(b) Hlavný

obdobia.

rastu hlavn

oku. (a) Jed

ný koreň s

(c) Hlavn

nej stonky

dinec so

so slabo

ý koreň

a (d) na

56

Tabuľka 3. Priemerné hmotnosti výhonku, koreňa a celej rastliny, pomer suchej hmotnosti

výhonka k suchej hmotnosti koreňa (S:R pomer), celková listová plocha a suchá hmotnosť

rastliny a niektoré rastové charakteristiky Smyrnium perfoliatum (Lux et al. 1995).

Suchá hmotnosť (g) S:R

pomer

Listová

plocha (m2) výhonok koreň celá rastlina

x̅ 3,732 0,5560 4,2880 6,781 0,0539

S x̅ 0,183 0,0650 0,1890 0,786 0,0070

Špecifická listová plocha

(SLA; m2 kg-1) 56,830

Celková suchá hmotnosť listov

(g) 0,948

Pomerná olistenosť –

pomer listovej plochy

k celkovej suchej hmotnosti

(LAR; m2 kg-1)

12,570

Pomer suchej hmotnosti listov

k celkovej suchej hmotnosti

(LWR; g g-1)

0,221

Pomer suchej hmotnosti

koreňa k celkovej suchej

hmotnosti

(RWR; g g-1)

0,130

57

“Hard traits“ boli merané počas dňa v záhradných podmienkach po prenesení rastlín z lesného

porastu na Devínskej Kobyle (detailne Oláh et Masarovičová 1997). Pozornosť bola venovaná

všetkým štyrom typom listov, pričom plasticita sa výrazne prejavila v nameraných hodnotách

fyziologických parametrov. Zložené listy listovej ružice a listene dosahovali vyššie hodnoty

priemernej dennej aj maximálnej dennej rýchlosti fotosyntézy ako zložené listy hlavnej

stonky alebo listy objímavé. Štatisticky významné rozdiely boli zistené aj v hodnotách SLA,

pričom zložené listy listovej ružice a listene mali v porovnaní so zloženými listami hlavnej

stonky a listami prerastenými nižšie hodnoty tohto parametra (Tab. 4).

V prípade študovaného druhu bol pozorovaný aj zaujímavý „efekt zozelenenia“ („regreening

effect“), ktorý je spojený so schopnosťou obnovenia („de novo“ syntézy) chlorofylov. Tento

jav ovplyvňuje vysoká energia slnečného žiarenia, vysoká teplota a sucho, pričom sa mení

nielen štruktúra a funkcia fotosyntetického aparátu, ale aj fyziologické a biochemické

procesy, vrátane metabolizmu uhlíka (napr. Hák et al. 1990). Zozelenenie asimilačných pletív

je známe aj u rastlín so slabou schopnosťou pre adaptáciu na vodný stres (Marek et Stewart

1992). V experimentoch so S. perfoliatum bol efekt zozelenenia listeňov pozorovaný po dobu

12 – 14 dní cca 2 týždne pred začiatkom ich starnutia (Oláh et Masarovičová 1998). Zistilo sa

(nepublikované údaje), že „de novo“ syntéza chlorofylov súvisela aj so zvýšením

koncentrácie cytokinínov v listeňoch. Zvýšenie obsahu chlorofylov stimulovalo vyššiu

rýchlosť fotosyntézy v zelených listeňoch (Tab. 4; Oláh et Masarovičová 1998) , ktorá bola

predpokladom pre väčšiu produkciu asimilátov potrebných pre vytvorenie dostatku zásobných

látok v semenách S. perfoliatum. Takéto semená majú adekvátny základ nielen pre dobré

prezimovanie, ale aj pre založenie ďalšej vitálnej generácie jedincov.

58

Tabuľka 4. Priemerné hodnoty (±SE) špecifickej listovej hmotnosti (SLM), špecifickej

listovej plochy (SLA), rýchlosti čistej fotosyntézy (PN), rýchlosti mitochondriálnej respirácie

(RD), rýchlosti fotorespirácie (RL) a obsahu chlorofylov a, b, a + b vo fyziologicky dospelých

(žlto sfarbených) listeňoch, v zozelenených listeňoch a v starnúcich (senescentných) listeňoch

Smyrnium perfoliatum (Oláh et Masarovičová 1998).

Fyziologicky

dospelé listene

Zozelenené

listene Starnúce listene

SLM [g dm-2] 0,153 ± 0,013 0,229 ± 0,032** 0,183 ± 0,022

SLA [dm-2 g] 6,592 ± 0,592 4,419 ± 0,643 5,507 ± 0,646

PN (CO2)sat [µmol CO2

m‐2 s‐1] 1,686 ± 0,284 2,288 ± 0,473 0,498 ± 0,217**

PN (CO2)sat [mg CO2

kg-1(d.m.) s-1] 8,983 ± 0,797 10,531 ± 1,783* 3,329 ± 1,303**

RD [µmol CO2 m-2

s-1] 0,701 ± 0,132 0,547 ± 0,094 0,389 ± 0,059*

RD [mg CO2 kg-1

(d.m.) s-1] 2,028 ± 0,409 1,047 ± 0,107* 0,940 ±0,161

RL [µmol CO2 m-2 s-1] 0,594 ± 0,204 0,582 ± 0,236 0,251 ± 0,101*

Chl a [mg g-1 (d.m.)] 6,974 ± 0,766 7,863 ±0,622 –

Chl b [mg g-1 (d.m.)] 2,129 ± 0,393 2,838 ± 0,185* –

Chl a + b

[mg g-1 (d.m.)] 9,103 ± 1,142 10,852 ± 0,614* –

Chl a : b 3,311 ± 0,285 2,825 ± 0,033* –

Chl a [g m-2] 0,146 ± 0,021 0,221 ± 0,009** –

Chl b[g m-2] 0,043 ± 0,009 0,078 ± 0,004** –

Chl a + b [g m-2] 0,189 ± 0,028 0,299 ± 0,013** –

Chl a : b 3,407 ± 0,431 2,823 ± 0,032* –

* Preukazný rozdiel pri P = 0,05 ** Preukazný rozdiel pri P = 0,01

59

4 ZÁVER

Reakcia rastlín na aktuálne zmeny prostredia je flexibilná, pretože rastliny môžu meniť počet

a veľkosť rastlinných orgánov, môžu odlišne alokovať a re-alokovať zásobné látky do

rôznych pletív. Ekologická distribúcia rastlín môže byť sčasti determinovaná kapacitou pre

adaptáciu rastlinných jedincov. Divergencia populácie a v konečnom dôsledku alopatrická

špeciácia (cez geografickú izoláciu) v podmienkach lokálneho selekčného tlaku môže byť

zmiernená prostredníctvom plasticity rastlinných jedincov. Rastliny nepochybne poskytujú

vynikajúci biologický systém pre štúdium fenotypovej plasticity, pretože ich možno klonovať

a vystaviť (podriadiť) environmentálnym manipuláciám. Aby sme reálne porozumeli

procesom evolučných zmien je zásadné (podstatné) študovať vzájomné vzťahy medzi

rastlinami a prostredím z hľadiska evolučného, ako aj z hľadiska individuálneho vývinu

rastlín a fyziologických reakcií rastlín. Fenotypová reakcia rastlín tak rozšíri náš pohľad na

vývinové mechanizmy, genetickú diverzitu aj evolučnú diverizikáciu.

Poďakovanie

Tento článok vznikol vďaka finančnej podpore grantovej agentúry VEGA – grant č.

1/0218/14, OP Výskum a vývoj, project Centrum excelentosti integrovanej protipovodňovej

ochrany územia ITMS 2624012004, spolufinancovaný zo zdrojov Európskeho fondu

regionálneho rozvoja a APVV-0866-12.

60

5 TERMINOLOGICKÝ SLOVNÍK

(v zátvorke sú uvedené ekvivalenty v anglickom jazyku)

Adaptácia (adaptation): proces, ktorým sa rastlina počas vývoja (evolúcie) prispôsobuje na

podmienky prostredia cez geneticky podmienené morfologické a fyziologické zmeny. Termín

adaptácia je širší ako termín adjustácia.

Adaptabilita, prispôsobivosť (adaptability): schopnosť adaptovať sa (prispôsobiť sa) na

premenlivé prostredie, kedy sa však nesmie presiahnuť hranica tolerancie rastlinného jedinca.

Adaptívna plasticita (adaptive plasticity): fenotypová plasticita, ktorá zvyšuje celkovú

zdatnosť (fitness) genotypu.

Adjustácia (adjustation): upravenie, vyrovnanie, zladenie vlastností a prejavov rastliny s

podmienkami prostredia, aby rastlina bola schopná prežiť.

Aklimácia (acclimation): súbor fyziologických odpovedí (nie genetického charakteru) na

podmienky prostredia; zmena určitého faktora prostredia, podmieňujúca zlepšené prežívanie

rastliny; jeden komponent adaptácie.

Fenotyp, vzhľad, fyziognómia, habitus (phenotype): súbor všetkých pozorovateľných

a merateľných vlastností a znakov rastliny; vonkajší prejav genotypu rastliny. Fenotyp

vytvára aj prostredie, v ktorom rastlina prežíva; výsledok spolupôsobenia genotypu a

prostredia. Genotyp + prostredie = fenotyp.

Fenotypová plasticita (phenotypic plasticity): schopnosť rastliny meniť fenotyp v reakcii na

environmentálne zmeny. Termín sa pôvodne ponímal v kontexte vývinu rastliny, v súčasnosti

zahŕňa zmeny, ku ktorým dochádza v štádiu dospelosti rastliny ako jej správanie sa v danom

prostredí.

Funkčné znaky rastlín (plant functional traits): morfologicko-fyziologicko-fenologické

znaky, ktoré nepriamo ovplyvňujú celkovú kondíciu (fitness) rastliny cez ich vplyv na tri

základné komponenty prejavu jedinca – rast, reprodukciu a prežitie.

61

Funkčné typy rastlín (plant functional types): skupiny rastlín, ktoré majú podobnú funkciu na

úrovni organizmu, podobnú odpoveď na environmentálne faktory a/alebo podobný vplyv na

ekosystémy a biómy. Tieto podobnosti sú založené na skutočnosti, že rastliny jednej funkčnej

skupiny zdieľajú súbor rovnakých kľúčových funkčných znakov.

Fyziologická plasticita (physiological plasticity): zmeny fyziologických procesov spojené

s environmentálnymi zmenami, ktoré vedú k vzniku nového fenotypu.

Genotyp (genotype): súbor všetkých genetických, dedičných informácií (genetická výbava)

rastliny, týkajúci sa daného znaku, resp. znakov. Avšak v prípade plasticity sa genotyp

poníma v zmysle populačnej genetiky rastlín.

Genómová plasticita (genome plasticity): zmeny v štruktúre a organizácii genómu, spojené

s environmentálnymi signálmi, ktoré vedú k vzniku nového fenotypu.

Kondícia, zdatnosť (fitness): výsledok genetickej výbavy rastliny, meria sa napr. ako počet

prežitých nových jedincov daného potomstva.

Morfologická plasticita (morphological plasticity): zmena morfológie (tvaru a veľkosti)

rastlinných orgánov (hlavne listu a koreňa), ktorá má významnú úlohu pre rastlinu v získavaní

a využívaní zdrojov (svetlo, teplota, voda, živiny).

Plasticita, tvárnosť (plasticity): schopnosť rastliny upraviť svoje vlastnosti v reakcii na

premenlivé environmentálne podmienky prostredníctvom meniacich sa morfologických

znakov a/alebo fyziologických procesov.

Pružnosť (resilience): kapacita ekosystému (rastliny) reagovať na poruchy (perturbation)

alebo rozrušenia (disturbation) tým, že odolá poškodeniu a po vychýlení sa dôjde k rýchlej

obnove (regenerácii) a návratu ekosystému (rastliny) do pôvodného stavu.

Znak (trait): Každá morfologická, fyziologická, fenologická alebo behaviorálna

charakteristika, ktorú možno merať na úrovni jedinca.

62

6 ZOZNAM SKRATIEK

LAR pomerná olistenosť, pomer listovej plochy k celkovej suchej hmotnosti

(„leaf area ratio“)

LDMC obsah sušiny v liste („leaf dry matter content“)

LMA špecifická listová hmotnosť („leaf mass per area“)

LWC obsah vody v liste („leaf water content“)

SLA špecifická listová plocha („specific leaf area“)

SLM špecifická listová hmotnosť (angl. „specific leaf mass“),

S:R pomer pomer medzi suchou hmotnosťou výhonku a suchou hmotnosťou koreňa

(„Shoot:Root“)

RSD relatívny sýtostný deficit

RWC relatívny obsah vody („relative water content“)

RWR pomer suchej hmotnosti koreňa k celkovej suchej hmotnosti

(„root weight ratio“)

VSD vodný sýtostný deficit

WUE pomer medzi rýchlosťou fotosyntézy a rýchlosťou transpirácie

(„water use efficiency“)

63

7 POUŽITÁ LITERATÚRA

Ackerly, D. 2004. Functional strategies of chaparral shrubs in relation to seasonal water

deficit and disturbance. Ecological Monographs 74: 25-44.

Ackerly, D. D., Dudley, S. A., Sultan, S. E., Schmitt, J., Coleman, J. S., Linder, et a.l. 2000.

The evolution of plant ecophysiological traits: Recent advances and future directions.

Bioscience 50: 979-995.

Adler, P. B., HilleRisLambers, J., Kyriakidis, P. C., Guan, Q. F. and Levine, J. M. 2006.

Climate variability has a stabilizing effect on the coexistence of prairie grasses. Proceedings

of the National Academy of Sciences of the United States of America 103:12793-12798.

Aerts, R. and Chapin, F. S. 2000. The mineral nutrition of wild plants revisited: A re

evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research 30: 1-67.

Albert, C. H., Thuiller, W., Yoccoz, N. G., Soudant, A., Boucher, F., Saccone, P. and Lavorel,

S. 2010. Intraspecific functional variability: extent, structure and sources of variation. Journal

of Ecology 98: 604-613.

Albert, C. H., Grassein, F., Schurr, F. M., Vieilledent, G. and Violle, C. 2011. When and how

should intraspecific variability be considered in trait-based plant ecology? Perspectives in

Plant Ecology, Evolution and Systematics 3: 217-225.

Al Hayek, P., Touzard, B., Le Bagousse-Pinguet, Y. and Michalet R. 2014. Phenotypic

differentiation within a foundation grass species correlates with species richness in a

subalpine community. Oecologia 176: 533-544.

Angert, A. L., Huxman, T. E., Chesson, P. and Venable D. L. 2009. Functional tradeoffs

determine species coexistence via the storage effect. Proceedings of the National Academy of

Sciences of the United States of America 106: 11641-11645.

Arnold, S. J. 1983. Morphology, performance and fitness. American Zoologist 23: 347-361.

64

Arntz, M. A. and Delph, L. F. 2001. Pattern and process: evidence for the evolution of

photosynthetic traits in natural populations. Oecologia 127: 455-467.

Ballaré, C. L. 1999. Keeping up with the neighbours: phytochrome sensing and other

signalling mechanisms. Trends in Plant Sciences 4: 97-102.

Barkman, J. 1988. New systems of plant growth forms and phenological plant types. In

Werger, M. J. A., van der Aart, P. J. M., During, H. J. and Verhoeven, J. T. A. (eds.). Plant

form and vegetation structure. SPB Academic Publishers, The Hague, The Netherlands, pp. 9-

44.

Bartlett, M. K., Scoffoni, C. and Sack, L. 2012. The determinants of leaf turgor loss point

and prediction of drought tolerance of species and biomes: a global meta-analysis. Ecology

Letters 15: 393-405.

Bolnick, D. I., Svanback, R., Fordyce, J. A., Yang, L. H., Davis, J. M., Hulsey, C. D. and

Forister, M. L. 2003. The ecology of individuals: incidence and implications of individual

specialization. American Naturalist 161: 1-28.

Bond, W. J. and Midgley, J. J. 1995. Kill thy neighbor - an individualistic argument for the

evolution of flammability. Oikos 73: 79-85.

Bossdorf, O. and Pigliucci, M. 2009. Plasticity to wind is modular and genetically variable in

Arabidopsis thaliana. Evolutionary ecology 23(5): 669-685.

Box, E. O. 1981. Macroclimate and plant forms: an introduction to predictive modeling in

phytogeography. Dr W. Junk, The Hague, The Netherlands.

Box, E. O. 1996. Plant functional types and climate at the global scale. Journal of Vegetation

Science 7: 309-320.

Bradshaw, A. D. 1965. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. Advances

in Genetics 13: 115-155.

65

Brodribb, T. J. and Holbrook, N. M. 2003. Stomatal closure during leaf dehydration,

correlation with other leaf physiological traits. Plant Physiology 132: 2166-2173.

Bronstein, J. L. 2009. The evolution of facilitation and mutualism. Journal of Ecology 97:

1160-1170.

Calow, P. 1987. Towards a definition of functional ecology. Functional Ecology 1: 57-61.

Chapin, F. S. III. 1993. Functional role of growth forms in ecosystem and global processes.

In: Ehleringer, J. R., and C. B. Field (eds). Scaling physiological processes. Leaf to globe.

Academic Press Inc, San Diego, pp. 287-312.

Chave, J., Coomes, D., Jansen, S., Lewis, S. L., Swenson, N. G. and Zanne A. E. 2009.

Towards a worldwide wood economics spectrum. Ecology Letters 12: 351-366.

Chaturvedi, R. K. and Raghubanshi, A. S. 2013. Phenotypic plasticity in functional traits of

woody species in tropical forest. In: Valentino, J. B and Harrelson, P. C. Phenotypic

Plasticity: Molecular Mechanisms, Evolutionary Significance and Impact on Speciation. Nova

Science Publishers. Hauppauge, USA, pp. 35-66.

Cingolani, A. M., Cabido, M., Gurvich, D. E., Renison, D. and Diaz, S. 2007. Filtering

processes in the assembly of plant communities: Are species presence and abundance driven

by the same traits? Journal of Vegetation Science 18: 911-920.

Coley, P. D. 1983. Herbivory and defensive characteristics of tree species in a lowland

Tropical forest. Ecological Monographs 53: 209-229.

Coley, P. D. 1988. Effect of plant-growth rate and leaf lifetime on the amount and type of

anti-herbivore defence. Oecologia 74: 531-536.

Coley, P. D. and Barone, J. A. 1996. Herbivory and plant defenses in tropical forests. Annual

Review of Ecology and Systematics 27: 305-335.

66

Coley, P. D., Kursar, T. A. and Machado, J. L. 1993. Colonization of tropical rain-forest

leaves by epiphylls - effect of site and host leaf lifetime. Ecology 74: 619-623.

Coleman, J. S., McConnaughay, K. D. M. and Ackerly, D. D. 1994. Interpreting phenotypic

variation in plants. Trends in Ecology and Evolution 9: 187-191.

Cornelissen, J. H. C., Lavorel, S., Garnier, E., Diaz, S., Buchmann, N., Gurvich, D. E.,

et al. 2003. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant

Functional traits worldwide. Australian Journal of Botany 51: 335-380.

Cornelissen, J. H. C., Perez-Harguindeguy, N., Diaz, S., Grime, J. P., Marzano, B., Cabido,

M., Vendramini, F. and Cerabolini, B. 1999. Leaf structure and defence control litter

decomposition rate across species and life forms in regional floras on two continents. New

Phytologist 143: 191-200.

Cornwell, W. K. and Ackerly, D. D. 2009. Community assembly and shifts in plant trait

distributions across an environmental gradient in coastal California. Ecological Monographs

79: 109-126.

Craine, J. M. and Lee, W. G. 2003. Covariation in leaf and root traits for native and non

native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand. Oecologia 134: 471-478.

Cunningham, S. A., Summerhayes, B. and Westoby, M. 1999. Evolutionary divergences in

leaf structure and chemistry, comparing rainfall and soil nutrient gradients. Ecological

Monographs 69: 569-588.

Darwin, C. 1859. On the Origin of Species. John Murray, London.

de Bello, F., Lepš, J. and Sebastia, M. T. 2005. Predictive value of plant traits to grazing

along a climatic gradient in the Mediterranean. Journal of Applied Ecology 42: 824-833.

de Bello, F., Lavorel, S., Albert, C. H., Thuiller, W., Grigulis, K., Doležal, J., Janeček, S. and

Lepš, J. 2011. Quantifying the relevance of intraspecific trait variability for functional

diversity. Methods in Ecology and Evolution 2: 163-174.

67

De Jong, G. and Stearns, S. C. 1991. Phenotypic plasticity and the expression of genetic

variation. In: Dudley, E. C. (ed.). The Unity of Evolutionary Biology, vol. II. 707-718.

International Congress of Systematic and Evolutionary Biology IV. Dioscorides Press,

Portland, USA.

De Witt, T. J. 1998. Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends in Ecology and

Evolution 13: 77-81.

Diaz, S., and Cabido, M. 1997. Plant functional types and ecosystem function in relation to

global change. Journal of Vegetation Science 8: 463-474.

Diaz, S. and Cabido, M. 2001. Vive la difference: plant functional diversity matters to

ecosystem processes. Trends in Ecology & Evolution 16: 646-655.

Díaz, S., McIntyre, S., Lavorel, S.and Pausas J. G. 2002. Does hairiness matter in Harare?

Resolving controversy in global comparisons of plant trait responces to ecosystem disturbance

New Phytologist 154: 7-9.

Diaz, S., Hodgson, J. G., Thompson, K., Cabido, M., Cornelissen, J. H. C., Jalili, A.,

Montserrat-Marti, G., et al. 2004. The plant traits that drive ecosystems: Evidence from three

continents. Journal of Vegetation Science 15: 295-304.

Dostál, J. and Červenka, M. 1991. Veľký kľúč na určovanie vyšších rastlín I. SPN Bratislava.

Donovan, L. A. and Ehleringer, J. R. 1994. Potential for selection on plants of water-use

efficiency as estimated by carbon isotope discrimination. American Journal of Botany 81:

927-935.

Dorn, L. A., Pyle, E. H. and Schmitt, J. 2000. Plasticity to light cues and resources in

Arabidopsis thaliana: testing for adaptive value and costs. Evolution 54: 1982-1994.

Drude, O. 1886. Deutschlands Pflanzengeographie. Handb. Deut. Landes- u. Volksk. 4:502.

Eliáš, P. 1978. Transpiračné odpory listov a ich meranie. Acta Ecologica 7: 53-111.

68

Eliáš, P. 1997. Funkčné skupiny rastlín vo fytocenózach. Sekos, Nitra.

Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. and P. D. 1992. Zeigwerte von

Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica. Erich Goltze, Göttigen.

Eshel, A. and Beeckman, T. 2013. Plant Roots: The Hidden Half. CRC Press, NY.

Eviner, V. T. 2004. Plant traits that influence ecosystem processes vary independently among

species. Ecology 85: 2215-2229.

Eviner, V. T. and Chapin, F. S. 2003. Functional matrix: A conceptual framework for

predicting multiple plant effects on ecosystem processes. Annual Review of Ecology

Evolution and Systematics 34: 455-485.

Fitter, A. H. and Fitter, R. S. R. 2002. Rapid changes in flowering time in British plants.

Science 296: 1689-1691.

Fonseca, C. R., Overton, J. M., Collins, B. and Westoby, M. 2000. Shifts in trait-

combinations along rainfall and phosphorus gradients. Journal of Ecology 88: 964-977.

Fortunel, C., Garnier, E., Joffre, R., Kazakou, E., Quested, H., Grigulis, K., et al. 2009. Leaf

traits capture the effects of land use changes and climate on litter decomposability of

grasslands across Europe. Ecology 90: 598-611.

Garnier, E. 1992. Growth analysis of congeneric annual and perennial grass species. Journal

oj Ecology 80: 665-675.

Garnier, E., and Laurent, G. 1994. Leaf anatomy, specific mass and water content in

congeneric annual and perennial grass species. New Phytologist 128: 725-736.

Garnier, E., and Vancaeyzeele, S. 1994. Carbon and nitrogen content at congeneric annual

and perennial grass species: relationships with growth. Plant, Cell and Environment 17: 399-

407.

69

Garnier, E., Shipley, B., Roumet, C. and Laurent, G. 2001. A standardized protocol for the

determination of specific leaf area and leaf dry matter content. Functional Ecology 15: 688

695.

Garnier, E., Lavorel, S., Ansquer, P., Castro, H., Cruz, P., Dolezal, J., et al. 2007. Assessing

the effects of land-use change on plant traits, communities and ecosystem functioning in

grasslands: A standardized methodology and lessons from an application to 11 European sites.

Annals of Botany 99: 967-985.

Geber, M. A. and Griffen, L. R. 2003. Inheritance and natural selection on functional traits.

International Journal of Plant Sciences 164: 21-42.

Gibson, A. C. 1996. Structure – function relations of warm desert plants. Springer Verlag,

Berlin, Germany.

Gratani, L. 2014. Plant phenotypic plasticity in response to environmental factors. Advances

in Botany, 17pp., http://dx.doi.org/10.1155/2014/208747.

Grime, J. P. 1974. Vegetation classification by reference to strategies. Nature 250: 26-31.

Grime, J. P. 1994. The role of plasticity in exploiting environmental heterogeneity. In:

Caldwell, M. M. and Pearcy, R. W. (eds). Exploitation of Environmental Heterogeneity by

Plants: Ecophysiological Processes Above- and Below-Ground. Academic, NY.

Grime, J. P., Cornelissen, J. H. C., Thompson, K. and Hodgson, J. G. 1996. Evidence of a

causal connection between anti-herbivore defence and the decomposition rate of leaves. Oikos

77: 489-494.

Grime J. P., Hodgson, J. G. and Hunt, R. 1988. Comparative plant ecology: a functional

approach to common British species. Unwin Hyman, London.

Grime, J. P. and Hunt, R. 1975. Relative growth rate: its range and adaptive signiffance in a

local flora. Journal of Ecology 63: 393-422.

70

Grime, J. P., Thompson, K., Hunt, R., Hodgson, J. G., Cornelissen, J. H. C., Rorison, I. H., et

al. 1997. Integrated screening validates primary axes of specialisation in plants. Oikos 79:259-

281.

Grubb, P. J. 1977. The maintenance of species-richness in plant communities: the importance

of the regeneration niche. Biological Reviews 52: 107-145.

Hacke, U. G., Sperry, J. S., Pockman, W. T., Davis, S. D. and McCulloch, K. A. 2001. Trends

in wood density and structure are linked to prevention of xylem implosion by negative

pressure. Oecologia 126: 457-461.

Hegland, S. J., Nielsen, A., Lazaro, A., Bjerknes, A.-L. and Totland, O. 2009. How does

limate warming affect plant-pollinator interactions? Ecology Letters 12:184-195.

Hillel, D. 1971. Soil and water. Academic Press, NY and London.

Hodgson, J. G., Montserrat-Marti, G., Charles, M., Jones, G., Wilson, P., Shipley, B., et al.

2011. Is leaf dry matter content a better predictor of soil fertility than specific leaf area?

Annals of Botany 108:1337-1345.

Huzulák, J. 1981. Ekologicko-fyziologická štúdia vodného režimu lesných drevín. Biologické

práce 27: 7-134.

Iwasa, Y., Cohen, D. and Leon, J. A. 1985. Tree height and crown shape, as results of

competitive games. Journal of Theoretical Biology 112: 279-297.

Jump, A. S. and Penuelas, J. 2005. Running to stand still: adaptation and the response of

plants to rapid climate change. Ecology Letters 8:1010-1020.

Kahmen, S. and P. Poschlod. 2004. Plant functional trait responses to grassland succession

over 25 years. Journal of Vegetation Science 15: 21-32.

Kattge, J., Diaz, S., Lavorel, S., Prentice, C., Leadley, P., Bonisch, G. et al. 2011. TRY – a

global database of plant traits. Global Change Biology 17: 2905-2935.

71

Keddy, P. A. 1992. A pragmatic approach to functional ecology. Functional Ecology 6: 621

626.

Keddy, P. A. and Shipley, B. 1989. Competitive hierarchies in herbaceous plant

communities. Oikos 54: 234-241.

Kleyer, M., Bekker, R. M., Knevel, I. C., Bakker, J. P., Thompson, K., Sonnenschein, M., et

al. 2008. The LEDA Traitbase: a database of life-history traits of the Northwest European

flora. Journal of Ecology 96: 1266-1274.

Klimešová, J. and Klimeš, L. 2007. Bud banks and their role in vegetative regeneration – A

literature review and proposal for simple classification and assessment. Perspectives in Plant

Ecology Evolution and Systematics 8: 115-129.

Klimešová, J. and de Bello, F. 2009. CLO-PLA: the database of clonal and bud bank traits of

Central European flora. Journal of Vegetation Science 20: 511-516.

Kramer, P. J. and Boyer, J. S. 1995. Water Relations of Plants and Soils. Academic Press,

San Diego, California.

Kuhn, I., Durka, W. and Klotz, S. 2004. BiolFlor - a new plant-trait database as a tool for

plant invasion ecology. Diversity and Distributions 10: 363-365.

Küppers, M. 1984. Carbon relations and competition between woody species in a cebtral

European hedgerow. I. Photosynthetic characteristics. Oecologia 64: 332-343.

Kutschera, L., and Lichtenegger, E. 1982. WurzelatlasmitteleuropäischerGrünlandpflanzen.

Bd. 1. Monocotyledoneae, Fischer, Stuttgart.

Kutschera, L., and Lichtenegger, E. 1992.Wurzelatlas mitteleuropäischer Grünlandpflanzen.

Bd. 2. Pteridophyta und Dicotyledoneae (Magnoliopsida). Teil 1 Morphologie, Anatomie,

Ökologie, Verbreitung, Soziologie, Wirtschaft, Fischer, Stuttgart.

Lambers, H., Chapin, F. S. and Pons, T. L. 1998. Plant Physiological Ecology. Springer, NY.

72

Lambers, H., Chapin, F. S. and Pons, T. L. 2008. Plant Physiological Ecology. 2nd Ed

Springer Science, Business Media, LLC, NY.

Lambers, H., and Poorter, H. 1992. Inherent variation in growth rate between higher plants: a

search for physiological causes and ecological consequences. Advances in Ecological

Research 23: 187-261.

Lande, R. 2009. Adaptation to an extraordinary environment by evolution of phenotypic

plasticity and genetic assimilation. Journal of Evolutionary Biology 22(7): 1435-1446.

Laughlin, D. C. 2014. The intrinsic dimensionality of plant traits and its relevance to

community assembly. Journal of Ecology 102:186-193.

Lavorel, S. and Garnier, E. 2002. Predicting changes in community composition and

ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail. Functional Ecology 16: 545

556.

Lavorel, S., McIntyre, S., Landsberg, J. and Forbes, T. D. A.. 1997. Plant functional

classifications: from general groups to specific groups based on response to disturbance.

Trends in Ecology and Evolution 12: 474-478.

Leishman, M. R., and Westoby, M. 1998. Seed size and shape are not related to persistence in

soil in Australia in the same way as in Britain. Functional Ecology 12: 480-485.

Lepš, J. 1999. Nutrient status, disturbance and competition: an experimental test of

relationships in a wet meadow. Journal of Vegetation Science 10:219–230.

Lepš, J., de Bello, F., Šmilauer, P. and Doležal, J. 2011. Community trait response to

environment: disentangling species turnover vs intraspecific trait variability effects.

Ecography 34: 856-863.

Lenz, T. I., Wright, I. J. and Westoby, M. 2006. Interrelations among pressure-volume curve

traits across species and water availability gradients. Physiologia Plantarum 127: 423-433.

73

Liancourt, P., Spence, L. A., Song, D. S., Lkhagva, A., Sharkhuu, A., Boldgiv, B., Helliker,

B. R., Petraitis, P. S. and Casper, B. B. 2013. Plant response to climate change varies with

topography, interactions with neighbors, and ecotype. Ecology 94: 444-453.

Liancourt, P. and Tielbörger, K. 2009. Competition and a short growing season lead to

ecotypic differentiation at the two extremes of the ecological range. Functional Ecology 23:

397-404.

Lonnberg, K. and Eriksson, O. 2013. Rules of the seed size game: contests between large

seeded and small-seeded species. Oikos 122: 1080-1084.

MacDonald, S. E. and Lieffers, V. J. 1993. Rhizome plasticity and clonal foraging of

Calamagrostis canadensis in response to habitat heterogeneity. Journal of Ecology 81: 769-

776.

MacGillivray, C. W. and Grime, J. P. 1995. Genome size predicts frost-resistance in British

herbaceous plants - implications for rates of vegetation response to global warming.

Functional Ecology 9: 320-325.

Májeková, M., de Bello, F., Doležal, J. and Lepš, J. 2014a. Plant functional traits as

determinants of population stability. Ecology 95(9): 2369-2374.

Májeková, M., Šutovská, L., Vykouková, I. 2014b. Funkčná charakteristika druhu Impatiens

parviflora DC. Phytopedon (Bratislava) 13(1): 6-12.

Masarovičová, E. 1988. Comparative study of growth and carbon uptake in Fagus sylvatica L.

trees growing under different light conditions. Biologia Plantarum 30: 285-293.

Masarovičová, E. 1991. Leaf shape, stomata density and photosynthetic rate of the common

oak leaves. Biologia Plantarum 33: 495-500.

Masarovičová, E. 1992. Morphological, physiological, biochemical and production

characteristics of three oak species. Acta Physiologiae Plantarum 14: 99-106.

74

Masarovičová, E. and Minarčic, P. 1980. Qualitative and quantitative analysis of the Fagus

sylvatica L. leaves. II. Ultrastructural characteristics and photorespiratory activity. Biológia

(Biology, Bratislava) 35: 235-242.

Masarovičová, E. and Minarčic, P. 1984. Photosynthetic response and adaptation of Fagus

sylvatica L. trees to light conditions. I. Growth of leaves, shoots and trees. Biológia (Biology,

Bratislava) 39: 867-876.

Masarovičová, E. and Minarčič, P. 1985. Photosynthetic response and adaptation of Fagus

sylvatica L. trees to light conditions : Leaf chlorophyll contents, leaf dry matter, specific

leaf area and mass, stomatal density. Biológia (Biology, Bratislava) 40: 473-481.

Masarovičová, E. and Štefančík, L. 1990. Some ecophysiological features in sun and shade

leaves of tall beech trees. Biologia Plantarum 32: 374-387.

Masarovičová, E., Repčák, M., Blehová, A., Erdelský, K., Gašparíková, O., Ješko, T., Mistrík,

I. 2015. Fyziológia rastlín. Tretie doplnené a prepracované vydanie. Univerzita Komenského,

Bratislava.

Mayfield, M. M. and Levine, J. M. 2010. Opposing effects of competitive exclusion on the

phylogenetic structure of communities. Ecology Letters 13: 1085-1093.

McDowell, N. G. 2011. Mechanisms linking drought, hydraulics, carbon metabolism, and

vegetation mortality. Plant Physiology 155: 1051-1059.

McGill, B. J., Enquist, B. J., Weiher, E. and Westoby, M. 2006. Rebuilding community

ecology from functional traits. Trends in Ecology and Evolution 21: 178-185.

McIntyre, S. and Lavorel, S. 2001. Livestock grazing in subtropical pastures: steps in the

analysis of attribute response and plant functional types. Journal of Ecology 89: 209-226.

McIntyre, S., Lavorel, S., Landsberg, J. and Forbes, T. D. A. 1999. Disturbance response in

vegetation towards a global perspective on functional traits. Journal of Vegetation Science

10: 621-630.

75

Meidner, H. 1975. Water supply, evaporation and vapour diffusion in leaves. Journal of

Experimental Botany 26: 666-673.

Menzel, A., Sparks, T. H., Estrella, N. et al. 2006. European phenological response to climate

change matches the warming pattern. Global Change Biology 12: 1-8.

Messier, J., McGill, B. J. and Lechowicz, M. J. 2010. How do traits vary across ecological

scales? A case for trait-based ecology. Ecology Letters 13: 838-848.

Michalet, R., Brooker, R. W., Cavieres, L. A., Kikvidze, Z., Lortie, C. J., Pugnaire, F. I.,

Valiente-Banuet, A. and Callaway, R. M. 2006. Do biotic interactions shape both sides of the

humped-back model of species richness in plant communities? Ecology Letters 9: 767-773.

Milla, R., Reich, P. B., Niinemets, U. and Castro-Diez, P. 2008. Environmental and

developmental controls on specific leaf area are little modified by leaf allometry. Functional

Ecology 22: 565-576.

Mitchell, P. J., Veneklaas, E. J., Lambers, H. and Burgess, S. S. O. 2008. Leaf water relations

during summer water deficit: differential responses in turgor maintenance and variation in leaf

structure among different plant communities in south-western Australia. Plant Cell and

Environment 31: 1791-1802.

Moles, A. T., Hodson, D. W. and Webb, C. J. 2000. Seed size and shape and persistence in

the soil in the New Zealand flora. Oikos 89: 541-545.

Moles, A. T., Ackerly, D. D., Webb, C. O., Tweddle, J. C., Dickie, J. B. and Westoby, M.

2005. A brief history of seed size. Science 307: 576-580.

Mouillot, D., Mason, N. W. H. and Wilson, J. B. 2007. Is the abundance of species

determined by their functional traits? A new method with a test using plant communities.

Oecologia 152: 729-737.

Mouradov, A., Cremer, F. and Coupland, G. 2002. Control of flowering time: Interacting

pathways as a basis for diversity. Plant and Cell 14: S111-S130.

76

Muller-Landau, H. C. 2010. The tolerance-fecundity trade-off and the maintenance of

diversity in seed size. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States

of America 107: 4242-4247.

Murren, C. J., Denning, W. and Pigliucci, M. 2005. Relationships between vegetative and life

history traits and fitness in a novel field environment: impacts of herbivores. Evolutionary

Ecology 19: 583-601.

Navas, M. L. and Garnier, E. 2002. Plasticity of whole plant and leaf traits in Rubia peregrina

in response to light, nutrient and water availability. Acta Oecologica 23: 375-383.

Nicotra, A. B., Atkin, O. K., Bonser, S. P., Davidson, A. M., Finnegan, E. J., Mathesius, U.,

Poot, P., Purugganan, M. D., Richards, C. L., Valladares, F. and van Kleunen, M. 2010. Plant

phenotypic plasticity in a changing climate. Trends in Plant Science 15: 684-692.

Niinemets, U. 2001. Global-scale climatic controls of leaf dry mass per area, density, and

thickness in trees and shrubs. Ecology 82: 453-469.

Noble, I. R. and Gitay, H. 1996. A functional classification for predicting the dynamics of

landscapes. Journal of Vegetation Science 7: 329-336.

Oláh, R. and Masarovičová, E., 1997. Response of CO2 uptake, chlorophyll content, and

some productional features of forest herb Smyrnium perfoliatum L. (Apiaceae) to different

light conditions. Acta Physiologiae Plantarum 19: 285-293.

Oláh, R. and Masarovičová, E. 1998. Photosynthesis, respiration, and chlorophylls in

presenescent, regreened, and senescent leaves of forest herb Smyrnium perfoliatum L.

(Apiaceae). Acta Physiologiae Plantarum 20: 173-178.

Paine, C. E. T., Stahl, C., Courtois, E. A., Patino, S., Sarmiento, C. and Baraloto, C. 2010.

Functional explanations for variation in bark thickness in tropical rain forest trees. Functional

Ecology 24: 1202-1210.

77

Parkhurst, D. F. 1994. Diffusion of CO2 and other gases inside leaves. New Phytologist 126:

49-479.

Pérez-Harguindeguy, N., Diaz, S., Garnier, E., Lavorel, S., Poorter, H., Jaureguiberry, P., et

al. 2013. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide.

Australian Journal of Botany 61: 167-234.

Petchey, O. L. and Gaston, K. J. 2002. Functional diversity (FD), species richness and

community composition. Ecology Letters 5: 402-411.

Petchey, O. L., Hector, A. and Gaston, K. J. 2004. How do different measures of functional

diversity perform? Ecology 85: 847-857.

Pierce, S., Brusa, G., Vagge, I. and Cerabolini, B. E. L. 2013. Allocating CSR plant

functional types: the use of leaf economics and size traits to classify woody and herbaceous

vascular plants. Functional Ecology 27: 1002-1010.

Pigliucci, M. 2005. Evolution of phenotypic plasticity: where are we going now? Trends in

Ecology and Evolution 20: 481- 486.

Pigliucci, M., Murren, C. J. and Schlichting, C. D. 2006. Phenotypic plasticity and evolution

by genetic assimilation. Journal of Experimental Biology 209: 2362-2367.

Poorter, H. and de Jong, R. 1999. A comparison of specific leaf area, chemical composition

and leaf construction costs of field plants from 15 habitats differing in productivity. New

Phytologist 143:163-176.

Poorter, H. and Lambers, H. 1991. Is interspecific variation in relative growth-rate positively

correlated with biomass allocation to the leaves. American Naturalist 138: 1264-1268.

Price, T. D., Qvarnstrom, A. and Irwin, D. E. 2003. The role of phenotypic plasticity in

driving genetic evolution. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological

Sciences 270: 1433-1440.

78

Raunkiaer, C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geografy. Oxford University

Press, Oxford.

Rehfeldt, G. E., Tchebakova, N. M., Parfenova, Y. I., Wykoff, W. R., Kuzmina, N. A. and

Milyutin, L. I. 2002. Intraspecific responses to climate in Pinus sylvestris. Global Change

Biology 8: 912-929.

Relyea, R. A. 2002. Costs of phenotypic plasticity. American Naturalist 159: 272-282.

Reich, P. B. 2014. The world-wide 'fast-slow' plant economics spectrum: a traits manifesto.

Journal of Ecology 102: 275-301.

Reich, P. B., Walters, M. B. and Ellsworth, D. S. 1992. Leaf life-span in relation to leaf, plant,

and stand characteristics among diverse ecosystems. Ecological Monographs 62: 365-392.

Reich, P. B., Walters, M. B. and Ellsworth, D. S. 1997. From tropics to tundra: Global

convergence in plant functioning. Proceedings of the National Academy of Sciences of the

United States of America 94: 13730-13734.

Reich, P. B. and Oleksyn, J. 2004. Global patterns of plant leaf N and P in relation to

temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United

States of America 101: 11001-11006.

Reich, P. B., Wright, I. J. and Lusk, C. H. 2007. Predicting leaf physiology from simple plant

and climate attributes: A global GLOPNET analysis. Ecological Applications 17: 1982-1988.

Rweyongeza, D. M., Yang, R. C., Dhir, N. K., Barnhardt, N. K. and Hansen, C. 2007. Genetic

variation and climatic impacts on survival and growth of white spruce in Alberta, Canada.

Silvae Genetica 56: 117-127.

Sack, L., Cowan, P. D., Jaikumar, N. and Holbrook, N. M. 2003. The 'hydrology' of leaves:

co-ordination of structure and function in temperate woody species. Plant Cell and

Environment 26: 1343-1356.

79

Sack, L. and Scoffoni, C. 2013. Leaf venation: structure, function, development, evolution,

ecology and applications in the past, present and future. New Phytologist 198: 983-1000.

Sandquist, D. R. and Ehleringer, J. R. 1997. Intraspecific variation of leaf pubescence and

drought response in Encelia farinosa associated with contrasting desert environments.

New Phytologist 135: 635-644.

Savage, J. A. and Cavender-Bares, J. 2012. Habitat specialization and the role of trait lability

in structuring diverse willow (genus Salix) communities. Ecology 93: S138-S150.

Schlichting C. D. 1989a. Phenotypic plasticity in Phlox: II. Plasticity of character correlations.

Oecologia 78: 496-501.

Schlichting, C. D. 1989b. Phenotypic integration and environmental change. Bioscience 39:

460-464.

Scheiner, S. M. 1993. Genetics and evolution of phenotypic plasticity. Annual review of

ecology and systematics 24: 35-68.

Schultze, E. D. 1982. Plant life forms and their carbon, water and nutrient relations. In Lange,

O. L., Nobel, P. S., Osmond, C. B. and Ziegler, H. (eds.). Encyclopedia of plant physiology.

Springer-Verlag, Heidelberg, Germany, pp. 615-676.

Shipley, B. 1995. Structured interspecific determinants of specific leaf-area in 34 species of

herbaceous angiosperms. Functional Ecology 9: 312-319.

Slatyer, R. O. and Taylor, S. A. 1960. Terminology in plant and soil water relations. Nature

187: 922-924.

Slavík, B. 1974. Methods of studying plant water relations. Academia, Praha.

Soudzilovskaia, N. A., Elumeeva, T. G., Onipchenko, V. G., Shidakov, II, Salpagarova, F. S.,

Khubiev, A. B., Tekeev, D. K. and Cornelissen J. H. C. 2013. Functional traits predict

relationship between plant abundance dynamic and long-term climate warming. Proceedings

of the National Academy of Sciences of the United States of America 110: 18180-18184.

80

Sultan, S. E. 1987. Evolutionary implications of phenotypic plasticity in plants. Evolutionary

Biology 21: 127-176.

Sultan, S. E. 1992. Phenotypic plasticity and the Neo-Darwinian legacy. Evolution Trends in

Plants 6: 61-71.

Sultan, S. E. 1995. Phenotypic plasticity and plant adaptation. Acta Botanica Neerlandica 44:

363-383.

Sultan, S. E., Bazzaz, F. A. 1993a. Phenotypic plasticity in Polygonum persicaria. I. Diversity

and uniformity in genotypic norms of reaction to light. Evolution 47: 1009-1031.

Sultan, S. E., Bazzaz, F. A. 1993b. Phenotypic plasticity in Polygonum persicaria. II. Norms

of reaction to soil moisture, ecological breadth, and the maintenance of genetic diversity.

Evolution 47: 1032-1049.

Sultan, S. E. 2000. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history.

Trends in Plant Science 5: 537-542.

Thompson, K., Band, S. R. and Hodgson, J. G. 1993. Seed size and seed shape predict

persistence in soil. Functional Ecology 7: 236-241.

Tjoelker, M. G., Craine, J. M., Wedin, D., Reich, P. B. and Tilman, D. 2005. Linking leaf and

root trait syndromes among 39 grassland and savannah species. New Phytologist 167: 493-

508.

Valladares, F., Gianoli, E. and Gómez, J. M. 2007. Ecological limits to plant phenotypic

plasticity. New Phytologist 176: 749-763.

van der Werf, A., Geerts, R. H. E. M., Jacobs, F. H. H., Korevaar, H., Oomes, M. J. M. and

De Visser, W. 1998. The importance of relative growth rate and associated traits for

competition between species during vegetation succession. In Lambers, H., Poorter, H. and

Van Vuuren, M. M. I. (eds.). Inherent variation in plant growth, physiological mechanisms

and ecological consequences. Backhuys, Leiden, The Netherlands, pp. 489-502.

81

van Kleunen, M. and Fischer, M. 2005. Constraints on the evolution of adaptive phenotypic

plasticity in plants. New Phytologist 166: 49-60.

Vendramini, F., Díaz, S., Gurvich, D. E., Wilson, P. J., Thompson, K. and Hodgson, J. G.

2002. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species. New

Phytologist 154: 147-157.

Vile, D., Garnier, E., Shipley, B., Laurent, G., Navas, M. L., Roumet, C., et al. 2005. Specific

leaf area and dry matter content estimate thickness in laminar leaves. Annals of Botany

96: 1129-1136.

Vile, D., Shipley, B. and Garnier, E. 2006. A structural equation model to integrate changes in

functional strategies during old-field succession. Ecology 87: 504-517.

Violle, C., Navas, M. L., Vile, D., Kazakou, E., Fortunel, C., Hummel, I. and Garnier, E.

2007. Let the concept of trait be functional! Oikos 116: 882-892.

Violle, C., Enquist, B. J., McGill, B. J., Jiang, L., Albert, C. H., Hulshof, C., Jung, V. and

Messier, J. 2012. The return of the variance: intraspecific variability in community ecology.


Vitasse, Y., Bresson, C. C., Kremer, A., Michalet, R. and Delzon, S. 2010. Quantifying

phenological plasticity to temperature in two temperate tree species. Functional Ecology 24:

1211-1218.

von Humbolt, A. 1806. ldeen zu einer Physiognomik der Gewachse. Cotta, Stuttgart.

Waitt, D. E. and Levin, D. A. 1998. Genetic and phenotypic correlation in plants: A botanical

test of Cheverud’s conjecture. Heredity 80: 310-319.

Walter, H. 1931a. Die Hydratur der Pflanzen und ihre physiologisch-ökologische Bedeutung.

Fischer, Jena.

82

Walter, H. 1931b. Die kryoskopische Bestimmung des osmotischen Werten bei Pflanzen.

ABDER-HALDEN's Handb. d. biol. Arbeitsmethoden 11: 533-571.

Wang, G. H. 2007. Leaf trait co-variation, response and effect in a chronosequence. Journal

of Vegetation Science 18: 563-570.

Waring, R. H. and Running, S. W. 1976. Water uptake, storage and transpiration by conifers:

A physiological model. In Lange, O. G., Kappen, L. and Schultze, E. D. (eds.). Water and

plant life. Springer verlag, NY, pp. 189-202.

Weiher, E., van der Werf, A., Thompson, K., Roderick, M., Garnier, E. and Eriksson, O.

1999. Challenging Theophrastus: A common core list of plant traits for functional ecology.

Journal of Vegetation Science 10: 609-620.

Westoby, M. 1998. A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme. Plant and Soil

199: 213-227.

Westoby, M. and Wright, I. J. 2006. Land-plant ecology on the basis of functional traits.


White, J. 1979. The plant as a metapopulation. Annual Review of Ecology and Systematics 10:

109-145.

Wilson, P. J., Thompson, K. and Hodgson, J. G. 1999. Specific leaf area and leaf dry matter

content as alternative predictors of plant strategies. New Phytologist 143:155-162.

Witkowski, E. T. F. and Lamont, B. B. 1991. Leaf specific mass confounds leaf density and

thickness. Oecologia 88: 486-493.

Woodward, F. I., Smith, T. M. and Emanuel, W. R. 1995. A global land primary productivity

and phytogeography model. Global Biogeochemical Cycles 9: 471-490.

Wright, I. J. and Westoby, M. 2002. Leaves at low versus high rainfall: coordination of

structure, lifespan and physiology. New Phytologist 155: 403-416.

83

Wright, I. J., Reich, P. B., Westoby, M., Ackerly, D. D., Baruch, Z., Bongers, F., et al. 2004.

The worldwide leaf economics spectrum. Nature 428: 821-827.

Wright, I. J., Ackerly, D. D., Bongers, F., Harms, K. E., Ibarra-Manriquez, G., Martinez

Ramos, M. et al. 2007. Relationships among ecologically important dimensions of plant trait

variation in seven Neotropical forests. Annals of Botany 99: 1003-1015.

Wright, J. S., Kitajima, K., Kraft, N. J. B., Reich, P. B., Wright, I. J., Bunker, D. E., et al.

2010. Functional traits and the growth-mortality trade-off in tropical trees. Ecology 91: 3664

3674.

Zhang, J. and Lechowicz, M. J. 1994. Correlation between time of flowering and phenotypic

plasticity in Arabidopsis thaliana. American Journal of Botany 81: 1336-1342.

Zunzunegui, M., Barradas, M. C. D., Ain-Lhout, F., Alvarez-Cansino, L., Esquivias, M. P.

and Novo, F. G. 2011. Seasonal physiological plasticity and recovery capacity after summer

stress in Mediterranean scrub communities. Plant Ecology 212: 127-142.

84

Prof. RNDr. Elena Masarovičová, DrSc. Mgr. Mária Májeková, PhD. Mgr. Ivana Vykouková, PhD.

Funkčné znaky a plasticita rastlín Vydala Univerzita Komenského v Bratislave, CD-ROM Korigovali autori Rozsah 84 strán, 4,2 AH, prvé vydanie Náklad 150, CD-ROM ISBN: 978-80-223-4033-5

Documents

Funkčné znaky a plasticita rastlín - uniba.sk · 2016. 1. 22. · celkovú kondíciu rastliny cez ich vplyv na tri základné komponenty prejavu rastlinného jedinca – rast,