การเจริญเติบโตและพัฒนาการของพืช Plant Growth and Development

ผู้สอน ดร.วิไลลักษณ์ ชินะจิตร

การเติบโตของพืช (growth)

เป็นการเปลี่ยนแปลงทางด้านปริมาณที่ไม่ย้อนกลับ (irreversible quantitative increase) เช่น การเพิ่มขนาด (size) มวลสาร (mass) และปริมาตร (volume) ของพืช

การแบ่งเซลล์ (cell division) และ การขยายขนาดของเซลล์ (cell enlargement)

ซึ่งเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างและองค์ประกอบของเซลล์ (cell differentiation) ไ ปเป็นเนื้อเยื่อ (tissue) และอวัยวะ (organs)

การเจริญพัฒนาการของพืช (development)

เป ็นการเปลี่ยนแปลงทางด ้านคุณภาพ โ ดยมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างทั้งลักษณะภายนอก (morphology) และกายวิภาคภายใน (anatomy)

พืชสีเขียวนำพลังงานแสงมาเปลี่ยนเป็นพลังงานเ ค มี เ พื่ อใ ช ้ ส ร ้ า ง อ า ห า ร จ า ก โ ม เ ล กุ ล ข อ งค า ร ์ บ อ นไ ด อ อ กไ ซ ด ์ แ ละ น ้ำ ไ ป เ ป ็ นคาร ์โบไฮเดรต(น้ำตาลหรือแป้ง) และปลดปล่อยออกซิเจนออกมา โ ดยมีรงควัตถุพวกคลอโรฟิลล์เป็นตัวดูดพลังงานแสง

กระบวนการสังเคราะห์แสง (photosynthesis process)

เป็นกระบวนการออกซิไดซ์สารอาหาร เช่น คาร์โบไฮเดรต ไขมัน โ ปรตีน โ ดยอาศัยกิจกรรมของเอนไซม์ภายในเซลล์เพื่อให้ได้มาซึ่งพลังงานในการดำรงชีพและการเจริญเติบโตของพืช !พลังงานที่สะสมในรูปของสารอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (adenosine

triphosphate หรือ ATP)

กระบวนการหายใจ (respiration)

annual plant

perennial plant

• death

ระยะการเจริญเติบโตของพืช แบ่งออกเป็น 4 ระยะ คือ

• vegetative phase

• reproductive phase

• senescence

1. การเจริญเติบโตทางด้านลำต้นและใบ (vegetative phase)

เป็นขั้นตอนที่พืชมีการเจริญเติบโตและพัฒนาการในส่วนลำต้น ใบ และราก

1). การงอกของเมล็ด (seed germination) !2). ความเยาว์วัยของพืช (juvenility หรือ juvenile stage)

การงอกของเมล็ด (seed geminatation)

นักชีววิทยาหรือนักสรีรวิทยาพืช (plant biologist หรือ plant physiologist) การงอกของเมล็ด หมายถึง กระบวนการที่เมล็ดได้รับปัจจัยการงอกที่เหมาะสมแล้วกระตุ้นให้ต้นอ่อนที่อยู่ในระยะพัก (resting stage) เจริญเติบโตแทงทะลุส่วนเปลือกหุ้มเมล็ดออกมา

นักเทคโนโยลีเมล็ดพันธุ์ (seed technologist) !!

การงอกของเมล็ด หมายถึง การพัฒนาของต้นอ่อนจากเมล็ดจนได้ต้นกล้าที่สมบูรณ์เพียงพอที่สามารถเจริญเติบโตเป็นต้นพืชได้ในสภาวะแวดล้อมที่เหมาะสม

การงอกของเมล็ด (seed geminatation)

แบบการงอกของเมล็ดพันธุ์ (type of seed germination)

1). การงอกแบบอีพิเจียล (epigeal germination)

เมื่อเมล็ดงอกจากผิวดิน แล้วต้นกล้าจะชูส่วนใบเลี้ยงขึ้นมาเหนือพื้นดิน โ ดยการยืดตัวของลำต้นใต้ใบเลี้ยง (hypocotyls) จะโค้งงอดันขึ้นมาเหนือดินก่อน ขณะที่ใบเลี้ยงยังประกบกันเพื่อป้องกันอันตรายให้แก่ยอดอ่อนในขณะที่งอก

เมล็ดพืชใบเลี้ยงคู่เป็นส่วนใหญ่ พืชใบเลี้ยงเดี่ยวได้แก่เมล็ดหอมหัวใหญ่ บางครั้งเรียกการงอกแบบนี้ว่า การงอกแบบถั่วปีน (bean)

2). การงอกแบบไฮโปเจียล (hypogeal germination)

ต้นอ่อนโผล่ขึ้นมาเหนือดิน ส่วนของใบเลี้ยงยังคงอยู่ใต้ดิน การงอกของยอดอ่อนเกิดจากการยืดตัวของลำต้นเหนือใบเลี้ยง (epicotyls) ใ บเลี้ยงของพืชชนิดนี้มีหน้าที่เป็นแหล่งอาหารที่ใช้ในการงอก

ส่วนใหญ่เป็นเมล็ดพืชใบเลี้ยงเดี่ยว พืชใบเลี้ยงคู่ได้แก่ ถั่วลันเตา (Pisum sativum) ถั่วปากอ้า (broad bean; Vicia faba) บางครั้งเรียกการงอกแบบนี้ว่า การงอกของถั่วพี (pea)

การพักตัวของเมล็ด (seed dormancy)

หมายถึง การที่เมล็ดมีชีวิตแต่ไม่สามารถงอกได้ ถึงแม้จะได้รับปัจจัยที่เหมาะสมสำหรับการงอกอย่างครบถ้วน

การพักตัวของเมล็ดเกิดจากสภาวะภายในของพืชหรือเพื่อเลี่ยงสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม หรือทั้งสองอย่างพร้อม ๆ กัน เพื่อความอยู่รอดของพืช

ชนิดของการพักตัวของเมล็ดมี 2 แบบ คือ

1. การพักตัวเนื่องจากเปลือกหุ้มเมล็ด (coat-imposed dormancy)

เปลือกหุ้มเมล็ด (seed coat) แข็งหรือหนาเกินไปและเยื่อหุ้มเมล็ดเหนียวหรือเป็นมัน ทำให้น้ำและอากาศไม่อาจผ่านเข้าไปในเมล็ดได้

2. การพักตัวของคัพภะ (embryo dormancy)

เกิดขึ้นเนื่องจากสภาพภายในเมล็ดมีสารยับยั้งการงอก หรือมีสารยับยั้งการเจริญเติบโตอยู่มากเกินไป ได้แก่ สารประกอบฟีนอลิก (phenolic compound) คูมาริน (cumarin) และกรดแอบไซซิก (abscisic acid) ซึ่งสารเหล่านี้จะไปยับยั้งการสร้างฮอร์โมนจิบเบอเรลลิน หรือยับยั้งการทำงานของเอนไซม์ที่ช่วยส่งเสริมการงอกของเมล็ด

การพ้นสภาพพักตัว

1. การทำลายเปลือกหุ้มเมล็ด (scarification)

เช่น การเฉือน การปาด การกระเทาะเปลือกหรืออาจใช้วิธีแช่น้ำร้อน หรือแช่เมล็ดในกรดกำมะถันที่เข้มข้น

2. การใช้สารเคมี

โพแทสเซียมไนเตรต โทโอยูเรีย ไฮโดรเจนเพอร์ออกไซด์ และจิบเบอเรลลินนั้นสามารถทดแทนอุณหภูมิต่ำในการงอก

ความเยาว์วัยของพืช (juvenility)

• พืชบางชนิดมีลักษณะทางสัณฐานในขณะที่ยังเยาว์วัย แตกต่างจากระยะที่พ้นความเยาว์วัยแล้ว เช่น รูปร่างของ ใบ ขอบใบเป็นแฉกหรือไม่แฉก การมีหนามหรือไม่มีหนาม !• พืชที่ยังเยาว์วัยนั้นไม่สามารถที่จะออกดอกและติดผลได้ แม้ว่าสภาพแวดล้อมจะเหมาะสมก็ตาม !• การออกดอกจะถือเป็นการสิ้นสุดของระยะเยาว์วัย

การพักตัวของตา (bud dormancy)

หมายถึง การที่ตาพืชมีการหยุดการเจริญเติบโตชั่วคราวเพื่อหลีกเลี่ยงสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม

เช่น อุณหภูมิต่ำเกินไป มีหิมะหรือน้ำค้างแข็ง สภาพแห้งแล้ง ภายในมีสารยับยั้งการเจริญเติบโตสะสมอยู่มาก

2. ระยะการเจริญด้านการสืบพันธุ์ (reproductive phase)

เริ่มตั้งแต่พืชเข้าวัยหนุ่มสาว (maturity) พืชมีการเจริญทางด้านเจริญพันธุ์ (reproductive growth) การเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยา : กระบวนการเกิดดอก (flowering) การผสมเกสรและการปฏิสนธิ (pollination and fertilization) การติดผล(fruit set) การเจริญฌติบโตของผลและเมล็ด การสุกของผล (fruit ripening)

กระบวนการเกิดดอก

ดอก (flower) กลีบเลี้ยง (sepal) กลีบดอก (petal) เกสรตัวผู้ (stamen) เกสรตัวเมีย (pistil) ฐานรองดอก (receptacle)

ดอกสมบูรณ์ (complete flowers)

ดอกไม่สมบูรณ์ (incomplete flowers)

ดอกสมบูรณ์เพศ (perfect flowers)

ดอกไม่สมบูรณเพศ (imperfect flowers)

monoecious plant

คือพืชที่มีดอกตัวผู้และดอกตัวเมียอยู่บนต้นเดียวกันอาจอยู่ในช่อเดียวกันแต่ต่างดอกกันหรืออยู่ต่างดอกกัน

dioecious plant

คือพืชที่มีดอกตัวผู้และดอกตัวเมียอยู่ต่างต้นกัน ซึ่งจำแนกเป็นต้นตัวผู้และต้นตัวเมีย

ช่อดอก (flower inflorescence)

determinate growth

คือ การเกิดตาดอกที่ส่วนของปลายยอดจะเกิดขึ้นพร้อม ๆ กันและส่วนของลำต้น (shoot) จะหยุดการเจริญยืดยาว (elongation)

Indeterminate growthคือการสร้างตาดอกจะเกิดขึ้นในขณะที่ส่วนปลายยอดยังมีการเจริญเติบโตทางด้านลำต้น (vegetative growth) อยู่ ซึ่งการเจริญเติบโตนี้จะสิ้นสุดเมื่อพืชเริ่มสู่วัยชราภาพ

การเกิดดอกแบ่งออกเป็นระยะต่าง ๆ ดังนี้คือ

1). ระยะการเจริญเต็มวัย (maturation stage)

2). ระยะชักนำ (induction stage)

3). ระยะการเกิดตาดอก (initiation of floral primordia)

4). ระยะการพัฒนาของดอก (floral development หรือ organogenesis)

ช่วงแสง (photoperiod)

1). พืชวันสั้น (short-day plant, SDP)

2). พืชวันยาว (long-day plant LDP)

3). พืชที่ไม่ตอบสนองต่อช่วงวัน (day-neutral plant)

การติดผล (fruit setting) และการพัฒนาของผล (fruit development)

คือ การเจริญพัฒนาของรังไข่หลังจากผสมเกสรแล้วไปเป็นผล

ผลเทียมหรือ parthenocarpic fruit คือ ผลที่ไม่ได้รับการปฏิสนธิ แต่อาจเกิดจากการชักนำโดยสาร เร่งการเจริญเติบโตของพืช เช่น จิบเบอเรลลิน กับดอกและรังไข่ หรือมีเอมบริโอไม่สมบูรณ์ ผลชนิดนี้จะไม่มีเมล็ด

โครงสร้างของผล (structures of fruit)

ส่วนใหญ่ของผลเจริญเปลี่ยนแปลงมาจากผนังรังไข่ (ovary wall) เรียกว่า pericarp ห่อหุ้มส่วนของเมล็ดที่อยู่ภายใน

1). exocarp

2). mesocarp

3). endocarp

การสุกของผล (fruit ripening)

หมายถึง การเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีและทางสรีรวิทยาของผล ตลอดทั้งการเปลี่ยนแปลงคุณภาพของผลหลังจากผลนั้นเจริญเต็มที่แล้ว ซึ่งการเปลี่ยนแปลงนี้ไม่สามารถกลับคืนสู่สภาพเดิมได้

การเปลี่ยนแปลงทั้งทางกายภาพและทางเคมีภายในผล ได้แก่

•การลดปริมาณคาร์โบไฮเดรต •ปริมาณกรดลดลง •การเปลี่ยนรูปของแป้งไปเป็นน้ำตาล •เกิดการนิ่มของผล (softening) •การเปลี่ยนสีผลจากเขียวเป็นเหลืองหรือแดง •การเปลี่ยนแปลงกลิ่นและรส •มีการหายในเพิ่มขึ้น

ลักษณะการหายใจที่เกิดขึ้นในผลไม้สุก สามารถแบ่งผลออกเป็น 2 ชนิด คือ

1). ผลที่มีการหายใจแบบไคลแมคเทอริก (climacteric fruit)

เมื่อผลเริ่มสุกอัตราการหายใจจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วจนถึงระดับสูงสุด (climacteric peak) หลังจากนั้น อัตราหายใจจะเริ่มลดลง ซึ่งช่วงการลดลงของอัตราการหายใจจะเข้าสู่ระยะของการสุกงอม

กล้วย มะม่วง มะเขือเทศ ละมุด แอปเปิ้ล แพร สาลี่ และอะโวกาโด

2). ผลที่ไม่มีการหายใจแบบไคลแมคเทอริก (non-climacteric fruit)

ผลไม้บางชนิดไม่มีการเปลี่ยนแปลงอัตราการหายใจในระหว่างการสุก โ ดยอัตราการหายใจจะไม่เพิ่มขึ้นมากในระหว่างการสุก และพบว่าอัตราการหายใจของผลที่เก็บจากต้นแม่จะลดลงอย่างช้า ๆ ดังนั้นจึงควรเก็บผลไม้เหล่านี้จากต้นแม่ในขณะที่ผลแก่จัด มิฉะนั้นอาจได้ผลไม้ที่เปรี้ยว

ส้ม ลิ้นจี่ มะนาว องุ่น พริก และเชอรี่

3. ระยะการเสื่อมชราของพืช (senescence)

คือ สภาพหรือระยะที่พืชมีการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาและสัณฐานวิทยา จนทำให้เซลล์พืชหรือส่วนต่าง ๆ ของพืชหรือพืชทั้งต้นหมดความสามารถที่จะเจริญเติบโตและพัฒนาต่อไป จากนั้นจะร่วงโรยและตายไปในที่สุด

สาเหตุของการเสื่อม

1). สารพิษ

2). การขาดธาตุอาหาร

3). สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช

4). การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม

การเสื่อมชราของพืชแบ่งเป็น 4 ลักษณะ คือ

1). การเสื่อมชราทั้งต้น (overall senescence) เป็นการเสื่อมชราที่เกิดขึ้นกับทุก ๆ ส่วนของพืช ทั้ง ส่วนที่อยู่เหนือดินและใต้ดิน

2). การเสื่อมชราเฉพาะส่วนที่อยู่เหนือดิน (top senescerce) เป็นการเสื่อมชราที่เกิดเฉพาะกับส่วนที่อยู่เหนือดิน

4). การเสื่อมชราของใบพืช (progressive senescence) เป็นการเสื่อมชราของใบพืชเฉพาะใบที่มีอายุมาก หรือได้รับอันตราย

3). การเสื่อมชราพร้อมกันของใบพืช (deciduous senescence) การเสื่อมชราชนิดนี้จะเกิดกับใบพืชทุก ๆ ใบ พร้อมกันและใบพืชจะร่วงพร้อม ๆ กันหมดทั้งต้น

การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นระหว่างการเสื่อมชรา

1). อัตราการสังเคราะห์แสงลดลง

2). ปริมาณคลอโรฟิลล์และโปรตีนลดลง

3). ปริมาณสารคาร์โบไฮเดรตและไขมันลดลง

4). การทำงานของเอนไซม์เปลี่ยนไป เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการย่อยสลายทำงานสูงขึ้น ได้แก่ อะไมเลส มอลเทส ไฮโดรเลส เพปทิเดส อาร์เอ็นเอเอส (RNAase) ดีเอ็นเอเอส (DANAase)

เอนไซม์ที่เกี่ยวกับการสร้างบางชนิดจะลดลง ได้แก่ ไซโทโครมออกซิเดส คะตะเลส กลูทามิก ดีไฮโดรจีเนส มาลิกดีไฮโดรจีเนส แทรนสอะมิเนส

5). โครงสร้างของเซลล์เปลี่ยน

การสลายตัวของโครงสร้างบางส่วน เช่น คลอโรพลาสต์ ไมโทคอนเดรีย เมมเบรน โทโนพลาสต์ที่หุ้มแวคิวโอลแตก ไซโตพลาซึม

6). ปริมาณสารฮอร์โมน

กรดแอบไซซิกและเอทิลีนเพิ่มขึ้น

ไซโทไคนิน จิบเบอเรลลิน และออกซินจะลดลง

การร่วง (abscission)

คือ การร่วง (abscission) เป็นการเปลี่ยนแปลงทาสรีรวิทยาและสัณฐานวิทยาที่ทำให้อวัยวะของพืชแยกออกจากต้นพืช กระบวนการที่พบในช่วง senescence

การร่วงวของใบ การร่วงของดอก การร่วงของผล

abscission zone

- separation layer หรือ abscission layer- protective layer

4. การตายของพืช (death)

เป็นระยะที่พืชหยุดกระบวนการเจริญเติบโตอย่างสิ้นเชิง และไม่มีชีวิตต่อไป สิ้นสุดชีพจักรลง