• A gastrulação é o processo pelo o qual o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar.• Início da morfogênese (desenvolvimento da forma e das estruturas de vários órgãos e pares do corpo) ocorre durante a

terceira semana.• Inicia-se com a formação da linha primitiva

(ectoderma,mesoderma e endoderma)dá origem a tecidos específicos e órgãos:

•  O ectoderma dá origem á epiderme,ao sistema nervoso central e periférico, á retina do olho e a várias outras estruturas.

• O endoderma é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal,incluindo as glândulas que

se abrem no trato gastrointestinal e as células glandulares dos órgãos associados, como o fígado e o pâncreas.

• O mesoderma dá origem ás capas de músculos lisos, aos tecidos conjuntivos e aos vasos associados a tecido e órgãos. Forma a maior parte do sistema cardiovascular e é a fonte de células sanguíneas e da medula óssea, do esqueleto,dos músculos estriados e órgãos reprodutores e de excreção.

Linha Primitiva • Na 3ª semana o disco embrionário sofre modificações. •A gastrulação é o início da morfogênese (desenvolvimento da forma e das estruturas de vários órgãos).• Na gastrulação ocorre proliferação celular na superfície do epiblasto, para formação das camadas germinativas. As células do epiblasto dão origem as camadas germinativas,e as camadas germinativas dão origem aos tecidos específicos.

Na terceira semana,surge uma faixa linear espessada do epiblasto,á migração dessas células que se proliferam rumo ao plano mediano do disco embrionário forma assim a linha primitiva.

•Na extremidade cefálica forma-se uma protusão celular, o nó primitivo, em cujo centro surge a fosseta As mesoderma preenchem todo espaço entre a ectoderma  e a endoderma, exceto na região da membrana bucofaríngea e membrana cloacal primitiva.

O sulco primitivo que se desenvolve na Linha primitiva,tem uma pequena depressão no nó primitivo,resultando assim na fosseta primitiva.Ambos resultam na invaginação.

•Para a formação da notocorda e do mesoderma intra-embrionário, ocorre uma segmentação do mesoderma em três porções distintas, As duas porções laterais darão origem à mesoderma, enquanto a central originará a notocorda.

Formação da notocorda: na medida em que se invaginam pela fosseta primitiva, as células migram ao longo da linha média em sentido cranial e formam duas estruturas: a placa precordal que é o primórdio da membrana bucofaríngea (futuro local da boca)e o processo notocordal que cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma .

Além disso, o processo notocordal transforma-se em placa notocordal. A placa notocordal então é induzida a dobrar-se sobre si formando a notocorda.

A notocorda define o eixo primitivo do embrião, serve de base para o desenvolvimento do esqueleto axial e indica o local dos futuros corpos vertebrais. A notocorda funciona como um indutor primário induzindo o espessamento do ectoderma para formar a placa neural.

• No embrião de 18 dias a notocorda estende-se da membrana bucofaríngea até o nó primitivo e o canal neuroentérico desaparece. Durante a 3ª semana o processo notocordal e a placa neural vão se alongando em direção a membrana bucofaríngea.O epiblasto se diferencia, provavelmente por ação de substâncias indutoras, em uma região com células mais alta denominada, placa neural, a primeira estrutura relacionada ao Sistema Nervoso.

•Alantóide, nos seres humanos permanece pequena,porque a placenta e o saco amniótico assumem sua função,a mesma estar envolvida com a formação inicial do sangue e estar associada ao desenvolvimento da bexiga.

Neurulação do tubo neural• Neurulação: formação do tubo neural. Processos

envolvidos na formação da placa neural, das pregas neurais e participa do fechamento das pregas formando o tubo neural.

• Placa Neural e Tubo Neural: a placa neural é formada através da notocorda em desenvolvimento.

• Pregas Neurais: São os primeiros sinais do desenvolvimento encefálico, essas estão localizadas predominantemente nas extremidades encefálicas.

• Tubo Neural : processo complexo, multifatorial envolvendo genes e fatores extrínsecos. A neurulação é completada no decorrer da quarta semana.

• Formação da Crista Neural: as células da crista neural se deslocam dorsalmente de cada lado do tubo neural, formando uma massa irregular achatada chamada de crista neural.

 

Desenvolvimento dos somitos

• Os somitos são formados através da divisão do mesoplasma paraxial. Estão localizados em cada lado do tubo neural durante o desenvolvimento e são predominantes durante a quarta e quinta semana, determinando a idade do embrião.

• Os somitos aparecem na futura região occipital do embrião, mas logo se estendem cefalocaudalmente originando a maior parte do esqueleto axial (ossos do crânio, coluna vertebral) também na musculatura associada, assim como à derme adjacente à pele.

Desenvolvimento do Celoma Intra-embrionário

O celoma intra-embrionário surge primeiramente como pequenos e isolados espaços celômicos no mesoderma lateral e cardiovascular. Esses espaços unem-se formando o celoma intra-embrionário, este divide o mesoderma lateral em duas camadas:

>camada visceral >camada parietal. E no decorrer do segundo mês, o celoma intra-embrionário

divide-se em três cavidades: > cavidade pericárdica, >cavidades pleurais, >cavidade paritoneal.

Desenvolvimento Inicial do sistema cardiovascular

No início da terceira semana, inicia-se a formação dos vasos sanguíneos (angiogênese)

Nutrição do embrião através do sangue materno, por difusão através da coluna extra-embrionária.

Vasculogênese e AngiogêneseProcessos relacionados à formação do sistema vascular

embrionário;A formação do sangue do embrião inicia-se apenas na

quinta semana;No final da terceira semana, o sangue circula e o coração

começa a bater no 21º ou 22 ° dia.Sistema cardiovascular é o primeiro sistema a iniciar o

funcionamento. 

A , O saco vitelino e uma parte do saco coriônico( cerca de 18 dias). B, Visão dorsal do embrião exposto pela remoção do âmnio.

Desenvolvimento das vilosidades coriônicas

A partir da segunda semana, as vilosidades coriônicas primárias acorrem a ramificação. Já ao início da terceira semana, o mesênquima cresce no interior das vilosidades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimal (conjuntivo) frouxo.

Vilosidades coriônicas secundárias: recobrem toda a superfície do saco coriônico.

Vilosidades coriônicas terciárias: quando os capilares são visíveis nas vilosidades.

Redes arteriocapilares: união dos capilares das vilosidades coriônicas.

Diagrama ilustrando o desenvolvimento das vilosidades coriônicas secundárias em vilosidades coriônicas terciárias. A formação da placenta também é mostrada.A, corte sagital de um embrião( cerca de 16 dias).

C, Corte de um embrião implantado( cerca de 21 dias). D, Corte de uma vilosidade coriônica terciária.

Dobramento do embriãoEstabelecimento da forma do corpo é o dobramento do

disco embrionário trilaminar plano. O dobramento se dá nos planos mediano e horizontal e é

decorrente do rápido crescimento do embrião. O dobramento das extremidades cefálicas, caudal e lateral

ocorre simultaneamente.  O dobramento ventral das extremidades do embrião produz

as pregas cefálicas e caudal que levam as regiões cefálicas e caudal a se deslocar ventralmente.

Pregas Cefálica e Caudal

No início da quarta semana, as pregas neurais da região cefálica tornaram-se mais espessas, formando o primórdio do encéfalo.

Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta, dorsalmente na cavidade amniótica. Posteriormente, o encéfalo anterior em desenvolvimento cresce em direção cefálica, além da membrana bucofaríngea, e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento.

Septo transverso(coração primitivo), o celoma pericárdio e a membrana bucofaríngea se deslocam na superfície ventral do embrião.

Intestino anterior: parte do endoderma do saco vitelino que é incorporado no embrião, situado entre o encéfalo e o coração.

Depois do dobramento, o septo transverso fica colocado caudalmente ao coração, onde vai formar o tendão central do diafragma.

Antes do dobramento, o celoma é uma cavidade achatada, em forma de ferradura.

Depois do dobramento, o celoma pericárdio fica ventral ao coração e cefálico ao septo transverso.

Prega caudal  O dobramento da extremidade caudal do embrião decorre,

basicamente, do crescimento da parte distal do tubo neural – primórdio da medula espinal.

Com o crescimento do embrião, a região caudal se projeta sobre a membrana cloacal (futuro local do ânus). Durante o dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada pelo embrião, formando o intestino posterior (primórdio do cólon descendente). A porção terminal do intestino posterior logo se dilata um pouco e forma a cloaca (primórdio da bexiga e do reto). Antes do dobramento, a linha primitiva é cefálica à membrana cloacal; depois do dobramento, ela assume uma posição caudal. O pedículo do embrião(primórdio do cordão umbilical) prende-se à superfície ventral do embrião, e a alantóide – um divertículo do saco vitelino – parcialmente incorporada pelo embrião. 

Pregas laterais

Pregas Laterais: formação do crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos.

Intestino médio: formação das paredes abdominais, parte da camada germinativa endodérmica que é incorporada pelo embrião.

No início, há uma ampla comunicação entre o intestino médio e o saco vitelino.

Quando a comunicação é reduzida depois do dobramento lateral, forma o pedículo vitelino.

A região da ligação do âmnio com a superfície do embrião também fica reduzida, formando a região umbilical. Com a transformação do pedículo do embrião no cordão umbilical, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celômicas intra- e extra-embrionárias a uma comunicação estreita.

C, corte similar no fim da quarta semana. Note que parte do saco vitelino foi incorporado pelo embrião, formando o intestino posterior, e que a porção terminal do intestino posterior dilatou-se formando a cloaca. Mudança de posição da linha primitiva, da alantóide, da membrana cloacal e do pedículo do embrião.

Derivados das camadas Germinativas

Os principais derivados das camadas germinativas, são:

Ectoderma:Sistema Nervoso Central (SNC)Sistema Nervoso PeriféricoEpitélios sensoriais do olhoAparelho auditivoNarizEpiderme e anexos ( Pêlos e unhas)Glândulas mamáriasHipófiseGlândulas subcutâneasEsmalte dos dentes 

Células da crista neural (originárias do neuroectoderma):Células dos gânglios espinhais, da cabeça e gânglios autônomosCélulas que formam as bainhas do sistema nervoso periféricoCélulas da pigmentação da epidermeTecidos musculares, conjuntivo e ossos que se originam dos arcos

faríngeos.Medula adrenal e meninges (cobertura) do encéfalo e medula

espinhal

Mesoderma:Tecido conjuntivoCartilagemOssosMúsculos estriados e lisosCoraçãoVasos sanguíneos e linfáticos

RinsOvários e testículosDuctos genitaisMembranas serosas ( pericárdica, pleurais, peritoneal)BaçoCórtex da adrenalEndoderma:Revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal e

respiratórioParênquima das tonsilasTireóide e paratireóideTimoFígado e pâncreasRevestimento epitelial da bexiga e maior parte da uretraRevestimento epitelial da cavidade timpânica (antro do

tímpano e tuba auditiva)

Controle do Desenvolvimento do EmbriãoA maioria dos processos morfogenéticos são semelhantes,

cada sistema do corpo tem um padrão de desenvolvimento. Mesmo assim, mecanismos de controle orientam a diferenciação e garantem o desenvolvimento sincrônico.

O crescimento (desenvolvimento) é obtido através de processos de reprodução somática das células, as mitoses, juntamente com a matriz extracelular.

Cada vez o desenvolvimento se torna mais restrito e os tecidos passam a adquirir características especificas

A precisão e a coordenação estrutural são obtidas da interação de suas partes durante o desenvolvimento, chamadas de induções, que podem afetar, ou não o desenvolvimento de um órgão

Na maioria das vezes são fenômenos seqüenciais, mesmo que as vezes apareçam de forma recíproca ( ex. formação do rim)

A capacidade do sistema responder a um estimulo indutor não é limitada, o que pode causar atraso no desenvolvimento.

Quarta semana: ao início desta semana ocorre o dobramento embrionário, nos planos mediano e horizontal. Há a formação da cabeça, da eminência caudal e pregas laterais e origem do intestino primitivo por parte do saco vitelino e o sistema cardiovascular já se estabelece.

Quinta semana : mudanças mais amenas em comparação a quarta semana. Ocorre o crescimento da cabeça devido ao crescimento rápido do encéfalo e também de outras regiões.

A e B, vistas dorsais de embriões no início da quarta semana mostrando 8 e 12 somitos, respectivamente.

Sexta semana: Membros superiores começam a desenvolver cotovelos e grandes placas das mãos (primórdio dos dedos) indicando a formação dos dedos.

Várias pequenas intumescências - as saliências auriculares -desenvolvem-se em torno do sulco ou fenda faríngea, entre os dois primeiros arcos faríngeos.Este sulco torna-se o meato acústico externo, e as saliências auriculares em torno deste se fundem, formando o pavilhão auricular, a parte da orelha externa em forma de concha.O olho se torna bem evidente, a cabeça é muito maior em relação ao tronco e está encurvada sobre a grande saliência cardíaca.

Tem sido relatado que, durante a sexta semana, os embriões apresentam respostas reflexas ao toque.

Embrião com 6 semanas evidenciando o broto dos membros e sua relação com o saco amniótico.

Sétima semana: Os membros sofrem modificações consideráveis. Aparecem chanfraduras entre os raios digitais das placas das

mãos, separando parcialmente, os futuros dedos. A comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelino agora está reduzida a um ducto relativamente estreito, o pedículo vitelino.

Os intestinos penetram no celoma extra-embrionário na parte proximal do cordão umbilical.

Oitava semana: Os dedos das mãos estão separados, mas ainda estão

claramente unidos por membranas.A eminência em forma de cauda está ainda presente. Aparece o plexo vascular do couro cabeludo. No fim da oitava semana, todas as regiões dos membros são

evidentes, os dedos ficaram mais compridos e estão totalmente separados.

Ocorrem os primeiros movimentos voluntários dos membros. Começa a ossificação nos membros inferiores e é identificável

primeiro no fêmur. Desaparecem os sinais da eminência caudal.Cabeça desproporcionalmente grande ao embrião, porém

apresenta características nitidamente humanas.A região do pescoço já está definida e as pálpebras são mais

evidentes. Os intestinos estão ainda na porção proximal do cordão

umbilical. Os pavilhões auriculares das orelhas externas começam a

assumir sua forma final, mas ainda têm uma localização baixa na cabeça.

Apesar de já existir diferenças entre os sexos, genitálias externas, elas não são muito distintas para possibilitar uma identificação precisa do sexo.

Embrião com 27 somitos, cerca de 26 dias. Inicio do desenvolvimento da orelha interna.

Embrião com 28 dias. O coração é grande e sua divisão em átrio e ventrículo primitivos é visível.

Embrião com 32 dias. O segundo arco faríngeo cresceu sobre o terceiro, formando uma depressão seio cervical.

Embrião com 42 dias. Os raios digitais são visiveis na placa da mão, indicando o futuro local dos dedos.

A, embrião com 56 dias. O embrião tem nitidamente um aspecto humano. B, desenho indicando as estruturas mostradas em A. O plexo vascular do couro cabeludo é reduzido e a eminência caudal já desapareceu.

Estimativas da idade do embrião

Estabelecidas através de suas características externas e medida de seu comprimento.

O tamanho pode ser um critério não confiável, pois a velocidade de crescimento de alguns embriões diminui progressivamente antes da morte.

A aparência dos membros em desenvolvimento é um critério muito útil para calcular a idade do embrião.

Esboços mostrando os métodos usados para medir o comprimento dos embriões.

ReferênciaEmbriologia básica – Moore PersaudTradução da 6º edição.3° tiragem.Elsevier Editora.