Gaismas atkarīgās elektronu transporta ķēdes: elektronu transports hloroplastos

Elektronu transports hloroplastu tilakoīdos noris pretēji

red-ox potenciāla gradientam: no ūdens uz NADP+.

Tam nepieciešama gaismas kvantu enerģija.

Hilla reakcija (1937. g.): lapu ekstraktam, kas satur hloroplastus, pievienojot sintētisku elektronu akceptoru dihlorfenolindofenolu, un suspensiju apgaismojot, novēro skābekļa izdalīšanos un elektronu akceptora reducēšanos. Reakcijai nav nepieciešama CO2 klātbūtne.

Tas parādīja, ka gaismas absorbcija ir tieši saistīta ar elektronu pārnesi no ūdens uz elektronu akceptoru:

H2O + el. akceptors -----> O2 + reducēts el. akceptors

Dabiskais elektronu akceptors fotosintēzē ir NADP+

Tilakoīdos gaismā veidojas ATP un NADPH, kuri tiek izmantoti CO2 asimilācijā stromā - reakcijās, kas tiešā veidā nav atkarīgas no gaismas

Stromas pasārmināšanās un magnija jonu transports no tilakoīdiem kalpo kā aktivējošs signāls stromā esošajiem enzīmiem, kas liecina, ka ir pieejama enerģija CO2 asimilācijai

Hlorofīli ir cikliski tetrapiroli ar Mg2+ centrā

Pateicoties konjugēto dubultsaišu sistēmai, hlorofils labi absorbē gaismu zilajā un sarkanajā diapazonā

Hlorofīlu paveidi savstarpēji atšķiras ar aizvietotājgrupām pie tetrapirola gredzena

piektais cikls, kāda nav hemos

a un b hlorofiliem atšķiras gaismas absorbcijas spektri

Fikobilīni – lineāri tetrapiroli bez magnija jona, kuri kalpo par gaismas uztveršanas pigmentiem ūdenī dzīvojošajiem fotosintezējošajiem organismiem: cianobaktērijām un sārtaļģēm

sarkani oranžs

dzeltens

Bez hlorofiliem tilakoīdu membrānas papildus satur karotenoīdus, kuri paplašina uztveramās gaismas viļņu garumu diapazonu

Fotosintēzes darbības spektrs: parāda fotosintēzes procesa efektivitātes atkarību no viļņa garuma.

(a) Engelmana eksperiments 1882. g.: aļģes filaments novietots uz priekšmetstikliņa un apgaismots ar gaismu, kas ar prizmu sadalīta spektrā; punktiņi – baktērijas, kuras migrē uz rajoniem ar paaugstinātu skābekļa koncentrāciju

(b) līdzīgs ekspeiments, kurā skābekļa izdalīšanās mērīta ar elektrodu

Hlorofils un karotenoīdi ir organizēti fotosistēmās, kur fotoķīmiskās reakcijas centru aptver daudzas antenu molekulas

Tikai fotoķīmiskajā reakcijas centrā gaismas enerģija tiek izmantota lai iniciētu elektronu transportu

Zaļajiem augiem ir divu veidu fotosistēmas: PS II un PS I

Fotosintētiskais elektronu transports iespējams tikai, ja hlorofils integrēts fotosistēmā

Fotosistēmā integrēts hlorofīls, absorbējot gaismas kvantu, kļūst par spēcīgu reducētāju

Atdodot elektronu, hlorofils kļūst par spēcīgu oksidētāju

Pateicoties šādai no gaismas enerģijas atkarīgai hlorofila red-oks īpašību maiņai, fotosintētiskajās elektronu transporta ķēdēs iespējama elektronu pārnese no donora ar augstāku (pozitīvāku) standarta red-oks potenciālu uz akceptoru ar zemāku (negatīvāku) standarta red-oks potenciālu

II fotosistēmas reakcijas centrs;PQ - plastohinonsPheo – feofitīns, jeb hlorofils bez magnija jona

Tirozīna radikālis papildina ar trūkstošajiem elektroniem II fotosistēmas reakcijas centru, ņemot tos no ūdeni-šķeļošā kompleksa jeb Mn4Ca klastera. Kad pēc četru elektronu atņemšanas klastera lādiņš sasniedz +4, tas spēj atņemt elektronus divām saistītajām ūdens molekulām, atbrīvojot skābekļa molekulu un 4 protonus, kuri nonāk tilakoīda lūmenā.

bf6 komplekss – mitohondriju bc1 jeb III kompleksa analogs

I fotosistēmas reakcijas centrs ar antenu sistēmu; Qk – fillohinons; F – FeS klasterus saturoši proteīni

Z – shēma un cikliskais elektronu transports