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7 TPICO7.1 Introduo7.2 Origem das gimnospermas - Progimnospermas7.3 Caractersticas gerais das gimnospermas7.4 Gimnospermas extintas7.5 Gimnospermas atuais
7.5.1 Cycadophyta7.5.2 Ginkgophyta7.5.3 Coniferophyta
7.5.3.1 Ciclo de vida em conferas7.5.4 Gnetophyta
Licenciatura em cincias USP/ Univesp
GImnOsPermas: CaraCTerIzaO, dIversIdade e dIsTrIbuIO GeOGrfICa
Dborah Yara A. C. dos SantosFanly Fungyi Chow Ho
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7.1 IntroduoComo estudamos no tpico anterior, o surgimento da semente como novidade evolutiva
em algumas linhagens das plantas vasculares foi, certamente, um dos eventos mais espetaculares
na evoluo dessas plantas.
Todas essas plantas formam as Spermatophyta, antigamente designadas como fanergamas,
com cinco linhagens viventes: Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, Gnetophyta e
Anthophyta (ou Angiospermae). Este ltimo filo corresponde s angiospermas ou plantas com
flores e ser tratado em detalhe nos prximos tpicos. Os outros quatro filos foram, durante
muito tempo, tratados conjuntamente como Gimnospermae (gymnos nu; sperm semen-
te). No entanto, atualmente, em vista da escola
cladstica, sabemos que as gimnospermas no
formam um grupo monofiltico.
Vale lembrar que os nomes de grupos de
organismos escritos entre aspas, nesta disciplina,
referem-se a designaes ainda usadas por serem
tradicionais e didticas, mas no vlidas luz da
escola filogentica (Figura 7.1).
Figura 7.1: Hiptese filogentica com grupos viventes e extintos de espermatfitas. Note que as gimnospermas no formam um grupo monofiltico. Gnetophyta aparece como grupo irmo das plantas com flores (Angiospermas ou Anthophyta). O smbolo representa grupos extintos. / Fonte: Modificado de Tree of Life Web Project disponvel em ; Elaborado por USP/Univesp.
Calamopityaceae
Gim
nosp
erm
ae
Hydraspermaceae
Lyginopteridaceae
Medullosaceae
Cycadophyta
Callistophytaceae
Coniferophyta
Cordaitopsida
Glossopteridaceae
Czekanowskiaceae
Ginkgophyta
Peltaspermaceae
Corystospermaceae
Caytoniaceae
Pentoxylales
Bennettitales
Gnetophyta
Anthophyta (Angiospermae)
Voc lembra?A estrutura da semente, seu desenvolvimento e suas funes j foram descritas no tpico anterior Fisiologia das plantas com sementes.
http://tolweb.org/tree/
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7.2 Origem das gimnospermas: Progimnospermas
As plantas com semente, principalmente as angiospermas, so, de longe, a linhagem mais
diversificada dentro das plantas vasculares. O sucesso evolutivo das espermatfitas (gimnosper-
mas e angiospermas) , pelo menos em parte, devido semente. Evidncias morfolgicas para
a monofilia das espermatfitas incluem a presena da prpria semente, alm de caractersticas
vegetativas, como a produo de lenho atravs da atividade de um meristema secundrio o
cmbio. A origem e evoluo da semente data do final do Devoniano h cerca de 385 milhes
de anos (Figura 7.2).
Figura 7.2: Hiptese filogentica do surgimento das plantas com sementes, inclusive os principais clados de gimnospermas e angio-spermas. As linhas pontilhadas indicam que as relaes evolutivas entre alguns grupos ainda no so totalmente conhecidas. Os grupos de gimnospermas extintos (fsseis) esto realados em laranja: Lygnopteridopsida (samambaias com sementes Pteridospermas). Os grupos de espermatfitas viventes esto realados em verde. / Fonte: Modificado de The Seed Biology Place ; Elaborado por USP/Univesp.
http://www.seedbiology.de/evolution.asp#evolutionhttp://www.seedbiology.de/evolution.asp#evolution
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As progimnospermas (Progymnospermophyta) so plantas extintas, que apresentavam ca-
ractersticas intermedirias entre plantas vasculares sem sementes e com sementes. Apesar de
se reproduzirem por meio de esporos com disperso livre, apresentavam xilema secundrio,
formando um lenho muito parecido com o de algumas gimnospermas atuais. Alm disso,
tambm apresentavam floema secundrio, ou seja, essas plantas apresentavam um cmbio vas-
cular capaz de produzir tanto xilema quanto floema, tpicos de plantas vasculares.
Fsseis de uma progimnosperma conhecida como Archaeopteris mostram que essas plantas
foram espcies dominantes nas florestas entre 370 milhes e 340 milhes de anos atrs. Essas
plantas apresentavam diversas caractersticas similares s gimnospermas atuais como: arranjo
do sistema vascular do tipo eustelo (ou seja, com tecidos vasculares isolados distribudos ao
redor da medula); algumas espcies heterosporadas (com formao de esporos especializados
diferentes: megsporos ou esporos femininos e micrsporos ou esporos masculinos); caules com
dimetros estimados em mais de um metro e 10 metros de altura indicando algumas espcies
de grande porte. No entanto, tambm apresentavam caractersticas semelhantes a samambaias:
ramos laterais achatados com estruturas laminares consideradas folhas, folhas compostas por
vrios fololos ou pinas, conhecidos tambm como frondes. Ou seja, as espcies de Archaeopteris
eram rvores com o tronco (lenho) semelhante aos pinheiros atuais, porm, com folhas seme-
lhantes s de samambaias.
A heterosporia considerada uma condio essencial para o surgimento das sementes. Os
fsseis mais antigos de vulos e de sementes so do final do Devoniano.
As primeiras plantas com semente ou estruturas semelhantes a sementes foram as samambaias
com sementes (Lyginopteridopsida ou Pteridosperma) presentes no perodo Devoniano.
As pteridospermas foram um grupo parafiltico de gimnospermas fsseis. Vrios tipos
de estruturas semelhantes a sementes so conhecidos pelo registro fssil, evidenciando a sua
origem dessa poca.
A semente pode ter evoludo uma ou vrias vezes durante a evoluo. No entanto, trs
grandes eventos foram importantes para a transio das progimnospermas e/ou pteridospermas
para as gimnospermas:
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Dessa maneira, acredita-se que as plantas com semente tenham evoludo a partir de plantas
muito semelhantes s progimnospermas.
7.3 Caractersticas gerais das gimnospermasAssim como todas as espermatfitas, as gimnospermas so heterosporadas, apresentam
endosporia (desenvolvimento do gametfito dentro da parede do esporo), apresentam redu-
o no nmero de megsporos para um e sua reteno dentro do megasporngio; possuem
megasporngio completamente envolvido por um tecido tegumento exceto na poro
distal chamada micrpila, por onde entra o gro de plen. Como j foi visto, todos esses
fatores devem ter contribudo para a evoluo das sementes.
As gimnospermas so plantas com corpo vegetativo organizado em raiz, caule e folhas,
apresentando, em muitos casos, crescimento secundrio. So traquefitas, apresentando xilema
e floema. As gimnospermas, como diz o prprio nome, apresentam sementes nuas, isto
, seus vulos e sementes so expostos.
Em alguns grupos, esses elementos reprodutivos so agrupados em estruturas chamadas
estrbilos ou cones. Esses estrbilos so ramos caulinares modificados, de crescimento deter-
minado, formados por um eixo com esporofilos (estrbilo simples) ou escamas ovulferas
(estrbilo composto) que portam esporngios.
O ciclo de vida do tipo haplodiplobionte (ou diplobionte), com alternncia de geraes
das fases gametoftica (haploide, n) e esporoftica (diploide, 2n), sendo esta ltima predominante.
O gametfito feminino haploide (ou megagametfito) desenvolve-se a partir de um me-
gsporo funcional (n) dentro do megasporngio diploide (ou nucelo). O megagametfito
1. A evoluo da homosporia para heterosporia, acompanhada da passagem de um megasporngio com muitos esporos para um megasporngio com apenas um megsporo funcional;
2. O surgimento de um tecido envolvendo o megasporngio o tegumento formando o vulo. Esse tegumento, aps a fecundao, ser o revestimento da semente;
3. A evoluo de estruturas receptoras ao gro de plen. Este aspecto inclui a transio para a independncia da gua para que ocorra a fecundao.
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das gimnospermas produz vrios arquegnios (n) com gametas femininos (oosferas). Como
resultado, aps a fecundao, vrios embries (2n) podem se desenvolver dentro de uma nica
semente. A poliembrionia nas sementes de gimnosperma um fenmeno frequente. No
entanto, na maioria dos casos, apenas um embrio sobrevive.
Nessas plantas h maior, ou completa, independncia da gua para a reproduo, que deixa de
ser por oogamia, passando a ser por sifonogamia, com desenvolvimento do tubo polnico, que
carrega os gametas masculinos. Nas gimnospermas, o gro de plen (gametfito masculino
microgametfito - parcialmete desenvolvido) transferido pelo vento at as proximidades
de um megagametfito dentro de um vulo. Esse processo chamado polinizao. Atravs da
micrpila, uma abertura no tegumento que envolve o megasporngio, h a fecundao. No h
formao de anterdios nas gimnospermas, assim como nas angiospermas (Figura7.3).
Figura 7.3: Ciclo de vida geral de uma confera. / Fonte: Modificado de Campbell et al. 2010. Biologia. p. 624; Elaborado por USP/Univesp.
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7.4 Gimnospermas extintasComo mencionado anteriormente, existem quatro linhagens de gimnospermas atuais.
Entretanto, esse grupo de espcies foi muito abundante entre o Carbonfero e o Jurssico,
havendo, portanto, vrias linhagens extintas (Figura 7.1).
As Pteridospermas, como j foi dito, formam um grupo no natural, muito diverso, que ocupou
a Terra entre o Devoniano e o Jurssico. Essas plantas, inclusive as espcies de Medullosa, por
exemplo, esto posicionadas na base das plantas com sementes. As Pteridospermales, acredita-se,
dominaram as regies tropicais da Euroamrica durante o Carbonfero, junto com outras pteri-
dfitas e as primeiras gimnospermas. O registro fssil mostra desde plantas com aparncia de
samambaias at rvores altas e lenhosas. As Pteridospermales existiram at a era Mesozoica.
As Cordaitales, outro grupo de gimnospermas extintas, ocupavam tanto regies panta-
nosas quanto regies mais secas durante o Carbonfero. Alguns dos seus representantes eram
arbustivos, enquanto outros apresentavam porte arbreo atingindo 15 30 metros, sendo muito
ramificados. Apresentavam folhas longas em forma de fita, dispostas espiraladamente no pice
dos ramos, caules e razes, com crescimento secundrio e estruturas semelhantes a estrbilos.
Sobreviveram at o final do Permiano, perodo mais seco e mais frio que seguiu o Carbonfero.
As Bennettitales (ou cicadoideas) eram plantas semelhantes a palmeiras, que lembravam as
cicas atuais, que formavam a vegetao dominante no Mesozoico, tendo sido extintas durante o
Cretceo. Para alguns botnicos, essas plantas seriam da mesma linhagem evolutiva das angios-
permas. No entanto, sua posio filogentica no completamente esclarecida. A caracterstica
mais interessante dessas plantas era a presena de estruturas reprodutivas semelhantes a flores,
bissexuadas em algumas espcies.
Caytoniales, outra ordem extinta, apresenta registro fssil da mesma poca que as Bennettitales
No entanto, so plantas com caractersticas semelhantes s pteridospermas, sendo tambm tra-
tadas como samambaias com sementes, pois, apesar de apresentarem semente, tinham folhas
semelhantes s de samambaias. Acredita-se que tenham vivido em terras midas e tenham sido
Agora a sua vezAntes de prosseguir a leitura do texto, responda atividade 7.1.
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rvores de pequeno porte. Da mesma forma que as Bennettitales j foram consideradas como
membros da mesma linhagem evolutiva das angiospermas, pois suas sementes eram parcialmen-
te envolvidas em uma folha modificada.
7.5 Gimnospermas atuaisAs gimnospermas atuais esto agrupadas em quatro filos:
Cycadophyta (cicas)Ginkgophyta (ginkgo)Coniferophyta (ou Pinophyta - conferas) eGnetophyta (gnetos)As relaes filogenticas entre esses grupos ainda no so consensuais. Anlises moleculares
recentes sugerem sua monofilia formando um clado, grupo irmo das angiospermas (Figura 7.4).
Ainda com base nesses dados, as gnetfitas so sugeridas como mais prximas s Pinaceae
(famlia das conferas) do filo Coniferophyta. Por outro lado, estudos utilizando dados morfo-
lgicos sugerem que as Gnetophyta so muito mais prximas s angiospermas que a qualquer
outra gimnosperma. Vale salientar, porm, que, com a incluso de representantes extintos
juntamente com os viventes, as gimnospermas so parafilticas (Figura 7.1).
Figura 7.4: Hiptese filogentica baseada em dados moleculares dos grupos de gimnospermas recentes. Observe que, sem a incluso dos grupos extintos, as gimnospermas aparecem como um grupo monofiltico, irmo das angiospermas. / Fonte: Modificado de Ran et al. Molecular Phylogenetic sand Evolution 54; Elaborado por USP/Univesp.
Coniferophyta
Gnetophyta
Ginkgophyta
Cycadophyta
Angiospermae
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7.5.1 Cycadophyta
As Cycadophyta (cicas) formam um dos grupos mais antigos das gimnospermas, tendo
sido muito abundante na Terra e servido, provavelmente, de alimento para alguns dinossauros
herbvoros. Essas plantas surgiram h cerca de 250 milhes de anos, durante o Permiano, junto
com as Bennettitales.
Atualmente, as cicadfitas apresentam distribuio restrita, ocorrendo em regies tropicais
e subtropicais no sudeste da Amrica do Norte, Mxico, Amrica Central, algumas Ilhas do
Caribe, Amrica do Sul, leste e sudeste da sia, Austrlia e em parte da frica (Figura 7.5).
Algumas espcies so conhecidas no mundo como fonte de amido chamado sagu, obtido do
pice caulinar longo acima da insero das folhas. Cycas revoluta uma espcie bastante cultivada.
As Cycadophyta formam um grupo monofiltico, com plantas que podem alcanar at 18
metros, com tronco ereto e curto, com folhas, na maior parte das espcies, compostas pinadas
distribudas espiraladamente no topo do tronco, parecidas com palmeiras. As folhas apresentam
vernao circinada, semelhante das samambaias, talvez uma simplesiomorfia perdida em outras
espermatfitas. So plantas dioicas, ou seja, com indivduos masculinos e outros femininos.
As unidades reprodutivas esto contidas em folhas menores, que podem ou no estar arran-
jadas em estrbilos. Curiosamente, na reproduo sexuada das cicadfitas e em Ginkgo, ocorre
a combinao da formao de tubos polnicos e anterozoides (gametas masculinos flagelados).
O microgametfito haustorial, ou seja, cresce como hifas de fungos dentro de um tecido e
Figura 7.5: Distribuio geogrfica das Cycadophyta viventes. / Fonte: Modificado de ; Elaborado por USP/Univesp.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/80/Cycads_world_distribution.png
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especializado na absoro de nutrientes, e pode crescer por vrios meses dentro do tecido do
nucelo, absorvendo seus nutrientes. Normalmente, o crescimento desse tubo resulta na destruio
do nucelo (tecido do megasporngio). Antes da fecundao, uma das extremidades do microga-
metfito se dilata e se alonga, levando os dois gametas masculinos at prximo s oosferas. Ento,
essa extremidade se rompe e os anterozoides nadam at as oosferas (Figura 7.6).
Por muito tempo, acreditava-se que as cicadfitas eram polinizadas pelo vento. No entanto,
vrios estudos recentes mostram que estas plantas so principalmente polinizadas por insetos (be-
souros gorgulhondeos), diferentemente de Ginkgo e das conferas, que so polinizadas pelo vento.
As sementes das cicas so grandes e apresentam uma camada carnosa externa chamada
sarcotesta sobre uma camada dura (esclerotesta). Aps a fertilizao, o embrio se desenvolve
lenta mas continuamente at a germinao. A sarcotesta atrai animais, principalmente aves,
roedores, marsupiais e pequenos morcegos frugvoros, que servem como agentes de disperso.
Atualmente, as cicas esto agrupadas em duas famlias: Cycadaceae e Zamiaceae. A primeira
monogenrica, contendo o gnero Cycas com cerca de 90 espcies. Zamiaceae apresenta nove
gneros e cerca de 150 espcies: Bowenia, Ceratozamia, Chigua, Dioon, Encephalartos, Lepidozamia,
Macrozamia, Microcycas e Zamia (Figura 7.7).
Figura 7.6: Esquema do desenvolvi-mento do microgametfito em Ginkgo biloba, semelhante ao que acontece nas cicadfitas a) Inicialmente, o tubo polnico tem um crescimento apical que formar uma estrutura haustorial dentro do nucelo b) Em estgios posteriores de desenvolvimento, a poro basal do tubo polnico se distende em uma estrutura que contm os dois gametas mas-culinos multiflagelados. / Fonte: Modificado de Raven et al. 2007. Biologia Vegetal. p.432; Elaborado por USP/Univesp.
a
b
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Como j citado, Cycas apresenta algumas espcies muito conhecidas por serem cultivadas
em todo o mundo. Cycas revoluta conhecida como sago palm ou palmeira-de-sagu. O
nome popular dessa espcie lembra uma caracterstica bem comum desse gnero, que a sua
semelhana com uma palmeira. As Cycadaceae no apresentam estrbilos femininos. As semen-
tes so produzidas nas margens de folhas diferenciadas chamadas megasporofilos, que ficam
agregadas no pice do caule. As espcies de cicas produzem somente estrbilos masculinos.
As Zamiaceae, diferentemente da famlia anterior, apresentam tanto estrbilos femininos
quanto masculinos. Nos estrbilos masculinos, cada microsporofilo (folha especializada
Figura 7.7: Exemplos de Cycadophyta a) Vista geral de um indivduo de Cycas sp. (Cycadaceae) b) Folhas jovens emergentes no pice de Cycas sp. c) Vernao circinada tpica do grupo d) Detalhe do pice em um indivduo feminino de Cycas revoluta com megasporofilos e) Aumento da regio com microsporofilos e sementes alaranjadas f) Estrbilo masculino em Cycas revoluta g) Microsporngios na fase inferior dos microsporofilos h) Vista geral de um indivduo de Ceratozamia robusta (Zamiaceae) i) Estrbilo masculino de Ceratozamia robusta j) Vista de um indivduo de Encephalartus ferox (Zamiaceae) k) Detalhe do estrbilo feminino de Encephalartus ferox. / Fonte: a, c, f, g, h e i) DboRah Y.a.C. santos b) Latinstock d, e, j e k) FungYi Chow
a
c
e
i
b d
f g
j
h
k
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disposta no estrbilo masculino) porta numerosos esporngios (microsporngios), que pro-
duzem os micrsporos que se desenvolvero em gros de plen. J, nos estrbilos femininos,
cada megasporofilo porta duas sementes.
7.5.2 Ginkgophyta
Este filo apresenta um vasto registro fssil, porm, s uma espcie vivente Ginkgo biloba nativa
de algumas regies da China. Esta espcie comumente referida como um fssil vivo, com fsseis
reconhecidamente relacionados a ela pertencentes ao Permiano, que datam de 270 milhes anos.
Cabe ressaltar que essa designao de fssil vivo no condiz com a realidade, pois um
fssil deveria manter as caractersticas originrias do grupo. No entanto, esta espcie certa-
mente mudou ao longo do tempo, evoluindo e sendo selecionados os indivduos mais bem
adaptados, que esto presente at os dias de hoje. O grupo ancestral mais plausvel para a
ordem Ginkgoales o das Pteridospermatophyta (samambaias com sementes). Os pri-
meiros fsseis desse gnero so provenientes do Jurssico Inferior. Acredita-se que a grande
diversificao tenha ocorrido no Jurssico Mdio e Cretceo Inferior, declinando a partir dai
e restando hoje somente uma espcie.
Diferentemente das cicas, G. biloba uma rvore ramificada, com folhas caracteristicamente
em forma de leque (normalmente bilobada) de venao dicotmica, com indivduos que podem
alcanar 50 metros na China. uma planta decdua, que perde suas folhas, que ficam com uma
colorao dourada antes de carem no outono. Esta rvore amplamente cultivada e introduzida
em diversas regies do mundo e tem vrios usos como alimento e na medicina tradicional.
Esta espcie dioica. As rvores masculinas apresentam estruturas semelhantes a estrbilos,
sem esporofilos, formados por um eixo central com hastes laterais, cada uma com dois mi-
crosporngios, que se abrem longitudinalmente para liberar os gros de plen. Assim como as
cicas, no h estrbilos femininos. As estruturas reprodutivas femininas consistem de um eixo
com dois vulos terminais. A semente tem de 1,5 cm a 2 cm de comprimento, tambm com
sarcotesta de cor amarelo-amarronzado claro, com aspecto semelhante a um fruto. Essa poro
carnosa contm cido butrico, responsvel por um odor que lembra manteiga ransosa quando
a semente cai e comea a apodrecer.
Assim como descrito para as cicas, em Ginkgo biloba h, antes da fertilizao, o desenvolvi-
mento do tubo polnico at as proximidades da oosfera, onde os gametas masculinos flagelados
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so liberados e nadam at o gameta feminino para fecund-lo (Figura 7.8). A presena de
anterozoides mveis um carter que corrobora o parentesco desses dois filos.
Figura 7.8: Ginkgo biloba a) Vista geral da vore (seta) b) Detalhe de um ramo com folhas em forma de leque c) Detalhe das sementes. / Fonte: a e b) DboRah Y.a.C. santos c) Latinstock
a
cb
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7.5.3 Coniferophyta
As Coniferophyta (ou Pinophyta - conferas) formam um grupo natural de rvores ou
arbustos lenhosos, abrangendo mais de 600 espcies viventes. Como j dissemos para outras
gimnospermas, as conferas tambm j foram muito mais abundantes na Terra. Apesar de
no serem o grupo mais abundante, atualmente, algumas conferas ainda so representantes
importantes em alguns biomas como tundras ou florestas de araucrias.
Um exemplo muito conhecido so as sequoias gigantes (Sequoia semprevirens), as plantas vascu-
lares mais altas da atualidade, que ocorrem na Califrnia, oeste dos Estados Unidos (Figura 7.9).
A distribuio das espcies desse grande grupo bastante diversa, havendo desde reas com
grande diversidade at localidades com poucas espcies e reas de endemismo. Quando pen-
samos na ocorrncia dessas espcies, facilmente lembramos das extensas florestas de pinheiros
e abetos da Amrica do Norte e da Eursia. Entretanto, as conferas ocorrem em todos os
continentes, exceto na Antrtida (Figura 7.10), em diversas paisagens.
Figura 7.9: Vista da floresta de sequoias gigantes, Califrnia (EUA). / Fonte: Latinstock
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As conferas so caracterizadas por rvores ou arbustos bastante ramificados com folhas
simples, lineares e aciculares. Em algumas espcies, as folhas esto arranjadas em pequenos ramos
que apresentam interns muito prximos. Um extremo desse arranjo o fascculo presente em
Pinus (pinheiros), que consiste em um ramo curto composto de tecido caulinar, uma ou mais
folhas aciculares, restos de brcteas (folhas modificadas) persistentes (Figura 7.11A e 7.11B).
As folhas de muitas conferas apresentam diversas caractersticas que podem ser associadas
a adaptaes escassez de gua. H uma cutcula espessa acima da epiderme, abaixo da qual se
encontra uma ou mais camadas de clulas de parede espessa, formando a hipoderme, e os est-
matos esto localizados em depresses. O mesofilo formado por parnquima e percorrido
por um ou mais canais resinferos, muito comuns nessas espcies. Um ou dois feixes vasculares
esto presentes no centro das folhas, so envoltos por um tecido de transfuso formado por
clulas parenquimticas e traquedes, responsvel pelo transporte de substncias entre os feixes
vasculares e o parnquima. Externamente ao tecido de transfuso est presente a endoderme. O
caule formado por grande quantidade de xilema secundrio ou lenho. Este tecido, que for-
mado para o interior do cmbio vascular, (para relembrar este assunto, veja o tpico anterior),
formado principalmente de traquedes, enquanto o floema, formado para o exterior do cmbio,
consiste principalmente de clulas crivadas. A epiderme, medida que acontece o crescimento
secundrio da planta, substituda pela periderme (Figura 7.11C e 7.11D).
Nessas plantas, assim como em Gnetales (que veremos a seguir) e diferentemente das cica-
dfitas e do ginkgo, no existem mais gametas masculinos flagelados. Em outras palavras, nas
Figura 7.10: Mapa de distribuio geogrfica das Coniferophyta. / Fonte: Modificado de ; Elaborado por USP/Univesp.
http://herbaria.plants.ox.ac.uk/bol/content/Groups/conifers/images/hires/WORLDMAPWHITE.JPGhttp://herbaria.plants.ox.ac.uk/bol/content/Groups/conifers/images/hires/WORLDMAPWHITE.JPG
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conferas, o tubo polnico cresce dentro da cmara arquegonial, liberando os gametas masculi-
nos diretamente em contato com a oosfera dentro do arquegnio.
As conferas so, na maioria, monoicas, ou seja, o mesmo indivduo apresenta os dois sexos,
com estrbilos femininos e masculinos na mesma planta. Raramente so dioicas.
Como j foi descrito, os estrbilos masculinos consistem de um eixo que comporta micros-
porofilos. Estas folhas especializadas contm os microsporngios, onde so formados os gros de
plen. Esses gros de plen apresentam duas alas na parede como bexigas de ar. Essas formaes
so muito eficientes no transporte pelo vento desses gros.
Figura 7.11: a) Vista geral de um pinheiro Pinus elliottii b) Detalhe das folhas aciculares dispostas em fascculos c) Corte transversal da accula ao microscpio de luz 100x d) Corte transversal do caule em crescimento secundrio ao microscpio de luz 5x. / Fonte: Modificado de Latinstock; Elaborado por USP/Univesp.
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Os estrbilos femininos nas conferas so ditos compostos. Estes estrbilos so formados por
um eixo com folhas estreis modificadas chamadas brcteas. Cada uma dessas brcteas sustenta
uma escama ovulfera, que a estrutura que porta os vulos (dois na maior parte das vezes).
Essa escama ovulfera consiste de um ramo lateral modificado e no somente de
uma folha, o que foi evidenciado atravs de estudos de fsseis e tambm pelo padro invertido
de orientao do feixe vascular (Figura 7.12). Cada vulo formado por um megasporngio
(nucelo multicelular) envolto por um tegumento com uma abertura (micrpila). As escamas
ovulferas esto distribudas espiraladamente em torno do eixo do estrbilo. Na maioria das
conferas, as brcteas so muito menores que as escamas ovulferas. As sementes so tipicamente
aladas, facilitando a disperso pelo vento.
Dependendo do autor, so reconhecidas de seis a oito famlias, com 65-70 gneros e 600-630
espcies. As sete famlias mais distintas so Pinaceae (231 espcies), Podocarpaceae (174) e Cupressaceae
(135), sendo essas as trs maiores, alm de Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Sciadopityaceae e Taxaceae.
Em algumas filogenias, Cephalotaxaceae includa em Taxaceae e, em outros casos, Phyllocladaceae
aparece separada de Podocarpaceae.Taxodiaceae atualmente includa em Cupressaceae, mas foi
amplamente reconhecida no passado como um taxa distinto (Figura 7.13).
Figura 7.12: a) Estrutura de um estrbilo feminino composto de uma confera b) Detalhe da escama ovuffera e sementes separados da pinha. / Fonte: Modificado de Latinstock; Elaborado por USP/Univesp.
a b
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Pinaceae (famlia dos pinheiros), com 11 gneros, uma famlia exclusiva do Hemisfrio
Norte; no entanto, amplamente conhecida por ser muito cultivada em todo o mundo. Alguns
exemplos importantes so os pinheiros (Pinus), abetos (Abies), larios (Larix), pceas (Picea), entre
outros. So rvores (raramente arbustos) monoicas, com membros medindo de 2 a 100 metros
de altura. A maioria pereniflia, ou seja, no perde suas folhas em nenhum perodo do ano,
com exceo de Larix e Pseudolarix, que so decduas e perdem suas folhas durante um perodo
do ano. Os pinheiros so tipicamente resinosos, monoicos e com folhas aciculares dispostas em
espiral. Os estrbilos femininos so lenhosos e grandes, tipicamente com duas sementes aladas
por escama. Os estrbilos masculinos so pequenos, 0,5 cm - 6 cm de comprimento. Tanto a
polinizao quanto a disperso das sementes so feitas pelo vento.
Podocarpaceae uma das importantes famlias das conferas, que ocorre, principalmente, no
Hemisfrio Sul. composta por aproximadamente 19 gneros de rvores pereniflias e arbus-
tos. Podocarpus, um dos gneros dessa famlia, tem seu centro de diversidade na Amrica do Sul.
Cupressaceae a nica famlia cosmopolita das conferas, atualmente com 30 gneros reconhe-
cidos. Alguns exemplos so os ciprestes (Cupressus), os junperos (Juniperus) e as sequoias (Sequoia).
As famlias menores, com exceo de Taxaceae, tm uma distribuio mais limitada. Os repre-
sentantes dessa famlia, conhecidos como teixos, so dioicos, raramente monoicos. Os estrbilos
masculinos apresentam comprimento de 2 mm a 5 mm. Os femininos so muito reduzidos,
apresentando somente uma escama ovulfera e um vulo solitrio. Com o desenvolvimento da
Figura 7.13: Artigos de a. FaRjon & C.j. Quinn e de R.a. pRiCe. / Fonte: Proceedings of the Fourth International Conifer Conference, Acta Horticulturae 615 (2003); Elaborado por USP/Univesp.
Pinaceae
Cupressaceae
Podocarpaceae
Taxaceae
Araucariaceae
Cephalotaxaceae
Sciadopityaceae
Ginkgophyta
Cycadophyta
Pin
ophy
ta
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semente, h a formao de uma cpula ao seu redor chamada arilo. Essa estrutura carnosa
atrativa para animais, auxiliando na disperso. Taxaceae sensu stricto formada por trs gneros:
Taxus, Pseudotaxus e Austrotaxus. Vrias espcies de Taxus so muito usadas para fins ornamentais
em diversos locais. T. brevifolia conhecida como fonte do taxol, uma importante droga quimio-
teraputica usada, por exemplo, no tratamento de cnceres de pulmo.
As Araucariaceae so rvores muito altas, podendo atingir 60 metros, com tronco resino-
so, folhas aciculares ou ovaladas, com estrbilos masculinos e femininos na mesma rvore ou
em rvores separadas. Apresentam trs gneros viventes com cerca de 41 espcies. A Araucaria
contm 19 espcies encontradas na Nova Calednia (13 espcies endmicas), Ilha Norfolk,
Austrlia, Nova Guin, Argentina, Chile e sul do Brasil. O pinheiro-doparan (Araucaria an-
gustifolia) uma espcie muito comum no sul do Brasil, caracterstica das florestas de araucria,
cujas sementes (pinho) so muito apreciadas na culinria. Agathis, segundo gnero da famlia,
apresenta 21 espcies distribudas na Austrlia, Nova Calednea, Vanuatu, Papua Nova Guin,
Indonsia, Malsia e Filipinas. O ltimo gnero, Wollemia, era conhecido somente do registro
fssil at a descoberta, em 1994, de uma espcie endmica (W. nobilis) na Austrlia.
Alguns representantes das Coniferophyta podem ser vistos na Figura 7.14.
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Figura 7.14: Exemplos de Coniferophyta a) Plantao de Pinus elliotti (Pinaceae) b) Detalhe de um ramo com estrbilo feminino c) rvore de Podocarpuslambertii (Podocarpaceae) d) Detalhe da semente. Note o receptculo laranja carnoso e) Detalhe do ramo f) Indivduo de pinheiro-do-paran Araucariaangustifolia (Araucariaceae) g) Detalhe do ramo com estrbilo feminino h) rvore de Criptomeriajaponica (Cupressaceae) i) Detalhe de ramos com estrbilos masculino e feminino j) rvore de Taxodiumbrevifolia (Cupressaceae) (seta) k) Detalhe do ramo. / Fonte: a) Latinstock b) Thinkstock c, d, e, f, g, h e k) DboRah Y.a.C. santos i e j) FungYi Chow
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7.5.3.1 Ciclo de vida em conferas
Nas conferas, assim como em todas as gimnospermas, o esporfito (fase com ploidia 2n)
a fase dominante no seu ciclo de vida.
Acompanhe a animao a seguir para entender o ciclo de vida das conferas, usando como
exemplo o Pinus.
Agora a sua vezAntes de prosseguir a leitura do texto, responda s atividades 7.2 e 7.3.
Figura 7.15: Ciclo de vida geral de uma confera. Clique no cone ao lado para assistir a animao. / Fonte: Modificado de Campbell et al. 2010. Biologia. p. 624; Elaborado por USP/Univesp.
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1. Num mesmo indivduo, temos os estrbilos masculinos (microestrbilos) e os estr-bilos femininos (megaestrbilos).
2. Nos estrbilos masculinos, cada microsporofilo tem dois microsporngios em sua face in-ferior. Dentro do microsporngio existem numerosos microsporcitos (clulas-me
de micrsporos). Cada microsporcito sofre meiose e origina quatro micrsporos
haploides (n). Cada micrsporo se desenvolve em um gro de plen, que formado de
duas clulas protalares, uma clula geradora e uma clula do tubo. Esse gro de
plen, com quatro clulas, o microgametfito (gametfito masculino) imaturo.
3. Analogamente, nos estrbilos femininos, cada escama ovulfera porta dois vulos na sua face superior. Cada vulo formado por um megasporngio envolto por um
tegumento com uma abertura (micrpila). Dentro do megasporngio h um nico
megasporcito (clula-me de megsporo). Esse megasporcito sofre meiose,
originando quatro megsporos (n), dos quais trs degeneram. O megsporo remanes-
cente sofre diversas divises mitticas, originando o megagametfito (gametfito
feminino) formado por cerca de 2.000 clulas.
4. Prximos extremidade micropilar do megagametfito (que est dentro do vulo), h a diferenciao de dois ou trs arquegnios. Cada arquegnio contm uma oosfera
(gameta feminino).
5. A fecundao acontece com a germinao do gro de plen, produzindo um tubo polnico, que cresce atravs da micrpila, digerindo o tecido do megasporngio, em
direo ao megagametfito. A clula geradora do gro de plen se divide, originando
duas clulas: uma clula estril e uma clula espermtica. Antes que o tubo polni-
co alcance o megagametfito, a clula espermtica se divide, originando dois gametas
masculinos. Nessa fase, em que h o desenvolvimento do tubo polnico, o micro-
gametfito dito maduro. Vrios autores preferem utilizar o termo microgametfito
somente para essa fase em que o gro de plen est germinando.
6. Quando o tubo polnico alcana a oosfera de um arquegnio (dentro do megagame-tfito), ele descarrega os dois gametas masculinos dentro da oosfera. H a unio do
ncleo de um dos gametas masculinos com o ncleo da oosfera, originando o zigoto
(2n). O outro gameta masculino degenera.
7. Normalmente, as oosferas de todos os arquegnios so fecundadas. Dessa maneira, h, inicialmente, o desenvolvimento de vrios embries (2n) dentro da semente
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(poliembrionia). No entanto, geralmente, s um embrio se desenvolve.
8. Quando h a germinao da semente, h ento o desenvolvimento de um novo esporfito.
7.5.4 Gnetophyta
As Gnetophyta (gnetfitas) apresentam trs famlias viventes: Ephedraceae, Gnetaceae e
Welwitschiaceae. Essas plantas so unidas por caractersticas como plen estriado e vasos com
placas de perfurao porosa. Vale salientar que os vasos das gnetfitas evoluram independen-
temente daqueles das angiospermas. Embora com representantes muito distintos morfologica-
mente, estudos moleculares sustentam fortemente esse filo como monofiltico.
Os representantes desse filo so apontados por muitos autores como os mais prximos s an-
giospermas, ou seja, as gnetfitas aparecem como grupo irmo das plantas com flores (Figura
7.1). No entanto, essa hiptese no aceita por todos; alguns estudos mostram as gnetfitas mais
prximas s conferas.
Ephedra (Ephedraceae), com aproximadamente 65 espcies, caracterizada por arbustos com
caules estriados e fotossintetizantes e folhas muito reduzidas em forma de escama. Os estrbilos
femininos e masculinos so encontrados nas axilas das folhas.
As Gnetaceae so formadas por dois gneros: Gnetum apresenta 28 espcies e Vinkiella
monotpico. A famlia formada por trepadeiras tropicais, raramente rvores ou arbustos, com
folhas simples e opostas. As espcies dessa famlia so frequentemente confundidas com espcies
de angiospermas, mas no apresentam flores.
Welwitschia mirabilis, nica espcie de
Welwitschiaceae, uma curiosa planta nativa da
Nambia no sudoeste da frica. Essa espcie apre-
senta grande parte do seu corpo enterrada, sendo
a parte exposta um disco caulinar com duas folhas
em forma de fita, que podem ficar muito fendidas
ao longo do tempo. Os estrbilos so formados em
ramos que se originam de tecidos meristemticos na
margem do disco caulinar (Figura 7.16).
Recentemente, foi observado o processo de
dupla fecundao em representantes de Ephedra. Figura 7.16: Exemplo de Gnetophyta. Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae) nativa do deserto da Nambia (frica). Observe as folhas longas e muito fragmentadas, alm dos estrbilos na regio central. / Fonte: Latinstock
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No entanto, diferentemente do que acontece nas angiospermas, em Ephedra (e tambm em
Gnetum), a dupla fecundao no leva formao de endosperma. Assim, aparentemente, a dupla
fecundao nesses representantes de gnetfitas e nas angiospermas evoluiu independentemente.
Consideraes finaisNeste tpico, caracterizamos quatro das cinco linhagens que formam as
Spermatophyta e que, tradicionalmente, so tratadas como gimnospermas.
Foram apresentadas as principais caractersticas desse grupo, sua classificao,
distribuio geogrfica e alguns exemplos conhecidos. Nos prximos tpicos,
trataremos da outra linhagem que tambm forma as espermatfitas: as plantas
com flores ou Angiospermas.
Referncias BibliogrficasCampbell, N.a., J.b. ReeCe, l.a. URRy, m.l. CaiN, S.a. WaSSeRmaN, p.V. miNoRSky & R.b.
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Koogan. 2007. 830 pp.
SimpSoN, m.G. 2010. Plant Systematics. 7 ed. London: Elsevier Academic Press.
Agora a sua vezAntes de prosseguir a leitura do texto, responda s atividades 7.4 e 7.5.
7.1 Introduo7.2 Origem das gimnospermas - Progimnospermas7.3 Caractersticas gerais das gimnospermas7.4 Gimnospermas extintas7.5 Gimnospermas atuais7.5.3 Coniferophyta7.5.2 Ginkgophyta7.5.1 Cycadophyta7.5.4 Gnetophyta7.5.3.1 Ciclo de vida em conferas