GENI DI IDENTITA’ MERISTEMATICA

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GENI DI IDENTITA’ MERISTEMATICA. FIORE: complesso apparato di strutture funzionalmente specializzate e radicalmente diverse dall’organismo vegetativo sia nella forma che nei tipi cellulari - PowerPoint PPT Presentation

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  • GENI DI IDENTITA MERISTEMATICA

  • FIORE: complesso apparato di strutture funzionalmente specializzate e radicalmente diverse dallorganismo vegetativo sia nella forma che nei tipi cellulari

    La transizione verso la fioritura implica cambiamenti radicali nel destino delle cellule dei meristemi apicali

    Alterazione del destino delle cellule meristematiche: cambiamento di fase

    Linsieme degli eventi che portano lapice del germoglio a produrre fiori si indica come

    INDUZIONE FIORALE

  • In Arabidopsis a seguito della INDUZIONE FIORALE

    Il meristema vegetativo passa dalla produzione ai suoi lati di foglie e primordi ascellari alla produzione di un numero indeterminato di

    PRIMORDI FIORALI

    Questo MERISTEMA APICALE si chiama MERISTEMA DELLINFIORESCENZA

    Il MERISTEMA FIORALE si differenzia da un gruppo di cellule che si trovano ai lati del meristema dellinfiorescenza

    Il programma di sviluppo diverso in quanto il meristemadellinfiorescenza a crescita indeterminata mentre quello fiorale a crescita DETERMINATA

  • SAM convertito in meristema dellinfiorescenza in risposta ad uno stimolo fiorale

    Il meristema dellinfiorescenza uno stato transitorio dalla crescitavegetiva a quella riproduttiva

    Il meristema dellinfiorescenza genera il MERISTEMA FIORALE

  • SAMMI

  • MERISTEMA DELL INFIORESCENZA E MERISTEMA FIORALEI primordi fiorali si originano nella stessa posizione nella quale si formano i primordi fogliaridurante la crescita vegetativa; la fillotassi non alterata

  • SAM indeterminatoOrganogenesiAM inattivoMI apicale e ascellariattivi e indeterminatiMF prodotti ai lati dei MI : formazione del fiore

  • Le infiorescenze possono essere determinate o indeterminate(semplici e composte)dsisiccimaspiga a racemoInfiorescenza di arabidopsis (indefinita)

  • Infiorescenza definitaInfiorescenza indefinita

  • microscopio confocale

  • La transizione promossa da una classe di geni noti come

    GENI DI IDENTITA MERISTEMATICA (FMI)

    In Arabidopsis

    LEAFY (LFY)

    APETALA1 (AP1)

    CAULIFLOWER (CAL) MADS box

    FRUITFULL (FUL)

    TERMINAL FLOWER1 (TFL1)

    AGAMOUS (AG)

    APETALA 2 (AP2) sono anche geni omeotici

  • In Arabidopsis oltre 100 geni MADS BOX

    Animali o funghi ne possiedono un numero molto minore (Drosophila 2)

    Nelle piante molti coinvolti nello sviluppo del fiore

    APETALA1, APETALA3, PISTILLATA, AGAMOUS, SEPALLATA1, SEPALLATA2,SEPALLATA3MADS: MCM1(lievito), AGAMOUS (arabidopsis), DEFICIENS (anthirrinum), SRF (uomo)5 classi:Ma, Mb, Mg, Md e MIKC

  • GENI MADS box in specie diverse Anthirrinumarabidopsispetuniapomodoro

  • MADS-boxIn rosso

  • FMIABCinduzione

  • FMI

    Identificati dalla scoperta di mutanti loss of function in cui i fiori

    sono rimpiazzati da strutture intermedie tra germoglio

    vegetativo e fiorale

  • MUTAZIONI lfy, ap1, cal compromettono la capacit del meristema vegetativo di svilupparsi in meristema fiorale

  • Mutante lfy: foglie al posto degli organi fiorali, con disposizione spiralata

  • ap1lfy ap1ap1: fiori secondari allascella degli organi del I verticillo; fiori con conversioneomeotica sepali in foglie e perdita dei sepali

    lfy ap1 transizione fiorale bloccata ; meristemi delinfiorescenza

  • In Anthirrinum

    FLORICAULA (FLO)

    SQUAMOSA (SQUA) LEAFY

    AP1

  • LEAFY (LFY)

    La sua espressione precede la transizione fiorale ed massima nei giovanimeristemi fiorali

    Mutanti lfy sviluppano foglie e germogli invece di fiori

    LFY necessario e SUFFICIENTE per conferire identit fiorale ai primordiemergenti: l espressione ectopica e costitutiva determina la trasformazione precoce di foglie e gemme ascellari in FIORI

    Non un gene MADS-box ; fattore di trascrizione non omologo a nessuna classenota

  • LEAFY il principale interruttore tra i geni di identit meristematica: interrompe la crescita vegetativa e accelera la transizione alla fase riproduttiva

    La sua espressione precede quella degli altri geni

    espresso ai lati del meristema dellinfiorescenza, dove si svilupperanno i

    meristemi fiorali prima di ogni diversificazione morfologica

    LFY si lega a elementi cis nel promotore di AP1 e AGAMOUS(CCANTGG)

    AP1 e AGAMOUS sono geni omeotici: responsabili della formazione degli organi del fiore

  • LEAFY

    allincrocio dei diversi pathways di induzioneI livelli di espressione di LEAFY correlano con la forza di diversi segnali che inducono la fioritura

    Regolato da GAs Elemento di risposta a GA nel promotore Si lega AtMYB33 i cui livelli aumentano nellapice durante la transizione fiorale

    Regolato da CONSTANSMeccanismo non noto forse mediato da SOC1 e/o AGL24

    Regolato da FTRidotti livelli di LFY in mutanti ft

  • SOC1 translocated to nucleus by interaction with AGL24 directly regulates LEAFY.Lee J, Oh M, Park H, Lee I.

    National Research Laboratory of Plant Developmental Genetics, Department of Biological Sciences, Seoul National University, Seoul, 151-742, Korea.

    Thus, we propose that the heterodimerization of SOC1 and AGL24 is a key mechanism in activating LFY expression.

    Plant J. 2008 May 9 [Epub ahead of print]

  • LEAFY comincia ad essere espresso a livello del meristema della infiorescenza

    nei siti in cui emergono i meristemi fiorali (MF) ma prima della loro comparsa

    Successivamente, quando cominciano a formarsi i MF viene espresso AP1 con un profilo spaziale sovrapponibile a LEAFY

    Dal doppio mutante lfy ap1, a transizione fiorale bloccata: RIDONDANZA

    APETALA 1 (AP1)

  • Pattern di espressione dei geni MImvmf

  • Espressione ectopica di LEAFY in mutanti ap1: mantengono le caratteristiche del mutante ap1Espressione ectopica di AP1 In mutanti lfy: conversione del SAM in meristema fioraleAP1 agisce a valle di LEAFY

  • i principali regolatori di AP1 sono:

    LEAFY: regolazione diretta

    dimostrato il binding in vitro di LFY a sequenze regolative di AP1 e CAL mediante immunoprecipitazione della cromatina

    FT: mutanti lfy esprimono AP1, doppi mutanti lfy ft non esprimono AP1

  • LEAFY e AP1 svolgono un ruolo primario nelliniziare il programma di sviluppo fiorale

    Mutazioni loss of function in ciascuno dei due provocano conversione omeotica fiorale/vegetativa

    Mutazioni in entrambi i geni non consentono lattuazione del programma fiorale

    Entrambi codificano fattori di trascrizione fortemente espressi nei primordi fioraliRiassumendo

  • CAULIFLOWER (CAL)

    AP1 e CAL hanno sequenze strettamente correlate e un pattern di espressionesimile; allinizio espressione in tutto il meristema, poi solo nel I e II verticillo del fiore

    AP1 e CAL mostrano RIDONDANZA nella specificazione della identit fiorale del meristema

    Fenotipo molto pi evidente in doppi mutanti

    ap1 cal : meristema dell infiorescenza a crescita indeterminata (strutture simili a cime di cavolfiore)

  • Il gene CAULIFLOWER del cavolfiore coltivato ha un codone di stop che inattiva il prodotto genico

    Ci previene la transizione dellinfiorescenza a meristema fiorale generando la ripetizione di meristemi dellinfiorescenza

  • FUL: correlato strutturalmente a AP1 e CAL

    Up-regolato nel MI ma escluso inizialmente dal MF

    FUL primo gene espresso nel MI dopo la transizione fiorale

    Mutante ful non mostra alterazioni nel MI Tripli mutanti ap1 cal ful assomigliano ai doppi mutanti ap1 cal ma con tratti

    vegetativi pi marcati

    RIDONDANZA con AP1 e CAL

    In mutanti ap1, FUL espresso anche nel MF : AP1 reprime lespressione di FUL nel MF

    FRUITFULL (FUL)

  • APETALA 2 (AP2)

    Mutanti ap2 solo difetti omeotici: sepali e petali

    Ma ap1 ap2 e lfy ap2 fenotipo pi severo dei singoli mutantiAnche AP2 contribuisce alla specificazione dei meristemi fiorali

  • TERMINAL FLOWER 1 (TFL 1)

    Gene di identit del meristema dellinfiorescenza

    Arabidopsis: a infiorescenza indeterminata

    Il meristema dellinfiorescenza rimane sempre nella zona apicale

    I meristemi fiorali si sviluppano lateralmente

    non si forma un fiore terminale

    I mutanti tfl formano un fiore terminaleNei mutanti tfl AP1, CAL e LFY sono espressi ectopicamente nel MI

  • TERMINAL FLOWER 1 (TLF1)

    Il fenotipo dei mutanti tfl1 indica che ha funzioni opposte a LFY, AP1/CAl

    Previene la trasformazione in meristema fiorale del meristema dellinfiorescenza

    Mutanti loss of function tfl1 formano precocemente fiori terminali

    Lespressione costitutiva di TFL1 (35S::TLF1) ritarda la formazionedei fiori

  • LFY, AP1, CAL specificano lidentit di MF

    TFL1 specifica lidentit di MI

    Pattern di espressione di TFL1 in accordo con la funzione di regolatore negativo di LFY, AP1, CAL

    Espresso nel centro del meristema ed escluso dai primordi

    AP1 CAL e LFY sopprimono lespressione di TFL1 nel meristema fiorale

  • Pattern di espressione dei geni MImvmf

  • TFL1 strutturalmente un omologo di FLOWERING LOCUS T (FT)

    ma la funzione opposta

    FT e TFL1 sono omologhi alle PEBP ( phoshatidyethanolamine binding proteins)

    che negli eucarioti regolano il signaling in processi di crescita e

    sviluppoL