Gio trnh mn Nm hc

Edited by:Nguyn Vn B

www.princexml.comPrince - Non-commercial LicenseThis document was created with Prince, a great way of getting web content onto paper.

Gio trnh mn Nm hc

Edited by:Nguyn Vn B

Authors:unknown

Nguyn Vn B

Online version:http://voer.edu.vn/c/beb000b9

http://voer.edu.vn/c/beb000b9

Outline

1. Chng 1: i cng v Nm mc1.1. i cng v nm mc

2. Chng 2: Nm roi - Nm trng2.1. Nm roi nm trng (ngnh ph Chytridiomycotina)

3. Chng 3: Ngnh ph Nm Tip hp3.1. Ngnh ph Nm tip hp (Zygomycotina = lp Zygomycetes)

4. Chng 4: Ngnh ph Nm Nang4.1. Ngnh ph Nm Nang (Ascomycotina = lp Ascomycetes)

5. Chng 5: Ngnh ph NM M5.1. Ngnh ph NM M (Basidiomycotina = Lp Basidiomycetes)

6. Chng 6: Ngnh ph Nm Bt To6.1. Ngnh ph Nm Bt Ton (Deuteromycotina = lp Deuteromycetes)

7. Chng 7: Vai tr hu dng ca Nm trong ch bin thc phm7.1. Vai tr hu dng ca nm trong ch bin thc phm

8. Ti liu tham kho8.1. Ti liu tham kho

Contribution

1/107

Chng 1: i cng v Nm mci cng v nm mc

Hnh dng, kch thc, cu to ca nm mc

Hnh dng v kch thc

Mt s t nm th n bo c hnh trng (yeast=nm men), a s c hnh si(filamentous fungi=nm si), si c ngn vch (a bo) hay khng c ngn vch (nbo). Si nm thng l mt ng hnh tr di c kch thc ln nh khc nhau ty loi.ng knh ca si nm thng t 3-5m, c khi n 10m, thm ch n 1mm. Chiudi ca si nm c th ti vi chc centimet. Cc si nm pht trin chiu di theo kiutng trng ngn (Hnh 1.1). Cc si nm c th phn nhnh v cc nhnh c th liphn nhnh lin tip to thnh h si nm (mycelium) kh sinh x x nh bng. Trn mitrng c v trn mt s c cht trong t nhin, bo t nm, t bo nm hoc mt onsi nm c th pht trin thnh mt h si nm c hnh dng nht nh gi l khun lcnm (Hnh 1.2)

Si nm v cu to vch t bo si nm (theo Samson v ctv., 1995)

2/107

Mt s dng khun lc nm (theo Samson v ctv., 1995)

Cu to

T bo nm c cu trc tng t nh nhng t bo vi sinh vt chn hch khc c mt v trnh by nh Hnh 1.3

3/107

Cu to t bo nh si nm Fusarium (theo Howard R J and Heist J R., 1979) (Ch thch: MT:vi ng, M: ty th, SC: b Golgi, V: bng(ti) nh, P: mng sinh cht 4 lp)

Vch t bo nm cu to bi vi si chitin v c hoc khng c celluloz. Chitin l thnhphn chnh ca vch t bo hu ht cc loi nm tr nhm Oomycetina. Nhng vi sichitin c hnh thnh nh vo enzim chitin syntaz (Hnh 1.4).

Con ng tng hp chitin

T bo cht ca t bo nm cha mng ni mc (endoplasmic reticulum), khng bo(vacuoles), ty th (mitochondria) v ht d tr (glycogen v lipid), c bit cu trc tyth t bo nm tng t nh cu trc ty th t bo thc vt. Ngoi ra, t bo nm cnc rib th (ribosomes) v nhng th khc cha r chc nng.

4/107

T bo nm khng c dip lc t, mt vi loi nm c ri rc trong t bo mt loi sc tc trng m Matsueda v ctv. (1978) u tin ly trch c v gi l neocercosporin(C29H26O10) c mu tm nm Cercosporina kikuchi.

T bo nm khng nht thit c mt nhn m thng c nhiu nhn. Nhn ca t bonm c hnh cu hay bu dc vi mng i phospholipid v protein dy 0,02 m, bntrong mng nhn cha ARN v ADN.

Dinh dng v tng trng ca nm mc

Hu ht cc loi nm mc khng cn nh sng trong qu trnh sinh trng. Tuy nhin,c mt s loi li cn nh sng trong qu trnh to bo t (Buller, 1950). Nhit tithiu cn cho s pht trin l t 2oC n 5oC, ti ho t 22oC n 27oC v nhit tia m chng c th chu ng c l 35oC n 40oC, c bit c mt s t loi c thsng st OoC v 60oC. Ni chung, nm mc c th pht trin tt mi trng acit(pH=6) nhng pH ti ho l 5 - 6,5, mt s loi pht trin tt pH < 3 v mt s t phttrin pH > 9 (Ingold, 1967).

Oxi cng cn cho s pht trin ca nm mc v chng l nhm hiu kh bt buc v spht trin s ngng khi khng c oxi v d nhin nc l yu t cn thit cho s phttrin.

Theo Alexopoulos v Minns (1979) cho bit nm mc c th pht trin lin tc trong400 nm hay hn nu cc iu kin mi trng u thch hp cho s pht trin cachng.

Nm mc khng c dip lc t nn chng cn c cung cp dinh dng t bn ngoi(nhm d dng), mt s sng st v pht trin nh kh nng k sinh (sng k sinhtrong c th ng vt hay thc vt) hay hoi sinh (saprophytes) trn xc b hu c, cngc nhm nm r hay a y sng cng sinh vi nhm thc vt nht nh.

Theo Alexopoulos v Mims (1979) cho bit ngun dng cht cn thit cho nm cxp theo th t sau: C, O, H, N P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo v Ca. Cc nguynt ny hin din trong cc ngun thc n v c n gin nh glucoz, mui ammonium...s c nm hp thu d dng, nu t ngun thc n hu c phc tp nm s sn sinh vtit ra bn ngoi cc loi enzim thch hp ct cc i phn t ny thnh nhng phnt nh d hp thu vo trong t bo.

5/107

Sinh sn ca nm mc

Ni chung, nm mc sinh sn di 2 hnh thc: v tnh v hu tnh. Trong sinh sn vtnh, nm hnh thnh bo t m khng qua vic gim phn, tri li trong sinh sn hutnh nm hnh thnh 2 loi giao t c v ci.

Sinh sn v tnh

The Alexopoulos v Mims (1979), nm mc sinh sn v tnh th hin qua 2 dng: sinhsn dinh dng bng on si nm pht trin di ra hoc phn nhnh v sinh sn bngcc loi bo t.

Mt s loi nm c nhng bo t c trng nh sau:

a. Bo t ti (bo t bc)(sporangiospores): cc bo t ng (zoospores) (Hnh 1.5a, b, c) c nmSaprolegnia v bo t ti (sporangiopores) nm Mucor, Rhizopus(Hnh 1.6) cha trong ti bo t ng (zoosporangium) v ti bo t (sporangium) cmang bi cung ti bo t(sporangiophores).

Bo t ng (theo Samson v ctv.,1995)

6/107

Bo t ti (b) Mucor circinelloides, a. cung bo t ti (theo Samson v ctv., 1995)

b. Bo t nh (conidium): cc bo t nh khng c ti bao bc ging nmAspergillus, Penicillium, ... Hnh dng, kch thc, mu sc, trang tr v cch sp xpca bo t nh thay i t ging ny sang ging khc v c dng lm tiu chun phn loi nm.

Cung bo t nh dng bnh c th khng phn nhnh nh Aspergillus (Hnh 1.7)hay dng th phn nhnh nh Penicillium (Hnh 1.8). Bo t nh hnh thnh t nhngcm (cluster) trn nhng cung bo t nh Trichoderma (Hnh 1.9).

7/107

Cc kiu cung bo t nh ca Aspergillus. a. 1 lp, b. 2 lp, c. phin, d. tia, e. t (theo Samsonv ctv., 1995)

8/107

Cung bo t phn nhnh Trichoderma. a. T. viride, b. T. koningii,c. T. polysporum, d. T.citrinoviride (theo Samson v ctv. 1995)

ging Microsporum v Fusarium, c hai loi bo t nh: loi nh, ng nht gi ltiu bo t nh (microconidia) (Hnh 1.10 a) , loi ln, a dng gi l i bo t nh(macroconidia) (Hnh 1.11 b)

Bo t nh v cung bo t nh Penicillium chrysogenum (theo Samson v ctv. 1995)

9/107

c. Bo t tn (Thallospores): trong nhiu loi nm men v nm mc c hnh thc sinhsn c bit gi l bo t tn. Bo t tn c th c nhng loi sau:

1. Chi hnh thnh t t bo nm men: Cryptococcus v Candida l nhng loibo t tn n gin nht, gi l bo t chi (blastospores)

2. Ging Ustilago c nhng si nm c xut hin t bo c vch dy gi l bo tvch dy cn gi l bo t o (chlamydospores) (Hnh 1. 11 c). V tr ca bot vch dy si nm c th khc nhau ty loi.

3. Ging Geotrichum v Oospora c si nm ko thng, vung hay ch nht v t bovch dy gi l bo t t (arthrospores) (Hnh 1.12)

10/107

Bo t t (theo Samson v ctv. 1995)

Sinh sn hu tnh

Sinh sn hu tnh xy ra khi c s kt hp gia hai giao t c v ci (gametes) c triqua giai on gim phn. Qu trnh sinh sn hu tnh tri qua 3 giai on:

Tip hp t bo cht (plasmogamy) vi s ha hp 2 t bo trn (protoplast)ca 2 giao t

Tip hp nhn (karyogamy) vi s ha hp 2 nhn ca 2 t bo giao t tomt nhn nh bi (diploid)

Gim phn (meiosis) giai on ny hnh thnh 4 bo t n bi (haploid) quas gim phn t 2n NST (nh bi) thnh n NST (n bi).

Theo Machlis (1966) tt c cc giai on trn k c giai on to c quan sinh dc ciu khin bi mt s kch thch t sinh dc (sexual hormones).

C quan sinh dc ca nm mc c tn l ti giao t (gametangia) c 2 loi: c quansinh dc c gi l ti c (antheridium) cha cc giao t c (antherozoids), cn cquan sinh dc ci gi ti non(oogonium) cha giao t ci hay non, khi c s kthpgiagiao t c v nons to thnh bo t, bo t di ng c gi l bo tng(zoospores).

Kiu hai si nm c gii tnh c v ci tip hp nhau sinh ra bo t c tn l tip hpt (myxospores), tip hp t l c trng ca nhm nm Myxomycetes (Hnh 1.13).

Bo t sinh dc khi hnh thnh c dng ti gi l nang (ascus) v ti ny cha nhngbo t gi l bo t nang (ascospores). Nang v bo t nang l c trng ca nhmAscomycetes (Hnh 1.14) .

Trong nhm Basidiomycetes, 4 bo t pht trin phn tn cng ca cu trc th qugi l m (basidium) v bo t c gi l bo t m (basidiospores) (Hnh 1.15)

Nhm Nm bt ton (Deuteromycetes=Deuteromycotina)) gm nhng nm cho n naycha bit r kiu sinh sn hu tnh ca chng.

11/107

Cc kiu hnh thnh tip hp t Mucoraceae. a-f. Rhizopus. g-h. Zygorhynchus, i. Absidia, j.Phycomyces (theo Talbot, 1995)

Bo t nang Saccharomyces cerevisiae(theo Samson v ctv. 1995)

Hnh 1.13. Bo t nang Saccharomyces cerevisiae(theo Samson v ctv. 1995)

12/107

Cc kiu bo t m. a.Astrea, b. Bovista, c. Agaricales, d. Clavulina, e. Dacrymyces, f.Sistotrema, g. Repetobasidium, h. Xenasma, i-n. bo t m c vch, n. Puccinia. (theo Kreisel,

1995)

V tr v vai tr ca nm mc

Nm mc c nh hng xu n cuc sng con ngi mt cch trc tip bng cch lmh hng, gim phm cht lng thc, thc phm trc v sau thu hoch, trongch bin,bo qun. Nm mc cn gy h hi vt dng, qun o... hay gy bnh cho ngi, ngvt khc v cy trng. Tuy nhin, cc qui trnh ch bin thc phm c lin quan n lnmen u cn n s c mt ca vi sinh vt trong c nm mc. Nm mc cng giptng hp nhng loi khng sinh (penicillin, griseofulvin), acit hu c (acit oxalic, citric,gluconic...), vitamin (nhm B, riboflavin), kch thch t (gibberellin, auxin, cytokinin),mt s enzim v cc hot cht khc dng trong cng nghip thc phm v y, dc ... c s dng rng ri trn th gii. Ngoi ra, nm cn gi vai tr quan trng trong vicphn gii cht hu c tr li mu m cho t trng.

Mt s loi thuc ging Rhizopus, Mucor, Candida gy bnh trn ngi, Microsporumgy bnh trn ch, Aspergillus fumigatus gy bnh trn chim; Saprolegnia v Achlyagy bnh nm k sinh trn c. Nhng loi nm gy bnh trn cy trng nhPhytophthora, Fusarium, Cercospora.... c bit nm Aspergilus flavus v Aspergillusfumigatuspht trin trn ng cc trong iu kin thun li sinh ra c t aflatoxin.

Bn cnh tc ng gy hi, mt s loi nm mc rt hu ch trong sn xut v isng nh nm n, nm dc phm (nm linh chi, Penicillium notatum tng hp nnpenicillin, Penicillium griseofulvum tng hp nn griseofulvin...), nm Aspergillus niger

13/107

tng hp cc acit hu c nh acit citric, acit gluconic, nm Gibberellafujikuroi tnghp kch thch t gibberellin v mt s loi nm thuc nhm Phycomycetina hayDeuteromycetina c th k sinh trn cn trng gy hi qua c th dng lm thinch dit cn trng. Ngoi ra, nhng loi nm sng cng sinh vi thc vt nh Nm r(Mycorrhizae), gip cho r cy ht c nhiu hn lng phn v c kh tan v cungcp cho nhu cu pht trin ca cy trng.

Nm cn l i tng nghin cu v di truyn hc nh nm Neurospora crassa, nmPhysarum polycephalum dng tng hp ADN v nhng nghin cu khc.

Phn loi nm mc

u tin, nm c sp xp theo tin ha nh m hnh di y: (Hnh 1.15)

Dayal (1975) lit k 7 c tnh phn loi nm mc nh sau:

1. c im hnh thi2. k ch c th3. c im sinh l4. c im t bo hc v di truyn hc5. c im khng huyt thanh6. c tnh sinh ha chung7. phn loi s hc

Cy di truyn pht sinh ngnh cho thy nm mc c mi lin h gn vi thc vt (PLANTAE) vng vt (ANIMALIA) (theo Hawkswort v ctv., 1995)

14/107

Theo Gwynne-Vaughan v Barnes (1937) chia nm thnh 3 lp chnh: Phycomycetes,Ascomycetes v Basidiomycetes da trn khun ty c vch ngn ngang hay khng vc im ca bo t. Theo Stevenson (1970) phn loi nm trong ngnh Mycota gm6 lp: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, vDeuteromycetes. Gn y, Kurashi (1985) nhn mnh n tm quan trng ca h thngubiquinon trong phn loi nm mc cng nh ng dng k thut sinh hc phn t kho st a dng di truyn v qua mi lin h di truyn phn loi li cho chnh xc hn.

15/107

Chng 2: Nm roi - Nm trngNm roi nm trng (ngnh ph Chytridiomycotina)

Lp Nm Roi

i cng

Ngoi ngnh Mycetozoa, nhm nm roi l mt trong hai nhm thuc ngnh gi nm(Pseudofungi), nm roi c ng bo t nguyn thy vi vch bng chitin. C thuyt chorng nm roi xut pht t rong (algal fungi) v mt lc lp?, tn thoi ha thnh tibo t c r gi (chytridium) ging nh t tin ng vt nguyn sinh?

Lp Chytridiomycetes

c im: Nm roi ch c mt lp, tn n bo khng mu vi vch chitin,ng bo t mt roi pha sau. Nm roi c xem nh tch khi cc nhm nmkhc v l nhm nm c xa (early paleozoic time).

Sinh thi v a dng sinh hc: a s sng trong nc, c mi lin h di truynth hnh vi mt s nhm nm khc (Hnh 2.1)

Con ng tin ha gi nh trong cc nhm chnh ca nm nc

16/107

* Tn v tnh a dng: Lp nh, thng n bo, hoc si, tn cng bo (coenocyticthalli), tn c c gi th l h thng r gi phn nhnh hoc t bo y. Th qu honton (holocarpic), hoc th qu tht (ch mt phn tn chuyn thnh cu to sinh sn).

** Chu k sinh sn

Giao t v bo t sinh sn v tnh chuyn ng bng mt chin mao pha sau. Ty theoc ch m ca ti bo t c th phn bit ti bo t khng np (inoperculate sporangia)v ti bo t c np (operculate sporangia) (Hnh 2.2.).

- Sinh sn v phi: ng bo t, ti bo t khng np.

- Sinh sn hu phi: rt khc bit v nhiu loi cha bit r. ng giao t(planogamete) c roi pha sau, trong hu ht nhm ng giao t hoc dng giao t dgiao (anisogamous planogametes) tip hp, ng giao t c ho vi giao t ci btng, bo t vch dy c hnh thnh.

a.b. Rhizophydium sphaerotheca a. ti ng bo t (z) vi bo t ng b. ti bo t ng rng(h), ti bo t (r), ti bo t ng trng thnh (z) ht phn thng. c. Pleotrachelus brassicae,

ti bo t ng vi 1-4 ng ra v ti bo t (theo Sparrow, 1975).

Phn loi

B Chytridiales:

Hu ht c tn nh, sng trong nc, c r gi, giao t di ng, ng giao, bo t nghnh cu nhng khi li th di ra. C trn 500 loi c bit xp li trong b ln nht

17/107

ny theo cu to chi tit ca bo t ng. i din Chytridium thuc h Chitridiaceae cti bo t ng c np, Rhizophydium ti bo t ng khng c np

(Hnh 2.2b). Hu ht cc h c ti bo t ng khng np l nm k sinh thng gptrong t ngp nc. Cc chng thuc B ny nui cy d dng trn mi trng aga ct pepton, yeat extract v glucoz.

B Monoblepharidales:

i din Monoblepharis polymorpha, nm hoi sinh trn thc vt v ng vt, c bit tri cy, si nm pht trin nhng khng c vch ngn ngang, ti ng bo t chthnh bnh hp. Sinh sn hu tnh bng trng, th tinh vi giao t c hnh thnh t tithnh lp bn cnh giao t non (Hnh 2.3)

Monoblepharis polymorpha, a-e. Cc giai on sinh sn hu tnh. f. tn mang nhiu bo ttrng dng nang (cyst) (theo Sparrow, 1975)

B Blastocladiales:

Allomyces, cp cao ca nm roi, hp t hnh di thnh lp t vic bt cp gia hai giaot ng cphng thcht hai ti giao t c v ci ring, Hp t mc v sn sinh bot ng, bo t ng mc sinh ra giao t ng, c th tip tc (Hnh 2.4)

18/107

Chu trnh sng ca Allomycesarbuscula, a. ti bo t, b. phng thch ng bo t, c-e.th giaot t khi bo t mc n mang giao t, f. phng thch giao t, g-i. thnh lp hp t ng, j-k.

thnh lp th bo t, z-r. ti ng bo t, l. phng thch bo t ng, m. bo t ng mc (theoSparrow, 1975)

Lp Nm Trng hay Nm Non (Oomycetes)

Aisworth (l973) t tt c Ngnh ph Mastigomycotina vo lp Nm trng, chanhng bo t ng c hai chin mao (roi), mt nm ng sau v mt pha trc. LpNm trng khng c chitin trong vch t bo ca chng. Sinh sn hu tnh l non giao.

Nhng c tnh chung

- Lp Nm trng hin din nhiu ni c tr, phn ln chng l nhng nm sng trongmi trng nc v sng k sinh trn to, nm mc nc, nhng cn trng sng trongnc v nhng ng vt khc cng nh thc vt. Mt s dng cao hn sinh trngtrong t, v d mt s trong b Saprolegniales v Peronosporales

- H si khun ty hay khun ty [mycelium] phn nhnh, si nh, c chung t bo v sinhtrng nhiu trong cht nn. Tuy nhin mt s nm trong lp Nm trng l n bo

- Vch t bo c cellulose, iu ny rt him thy hu ht cc nm khc. TheoBartnicki-Garcia (1970), th vch t bo ca Lp Nm trng ch yu gm cellulose-glucan, khng c chitin. Tuy nhin, Lin v ctv (1976) bo co c chitin trongApodochlya..

- Phn ln lp Nm trng c hnh qu tht (ecarpic), pht trin nhng th sinh sn trongmt s phn ca tn (thallus) v tn tip tc chc nng nh mt th bo cht (soma)

19/107

- Hu ht lp Nm trng to bo t ng (zoospore); Bo t ng l nhng th hai roi.Mt roi mao dng buc theo hng li v pha sau v roi khi dng kim tuyn theohng v ph trc ; Roi c gn pha trc hay pha sau. Bo t ng l nhng thhnh qu l hay th hnh thn v khng c vch t bo. Theo Lange v Olson (1983 ) thnhng bo t ng hai chin mao ca lp Nm trng ln hn nhng bo t ng mtchin mao ca lp Chytridiomycetes.

- Nhiu nm trong lp ny tao nhng bo t v tnh khng di ng thng thng u mt hay bn ca mt khun ty phn nhnh hay khng phn nhnh. Nhng bo tkhng di ng nh th c gi l bo t nh hay cn gi l bo t (conidia) v nhnhsinh bo t mang nhng bo t nh ny c gi l cng mang bo t hay ti bo t(conidiophore).

- Sinh sn gii tnh l non giao, xy ra bng cch tip xc ti giao t, v kt qu lthnh lp bo t non (oospore). Trong Lagenidiales, s dung hp xy ra gia hai tnth qu hon chnh c kch c khc nhau. nhng phn ln nhng thnh vin ca bSaprolegniales, Peronosporales v Leptomitales s dung hp xy ra gia mt ti c(hng c) v mt ti non (non phng) dng cu c mt trng ; Nhng t bo sinh dcc lng roi khng c to thnh trong lp Nm trng.

Phn loi lp Nm trng

Ainsworth (l966) chia lp ny thnh bn b (order) nh sau: Lagenidiales, Leptomitales,Peronosporales, Saprolegniales. Tuy nhin, Sparrow (1976) chia lp ny thnh sub nh sau: Eurychasmales, Saprolegniales, Lagenidiales, Peronosporales,Thraustochytriales v Labyrinthulales

Lp Oomycetes

B Peronosporales

H Pythiaceae

20/107

Ging [Chi] Pythium

A, nhng c con bnh thng; B, nhng cy con b ngp ng (Sharma, 1998)

y l ging ln nht ca h Pythiaceae, c i din bi 92 loi (Waterllouse, l968)nhng theo Waterhouse (1973) nhiu loi ch hin din trong mi trng nc nhnhng thc vt hoi sinh trong khi mt s c th sng k sinh yu trn thc vt hayng vt sng trong nc, phn ln loi sng trong t, mt vi loi lin quan nm r,Pythium l nhng loi him c vt ch c hiu (Rangaswamy, 1962).

Mt s bnh nghim trng nhng cy ging con, nh b ngp ng, thi r, thi cnhhoa cy con ng bng sng Cu Long l do nhng loi ca Pythium gy ra (hnh2.5). Theo Webster (l980), Pythium hin din thng thng trong t canh tc hn l t t nhin nht l cy con trong vn m mt hay vn rau.

Cu trc dinh dng

H si khun ty pht trin tt v gm khun ty mn, phn nhnh tt, v khng togic mt [gic bo] no (haustorium); Vch khun ty gm cellulose (Alexopoulos vMims, 1979), vt cht bn trong t bo cht l dng ht v cha nhng git du nhv glycogen, nhng phn c hn ca h si cha t bo cht c hc nh, nhng khunty cn non l cng bo nhng nhng vch cho pht trin trong khun ty trng thnh(Hawker; 1966; Webster, 1980). Ty th, th li, mng li ni cht v cc rib-thcng c thy di knh hin vi in t.

Sinh sn v tnh

Giai on v tnh c thnh lp bi ti bo t v chng c th cht hay xen gia vc hnh dng bin i, chng c th l hnh cu, c nhiu si nh hay phng ln. Tibo t cha nh trong sut, ti thi im pht trin ca ti bo t, phn xen gia hay cht ca khun ty phnh to ra, tr thnh hnh cu v khi u chc nng nh ti bo t

21/107

u tin (hnh 2.6); Nhng bo t ng mi c thnh lp tip tc di chuyn rt nhanhbn trong ti, s di chuyn ny tip tc trong mt vi pht. Vch ca ti v ra nhanhnh bt kh x phng v cc bo t ng c phng thch theo mi hng.

Nhng bo t ng c hnh qu thn v l nhng th hai tin mao v hai tin mao cgn mt bn ca chng (hnh 2.6). Sau mt s ln, nhng bo t ng b mt chinmao v c bao vo nang v mi bo t ng trong s chng ny chi bng mt ngphi trong khun ty dinh dng mi v khun ty mi ny nhim vo ht ging.

Sinh sn v tnh nm Pythium (Sharma, 1998)

Thnh lp v phng thch ng bo t nm Pythium (Sharma, 1998). Zoospore = bo t ng

22/107

Tu nhin, P. aphanidernatium, mt ng di pht trin t ti bo t (hnh 2.7) v tbo cht ca ti bo t di chuyn vo trong ti, t bo cht trc vo trong tnh trngtrng; S phn ct t bo cht trong nhng phn n nhn bt u trong ti bo t nhnghon tt trong ti. Chin mao (roi) bt u pht trin trong ti; ti b v dn n phngthch nhng bo t ng; Nhng bo t ng ln ln rng roi v hnh thnh nang haybo t nang (encysted zoospore). Mi bo t ng ny chi bng mt ng phi nh P.debaryanum, trong mt s loi Pythium, khun ty xen gia c nhng bo t hnh cu,vch dy c gi l bo t vch dy (chlamydospore), chng ny chi bng cch tokhun ty hnh ng di.

S tin ha ca bo t (conidia)

Pythium c nhng loi to ti bo t v to bo t v cho thv chng c s chuyn tipr rng hnh thnh ti bo t v cha bo t bn trong v d nhin s khng to bot ng.

Sinh sn hu tnh

Sinh sn hu tnh l s non giao, v xy ra khi m khng cho sinh trng thngthng, hai c quan sinh dc c gi I ti giao t c hay hng c v ti non haynon phng v thng thng pht trin rt gn trn cng khun ty; Phn ln cc loi lng tn, thng th hng c pht trin di non phng (hnh 2.8). Tuy nhin, mts loi l d tn nh P. heterothallicum v P. sylvaticum, i khi trong nui cy nhngdng d tn, nhng dng ng tn cng pht trin (Pratt v Green, 1973).

23/107

Sinh sn hu tnh nm Pythium debarvanum (Sharma, 1998)

Non phng P. debaryanum thng thng pht trin ti chp ca nhnh khun ty,nhng i khi n cng xen gia, non phng c dng hnh cu, vch trn lng (hnh2.8) nhng P. mamilatum, vch non phng vn gp khc trong nhng ni nh ra di(Drechsler, l960).

Th tinh

Ging Pythium l mt v d in hnh ca s tip xc giao t, hng c c gn vovch ca non phng v tr nn bng phng, t mi hng c pht trin mt ng th tinhmn, ng ny thm nhp vo vch ti non v chu cht v tip xc vi trng (hnh 2.8).S gim phn xy ra trong hng c cng nh trong non phng trong thi gian trungbnh, v tt c cc nhn n bi. Thng qua ng th tinh, nhn c chc nng i votrong non cu, tip xc vi nhn ci chc nng v tip hp vi nhau v to thnh nhnhp t nh bi, non cu n bi thay i thnh bo t non nh bi c cu trc vch dy,trn, n nhn Trong qu trnh ny, ton b vt liu ca hng c i vo non phng, vdo hng c tr nn trng rng sau qu trnh th tinh.

S mc mm ca bo t non

P. debaryanum v nhiu loi khc, cc bo t non cn thi gian tim sinh nhiu tuntrc khi mc mm, nhit tng i cao khong 28oC, bo t non ny chi bng

24/107

cch to ra mt ng phi pht trin nhanh thnh mt h si sinh dng (hnh 2.9) nhng nhit thp hn (10 - 17oC) mt ng phi ngn (5 - 20 m) c a ra ngi chpca bo t non v pht trin thnh mt ci ti. Theo Drechsler (1952, 1960) vt liuca bo t non P. ultimum i vo ti ny thng qua ng nh v c khu bit thnhnhiu bo t ng (hnh 2.9); Webster (l980) cp loi th ba, trong bo t nontrong mt s loi pht trin mt ng phi ngn cha ti bo t ti chp ca n. Nh cp trn, chu trnh sng ch ra rng h si sinh dng P. debaryanum l nhbi v s phn chia gim i, xy ra trong hai loi giao t (Sansome, l96l, l963).

Bo t non ca Pythium mc mm, zoospore = bo t ng, vesicle = ti. oospore = bo t

Nhng bnh khc do ging Pythium

a. Thi tri do bu, b: Cng vi Fusarium v Phytopthora, nm Pythium gy ra bnhtrn ca bu, da chut, da hu. lm do r b mm i do nc ngm v qu nhiu

b. Thi tri hay thi cung u : Nm Pythium s lm cung tri u thi ra; triuchng chnh ca n l xut hin nhng phn xp, ngm nc trn cung trc tip ti lpt. Phn y ca cung b bc ra do thi ra v xm nhlm v c th dn n cy ngton b; Thi cung c th c kim sot bng cch cho cy sinh trng trong t

25/107

rt ht nc, nhng cy b nhim phi c loi b v t; Phun hn hp Bordeaux chiu qu nht nh.

c. Thi thn r c gng: Thi thn r c gng l do Pythium myriotylum, P.aphanidermatum. Phn y ca cy tr nn b sng nc v mm v l c mu vnglt, cui cng thn r bt u thi v thay i khi tht bn trong; N c th c kimsot bng cch x l, thn r v t bng thuc ho hc c gc ng dit nm nn chnnhng ht ging kho mnh l mt trong nhng bin php c hiu qu.

Ging [Chi] Phytophthora

Ging Phytophthora c i din bi 40 loi (Waterllotlse, l973), nhrng ch khong40 loi c bit, theo Webster (l980), Singh (l982) th Phytophthora cha gn 70 loi c m t trong nhng loi thng thng nht l P. infestans, l nguyn nhngy chy l (late blight) khoai ty trong mt s loi l k sinh c hi, trong khi s khc sng hoi sinh. Phytophthora arecae, P. cactorum tn cng vo cy ngp ncv lm tri cy h. Gn y, Drenth v Guest (ACIAR, 2004) xc nh Phytophthorach c 60 loi.

Cu trc dinh dng

H si khun ty hnh ng, g gh, trong sut, phn nhnh v cng tn (hnh 2.10), tuynhin vch ngn c th pht trin ging gi (Webster, 1980), khun ty ni chung lgian bo nhng gic mt c thnh lp v thm nhp vo t bo ch. Nhnh khun tythng thung cho thy thc eo ti im gc ca n, khun t c b rng l 3 - 8 m.

Vch khun ty ch yu cu to bi glucan v cellulose c t hoc khng c, t bo chtca khun ty cha ty th, mng li ni cht, rib th, nhiu ht du, khng bo ln vnhn; Mt phn khun ty c gian bo phnh ra trong vch t bo ch trong dng mnh,chi bn pht trin trong mt gic mt (hnh 2.11), ch phnh ra trc tin m to ra trongu c hnh gy cha vng eo hp, gi l cung; Ni phnh ra ca khun ty hoc gicmt non cho vo ng bao mng t bo cht ca vt ch; Gic mt vn c bao quanhbi bao do mt mng bn ngoi ca gic mt v t bo cht ca t bo vt ch. P.infestans (Webster, 1980) gic mt c nhng ni phng ln ging ngn tay.

Sinh sn v tnh

H khun ty bn trong thng thng i ra ngoi qua kh khng dng chm (hnh 2.10);Cng mang ti bo t (sporangiophore) cng c th i ra ngoi bng cch chc thnglp biu b l, c, thn hay ch c thng tch v cng bo t trong sut, phn nhnht do v khng gii hn, s sinh sn ty thuc vo m cao hay thp, ti bo t(sporangium) pht trin u chp ca mi nhnh th mang bc bo t, bc bo t cvch dy, trong sut, a nhn c hnh ht u hay qu l v cha nh (papilla) giai

26/107

on cui, nh l lp t bo ni lin ti bo t vi cng bo t v khi ma hay gi lnth lp nh ny phn tn cho ti bo t pht tn theo gi vo khng kh...nu khnggp k ch th chng s cht sau vi gi tn ti trong khng kh.

S ny chi cati bo t hay bc bo t b nh hng bi nhit v m; ti bot cho thy s mc mm gin tip nhit thp v iu kin m t do nhng bot ng to ra u tin, chng c phng thch nhanh v nhim vo vt ch. Nhng nhit cao v iu kin kh ro, bc bo t cho thy s mc mm trc tip iu kinny, bc bo t bt u hot ng nh bo t ring l v ny chi nhanh bng cch tora ng phi thm nhp vo vt ch.

Khun ty dinh dng v sinh sn v tnh nm Phytophthora (Sharma, 1998)

27/107

Cu trc ca mt gic mt n su vo t bo thc vt ca Phytophthora infestans (Sharma,1998)

a. S ny chi gin tip ca bc bo t: Khi iu kin nhit thp (< 15oC) v m cao, bc bo t tr thnh mt ti bo t ng v vic phn ct nhn bn trong thnhnhng bo t ng n nhn u tin sau pht trin thm hai tin mao, bo t ngv trong nh (papilla) v nh c phng thch.

b. Ny chi trc tip ca bc bo t: nhit cao v iu kin kh ro, bc bo t btu hot ng nh bo t ring l v ny chi trc tip bng cch to ng phi a nhnv nhng bo t ng khng c thnh lp. P. infestans, mi bc bo t cho thy smc mm trc tip trong ng phi a nhn (hnh 2.12) trn 20oC tuy nhin nhit tiu ny mm trc tip l 24oC (Alexopoulos v Mims, 1979); S ti ht thm b mtca tin mao xy ra trc s mc mm trc tip,vch trong mi (vch ny chi) phttrin gia mng t bo cht v vch bc bo t. Theo Hemmes v Hohj (1969), vchmm hin din nh mt lp lin tc cng vi vch ng phi, ng phi i ra ngoi bngkh khng hoc ch phnh ln v pht trin thnh nhnh khun ty tt, gn y, Alizadeh.v Thao (1985) bo co rng s thnh lp bo t vch dy trong mt loi ca ca nmPhytophthora palmivora.

28/107

S mc mm trc tip ca Phytophthora infestans. Germ tube = ng mm

Sinh sn hu tnh

Sinh sn hu tnh nm Phytophthora u c c hai trng hp ng tn v d tn.S sinh sn hu tnh l s non giao, Hai c quan sinh dc (sinh dc c v sinh dcci) pht trin nh nhng ch phnh ln c tch ra bi vch ngn, t phn cn li cakhun ty tng ng ca nhng dng khc nhau.

P. infestans (hnh 2.13) ti non hay non phng m thng ti giao t c hay hngc v i xuyn qua sau ra ngoi trong dng cu trc hnh cu trn hng c. Xungquanh chn ca non phng chn, hng c hin din dng c hnh phu; S sp xphng c nh th c gi l c nhy kp (amphigynous). P. erythroseptica v P. capsicicng cho thy iu kin c nhy kp nh P. infestans y khun ty ca non phngcng thm nhp vo hng c sinh trng thng qua n v i ra ngoi dng non phnghnh cu.

P. cactorum (hnh 2.13) hng c khng b m thng hay b xm nhp bi nonphng, y hng c vn c gn kt bn vi non phng.

S sp xp hng c c gi l cnh ti non (paragynous), y nhng giao t cv ci u tin (hnh 2.13) c phnh ln v giao t c c gn bn vi ti non.Theo Blackwell (1943) hng c c khong 9 nhn v non phng c khong 24 nhn.Vch ngn pht trin ti ca mi c quan sinh dc, mt s nhn ca c hai c quansinh dc b thoi bin v ch li 4 - 5 trong hng c v 8 - 9 trong non phng, nhng

29/107

nhn khng b thoi ha cng cho thy mt s phn ct trong nhng khng bo lnpht trin trong nguyn sinh cht.

Sinh sn hu tnh nm Phytophthora (Sharma, 1998)

S th tinh

Alexopoulos v Mims (1979) d cp rng s th tinh khng c quan st P.infestans trong khi Hemmes v Bartnicki-Garcia (l975) quan st ng th tinh i vo

30/107

trong non phng P. capsici nhng khng quan st c s kin th tinh trn thc ttuy nhin n khng cho rng s th tinh khng xy ra; Trng th tinh gi l bo t nonhay bo t tim sinh.

S ny chi cha bo t non

Bo t non cn thi gian trng thnh (nhiu tun hay nhiu thng), mi bo t nonmc mm bng cch to ng phi v t ng phi pht trin thnh mt ti bo t; Ti bot a nhn to ra nhiu bo t ng c 2 roi n nhn ging nh sinh sn v tnh, nhngbo t ng ny c cho vo nang v mc mm s cho khun ty sinh dng mi.

Nhng im khc bit gia ging Pythium v ging Phytophthora

c tnh ging Pythium ging Phytophthora

Chiu rng khunty 5 n 10 m 6 n 14 m

Cu to vchkhun ty C nhiu protein c t protein

Gic mt Khng c Lun lun c

Cng bo t rt kh phn bit vi khun ty Ti bo t pht trin trn cngbo t

Ti bo t Hnh cu (t khi c hnhtrng) Hnh trng

V tr ti bo t Phn cui hoc xen gia Lun lun phn cui

V tr ca ng bot Khng trong ti bo t Lun ti bo t

Vch ti non Trong sut, trn lng, cnhiu gai Mu nu, g gh, c bu

Ghi ch: Tt c hnh trong chng ny u c trch t Textbook of Fungi do Sharma(1998) bin son

31/107

Chng 3: Ngnh ph Nm Tip hpNgnh ph Nm tip hp (Zygomycotina = lpZygomycetes)

c tnh chung ca ngnh ph Nm tip hp

y l nhm nm k sinh trn ng vt, thc vt v c trn nm khc Hu ht nm cho khun ty pht trin v phn nhnh; c mu nu, xm, trng T bo nm cha y cc thnh phn nh ti th, nhn, rib th, ht lipid,

mng ni mc Mng t bo ch yu l chitosan chitin. Chitosan c nhiu b Mucorales v

Entomophthorales nhng khng c b Zoophagales Nm khng c trung th (centrioles) Sinh sn v tnh vi bo t trong ti hay bc (sporangiospore) cn gi l bo

t bt ng (aplanospores), cha rt nhiu bc hay ti bo t (sporangia). S tloi nm sinh sn vi bo t vch dy (chlamydospore), bo t nh (conidia)

Sinh sn hu tnh vi s phn chia giao t (2 giao t pht trin t khun tykhc nhau). Hai giao t hp nhau thnh bo t c vch dy gi l bo t tiphp (zygospore) nn gi l lp nm tip hp (lp Zygomycetes). Bo t tiphp chng chu s kh hn v nhng yu t bt li ca mi trng; v bo tc mu c trng nhiu loi nm nht nh.

Phn loi

Webster (1980) phn loi ngnh ph hay lp nm tip hp ch c 2 b Mucorales vEntomophthorales

B Mucorales

B Mucorales bao gm nhng loi ph bin trong t nhin nh t, khng kh, xc bthc vt... trong c nhiu loi cng c ch cho con ngui. Khun ty phn nhnh v cvch ngn ngang, trong t bo cht vi thnh phn nu c tnh chung ca lp ny,t bo cht c thm ti cha dch (cisternae) c nhim v ging nh b Golgi; Sinh snhu tnh vi tip hp t (zygotes)(giao t a nhn hay nhiu nhn nh bi [diploid]).

Theo Martin (1961) phn chia b ny gm c 9 h nhng Hesseltine v Ellis (1973) chiab ny thnh 14 h khc nhau trong h Mucoraceae quan trng nht.

H Mucoraceae

32/107

Nhng loi nm thuc h ny c nhng c tnh chung l v t bo cha chitin, chitosan;nm c ti bo t ln (sporangia) cha cung hay li (columella) v bo t tip hp hindin hu ht cc loi trong h; Hesseltine v Ellis (1973) chia h Mucoraceae thnh 20ging trong chi Rhizopus v chi Mucor l quan trng nht.

Ging [Chi] Rhizopus

Ging ny c t nht 120 loi v th c m t trong Rhizopus stolonifer (R.nigricans) l loi ph bin trong thin nhin v c m t tng i k; Rhizopusstolonifer thng hin din bnh m c nn thng c gi l mc bnh m, n cnhin din trong t, trong tri cy h, c.... n cn k sinh trong r khoai ty, to, du,c chua nhiu khi chng cn gy ra bnh trn ng vt nui.

Hu ht nhng loi Rhizopus l nhng loi thc vt hoi sinh (saprophytes), chng phttrin khun ty bao ph phn bn ngoi ca c cht (v d nh bnh m), khun ty caRhizopus stolonifer c mu trng, phn nhnh, a nhn v khng c vch ngn ngang .Hu ht cc si khun ty c dng nh si bng vi khi cn non (hnh 3.1), sau phttrin su vo c cht th phn chia thnh 3 dng khun ty

33/107

Nm Rhizopus pht trin bnh m c (a), si khun ty nm vi nhiu nhn cng nh tng trng(b) (Sharma, 1998)

: khun cn (rhizoids), khun ngang (stolon) v cng mang ti (bc) bo t(sporangiophores)(hnh 3.2).

khun cn l khun ty n su vo c cht tng t nh r cy n su vo tnhng chng pht trin cn hn.

khun ngang l khun ty nhng pht trin chiu ngang, bn trn mt c cht,chng ni tng nhm nm vi nhau.

Cng mang ti bo t l khun ty mc thng ln khng, chng pht trin ttrung tm im xut pht ca khun ngang v khun cn, mi cng mang tibo t pht trin tn cng l ti bo t (sporangium), y l giai on sinh snv tnh.

34/107

Cu trc bn trong ca khun ty

Khun ty c cu trc hnh ng (hnh 3.1b) vi vch khun ty cu to bng chitin, siucu trc ca vch khun ty cho thy chng cu to bng vi si (microfibrillar), chy songsong bn b mt ni vi nhau bng mng plasma mng; Ht nguyn sinh (protoplast) lnhng ht bao gm nhn, ht d tr, ti th, rib th, mng ni mc v nhng khng bo(vacuole) v nhng ht ny tp trung nhiu nh tng trng hay u khun ty.

Ba loi khun ty ca nm Rhizopus l khun cn (rhizoid), khun ngang (stolon) v cng bo t(sporangium)(Sharma, 1998)

Dinh dng

Khun cn tng hp v phng thch nhiu enzym trong c nhng enzym phn hytinh bt thnh ng n; mi trng vi nhiu nit hu c v v c s gip Rhizopustng hp nhiu protein hn.

35/107

Sinh sn v tnh (Asexual reproduction)

c tnh ca ging ny l hnh thnh nhng cng mang bc bo t (sporangiophores)v ti (bc) bo t (sporangium). Bo t khng c roi, gn nh trn, ng nht, a nhnnm trong ti mu en gi l ti bo t, mt ti bo t pht trin n c v tn cngca cng mang bc bo t (hnh 3.2) v bc bo t c mu en nn cn gi l mc en.

Sinh sn hu tnh (Sexual reproduction)

Bt u giai on sinh sn hu tnh bng s tip hp (conjugation) v kt qu to nnbo t tip hp (zygospore), qu trnh sinh sn hu tnh chia ra 2 trng hp nh sau:

D tn (heterothallic) trong 2 ni khc nhau t 2 si nm khc (tm gi l +v - ) kt hp vi nhau

ng tn (Homothallic) trong 2 ni kt hp t mt si nm nh trng hpRhizopus sexualis.

Trong nhng loi d tn, hai khun ty khc nhau cho ra 2 bo t khc nhau + v -s kt hp li vi nhau thnh th nh bi (diploid) v pht trin thnh ti giao t non(progametangia) gi l th tip hp (zygophores)(hnh 3.3).

Sinh sn hu tnh vi trng hp d tn trong 2 bo t + v - kt hp vi nhau t 2 khun tynm khc nhau to nn bo t tip hp (Sharma, 1998). gametangia = ti giao t

36/107

Bo t ny mm cho ra cc tin khun ty v to ra cc bo t c nhn n bi (Sharma, 1998).Columella = li, promycelium = tin khun ty

Bo t tip hp (zygospore) mc mm bng cch ph v v bo t (hnh 3.4) pht trinthnh mt khun ty hnh ng mc thng ln khng gi l tin khun ty (promycelium);Tin khun ty bt u gim phn cho cc nhn n bi (n nhim sc th [NST])v hnh thnh ti bo t tn ngn v tu bo t ny cha bo t c hai loi + v - .Trong trng hp ng tn (nh Rhizopus sexualis) th th tinh xut pht t mt khunty (hnh 4.5) v to nn bo t tip hp ring bit kt hp vi nhau. S pht trin tinkhun ty nm R. sexualis tng t nh nm R. stolonifer.

Sinh sn hu tnh vi trng hp ng tn nm Rhizopus sexualis (Sharma, 1998)

37/107

Chi Mucor

Mucor l nhm nm hoi sinh trn xc b hu c c bit trong d dy ca nga vtru b (Mucor mucedo), nhiu loi pht tn trong t nh Mucor racemosus v Mucorspinosus, nm ny cng c mt trn bnh m c, tht, ph mt, nc tri cy... nhiu loigy ra bnh mycormycosis trn ngi v gia sc; Tuy nhin nhiu loi nm cng c chnh Mucor rouxii phn hy tinh bt thnh ng; c tnh pht trin ca Mucor gingnh Rhizopus, v d nh chng pht trin khun ty trn bnh m c trong 24 gi.

Sinh sn v tnh (Asexual reproduction)

Nm Mucor sinh sn v tnh nh nm Rhizopus bng cch thnh lp cng mang bc bot v bo t vch dy (chlamydospore).

- Cng mang bc bo t vi nhng bo t bt ng hnh thnh trong ci bao hay bcbo t (sporangia); mi bc bo t pht trin tn ngn, khng phn nhnh v cng mangbc bo t pht trin ring bit, khng cng nhm (hnh 3.6) nhiu khi c nhiu loic bit c th mang bc bo t phn nhnh nh Mucor racemosus (hnh 3.7) v Mucorplumbeus.

Cng mang bc bo t vi 1 bc bo t (Sharma, 1998)

Trong t bo cht cha nhiu nhn nhng bo t ch c 1 nhn, tu bo t i sangmu nu khi bo t trng thnh v d dng v ra phng thch bo t theo gi, nhiukhi bo t dnh vo chn cn trng pht tn ti nhng ngun thc n khc v khi ciu kin thun tin, bo t ny mm cho ra mt khun ty mi.

38/107

Khng ging nh nhng loi khc trong ging Mucor, Mucor rouxii c bo t ny mmnh nm men trong iu kin k kh, c bit khi c s hin din ca kh CO2; tuy nhin, khi c oxi th bo t ny mm cho ra mt khun ty bnh thung.

Th mang bc bo t vi nhiu bc bo t, sporangial wall = v ti bo t, sporangiospores =bo t, branched sporangiophore =cng mang bc bo t phn nhnh, chlamydospore = bo t

vch dy, sporangium = bc bo t.

- Bo t nang ch thnh lp khi khun ty to ra nhng t bo c thnh dy nh trnghp Mucor racemosus (hnh 3.7).

39/107

S sinh sn hu tnh (ng tn) Mucor. Progametangium = tin giao t. Gametangium =giao t. Zygospore = bo t tip hp

Sinh sn hu tnh (Sexual reproduction)

Trong sinh sn hu tnh, Mucor c nhng c im chung vi Rhizopus, M.genevensisv nhiu loi khc l nhng loi ng tn (tt c sinh ra t mt khun ty v thnh lpbo t tip hp)(Hnh 3.8), tuy nhin, M. mucedo v nhng loi khc li l d tn (hnh3.9)

40/107

S sinhsn hu tnh (d tn) nm Mucor (Sharma, 1998)

Hai ging Rhizopus v Mucor trong h Mucoraceae c nhng im khc bit c bnsau:

ging Rhizopus ging Mucor

C khun cn Khng c khun cn

C khun ngang Khng c khun ngang

Thc n c hp thu t khuncn Thc n c hp thu t b mt khun ty

Cng bo t pht trin ring bitvi khun cn

Cng bo t pht trin ring bit v khng cngtp hp thnh nhm

Bo t dnh trn cung bo t vkh phn tn Bo t d pht tn theo gi

41/107

Tm quan trng ca b Mucorales

1. Cc ging trong b ny gy ra mt s bnh trn khoai ty, du, to, v nhiuloi tri cy khc

2. Ht ging lun nhim cc bo t ca cc ging trong b ny3. Rhizopus l tc nhn nhim mc trn bnh m4. Cc ging nm cn gy ra mt s bnh trn ngui v gia sc5. Nhiu loi trong ging Rhizopus tng hp acit lactic v acit fumaric nh

Rhizopus oryzae v R. stolonifer6. Nhiu loi trong ging Rhizopus v Mucor dng sn xut ru7. Nhiu loi trong ging Actinomucor v Mucor dng sn xut Tempeh v

Sufu8. Nhiu loi ca ging Blakeslea tng hp nhiu -carotene9. Nhiu loi trong b ny c kh nng k sinh trn nhiu loi nm khc

10. Rhizopus stolonifer c dng sn xut corticoid

42/107

Chng 4: Ngnh ph Nm NangNgnh ph Nm Nang (Ascomycotina = lp Ascomycetes)

c tnh tng qut

1. Nhm nm xut hin hu ht cc vng c kh hu khc nhau v pht trin phbin trong t, trong vng nuc mn hay nc ngt, hoi sinh trn xc b ngthc vt v k sinh trn thc vt v ng vt.

2. Khun ty pht trin v phn nhnh, c vch ngn ngang; mi on nm chanhiu nhn. Tuy nhin, nm men l sinh vt n bo.

3. Trong mi vch ngn c mt l nh ty th, nhn v nhng phn t khc cth di chuyn t t bo ny sang t bo khc.

4. Mi t bo cha chitin trong cc vi si, ngoi ra cn c mannose, glucose,amino ng v protein cng vi mt enzim trong thnh phn v t bo.

5. c tnh quan trng phn bit vi cc nhm nm khc l nang (ascus) chacc bo t sinh sn.

6. Bo t nang c to ra sau giai on hp nhn (caryogamy) v gim phn,trong mi nang thng cha 8 bo t. Tuy nhin, c mt s loi c s lngthay i t 1 n hn 1000 bo t trong nang.

7. Bo t nang c xem l bo t hon chnh8. Nang hp thnh nhm gi l bo nang (ascocarp), th qu bo t hay th qu

ti.9. Th qu bo t c dng ly (cup) hay dng bnh (flask)

10. Bo t khng c roi trong tt c cc chu k sinh trung.11. Sinh sn v tnh vi bo t nh (conidia), bo t nh trong mt ci bc gi

l cung bo t nh (conidiophore). Trong mt s loi, sinh sn v tnh vibo t phn (pycniospore), bo t vch mng (oidia) hay bo t vch dy(chlamydospore)

Tm quan trng v kinh t

Nhiu nhm nm trong ngnh ph ny c nhng tc hi nh sau:

1. Nhiu loi Aspergillus v Penicillium gy ra s h hi thc phm cng nh vtdng khc nh da, nhiu loi thc vt cha cellulose b nm Chaetonium hyhoi

2. Nhiu loi nm cn tn cng cy trng gy ra bnh m phn, thi tri, h r..3. Chng cn gy bnh trn gia sc, ngi nh trng hp bnh Aspergillosis do

nm Aspergillus fumigatus gy ra, Aspergillus flavus v A. luteus to aflatoxinv Aspergillus niger gy ra triu chng ging nh bnh lao.

43/107

4. c bit Claviceps purpurea cha nhiu alkaloid c th gy cht ng vt vc con ngi nhng n cng c s dng lm thuc.

Tuy nhin, ngnh nm ny cng c li ch quan trng khc nh sau:

1. Nhiu loi nm men c bit c kh nng ln men bia v sn xut men bnhni

2. Penicillium notatum tng hp ra khng sinh penicillin3. Nhiu loi nm sn xut ra acid hu c nh acid citric, acid oxalic, acid

gluconic, vitamin v glycerol4. Aspergillus wentii c dng ln men u nnh Nht bn

Hp nhn

y l mt trng hp c bit nhm Nm Nang gm c nhng trng hp c thsau:

Hp giao t (gametangial copulation)

Hai giao t tng ng hp nhau t 2 u hay 2 t bo tr thnh t bo nh bi vhnh thnh mt nang (hnh 4.1: A F)

Qu trnh hp giao t (A F) ; Ton giao (Hologamy)(G J); Tip xc gia 2 giao t (K L);T giao (autogamy)(M N)(Sharma, 1998)

44/107

Tnh ton giao (Hologamy)

nm Schizosaccharomyces octosporus, hai t bo dinh dng trng thnh s trthnh hai giao t v qu trnh hp nhn tri qua giai on hp nhn v hp t bo cht(hnh 4.1: G L).

Tip xc gia hai giao t (Gametangial contact hay gametancy)

V mt hnh thi, cc giao t ca ngnh nm rt khc nhau c th do n nhn(uninucleate) nh ging Sphaerotheca hay a nhn (multinecleate) nh gingPyronema. Giao t c c gi l hng kh (antheridium) v giao t ci hay trng(non) thng qua l tip xc gia 2 giao t, nhn ca hng kh di chuyn vo trng, cbit mt vi loi nm cha mt ng chuyn bit gi l ng non bo (trichogyne) tipnhn nhn ca hng kh (hnh 4.1: K L).

T giao (Autogamy)

nm Penicillium vermicullatum, mt u ca hng kh tip xc vi non bo ri tng hai nhn bt cp gi l nhn kp (dikaryon)(hnh 4.1 : M N); Nh vy, hng khch th ng ch s kt hp ca hai nhn gi l t giao, tuy nhin khng phi loi notrong nm Ascomycetes thnh lp hng kh.

Hin tng hp giao t (Spermatization)

nm Neurospora sitophylla, Mycosphaerella tulipiferae v mt s loi nm khckhng to thnh hng c, t bo giao t c c hnh bu dc, n nhn gi ltinh t (spermatia); trong mt s loi, tinh t pht trin thnh cung sinh tinh t(spermatiophares) nhng trong cc loi nm pht trin hon chnh, tinh t di chuyn tkhun ty cha m ti ng non bo, hay nhiu khi tinh t di chuyn nh gi, nc haycn trng; S hp giao gia tinh t v c quan non bo gi l hin tng hp giao.

Nhiu khi bo t nh (conidia) v bo t vch mng (oidia) cng tr thnh tinh t vchng tin vo c quan non bo tin hnh s hp giao.

S giao phi gi hay s tip hp sinh trng (somatogamy)

Trong mt nm tin ho hn, s hp nhn xy ra gia hai khun ty dinh dng, nhnca khun ty ny tin vo khun ty kia v hp nhn.

S tng hp (compatibility)

y l trng hp kt hp hai khun ty c tnh dc khc nhau, ngnh ph ny chia lmhai nhm:

45/107

1. Loi ng tn (homothallic) l nhng loi nm c th t thnh lp nang (asci)m khng cn c s kt hp ca tnh dc ca mt loi khc, chng t kt hpvi nhau thnh th nh bi.

2. Loi d tn (heterothallic) l nhng loi nm kt hp hai tnh dc t hai khunty khc nhau thnh nag v d nhin mi khun ty cha n NST (n bi).

Thnh lp NANG

Sau khi th tinh, nang s thnh lp v pht trin bng cch trc tip hay gin tip

S pht trin gin tip

Hai giao t tip xc vi nhau, nhn c ? t hng kh thng qua ng dn ti ti non(ascogium) v kt hp vi nhn ci ? y nhng khng c s ho ln nhn ?v nhn ?,s bt cp hai nhn gi l nhn kp (dikaryons)(hnh 4.2A).

S pht trin gin tip vi A: hnh thnh nhn kp (dikaryon) v non phng (ascogium), B:pht trin ca khun nang (ascogenous hyphae), C: bao nang (ascocarp) trong bc, D - J: cc

giai on pht trin ca ca mt nang (ascus)(Sharma, 1998)

ng thi c nhiu nhn kp trong mt ti non v vch ca ti non ngy cng phttrin chiu di v chiu ng gi l khun nang (ascogenous hyphae)(hnh 4.2B) vnhng kp di chuyn vo cc khun nang ny, cc khun nang pht trin dn dn (hnh4.2C) trong nhng t bo mang 2n NST (mt t hng kh v mt t non bo), phttrin thnh cung, t y cc nang bt u to thnh u cung vi cc t bo mangn NST hnh thnh t s tch i ca nhn kp (hnh 4.2D J) to ra cc bo t nang(ascospore) cha trong cc nang (ascus).

46/107

S pht trin trc tip

Trong nhng nm h ng, s kt hp t bo cht (plastogamy) xy ra ngay sau s kthp nhn (karyogamy) v nhng t bo nh bi s pht trin trc tip thnh cc nang, sau nhn s gim phn cho ra 4 hay 8 nhn n bi v to thnh bo t nang, trng hpny thng gp Schizosaccharomyces, Saccharomyces, Dipodascus, Eramascus....

Bao nang (Ascocarp)

Ngoi tr nm men v mt s loi nm thuc Endomycetales, bao nang hnh thnh cha cc ti non, nang, bo t nang, hng kh.... lin kt vi nhau thnh mt th quhay bao nang.

C bn loi bao nang thng gp trong ngnh ph ny l:

Th qu kn Cleistithecium)

Bao nang hnh cu hoc gn trn v m ra bn ngoi nh trng hp trong bErysiphales, Eurotiales (hnh 4.3A v hnh 4.3B)

Th qu m (Apothecium)

Bao nang c dng hnh tch, ly.... thng gp b Helotiales v Periales (hnh 4.3C)

Th qu dng chai (Perithecium)

Bao nang c dng nh hnh tam gic, m ra ming hay l thng gp lpPyrenomycetes (hnh 4.3D)

Th qu gi (Pseudothecium)

Bao nang ging nh th qu dng chai nhng c bu cha nh v ming ln (hnh 4.3E)

Phn loi

Ainsworth (1973) phn chia ngnh ph Ascomycotina thnh 6 lp: Hemiascomycetes,Loculoascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes vDiscomycetes

Lp Hemiascomycetes

Lp ngnh gm nhng loi nm c dng n gin (n bo), tiu biu l nhm NMMEN

47/107

T YEAST l t ch dng dn bo, phn ny ny chi hay phn i (fission), chonn Kreger van Riz (1973) nhiu nm men thuc ngnh ph Ascomycotina, c khi thucBasidiomycotina hay nm bt ton nh:

Ascomycetous yeasts Basidiomycetous yeasts

- Deuteromycetous yeasts

Cc dng bao nang: Th qu kn [Cleistothecium](A v B), th qu m [Apothecium](C), thqu dng chai [Perithecium](D), th qu gi [Pseodothecium](E) (Sharma, 1998)

Trong phn ny, ch tho lun v phn Ascomycetous Yeast.

B Endomycetales

H Saccharomycetaceae

Saccharomyces cerevisiae

Ging [Chi] Saccharomyces c khong 40 loi (van der Walt, 1970) v cc loi trongging ny c bit nhiu do chng c ng dng trong lm ni bnh, bia, ru....,chng hin din nhiu trong sn phm c ng, t, tri cy chn, phn hoa.... Nmmen c hnh bu dc, gn trn, kch thc khong 6 - 8 m x 5 - 6 m, v t bo cuto bi carbohydrat, lipid, protein dy khong 0,5 m, mng t bo cht, t bo cht vnhn c trnh by chung phn T bo vi sinh vt chn hch.

Nhn nm men (hnh 4.4) c phn trn l trung th (centrosome) v centrochrometin vphn y ca nhn c thm khng bo (vacuole), bn trong cha 6 cp nhim sc th(NST) v bn ngoi mng nhn c nhiu ti th bm quanh.

48/107

Nhn ca nm men vi nhng thnh phn c bit (Sharma, 1998)

Nm men l nhm d dng, ngun thc n chnh l ng (sucroz, glucoz, fructoz....)v cc nguyn t khc, nhiu loi c bit c th s dng c tinh bt. Ni chung nmmen tng hp mt s enzim cn thit c th s dng cc ngun carbon trn v cuicng l sn phm ru v kh carbonic

Sinh sn v tnh nm men thng gp nht l ny chi (hnh 4.5), theo Hartwell (1974)khi mt chi hon chnh s pht trin ngay ni chi s ni lin vi t bo m (budscar) v khi chi ri ra t bo m gi l im sinh sn (birth scar)(hnh 4.6).

Ny chi nm men (Sharma, 1998)

Cc giai on pht trin chi v chi tch ra khi t bo m (Sharma, 1998)

S phn i (fission) khng nhn thy Saccharomyces cerevisiae nhng thng gp Schizosaccharomyces.

49/107

* Sinh sn hu tnh

Nm men khng sinh ra cc c quan sinh dc m chng sinh ra hai t bo dinh dngm nhim v ging nh cc giao t; Qu trnh hp t bo cht (plasmogamy) v hpnhn (karyogamy) xy ra v thnh lp t bo nh bi, nang v cui cng l bo t nangthnh lp trong nang (hnh 4.7).

Giai on sinh sn hu tnh nm men Saccharomyces cerevisiae (Sharma, 1998)

S bo t nang ty thuc vo s ln phn chia nhn nhng thng l 8, bo t nangc gii phng, ny mm hnh thnh t bo dinh dng mi t y chng sinh snv tnh bng s ny chi hay phn i.

Tuy nhin, sinh sn hu tnh khng phi n gin nh m t phn trn; theoGuilliermond (1949), nm men c 3 loi chu k sinh trng hay vng i khc nhauc m t 3 loi nm men: Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces ludwigii vSchizosaccharomyces octosporus.

Saccharomyces cerevisiae

y l loi d tn vi 4 bo t nang hnh thnh trong 1 nang vi 2 bo t nang manggen v 2 bo t nang mang gen a, c hai loi gen pht trin c lp. Khi tin hnh tiphp , mi loi hay a s to ra mt chi mang tnh giao t ri hai giao t t bo va s tip hp thnh tip hp t (zygote), sau t bo tip hp ny chi cho ra mt tbo ging ht nh t bo tip hp nhng mang 2n NST, t bo tip hp pht trin thnhnang (t bo tip hp to hn t bo dinh dng v c hnh bu dc) v trong iu kinmi trng bt li, t bo tip hp gim phn hnh thnh t bo 4 t bo n bi vi2 t bo n bi mang gen v 2 t bo n bi mang gen a.

50/107

Saccharomyces ludwigii

Nm men ny bt u vi 4 bo t nang A1, A2, A1, v A2 trong mt nang mng v; 4bo t nang ny s hot ng nh cc giao t .

S tip hp vi A1 v A2 v cui cng thnh lp 2 t bo tip hp nh bi (hnh 5.8)trong 1 nang, mi t bo tip hp ny mm vi mt ng mm (germ tube) th ra ngoi,ng mm l mt loi t bo a nhn v hot ng nh mt si khun ty nh bi v cuicng pht trin thnh 1 t bo nh bi v c xem nh mt nang. Nhn ca t bo nhbi vi hai l A1 v hai l A2; Nh vy, Saccharomyces ludwigii c vng i hon tonl nh bi v t bo n bi ch giai on bo t nang hnh thnh mt nang v tiphp to t bo tip hp.

Schizosaccharomyces octosporus

y l loi nm ng tn, t bo dinh dng l n bi v phn i thnh 2 t bo con(hnh 4.8), mi t bo n bi l t bo giao t v sinh sn hu tnh xy ra vi hai t botin gn li nhau v mc ra mt chi (producrance) v tip xc vi nhau to thnh mtng hay mt ng thng vi nhau gi l ng tip hp (conjugation tube) hay knh tiphp (conjugation canal), nhn ca hai t bo giao t di chuyn vo trong ng ny v tinhnh tip hp ti y ri hnh thnh nhn nh bi, t bo cht ca hai giao t ny hpnhau thnh t bo tip hp sau to thnh mt nang. Nhn t bo hp t phn chia lnu l gim phn thnh 4 nhn n bi ri tip n l phn chia thnh 8 nhn v 8nhn ny thnh 8 bo t nang v chu k sinh trng hon tt.

Nh vy, nm men Schizosaccharomyces octosporus c chu k sinh trng i xngvi Saccharomyces ludwigii ch yu l giai on n bi.

Tm quan trng kinh t ca nm men

Nm men gi vai tr quan trng trong i sng con ngi v c bit trong nhng lnhvc sau:

51/107

Chu k sinh trng ca Saccharomyces ludwigii (A - E), chu k sinh trng caSchizosaacharomyces octosporus (F - O) (Sharma, 1998)

Hnh 4.8. Chu k sinh trng ca Saccharomyces ludwigii (A - E), chu k sinh trngca Schizosaacharomyces octosporus (F - O) (Sharma, 1998)

1. Nm men c kh nng ln men ru trong iu kin k kh to thnh ruv kh carbonic nh c mt h thng cc enzim. Ngoi ra, chng cn lm menbnh ni, ru nho, bia.

2. Chng cn to ra nhng sn phm ph nh glycerol, acit bo, acit hu c...3. Nm men trn vi tinh bt to thnh bnh men v c s dng rng ri

trn th gii4. Nm men c thnh phn vitamin cao v protein tng ng vi tht5. Mt s loi nm men c dng sn xut xir v nhng sn phm tng t.6. Mt s loi nm men nh Ashbya, Nematospora, Spermophthora,

Eramothecium k sinh trn da ngi, gia sc v nhng hoa mu khc.

Lp Plectomycetes

c tnh tng qut

1. Nm trong lp ny c khun ty pht trin, phn nhnh v c vch ngn ngang2. Khun ty pht trin cng bo t (conidiophore) v to nh bo t (conidia)

52/107

3. Nhiu loi trong lp ny c c quan sinh dc pht trin nht l c quan sinhdc

4. Khun ty to nn qu th hay bo nang5. Nang pht trin t khun ty vi 8 bo t nang6. Bo t nang to thnh ti hay bng7. Bo nang ch yu l T nang cu (th qu dng cu)

Phn loi

Alexopoulos v Mim (1979) chia lp ny thnh 4 lp ph trong lp phPlectomycetidae c 5 b trong 2 b Eurotiales v b Erysiphales

B Eurotiales

1. Ch yu gm cc h sng hoi sinh, nhiu khi k sinh trn ng vt, thc vtv gy ra bnh trn da, lng, tc, cy trng...

2. Nhiu loi chu c nhit cao hay khng nhit3. Sinh sn ch yu l ng tn, ch c mt t l d tn4. Nang khng c l (pore) hay ca ming5. Bo t nang thng l dng n bo

H Eurotiaceae

im chnh trong h ny l T nang cu ca bo nang v bo t nh l mt t bo cbit gi l th bnh (phialide)

* Ging [Chi] Aspergillus

Chi ny c khong 200 loi v pht tn khp mi ni trong t nhin; ging ny c nhiuto ra c t aflatoxin (Aspergillus flavus), gy bnh trn da, lng, cy trng nhng cngnhiu loi tng hp acit citric, acit gluconic, enzim, khng sinh....

Khun ty phn nhnh, c vch ngn ngang hon chnh (hnh 4.9), nhiu khun ty phttrin trn b mt c cht hp thu cht dinh dng; c bit vch ngn ngang c mtl nh cho t bo cht thng thng qua li gia hai t bo; Khun ty t thnh khcv mi khc hay on c th pht trin cho ra mt khun ty mi.

53/107

Nm Aspergillus vi khun ty, cng bo t, ti v th bnh (Sharma, 1998)

Sinh sn v tnh

Khun ty hnh thnh mt cng mang ti bo t (conidiophore) v bo t nh(conidia)(hnh 4.10) vi cng mang ti bo t khng vch ngn v khng xut pht tt bo chn (foot cell). Ti hay bng (vesicle) l t bo a nhn v pht trin b mt gnlin vi th bnh (phialide hay sterigmata). Th bnh vi bc 1 hay bc 2, mi th bnhl cu trc a nhn v trn u th bnh to thnh mt chui bo t nh, nhng bo tnon trong v cng xa cng gi; bo t trng thnh s phng thch vo khng kh vny mm.

** Sinh sn hu tnh

Sinh sn hu tnh ch c pht hin mt vi loi, chng thnh lp nhng b phn sinhdc l ti c (hng kh)(antheridia) v ti non (ascogonia).

a. Non phng:

Pht trin t khun ty (hnh 4.11) th c vch ngn ng thi tch ra mt b phn ?gi l cung ti non (archicarp), ng non bo (trichogyne) ko di v to thnh nonphng kt hp vi giao t , tt c t bo ca cung ti non l a nhn v cung liging nh ng tin hay vng xon.

b . Hng c:

Hng c pht trin trong nhnh chung vi ti non, sau nhnh ny pht trin thnhgiao t (pollinodium), nhnh ny tin ti ng non bo v ct phn ra gi l hng c,phn cn li gi l cung hay thn (stalk), hng c cng l nhng t bo a nhn.

54/107

Nm Aspergillus vi t bo chn to cng bo t, ti v bo t nh (Sharma, 1998)

Chu k sinh sn hu tnh nm Aspergillus (Sharma, 1998)

55/107

c . Phi hp t bo cht (plasmogamy)

u ca hng c tip xc vi ng non bo v vch t bo ca hai u ny tan ra hait bo cht ny trn vi nhau

d . Pht trin bao nang :

Khi bt u hp nhn, nhn n bo trong ti non s nhn i, mi t bo nh bi tora si non (ascogenous hyphae), hai nhn ca mi si non tip tc phn chia v tothnh si non a nhn, c vch ngn ngang, cui cng t bo cung li thnh t bon nhn, nh vy trong mi t bo c vch ngn ca si non c hai nhn v s phttrin thnh t bo nang sau ny (gm mt v mt ?). Hai nhn trong nang s to thnhnhn tip hp nh bi; Nhn nh bi trong nang gim phn thnh 4 nhn n bi v minhn n bi s ng phn cho 8 nhn n bi, mi nhn s hnh thnh mng bao vpht trin thnh mt nang bo t.

Nh vy nang v bo t nang pht trin t si non v nhiu si non pht trin to ramt bao nang vch dy cha nhiu nang bn trong v nhiu bao nang nm trong mtti ln c vch gm nhiu lp t bo gi l ti bo t (peridium) trng ging nh mttri banh tiu qu cho th qu ca bao nang gi l T nang th (Cleistothecium). Nangcha 8 bo t nang v khi bo t nang trng thnh th v nang v ra v bo t nangnm trong T nang th v khi no T nang th v ra th bo t phng thch ra bn ngoi.

e. Bo t nang:

Mi bo t c ng knh khong 5 m, v bo t c mt ai mng bn ngoi v mibo t nang ny mm cho mt khun ty mi.

** Ging [Chi] Penicillium

C hn 100 loi c m t trong ging ny, Penicillium c nhng c im chung viAspergillus nhng chng c nhng c th khin cho nhiu nh phn loi xp chngring hay t tn khc nh Talaromyces, Carpenteles.

Penicillium c trng cho ging mc xanh, chng thng trn v cy c mi,ph mai v nhiu loi tri cy khc, da v nhiu loi thc n khc. Penicilliumnotatum l loi tng hp penicillin gip ch cho con ngui, Penicillium griseofulvumtng hp griseofulvin l mt loi thuc tr nm; nhiu loi ph-mai ln men tPenicilliumcamenberi v Penicillium requeforti nhng cng c nhng loi lm h hngtri cy nh Penicillium digitatum, P. italicum v P. expansum. Tri cy c mi v ph-mai l 2 sn phm rt thu ht bo t Penicillium trong khng kh.

Khun ty ca Penicillium phn nhnh, nhiu khun ty c vch ngn ngang v ngay chnhkhun ty ny c kh nng hp thu cht dinh dng to ra cng bo t v nh bo t;

56/107

Mi t bo thng c mt nhn nhng nhiu khi c nhng t bo c nhiu nhn, mion khun ty c th pht trin thnh si khun ty mi (hnh 4.12).

Sinh sn v tnh

Penicillium sinh sn v tnh vi cng bo t v nh bo t, cng bo t c th khngphn nhnh, phn nhnh bc 1, 2 hay 3.... v tn cng ca cng bo t l cc th bnh,nu cng bo t khng phn nhnh th tn cng l cc th bnh v cc chui nh bo tging nh cy c v ca cc ho s nn cn gi l th bnh v (metulae), cn (ramus) vc v (penicillus). nh bo t c dng trn c vch lng hay xn xi nhng ch c nnhn nhng cng c khi chng c a nhn. Penicillium c nh bo t mang mu xanhc trng v pht tn d dng bi gi v khng kh.

Nm Penicillium vi cng bo t, nh bo t, cn, th bnh v, th bnh (Sharma, 1998) Sinh sn hu tnh

Ch c mt vi loi trong ging ny c sinh sn hu tnh nh Penicillium vermiculatum,Penicillium stipitatum

Khun ty cha nhng t bo n nhn pht trin thnh ti non n nhn, ti non kodi v phn chia nhiu ln cho ra khong 64 nhn, ng thi, mt ti c cng phttrin v qun ly ti non a nhn (hnh 4.13).

57/107

Sinh sn hu tnh nm Penicillium vermiculatus (Sharma, 1998)

u ca hng c m xuyn vo non phng, cng lc non phng thnh lp vch ngn chia ra tng t bo cha hai nhn, nhn ca non phng sinh sn nhiu trong hng c(iu ny cho thy hng c pht trin nhiu nhng vn khng c tc dng); T nhngt bo nh bi ca non phng pht trin thnh si non, nhn trong si non phn ctv hnh thnh nhiu nang bn trong. Nhiu tc gi khng quan st qu trnh thc s hpnhn v gim phn nhng hai nhn ca mi non phng phi hp li thnh t bo nhbi trong cc nang v nhn tip hp ny phi tri qua giai on gim phn to thnh8 nang bo t trong mi nang; Nang c hnh gn trn v vch nang s v phng bot nang nm trong T nang cu, mi bo t nang ny mm cho ra mt khun ty mi.

S im khc bit chnh gia nm Aspergillus v PenicilliumTT Ging Aspergillus Ging Penicillium

1 Cng bo t khng phn chia vkhng c vch ngn ngangCng bo t phn chia v c vch ngnngang

2 Cng bo t pht trin t mt tbo gi l t bo chnCng bo t pht trin t mt vi t bo cakhun ty, khng c t bo chn

3 Mi cng bo t m rng trongmt ti tn uTi khng hnh thnh u cng bo t vpht trin thnh c v

4 Cn khng hin din bn di thbnh Cn hin din bn di th bnh

5 nh bo t trng thnh c muvng, nu, en nh bo t c mu xanh lc

6 Vch ca T nang cu dy Vch ca t nang cu mng hn

58/107

Lp Pyrenomycetes

Lp ny c 4 b Erysiphales, Meliocales, Coronophorales v Sphaeriales, trong 2 bErysiphales v Sphaeriales quan trng s c m t di y:

B Erysiphales

H Erysiphaceae

Ging [chi] Erysiphe

Ging ny gy ra bnh m phn (powdery mildews) trn nhiu loi cy trng cbit l la m (Erysiphe graminis), u pea (Erysiphe polygoni) v da (Erysiphecichoracearum); ging ny c khun ty pht trin trn t bo biu b ca cy ch, khunty gm nhng on ngn, n nhn (hnh 4.14), t y chng n su, phn nhnh votrong nhu m ly cht dinh dng. T y, nhiu cng bo t pht trin trong 2 - 3ngy hnh thnh cc nh bo t nn trng ging mt lp bi phn d pht tn theogi. nh bo t l s phn on khun ty v n nhn, c hnh dng gn trn v chan > 70% lng nc nhng khi gp k ch thch hp th chng ny mm d dngngay trong iu kin m rt thp (hnh 4.15).

Sinh sn hu tnh

Hnh thc sinh sn hu tnh ca nm ny thng xy ra vo cui ma l; hu ht ccloi l ng tn, ch c vi loi l d tn. Khun ty pht trin thnh nhnh c bit v cquan sinh dc (hnh 4.16); C quan sinh dc v ? gn nh pht trin song song haytrc sau mt cht nhng lun lun i i vi nhau; hai phn u ca c quan sinh dc v ? tip xc vi nhau thng qua mt l, nhn v mt s t bo cht ca ti c chuynsang ti non v s tip hp 2 b phn ny xy ra.

S pht trin ca nm Erysiphe trn t bo biu b l (Sharma, 1998)

59/107

S sinh sn v tnh ca nm Erysiphe to ra nh bo t nh bi phn (Sharma, 1998)

Sinh sn hu tnh nm Erysiphe aggregata (A - F); T nang cu ca Erysiphe polygoni(Sharma, 1998). Ascogonium = non phng, peridium = v ti bo t, letstothecium = t nang

th

Hnh 4.16. Sinh sn hu tnh nm Erysiphe aggregata (A - F); T nang cu caErysiphe polygoni (Sharma, 1998)

nang phng thch t nang cu s to ra mt ng mm v nhanh chng pht trin thnhmt khun ty non, theo Moseman v Powers (1957) bo t nang ca Erysiphe graminisc th sng st n 13 nm.

B Sphaeriales

c im ca b l thnh lp nang bo c l nh (ostiolate)

H Sordariaceae

Bo nang dng chai c mu nu sm, l nh bo nang c ni lin bi mt si(periphyse), bo t nang c mu nu xm khi chn, c cht nhy, trong h ny c gingNeurospora l in hnh cho h.

60/107

* Ging [Chi] Neurospora

Ging ny khng l g vi cc nh Nm hc, di truyn hc v sinh ho hc, v n cdng nghin cu v cc qui lut di truyn rt ph bin nay cn gi l Drosophilaca Thc vt, nh c n m cc di truyn hc tm ra mt nhnh gi l KHOA HCN BI (Haploid Science); T Neurosporam ngi ta ra thuyt One gene - oneenzyme.

Sinh sn v tnh v sinh sn hu tnh nm Neurospora crassa (Sharma, 1998)

Neurospora l loi nm hoi sinh, chng c mt khp mi ni (r, l, da , lng, t),c bit l trn bnh m nh Neurospora crassa to ra loi mc xm, (N. sitophila),khun ty phn nhnh, a bo (hnh 4.17), chng to ra cng bo t phn nhnh vi mts ln nh bo t c mu xm, hnh bu dc, a nhn c kch thuc ln nn gi l ibo tnh (macroconidia); Loi nh bo ttiu (microconidia) cn gi l giao t (spermatia), c hai i v tiu nh bo t ny mm d dng trn c cht cho ra mts khun ty mi.

Sinh sn v tnh

Nm ny sinh sn v tnh vi nhng on khun ty v nh bo t (hnh 4.17)

Sinh sn hu tnh

Sinh sn hu tnh vi giao t cn c c quan sinh dc ? tiu biu vi tin bo nang(protoperithecium) hay hnh (bulbil); Trong tin bo nang, cc khun ty lin kt vimt ti non a nhn (multinucleate ascogium) to ra mt cng di gi l ng nonbo (trichogyne), cc giao t bm dnh vo ng non bo v ch mt giao t vong non bo ngay lp tc vch t bo gia giao t v ng non bo tan ra v nhnca giao t di chuyn vo ng non bo, sau thnh lp non bo nh bi v t ypht trin thnh nang. Trong trng hp ca Neurospora crassa khng hnh thnh th dnhn (heterokaryon) bi v hin tng hp nhn gia mt ng non bo ca mt dng

61/107

ny vi mt th v sinh (dnh bo t khng mang gen) ca dng th 2, nn gi l hintng d nhn gii hn (restricted heterokaryosis), ngc li Neurospora tetrasperma,th d nhn hnh thnh gia hai nh bo t v ng non bo ca hai dng mang gen ixng gi l hin tng d nhn v hn (unrestricted heterokaryosis). Ti non chanhng non bo v hnh thnh mt nang dng chai non, to dn, i sang mu xm vimt bo nang nh dng chai c mt l nh trn, bn trong cha nhng nang v minang cha 8 bo t nang vi 4 bo t nang tiu biu cho 1 gen ca 1 dng v nhngnang bo t d dng bung ra khi nang nhng chng cn tp trung bn trong bo nangv khi no l ming chai m ra s phng thch nang bo t ny ra ngoi khng kh, riny mm nhanh chng trong c cht.

Ghi ch: ITt c hnh nh trong chng ny u c trch t cun sch Textbook ofFungi do O. P. Sharma, 1989 bin son.

62/107

Chng 5: Ngnh ph NM MNgnh ph NM M (Basidiomycotina = LpBasidiomycetes)

c tnh tng qut

1. Cc loi nm thuc ngnh ph ny sng trong t, hoi sinh hay k sinh. Nhm hoisinh gy ra triu chng lm mc cy..., nhm k sinh gy bnh r, chy l, mc nhca....

2. Nhm ny ch sng trn k ch thc vt trong t nhin

3. Khun ty phn nhnh, pht trin v c vch ngn ngang, cm su vo trong k ch ht cht dinh dng, chng c mu cam, vng.... khun ty c s cp, th cp....

4. Vch t bo cu to bi cc si chitin v glucans vi mi lin kt 1,3 v 1,6 -D-glucosyl

5. Cc si khun ty qun cht vo nhau to nh mt hnh dng ca r cy (rhizomorph)

6. Sinh sn v tnh vi nh bo t, bo t chia t (arthrospore), bo t vch mng(oidia), on khun ty v mc mm

7. Khng c c quan sinh dc c bit, hp nhn ch l s tip hp dinh dng(somatogamy) hay s tip tinh (spermatization)

8. c tnh bo t l nhng m bo t, chng pht trin mt M, m c th khngc vch ngn ngang (holobasidia) hay c vch ngn ngang (phragmobasidia), lun lunc 4 bo t m trong mt m, mi m bo t c mt nhn v ny mm ngay trongkhun ty u tin.

9. V mt kinh t, ngnh ph NM M va gy hi va hu ch vi hng triu tn hoamu b hi b bnh r v m l, chng tn cng c cy lng thc ln cy rng nhng cnhm c ch nh cc loi nm n nh nm trng Agaricus bisporus, Volvariella volvariavi trn 300.000 tn cung cp cho con ngui nhng cng c loi nm c c t.

Khun ty v hp nhn (nhn kp)

C 3 loi khun ty bc 1, bc 2 v bc 3

63/107

Khun ty bc 1

Chng pht trin t s ny mm ca mt m bo t, gm nhng t bo n nhn cngi l ng nhn (homokaryon), tuy nhin trong giai on khun ty a nhn sau phnchia cc vch ngn ngang thnh t bo n nhn; m khng bao gi pht trin trnkhun ty bc 1.

Khun ty bc 2 v nhn kp

Khun ty bc 2 gm nhng t bo nhn kp v pht trin bi s hp nhn ca 2 tbo n nhn. Trong nhng loi d tn, t bo hp nhn khi nhng khun ty bc 1 canhng loi khc nhau nhng trng hp ng tn (homothallic) th s hp nhn xyra gia hai khun ty ca hai khun ty bc 1. Qu trnh phi hp ca khun ty bc 1 thnh khun ty bc 2 hay nhn kp gi l nhn kp ho (dikaryotization) hay nh bi ho(diploidization).

Qu trnh nhn kp nm m (A - F), khun ty th cp to ra M v BO T M(Sharma, 1998)

Nhn kp ho trong ngnh ph Basidiomycotina c th xy ra t s hp nhn ca:

1. t bo dinh dng ca hai khun ty xut pht t khun ty bc 1 ca hai dngkhc nhau (hnh 5.1)

2. Hai m bo t ca hai dng khc nhau

64/107

3. Mt bo t vch mng ca dng A v mt t bo ca khun ty bc 1 ca dngB

4. Mt bo t m ny mm v mt t bo n bi ca mt m5. Hai t bo n bi ca mt m6. Hai m hnh thnh t s ny mm ca bo t than (smut spore) ca dng A v

dng B

T bo nhn kp ca khun ty bc hai phn chia to ra nhng t bo nhn kp t sphn ct ng thi ca hai nhn; m pht trin t nhng t bo nhn kp ca khun tynhn kp.

Khun ty bc 3

Khun ty bc 2 ca mt s nm m tin ho s to ra m nang (basidiocarps) gi lkhun ty bc 3.

To mu (Clamp connection)

Mu c hnh thnh trong hu ht cc loi ca ngnh ny, n hnh thnh trong sut sphn chia t bo khun ca khun ty bc hai, thng thng mt t bo phn chia trongkhun ty b gii hn thnh t bo hon chnh. S hnh thnh mu tri qua cc bcsau (hnh 5.2):

1. Cng lc vi phn chia t bo nhn kp s xut hin mt on di gia hainhn X v Y, on hnh thnh nh mt ci MU

2. Nhn Y di chuyn ra ngoi v to thnh mt MU3. Nhn X v Y ng thi phn chia4. Nhn Y va phn chia trong mu v nhn X va c phn chia tin v phi

nhn Y, nhn Y trong mu tip hp vi nhn X.5. S hnh thnh vch t bo ngn chia gia hai nhn X v Y vi nhn X v

Y, phn chia t bo m v t bo con.6. T bo con vi hai nhn X v Y tin ra phi trc.

M (Basidia)

Cu trc

m l mt b phn, c quan hay mt t bo nm; mang mt s bo t m trn bmt ca n. S bo t m ny c hnh thnh cc buc sau: hp t bo cht v hpnhn (karyogamy) ri gim phn v s bo t m l 4. Tuy nhin, chi Dacrymyces vCalocera c mi m ch cha 2 bo t m. Theo Talbort (1954), mi m c th chialm 3 phn:

65/107

TIN M (Probasidium), ni nhn s phn chia TM M (Metabasidium), ni nhn s gim phn CUNG (Sterigma), phn trung gian gia hai trn

Thng thng M c dng bu dng hay hnh thn (hnh 5.3)

Qu trnh thnh lp mt MU trong mt khun ty (Sharma, 1998)

Cc loi M (Sharma, 1998)

Cc loi m

C hai loi m c cc nh khoa hc cng nhn, l:

TON M (Holobasidium) : m khng c vch, ch l mt t bo n c VCH M (Phrabmabasidium) l mt m c nhiu t bo ko di, khng c

vch ngn

Mi vch m cha mt 1 v tr u tin phn chia gi l SINH M (Hypobasidium)v sau ny l NGOI M (Epibasidium)

66/107

Pht trin ca mt TON M

m hnh thnh v pht trin trong th c mt lp bao bn ngoi gi l BO TNG(Hymenium) (hnh 5.4)

Cc giai on pht trin ca mt TON M (Sharma, 1998)

Mt s t bo ca bo tng pht trin thnh mt M, thng thng t bo s to nnmt mu ri ko di ra sau nhn tip hp s tin hnh gim phn cho ra 4 nhn nbi v pht trin thnh 4 m bo t.

S pht trin ca VCH M

R v mui than (smut) cha nhng vch m, mt vch m trong than pht trin vi sny mm ca mt bo t nh bi c vch dy, chung quanh c mt lp t bo nh bi camt khun ty (nh bi); Hai nhn trong mt bo t phi hp thnh mt nhn hp t nhbi. Bo t ny mm vi mt ng mm hay mt ngoi m (epibasidium). Trong giaion ny, v tr hnh thnh u tin ca bo t c gi l NI M (Hypobasidium);nhn nh bi tin hnh gim phn thnh 4 nhn n bi

ri di chuyn vo trong mt ngoi m, sau phn on thnh 4 t bo n bi, t mit bo ca ngai m pht trin mt cung (sterigma) v ti u mi cung s pht trinmt m bo t.

BO T M (Basiospore)

Hnh thi

Bo t m c cu trc n bi nhng c mt s ging li cha n 2 nhn v trng hDacrymytaceae, bo t m khng c vch ngn (Reil, 1974).

67/107

Bo t m c hnh cu, bu dc, chai.... vi nhiu mu sc khc nhau nh vng, xanh,tm, nu, hay khng mu v vch trn lng. S lng bo t m c to ra t mt quth rt ln v d nh nm Agaricus campertris c n 1,8 t bo t m trong 2 ngyhay trung bnh 40 triu bo t/gi.

M hnh tiu biu ca mt BO T M ct ngang (Sharma, 1998)

Phn gc y ca mt bo t m gi l T (hilum)(hnh 5.5), k bn trn l PHT (hilar appendix). Theo Pegler v Young (1975) vch bo t m gm c 5 lp:NGOI B BO T (ectosporium), NGOI K B BO T (perisporium), TRUNGB BO T (exosporium), NI K B BO T (episporium), v NI B BO T(endosporium).

Lp ngoi th sn si, lp gia khng mu v bo t m non ch c 2 lp: NGOI Bv NI B n khi trng thnh th pht trin 5 lp.

C ch phng thch ca bo t m

Nhiu c ch c ngh nhng nhiu nh khoa hc ng c ch BONG BNG hayBT bt ngun t ph rn. Theo Buller (1909, 1922), bong bng ban u l dung dch(hnh 5.5) v tng kch thuc ln ln cho n khi m bo t t ngt ri khi cng nncn gi l BONG BNG BULLER.

68/107

Nhng nghin cu ca Wells (1965) di knh hin vi in t cho thy bao bn ngoigit dung dch l mt lp mng ca cung v chnh nhng p lc ca cung bao nys lm bo t m phng thch th nhng theo Olive (1964) v Ingold v Dunn (1968)cho rng nhng git ny thay v l dung dch li l kh CO2 v nh bung ra d dngmang theo cc bo t m, c ch ny c tn PHNG THCH N (explisive discharge).Theo van Niel v ctv (1972), git bong bng ny c th l kh c th l dung dch v chai u rt d dng gip cho bo t phng thch ra ngoi.

Phn loi

Ainsworth (1973) chia ngnh ph ny thnh 3 lp sau:

1. Lp Teliomecetes : khng c bo m v thay th bng bo t vch dy(chlamydospore) tiu bu l ging Puccinia v Ustilago

2. Lp Hymenomycetes : c bo m v tiu biu l ging Agaricus vVolvariella

3. Lp Gasteromycetes : c bo m

Lp Teliomycetes

Tiu biu cho lp ny l nm R st (rust) v mui than (smuts) k sinh trn thc vt

B Uredinales

H Puccinaceae (bo t ng [teliospore])

Ging [Chi] Puccinia

* Puccinia graminis

Nm ny thuc nm k sinh bt buc trn cy lng thc vi hn 700 loi. NmPuccinia graminis c chu k sinh trng trn 2 k ch khc nhau (la m v du[Berberis vulgaris]), chng s to ra vt g st trn l (hnh 5.6) nhng giai on nh bica vng i nm ny trn la m (hnh 5.7).

Bo t r (urediniospore) l l mt cu trc cung pht trin thnh th hnh bu dc, cutrn, mi bo t cha 2 nhn v bao bng mt lo v dy, t 50.000 n 60.000 bo ttrong m bo t r (uredinium). Cc m bo t r c tm thy trn thn, l la mc mu r , en.

T mt bo t r ny mm v cho ta mt bo t m, mi bo t m c cu trc nh,n nhn n bi v chng d dng bay vo trong khng kh.

69/107

Cc m r st trn l v thn la m (A v B) trn l du (C v D)(Sharma, 1998)

** Chu k sinh trng ca nm Puccinia gramini

Puccinia graminis gy ra r st trn l v thn la m ch l k ch 1 v cy du tm(Berberis vulgaris) l k ch 2. Chu k sinh trng c 5 giai on trong 3 giai on trn la m v 2 giai on sau cy du tm.

trn la m ch gm khun ty nh bi, khun ty pht trin trn l v thn la m s tora cc bo t ng (teliospore), c vch dy v lng thung c dng gn trn v pht tntrong khng kh cng nh sng st kh lu. Khi bo t ng ny mm cho ra cc mbo t xut pht t on sinh m (hypobasidia) ri to ra hnh ng di gi l NGOIM (epibasidia), nhn nh bi di chuyn vo ngoi m ri phn chia thnh 4 nhnn bi trong m bo t v pht tn trong khng kh nhng n khng th ny mm trnla m v ch ny mm trn cy du tm v trn l ca cy du c cht dinh dng cnthit cho bo t m ny mm v pht trin.

trn cy du tm, bo t m to thnh ci ti bo t phn (spermaforium).

70/107

B Ustilaginales

H Ustilaginaceae

Ging [Chi] Ustilago

Ging ny c hn 400 loi k sinh trn thc vt v hu ht thuc h Graminae vCyperaceae trong c nhiu cy lng thc quan trng; Triu chng th hin rt r lchng gy ra bnh MUI THAN trn ht vi nhng bo t than trong mt ci bc c vmng v khi gi thi mnh th bc v ra phng thch bo t vo trong khng kh (hnh5.8).

L v thn la m nhim nm Puccinia graminis vi cc m bo t ng (A-C), mt vi mbo t ng (urediniospore) ny mm vi mt ng mm xuyn vo nhu m l lu m (D -

F)(Sharma, 1998)

71/107

Triu chng nhim bnh mui than do Ustilago gy ra trn la m (A - B), trn bp (C), trn lakiu mch [oat](D), trn la mch (E), trn c ch [Cynodon dactylon](F), trn ma ng

(F)(Sharma, 1998)

Khun ty phn nhnh, c vch ngn ngang, c 2 loi khun ty: khun ty s cp l nhngkhun ty hnh thnh t s ny mm ca m bo t vi nhng t bo ch cha mt nhnn bi v vy khun ty ny cn gi l khun ty n bi (monokaryotic mycelium),chng chuyn sng khun ty th cp hay l cht, khun ty th cp cha nhn nh bi vthng gp k ch, khun ty ny cn gi l khun ty nh bi (dikaryotic mycelium).

Qu trnh chuyn t khun ty n bi sang khun ty nh bi cn gi l hin tng nhbi ho (diploidization = dikaryotization) trong 2 nhn ca 2 dng khc nhau trongt bo n bi bt cp thnh t bo nh bi, qu trnh ny xy ra di nhiu hnh thcsau:

1. Phi hp gia 2 khun ty s cp ca 2 dng khc nhau (hnh 5.9) nh trnghp Ustilago maydis

2. Phi hp gia 2 ng t 2 m bo t ny mm nh trng hp U. anthearum3. Phi hp gia 2 t bo n bi4. Phi hp ca mt m bo t ca 1 dng v 1 ng mm t 1 dng khc nh

trng hp U. hordei5. Phi hp 2 m bo t t ti m bo t phn nh trng hp U. nuda

72/107

6. Phi hp gia 1 m bo t v 1 t bo m bo t t dng khc nh trnghp U. violacea

Nhng trng hp nh bi ho ca Ustilago nh U. maydis [A], U. anthearum [B], U.hordei [C-D], U. nuda [E], U. violacea [F](Sharma, 1998)

** Sinh sn Ustilago maydis (gy bnh than bp)

Khun ty nh nh bi trn bp tip tc ny chi trn tri bp to thnh cc khi u (hnh5.10), khi cc khun ty th cp pht trin cc m bo t ng hnh thnh vi cc dngcu, trn vch dy, hai nhn n bi hp thnh mt nhn nh bi sau cc bo t nyny mm cho ra mt ng di gi l TIN KHUN TY (promycelium), nhn nh bi dichuyn vo trong tin khun ty v phn chia thnh 4 nhn n bi, nhn ca mi t botin khun ty phn chia thnh 2 nhn con, mt i vo chi bn cnh v mt vn cn lit bo ch, chi s pht trin thnh m bo t, cn nhn trong t bo ch tip tc phnchia cho chi th hai, th ba..... m bo t trn, bu dc, v mng cha mt nhn nbi v khi ny mm cho mt khun ty n bi.

Cc than bo t d b nc nng lm h, ch cn nc m 26oC n 30oC trong 4 - 5gi hay 54oC trong 10 pht s lm cc bo t mt ny mm (cht) v vy cn ngmht ging trong nc m, sch phng nga cc loi nm ny. Ngoi ra cn th dngbin php k kh cc bo t khng th h hp v mt kh nng ny mm.

Lp Hyphomycetes

y l lp ln nht trong ngnh ny, bo m pht trin tt nht. a s cc loi trong lpny l hoi sinh, mt s rt t l k sinh. Bo t m chnh l bo t banh (ballstopore)

Lp ny chia lm 2 lp ph sau:

1. Lp ph Holobasidiomycetidae2. Lp ph Phegmabasidiomycetidae

73/107

Chu k sinh trng ca nm Ustilago maydis (Sharma, 1998)

Lp ph Holobasidiomycetidae c 6 b trong b Agaricales l quan trng nht.

B Agaricales

B ny c nhng c im nh c vi di (pileus) khc nhau (hnh 5.11); trong sinhsn v tnh vi nhng m v bo t m hin din trong mt qu th gi l bo m(basidiocarp), tuy nhin s phn nhnh vi nhng rnh (gill) v cng c nhng vng(ring) v ni vi phn cui ca cng c mt bao (volva).

Cu trc ca bo m ca mt s loi thuc b ny nh Coprinus atramentarius (A), Agaricuscompestris (B), m hnh tiu biu ca mt bo m vi bao c m (Sharma, 1998)

74/107

Nm c 2 loi n c v khng n c; loi nm n c c nhiu cht dinh dngvi nhiu protein v vitamin cng thm nhng hng v c trng.

H Agaricaceae

Ging [Chi] Agaricus campestus

Khun ty s cp l khun ty ngn, khng vch ngn, bo t m n bi ny mm chora nhng khun ty nhiu nhn. S phi hp 2 khun ty s cp ca 2 dng khc nhau to ra khun ty th cp (hnh 5.12), chng pht trin thnh N (knots) vi nhng khunty dng r (rhizomorph) bn di v t y chng pht trin thnh qu th . Khun tyth cp bc 1 c th thnh khun ty th cp bc 2 v tim sinh trong t rt lu.

* Sinh sn v tnh: rt him

Sinh sn hu tnh

Trong nhm ny khng c c quan sinh dc, im chnh ca ging ny l D TN, stip hp ca 2 khun ty ca 2 dng khc nhau hnh thnh khun ty th cp; t ypht trin thnh n vi nhng khun ty r bn di v pht trin thnh nhng qu thvi nhng rnh bn di (gill) v khi qu th bung d khi cc rnh dn ra v c mtvng bn di cng.

Khi qu th bung d lc bo m chn, nu ct qu th ra, chng ta s thy s tphp v b cht ca nhng khun ty v cc rnh c 3 vng khc nhau.

75/107

Vng i ca nm Agaricus campestus (Sharma, 1998) Vng tr (trama) gm nhng khun ty b cht theo mt chiu nht nh v tn

cng l phn d (pileus) Vng gia (subhymesium) ca rnh, y khun ty c nhiu nhn nh bi Vng ngoi (hymenium) ca rnh, cha mt hay nhiu lp t bo c nhn nh

bi v tn cng gm nhng t bo sinh sn gi l M (hnh 5.13)

76/107

Cu to bn trong ca bo m ca Agaricus campestus (Sharma, 1998)

M l nhng t bo n nhn nh bi do s kt hp t nhn n bi sau gim phnthnh 4 nhn n bi v s phn chia 2 gii khc nhau giai on ny vi 2 bo t ml dng + v 2 l dng - , tn cng ca m l s pht trin thnh 4 cng (sterigmata) vnhn n bi di chuyn vo 4 cng ny v cui cng cng s pht trin thnh 4 bo tm theo nguyn tc PHNG THCH N v bo t m ny mm cho ra 1 khun ty scp ca dng + hay dng - .

77/107

Chng 6: Ngnh ph Nm Bt ToNgnh ph Nm Bt Ton (Deuteromycotina = lpDeuteromycetes)

Gii thiu chung

Ngnh ph Deuteromycotina gm mt h thng cc nhm nm b thiu hoc khngpht hin c nhng c im ca nm hon chnh (tip hp, nang hoc m); nhngnm ny khng mang bo t tip hp (zygospore), bo t nang (ascospore), hoc bo tm (bo t nh th sinh - basidiospore). Nm ny thiu giai on sinh sn hu tnhtrong vng i nn ngi ta gi chung l nm khng hon chnh hay Nm bt ton(Imperfect fungi). Cc c th ch sinh sn bng hnh thc v tnh, ch yu l bng bot nh (conidia) pht trin trn cung bo t nh (conidiophores).

Sutton (1973) ngh Deuteromycotina nh "l mt tp hp cc kiu nm sinh sn bngbo t vi dng khng hp nhn bi s gim nhim"

c im chung

- Deuteromycotina c m t bi trn 15.000 loi (Ainsworth, 1973) phn ln sngtrn cn; Mt s ln nm bt ton thu sinh (Alatospora, Tricladium, Pyricularia) tmthy trong c mi trng bin v nc ngt, a s cc c th hoi sinh hoc k sinh, lnguyn nhn gy mt s bnh trn thc vt v ng vt.

- Ngoi tr dng n bo ging nh nm men ca Blastomycetes, hu ht tt cDeuteromycotina cn li u c h khun ty (mycelium) tht, gm c s pht trin si,phn nhnh v vch ngn si nm (hypha)

- H si nm thng c gian bo hoc ni bo v mi t bo cha nhiu nhn.

- Vch ngn trn tt c cc loi c kho st hu nh ging vi Ascomycotina,c mtl thng gia mi vch.

- Hon ton khng c sinh sn hu tnh, sinh sn ch yu bng dng bo t c bit lbo t nh (conidia); Bo t l bo t nh bt ng, pht trin bn ngoi cung bo tnh, v phn ny th Deuteromycotina ging nh Ascomycotina. Bo t nh c hnhdng, kch thc, mu sc thay i n c th trong sut hoc c mu sc thay i,n nhn hoc a nhn, c vch ngn ngang, dc hoc khng; N c th c hnh trng(oval), thun di, hnh cu, dng sao, dng hi cong, dng si, hnh a, dng cun xonhay nhng dng khc.

78/107

- Bo t nh c sinh trc tip t cung bo t hoc t mt vi kiu th qu nh; bsi bo t (synnema) (hnh 6.1), cm cung bo t (arcevulus) (hnh 6.2), gc cm bot nh (sporodochium) hoc ti bo t phn (pycnidium). Nhng th qu ny l cc mmm gi trong phm vi ni bo t c sinh ra. Sutton (1973) pht hin ch c 3 kiuth qu l ti bo t phn, cm cung bo t v lp cht m (stroma)

- Gii tnh i ng (Parasexuality) (d tnh) c m t trn mt s Deuteromycotina;di hin tng ny, c s hnh thnh cc u tch hp cht nguyn sinh, tip hp nhnv n bi ho ti mt thi im c bit hoc mt v tr c bit trong vng i canm. Hin tng ny c cp mt cch gin tip bi Pontecorvo v Roper (1952)v nhng nghin cu b sung ca Pontecorvo (1956,1958), Davis (1966). Mt vi c sbn ngoi ca hin tng ny bao gm s thnh lp ca hai kiu nhn (heterokaryotic)(d hch), si nm; c s tip hp nhn v nhn ln ca nhn lng bi, c s xy raphn bo gin phn (mitosis), s "tuyn chn" ca nhn lng bi v cui cng l sn bi ho mt vi nhn lng bi trong khun ty.

Mt b si bo t (synnema) ca Arthrobotryum (Sharma, 1998)

79/107

Nm Collectrichum [A], Fusarium [B], Endothia [C](Sharma, 1998)

Tm quan trng

Phn ln cc nm trong ngnh Deuteromycotina u c tc ng trc tip hoc gin tipn cuc sng hng ngy ca con ngi. Mt s nm thuc lp Hypomycetes nh mts loi thuc ging Alternaria gy bnh g st khoai ty, c chua v mt s cy trngh Solanaceae; Pyricularia gy bnh o n la; Cercospora gy bnh m l bngvi, thuc l, C. apii gy l lot ngoi da ngi. Ging Fusarium gy bnh thi ma, thi qu c chua (Fusarium solani), thi kh khoai ty, h hnh ti; Cc c ththuc chi Colletotrichum gy bnh lot cy, C. lagenarium gy bnh thi hng bub (Sharma, 1989; Lng c Phm, 2002). c t nm Fusarium, Alternaria gy xuthuyt ni quan (d dy, rut, gan,), ri lon thn kinh.

Phn loi

Hnh dng, kch thc, vch ngn, mu sc v s trang tr ca bo t l tiu chun chnh phn loi Deuteromycotina; Song song vi vic da vo hnh thi ca bo t th spht trin ca chng (tn v kiu pht trin phi nguyn bo, Kendrick, 1971), hnh dngv s pht sinh ca cung bo t nh cng nh s t hp ca chng trong dng thqu xc nh (b si bo t (synnema), cm cung bo t (arcevulus), gc cm bo t

80/107

nh (sporodochium) hoc ti bo t phn (pycnidium) cng l nhng c im phnloi quan trng.

Ainswoth (1973) chia ngnh ph Deuteromycotina theo 3 lp:

Khun ty khng pht trin hoc pht trin yu; dng c th ging nh nm menv c s ny chi: Blastomycetes

Khun ty tht; khng ny chi; si nm bt dc hoc sinh bo t trn cung,khng c s tp trung thnh ti bo t hay cm cung bo t: Hypomycetes

Khun ty tht; bo t tp trung trong ti bo t hoc trn cm cung bo t:Coelomycetes

Alexopoulos v Mims (1979) a ra 3 lp ph hnh thc l Blastomycetidae,Hypomycetidae v Coelomycetidae.

Lp Hypomycetes

c tnh chung

Phn ln cc c th sng hoi sinh trn thc vt hoc k sinh. Si nm pht trin mnh, c vch ngn v phn nhnh. Ch yu sinh sn bng bo t (Moniliales) nhng mt s ch sinh sn bng

phn on (fragmentation) nh Rhizoctonia v Sclerotium. Bo t ca chng kh hoc nhy nht. C ti bo t ln cm cung bo t u khng c trong s sinh sn ca bt k

c th no.

Phn loi

Alexopoulos v Mims (1979) cng nhn 2 b hnh thc (Moniliales vAgromycetales) di phn lp hnh thc Hyphomycetidae, cc c th caHyphomycetes sinh ra bo t c t trong b hnh thc Moniliales nhng nhngdng thiu bo t v sinh sn bng phn on si nm th c t vo b hnh thcAgromycetales.

c im ca b Moniliales

Phn ln c th hoi sinh hoc k sinh v bo t ca chng pht trin trn nhngsi nhnh chuyn bit l cung bo t (sporophore) hoc cung bo t nh(connidiospore), chng c ngh thnh 4 h hnh thc (form-class) sau:

1. Moniliaceae: cung bo t tch ra t mt si no hoc khng c; bo t vh si nm trong sut hoc c mu sng, i din Monilia.

81/107

2. Dematiaceae: bo t v h si nm mu sm. i din Altenaria, Curvularia,Cercospora, Helminthosporium, Drechslera.

3. Tuberculariaceae: bo t v cung bo t nh c sinh ra t cm cung bot. i din Fusarium.

4. Stilbellaceae: bo t v cung bo t nh pht trin trong b cung bo tnh. i din Graphium.

a. Ging ALTERNARIA

* c im

Nhm nm ny kh ph bin, c nhiu loi hoi sinh v gy cht tng phn cy trng.Alternaria l tc nhn gy nhim chnh trong nui cy trong phng th nghim. Bo tca chng rt ph bin trong bi bm trong nh, trong khng kh v l tc nhn chnhgy d ng (Hyde v Williams, 1946), mt s bnh v da v vi ri lon nghim trng c th ngi.Nhiu loi Alternaria k sinh trn thc vt. Trn cc c th thuc hSolanaceae (khoai ty), Alternaria cho triu chng bnh r st sm hn l Phytophthorainfestans (thuc lp Oomycetes, tc nhn gy bnh r st mun (late-blight) khoai ty),ch ring Alternaria c gi l bnh r st sm. Triu chng sm ca bnh l nhngm nh mu vng nu trn l, sau lan rng to nhng vt hnh nhn ng tm; Tonb phin l, cung l, gn l v thm ch c h thng mch dn cng tn thng t gydo b nhim. Phn cn li ca ng mch c mu nu.

Alternaria solani trn khoai ty (Solanium tuberosum)(Sharma, 1998)

Alternaria alternata (=A.tenuis) l nguyn nhn gy bnh m en trn la mtrong khi A.triticina gy bnh r st (thi kh l) (Bhownik, 1969). A. brassicae vA.brassicicola tn cng trn ht Brascica (h ci bp) cn A.solani (hnh 6.3) gy bnhr st sm trn khoai ty v cc loi khc thuc h Solanaceae; Mt vi loi Alternariakhc (vi k ch ca chng trong ngoc n) l A. citri (trn l h cam qut Citrus sp.),A..helianthi (trn hng dng Helianthus annuus) v A. palandui v A. porri gy chyl trn hnh ty, ti.

82/107

H si nm

Mu nu sng, mnh, phn nhnh mnh, si nm c vch ngn trc ht l gian bo, sau c th tr thnh ni bo.;Mi t bo thng c nhiu nhn. Theo Knox-Davis (1979)th nhng t bo sinh dng ca A.brasicicola cha t mt ti nhiu nhn, u mt tbo si nm c 27 nhn v nhng t bo gi c n 33 nhn.

Sinh sn

Ging Alternaria ch yu sinh sn bng cch to bo t nh; Giai on hon chnhca Alternaria l Pleospora infectoria (hnh 6.4) mt loi nm Loculoascomycetous(Webster, 1980).

Mt nha bo t phng (ascus) ca Pleospora infectoria mt loi nm Loculoascomycetous giai on hon chnh ca Alternaria (Sharma, 1998)

Bo t nh pht trin trn cung bo t nh ngn, sm mu v thng v nh hnh;Mt bo t pht trin nh l chi ngn ca t bo nh trn cung bo t nh (hnh 6.5.A-D); N khng pht trin bng cch tht eo v m rng phn cht t bo ca cung bot. Nhng bo t non c phn cch bng vch ngn ngang (hnh 6.5. E) vi s phttrin ca vnh hnh khuyn vo bn trong (Campbell,1970); Trung tm mi vch ngnc mt l thng ni cht gia cc t bo ca bo t, sau mt s t bo phn cch bivch ngn dc (hnh 6.5. F). Nhm bo t vi vch ngn v dc nh th c gi ldng qu du (muriform) hoc bo t li (dictyospore), thng th phn chp bo tny chi v cui cng to thnh si ca bo t (hnh 6.5. G).

i khi chi c th pht trin t t bo thp hn hay gn vo bo t to nn nhnh casi bo t (hnh 6.5. H-I). S m rng thm ca si bo t s ngng khi c s bt kn lnn bo t; Bo t chn l mt qu th nhiu nhn c vch ngang v dc; N c bao

83/107

quanh bi 2 lp vch, tng ngoi c sc t ca t bo, tng trong trong sut (Campbel,1969, 1970).

Theo Knok-Davies (1979) cung bo t chn cha vi nhn (0-3) trong khi bo t cha1-2 nhn, Purkayastha v cng s (1980) nghin cu siu cu trc b mt ca 5 loiAlternaria gy bnh (A.longissima, A.cassiae, A.tenuissima, A.raphani v A.sonchi);Cc ht bo t c pht tn nh gi, gp iu kin nhit v m thch hp bo tny mm to t 5 n 10 ng (hnh thnh si nm)(hnh 6.5. J).

A-F s pht trin bo t nh ca Alternaria solani; G, 2 bo t nh thnh chui caA.brascicae;H, bo t ny chi ca A.brasicicola;I, chui bo t phn nhnh ca A.brascicae;J, bo t ny chi ca A.brasicicola (Sharma, 1998).Conidiophore = cng mang t1ui bo t,

bud = chi, conidia = bo t nh, germ tube = ng mm, lateral bud = chi hng, youngconidium = bo t nh non

Kim sot bnh thi li

84/107

S lun phin ma v l c li v bnh ch yu t t trng; Thuc phun tr nm ttnht l loi c cha ng hoc km, cch khong 15 ngy trong phm vi kim sot dphng. Azariah v cng s (1962) ch trng s dng hn hp Bordeux trong khi Mathur v cng s (1971) th gii thiu phun Zineb v Dithane M-45.

b. Ging CERCOSPORA

c im

Ging nh Alternaria, Cercospora cng l mt chi ln trong h Dematiaceae, c idin bi trn 2000 loi (Ellis, 1971) nhng s ln xut hin rt nhiu v hu nh ngdng (Webster,1980). Cercospora l nguyn nhn gy bnh m l trn c chua, raudip, khoai ty, bng vi, la, u phng, t, u trng ct (piegon pea - arhar), c cing, thuc l v nhiu cy trng kinh t quan trng khc; C. personata l tc nhngy bnh m gch nu u phng (Arachis hypogea), C.gossypina gy bnh m ltrn bng vi (Gossypium herbaceum) v C. oryzae gy bnh gch nu trn la, C. apiigy bnh trn ngi v c th l nguyn nhn gy nhng vt l lot trm trng trn mttrng rt kinh khng. (Emmons v ctv, 1975). H si nm pht trin mnh, phn nhnhv c vch ngn mng, si nm ni bo, gic mt phn nhnh tm thy C. personata;H si nm c bn trong v bn ngoi tm thy C.arachidicola.

Vo thi im hnh thnh bo t nh, si nm tp trung thnh khi dy c dng qucu gi l cht nn (stroma), cht nn pht trin bn di lp biu b trong nhng lhng di kh khu ca l; Bo t nh pht trin trn vch ngn nhng cung bo tmu sm, c nhng bin i rt ln v kch thc ca bo t v cung bo t; Bo tdi, mnh, hp, thon nhn v cha rt nhiu vch ngn ngang (hnh 6.6). S pht trinca nhng cung bo t ghp thnh cm sm mu, cong gp nh u gi, thng chngth ra ngoi cht nn ca t bo l cy ch, s phng thch bo t khi cung bo tnh to vt so nh ni n gn vo, bo t pht tn hiu qu nh cc git ma, gp iukin nhit v m thch hp, mi bo t ny mm v to nn h si nm mi.

85/107

Cung bo t v bo t ca Cercospora beticola (Sharma, 1998). Conidiophore = cng mangti bo t

Ging CURCULARIA

c im

N cng l mt thnh vin ca h Dematiaceae ca b Moniliales, n c gii thiutrn 30 loi; Curvularia tm thy trn la (Benoit v Mathur, 1970) v nhiu cy trngkhc. L tc nhn gy bnh m l, bnh r st (thi kh), bin dng ht, bin mu(bc mu) ht v thm ch thi r; Giai on hon chnh c bit l dng loi caCochliobolus, mt thnh vin ca Loculoascomycetes. Cung bo t ng thng, siln (marconematous) v si n (mononematous). Bo t xon thnh vng trn cungbo t. Bo t thng cong. C 3 bo t trn mt l nhiu nht (hnh 6.7); S li lnca rn ht bo t trn gp mt vi loi nh C.combopogonis, i khi cung bo tpht trin trn cht nn.

86/107

Cung bo t v bo t ca Curvularia lunata (Sharma, 1998)

Ging PYRICULARIA

c im

Pyricularia l mt thnh vin ca h Dematiaceae, b Moniliales; P. oryzae l nguynnhn chnh gy bnh o n (n lp) la; Nm bnh thng git cht hon ton cycon, i khi trn la trng thnh, n cng nhim trn nhiu thc vt nh c mn truvoi (Euleusine coracana) v k (Setaria italica).

H si nm pht trin v phn nhnh, c vch ngn, si nm ni bo hoc gian bo, tbo thng nhiu nhn, cung bo t thng n, di, mnh, c hoc khng c vchngn, v thng khng phn nhnh. Mt nhm cung bo t mc trn cht nn, bo tmu nu nht, dng qu l ngc v c 2 vch ngn (to 3 ngn) (hnh 6.8); Mi bo tgn vi cung bo t bi rn ht (hilum) nh nh li.

Bo t c phng thch khi m rt cao c bit vo ban m, c th s v ra carn ht gy phng thch bo t.

Massarina, mt nm Loculascomycetes c gii thiu nh giai on hon chnh caPyricularia aquatica, trong khi giai on hon chnh ca P.grisea l Magnaporthegrisea li l nm Pyrenomyceteous.

87/107

Cung bo t v bo t ca Pyricularia oryzae (Sharma, 1998). Conidia = bo t nh,conidiophore = cng mang ti bo t

Ging FUSARIUM

c im

Fusarium l chi ln nht trong Tuberculariaceae, chng hoi sinh hoc k sinh trnnhiu cy trng, cy n tri v rau. N l nguyn nhn chnh lm ho r cy ch. Hsi nm lan to khp m mch v lp kn mch g. S lp mch g s cn tr qu trnhchuyn vn nc lm ho cy (hnh 6.9 A), Fusarium cng sn xut mt s cht c titvo mch dn cy ch cng c th gy ho r, nhiu loi thc vt b Fusarium tn cng(hnh 6.9. A). Sau y l vi loi Fusarium gy bnh ho l v cy ch (trong ngocn): F. udum (trn u sn Cajanus cajan), F.oxysporum bv. licopersici (trn c chuaLycospersicon esculentum), F. lini (trn cy lanh Linum usitatissimum) F. solani (trnkhoai ty Solanum tuberosum) v F. orthaceras (trn u m-u Th Nh K Cicerarietium).

H si nm phn nhnh, c vch ngn, si nm thng khng mu, chuyn mu nu khigi. H si nm sn sinh c t tit vo h mch gy ho cy ch.

Sinh sn

Fusarium sinh sn v tnh trung