Upload
vutuong
View
244
Download
5
Embed Size (px)
Citation preview
Hormoni su organski molekuli koji se
nalaze prirodno u malim koncentracijama
kod životinja, sintetišu se na jednom mestu
i transportuju na druga mesta (ciljne
regione) dovodeći tamo do specifičnih
biohemijskih ili morfogenetskih reakcija.
Hormon (grčki όρμή ) = pokrenuti, probuditi;
u prenosnom značenju - podstaći,
podsticati
Frits Went, 1903 -1990
“Phytohormones........characterized
by the property of serving as
chemical messengers, by which
the activity of certain organs is
coordinated with that of others”.
Frits Went and Kenneth Thimann,
1937
“Fitohormoni.... imaju osobinu da služe kao
hemijski glasnici, pomoću kojih se koordinišu
aktivnosti jednih organa sa aktivnošću drugih.”
Fitohormoni se nazivaju i
regulatorima rastenja
(“plant growth regulators –
PGRs”) ili supstancama
rastenja
• Julius Saks (1880), proučavajući razviće
biljaka, zaključio da postoje “supstance
koje formiraju organe” (stablo, koren,
cvet).
• Čarls Darvin (1881) u knjizi POKRETI
BILJAKA (“The Power of Movement in
Plants”) objavljuje rezultate proučavanja
fototropske reakcije koleoptila tropske
trave Phalaris canariensis (koja je sproveo
zajedno sa svojim sinom, Frensisom).
Čarls Darvin je proučavao način na
koji se sejanci savijaju ka svetlosti
Mesto
reakcije,
odgovora
Mesto
percepcije
signala
Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants.
“We must therefore conclude that when seedlings are freely exposed to a lateral light some
influence is transmitted from the upper to the lower part, causing the latter to bend.”
Fitohormoni su organske supstance male molekulske
mase, koje ne spadaju u hranljive materije, a koje (u malim količinama) stimulišu,
inhibiraju ili na neki drugi način modifikuju rastenje i
razviće biljaka.
Prema hemijskoj prirodi:
1) AUKSINI
2) GIBERELINI
3) CITOKININI
4) APSCISINSKA KISELINA (ABA) I SRODNA JEDINJENJA
5) ETILEN
6) BRASINOSTEROIDI
7) JASMONATI
8) POLIAMINI
9) MALI PEPTIDI (SISTEMIN)
10) OLIGOSAHARINI
11) SALICILNA KISELINA (SA)
12) STRIGOLAKTONI
“klasična petorka” + NOVOOTKRIVENE GRUPE + kandidati za biljne hormone
Auxin
Cytokinins Gibberellins
Abscisic Acid
Ethylene
Brassinosteroids Salicylates
Jasmonates Strigolactones
Prema značaju za biljke:
• Esencijalni (AUKSINI i CITOKININI)
• Neesencijalni (sve ostale grupe biljnih hormona)
Prema opštoj funkciji:
• Biljni hormoni čija je glavna funkcija regulacija procesa rastenja i razvića (auksini, giberelini, citokinini, brasinosteroidi, strigolaktoni)
• Biljni hormoni koji imaju glavnu ulogu u reakcijama biljaka na povrede, abiotički i biotički stres (ABA, etilen, jasmonati, SA) – “hormoni stresa”
Sazrevanje
ploda
Embriogeneza
Oplođenje i
formiranje
plodova
Dormancija
semena
Klijanje
Razvoj cveta
Rastenje i
grananje
Fitohormoni regulišu sve faze životnog ciklusa
biljaka i pomažu biljkama da se izbore sa stresom
tokom života.
Izduživanje izdanka i
korena klijanaca soje
Izduživanje
Grananje
Klijanac
Organogeneza
BILJNI HORMONI i REGULATORI RASTENJA BILJAKA – biljnim hormonima (fitohormonima) se nazivaju samo prirodna jedinjenja koja biljke sintetišu, dok regulatori rastenja obuhvataju i biljne hormone i sintetička jedinjenja sa hormonskom aktivnošću. Sintetička jedinjenja koja imaju hormonske efekte ne označavaju se kao biljni hormoni.
OSOBINE BILJNIH HORMONA: 1. PLEJOTROPNI EFEKTI (jedna grupa biljnih hormona
reguliše istovremeno više fizioloških procesa, pri čemu efekat ne mora biti stimulatoran ili inhibitoran u svim tim procesima, već može da varira od procesa do procesa)
2. REDUNDANTNOST (isti fiziološki proces reguliše istovremeno više grupa biljnih hormona; sinergizam, antagonizam, agonisti, aditivan efekat)
3. AKTIVNI U MALIM KONCENTRACIJAMA (obično nM i manje, duž 2-5 redova veličine koncentracije)
4. SINTETIŠU SE NA RAZLIČITIM MESTIMA (ne u specifičnim organima, a mesto sinteze i ciljno tkivo mogu niti blizu ili čak na istom mestu)
5. EFEKAT U REGULACIJI FIZIOLOŠKIH PROCESA MOŽE BITI STIMULATORAN ILI INHIBITORAN (ali se kao takav ispoljava samo u određenom opsegu koncentracija – za većinu grupa hormona – a izvan tog opsega može biti i suprotan)
6. FIZIOLOŠKI EFEKTI BILJNIH HORMONA SU SPECIFIČNI ZA FIZIOLOŠKO STANJE, TJ. FAZU U RAZVOJU (zavise od osetljivosti tkiva, tj. sposobnosti tkiva da reaguju na hormon, odnosno od prisustva specifičnih receptora)
7. MEHANIZAM DELOVANJA HORMONA zavisi od položaja receptora u ćelijama i od grupe biljnih hormona.
Biljni hormoni su medijatori, posrednici u prenosu informacija između spoljašnje
sredine i ćelija i omogućuju koordinaciju funkcionisanja biljnog organizma kao
celine.
Za svaki biljni hormon postoje:
- Ciljne ćelije (eng. “target cells”)
- Ćelijska kompetencija
- Osetljivost ćelija i tkiva
Za ciljne ćelije biljni hormoni su signali, pa za njihovo delovanje važe pravila o
recepciji, prenosu (transdukciji) signala i reakciji na signal.
ZA SVAKI BILJNI HORMON I SVAKI
PROCES KOJI ON REGULIŠE
POSTOJE (kao i kod životinja):
RECEPCIJA SIGNALA (vezivanje hormona za specifični receptor)
TRANSDUKCIJA SIGNALA
FIZIOLOŠKA REAKCIJA (promena ekspresije određenih gena ili direktan efekat na
biohemijskom nivou koji se zatim odražavaju
na određene procese rastenja ili razvića)
Vezivanje za
receptor Transdukcija
signala
„Downstream
effects“
Transport
„Downstream
effects“
Produkcija aktivnog
hormona
H
Vezivanje za
receptor
Transdukcija
signala
„Downstream effects“
H
Transport
„Downstream effects“
Transkripcija
Negenomski efekti
(napr. regulacija
aktivnosti jonskih
kanala)
Biosinteza Katabolizam
H
H Konjugacija
Razgradnja
konjugata
Fosforilacija proteina
Defosforilacija proteina
P
Proteoliza
Produkcija aktivnog
hormona
Hormoni mogu da se transportuju: • ksilemom ili floemom
• kroz ćelijske membrane • uz pomoć transportnih proteina
Hormoni se transportuju kroz biljku u vezanom
stanju, dok se za receptore vezuju (tj. bioaktivni su) samo slobodni oblici.
Receptori mogu biti vezani za membrane
(uključujući i plazmalemu i membrane koje se nalaze unutar ćelije) ili solubilni i mogu se
nalaziti na ćelijskoj membrani i/ili unutar ćelije (u jedru ili citoplazmi). Hormoni rastvorljivi u
vodi pretežno se vezuju za receptore koji su u plazmalemi, dok se hormoni koji mogu da
prođu kroz plazmalemu vezuju za receptore u unutrašnjosti ćelije, bili oni solubilni ili vezani za
membrane.
Etilen Brasinosteroidi
P
P
P
Citokinini
Vezivanje hormona za receptor inicira prenos informacije o
signalu
PYR1
GID1
ABA
GA
TIR1
Auxi
n
COI1 JA-
Ile
Hormoni deluju kao “molecular glue” („molekulski lepak“) ABA= apscisinska kiselina GA= giberelin JA= jasmonska
kiselina
Neki receptori iniciraju proteolizu
proteina
Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: NATURE Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the flexible:
Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317. Copyright 2009.
Auksin Giberelin Jasmonat
Hormoni se vezuju za
receptore i iniciraju tako
proteolizu represora, što
dovodi do aktivacije
transkripcionih
regulatora.
Proteini za proteolizu („proteolytic targets“) se
kovalentno vezuju za ubikvitin
Ubiquitin by Rogerdodd
Ubiquitin Ubikvitin je mali protein (76 ak)
koji vezivanjem obeležava
proteine koji će biti proteolitički
degradovani. Target
Ubikvitinirani proteini podležu proteolizi
na proteazomima
26S proteazom
Auksin
TIR1
represor
Regulacija aktivnosti gena pomoću
cAMP:
cAMP → Protein kinaza A (PKA) → CREB → CRE
→ transkripcija
IP3 put:
IP3 otvara kanale za Ca2+ na tonoplastu i ER
Raste koncentracija Ca2+ u citoplazmi
Kalcijumovi joni mogu direktnim vezivanjem
da aktiviraju neke anjonske kanale
Aktiviraju se protein kinaze zavisne od
kalcijuma (CDPKs). CDPKs regulišu aktivnost
drugih proteina (napr. anjonskih kanala) –
uloga u efektu ABA na zatvaranje stoma
Ca2+ joni se vezuju za kalmodulin i formiraju kompleks sa njim, a
formiranje kompleksa menja konformaciju kalmodulina, koji se aktivira
i može vezivanjem za druge proteine da ih direktno aktivira (primer:
Ca2+ -ATPaza).
Kompleks Ca2+ - kalmodulin aktivira CaM kinaze (Ca2+–calmodulin-
dependent protein kinases), koje onda fosforilišu druge enzime i tako
ih aktiviraju ili deaktiviraju.
Hormonalna homeostaza
Biosinteza
[HORMON]
Razgradnja hormona
(katabolizam)
Transport
Kompartmentalizacija
HORMONSKI
KONJUGATI
EKSTRAKCIJA
PREČIŠĆAVANJE EKSTRAKATA
RAZDVAJANJE (preparativne hromatografije)
DETEKCIJA I KVANTIFIKACIJA:
• BIOLOŠKI TESTOVI (eng. „bioassays“) – ne mogu se koristiti za preciznu hemijsku identifikaciju i kvantifikaciju biljnih hormona; detektuju specifičnu hormonsku aktivnost.
• INSTRUMENTALNE ANALITIČKE METODE (fizičko-hemijske metode: tečna hromatografija pod visokim pritiskom - HPLC, gasna hromatografija - GC, masena spektrometrija - MS) - služe za preciznu hemijsku identifikaciju i kvantifikaciju biljnih hormona; zahtevaju dobro prečišćavanje ekstrakata.
• IMUNOHEMIJSKE METODE
RIA (eng. „radioimmunoassays“, radioaktivni imunotestovi)
EIA (eng. „enzymeimmunoassays“, imunoenzimski testovi) i ELISA (eng. „enzyme-linked immunosorbentassays“, imunoenzimski testovi na čvrstoj fazi)
PREGLED OSOBINA BILJNIH HORMONA
Grupa hormona
(predstavnik grupe)
Mesto sinteze, transport
i lokacija
Klasifikacija Glavni fiziološki efekti
Auksini (IAA)
indolna jedinjenja,
prekursor triptofan
Sintetišu se u apeksima stabla i
korena.
Transportuju se polarno
(bazipetalno) u slobodnom
obliku, a vaskularnim
elementima u vezanom obliku
(konjugati).
Ima ih u većim količinama u
embrionu, apikalnim
meristemima i mladim listovima.
Esencijalni biljni
hormoni.
Primarna funkcija u
regulaciji rastenja i
razvića biljaka.
• Regulacija ćelijskog ciklusa (u saradnji sa
citokininima).
• Održavanje matičnih ćelija (“stem cells”) u
meristemima.
• Stimulacija izduživanja ćelija stabla i korena
(u malim koncentracijama).
• Regulacija grananja – apikalna dominacija.
• Indukcija korenskih primordija (rizogeneza).
• Diferencijacija vaskularnih elemenata
(zajedno sa giberelinima)
• Stimulacija razvoja sočnih delova ploda.
• Determinacija ženskog pola cvetova kod
biljaka iz fam. Cucurbitaceae.
• Fototropizam i gravitropizam
Citokinini (zeatin)
derivati adenina
Dominantno mesto sinteze je vrh
korena biljke.
Transportuju se ksilemom i
floemom.
U većim količinama se nalaze u
mladim delovima biljke, koji
intenzivno rastu i metabolički su
aktivni, tj. u mladim listovima,
nezrelim semenima (u
endospermu), kambijumu i
tumorskim tkivima biljaka.
Esencijalni biljni
hormoni.
Primarna funkcija u
regulaciji rastenja i
razvića biljaka.
• Stimulacija ćelijskih deoba (u prisustvu
auksina).
• Stimulacija diferencijacije meristemskih ćelija
stabla i korena.
• Indukcija de novo pupoljaka, stimulacija
rastenja mirujućih pupoljaka i razvoja
adventivnih i aksilarnih pupoljaka.
• Antagonističko delovanje u odnosu na
auksine u apikalnoj dominaciji
• Kontrola starenja listova (senescencije)
• Kontrola translokacije i raspodele asimilata u
biljci.
PREGLED OSOBINA BILJNIH HORMONA
Grupa hormona
(predstavnik grupe)
Mesto sinteze,
transport i lokacija
Klasifikacija Glavni fiziološki efekti
Giberelini (GA3)
derivati diterpena
Sintetišu se u meristemima
stabla i korena, u nezrelim
semenima i mladim listovima.
Transportuju se ksilemom i
floemom u vezanom obliku.
Najviše ih je u mladim tkivima
koja rastu.
Neesencijalni biljni
hormoni.
Primarna funkcija u
regulaciji rastenja i
razvića biljaka.
• Izduživanje stabla i lisne drške.
• Razvoj listova.
• Diferencijacija vaskularnih elemenata
(zajedno sa auksinima)
• Stimulacija klijanja semena.
• Determinacija muškog pola cvetova kod
biljaka iz fam. Cucurbitaceae.
• Razvoj plodova kod citrusa i vinove loze.
• Sinteza i sekrecija hidrolaza (de novo sinteza
α- amilaze i proteinaza) tokom klijanja u
semenima koja kao rezervu akumuliraju
skrob.
• Oslobađanje myo-inozitola, fosfora i jona
(Ca, Mg i K) iz fitina u sastavu semena.
Apscisinska kiselina i
srodna jedinjenja (ABA)
seskviterpeni koji se
sintetišu iz karotenoida
Dominantna mesta sinteze su
ćelije koje sadrže plastide i
koren u uslovima suše.
Iz korena se transportuju
ksilemom, a iz drugih organa
floemom.
Ima je u svim ćelijama i tkivima
biljke.
Neesencijalni biljni
hormoni.
Primarna funkcija u
odbrani od stresa
(„hormon suše“).
• Kontrola zatvaranja stoma.
• Sazrevanje i dormancija semena
(sazrevanje embriona, akumulacija
rezervnih materija u semenu).
• Tolerancija ćelija na desikaciju.
• Kontrola dormancije (mirovanja) semena i
pupoljaka.
• Odgovor na stres (suša)
• Stimulacija cvetanja kod nekih vrsta biljaka.
• Antagonističko delovanje u odnosu na
gibereline, citokinine i auksine tokom
različitih fizioloških procesa kod biljaka.
PREGLED OSOBINA BILJNIH HORMONA
Grupa hormona
(predstavnik grupe)
Mesto sinteze,
transport i lokacija
Klasifikacija Glavni fiziološki efekti
Etilen
nezasićeni
ugljovodonik (olefin),
prekursor metionin
Sintetiše se u svim ćelijama
biljnog organizma i deluje blizu
mesta sinteze.
Ne transportuje se na veća
rastojanja, kreće se difuzijom
kroz intercelulare i brzo izlazi iz
biljke, a može da se nađe i u
vaskularnim elementima. Ima
efekat na mestu sinteze.
Najviše ga ima u plodovima
koji sazrevaju.
Neesencijalni biljni
hormon.
Primarna funkcija u
odbrani od stresa,
naročito hipoksije i
mehaničkog stresa
(ubraja se u hormone
stresa).
• „Trostruka reakcija“ – inhibicija izduživanja,
zsdebljavanje i savijanje vršnog dela
etioliranih biljaka.
• Regulacija sazrevanja sočnih
(klimakteričnih) plodova.
• Stimulacija senescencije listova i cvetova.
• Regulacija opadanja (apscisije) listova
zajedno sa auksinima.
• Indukcija adventivnih korenova i stimulacija
rastenja korenskih dlaka.
• Stimulacija cvetanja kod ananasa i manga.
• Odgovor na stres (povrede i hipoksija).
Brasinosteroidi
(brasinolid)
derivati sterola
(kampesterola)
Najviše ih ima u polenu i
nezrelim semenima, a mnogo
manje u mladim listovima,
stablima i cvetnim pupoljcima.
O transportu se malo zna, ali se
transportuju kroz biljku.
Neesencijalni biljni
hormoni.
Primarna funkcija u
regulaciji rastenja i
razvića biljaka.
• Stimulacija rastenja (izduživanja stabla lisnih
drški i koleoptila trava) i to kako na nivou
intaktne biljke tako i u odsečcima (po tom
efektu se ne mogu lako razlikovati od
auksina i gibereline).
• Stimulacija rastenja polenove cevi.
• Podsticanje formiranja ksilema - ksilogeneze
(formiranje traheja i traheida).
• Inhibicija i formiranja i rastenja korenova.
• inhibicija fotomorfogeneze u mraku (kod
etioliranih klijanaca) i efekat u morfogenezi
biljaka gajenih na svetlosti.
• Podsticanje sinteze ACC i etilena.
• Pojačavanje gravitropske reakcije.
• Usporavanje starenja i opadanja listova.
• Odbrana biljaka od stresa (suša i stres niskim
temperaturama)
PREGLED OSOBINA BILJNIH HORMONA
Grupa hormona
(predstavnik grupe)
Mesto sinteze, transport
i lokacija
Klasifikacija Glavni fiziološki efekti
Jasmonati (JA)
derivati linolenske
kiseline
Sintetišu u gotovo svim
organima biljke, a naročito u
delovima koji rastu (vrh izdanka,
vrhovi korenova, mladi listovi,
nezreli plodovi).
Deo biosinteze odvija se u
plastidima.
Zbog lipofilnosti JA se slabo
transportuje kroz biljku, ali se
transportuju njeni derivati (metil-
jasmonat, tuberonska I
kukurbinska kiselina),
nepolarano, floemom.
Neesencijalni biljni
hormoni.
Primarna funkcija u
odbrani od stresa,
naročito biotičkog
stresa (hormoni stresa)
.
• Indukcija odbrambenih reakcija prilikom
povreda izazvanih herbivorama ili prilikom
infekcije patogenima, tj. odbrana od
biotičkog stresa.
• Inhibicija rastenja stabla, korena i ćelija u
kulturi, klijanja semena i polena, obrazovanja
cvetnih pupoljaka i embriogeneze, kao i
fotosinteze i sinteze pigmenata.
• Inhibicija deobe i izduživanja ćelija.
• Stimulacija ekspanzije ćelija (povećanje
dimenzija krtola krompira, lukovica i uopšte
organa za prezimljavanje i magaciniranje).
• Stimulacija opadanja listova, starenja i
degradacije hlorofila, zatvaranja stoma i
disanja, ali nisu glavni regulatori tih procesa.
• Uvijanje puzavica (tigmotropizam).
Strigolaktoni
sintetišu se iz
karotenoida
Sintetišu se u korenu biljaka.
Mogu da se transportuju iz
korena u izdanak (ksilemom), ali
ne i obrnuto.
Nemaju još opšte
prihvaćen status
grupe biljnih
hormona.
Primarna funkcija u
regulaciji rastenja i
razvića biljaka.
• Kontrola grananja biljaka – dovode do
inhibicije razvoja bočnih pupoljaka (apikalna
dominacija) u saradnji sa auksinima.
• Transportuju se aktivno iz korena u okolno
zemljište i učestvuju u razvoju hifa mikoriznih
gljiva, čime optimizuju mikorizu.
• Efekti na rastenje korena, formiranje bočnih
korenova, izduživanje korenskih dlaka,
rizogenezu adventivnih korenova (inhibicija),
razvoj lisne ploče, ubrzavanje senescencije
listova i stimulaciju klijanja semena
parazitskih biljaka.
• Stimulacija zadebljavanja stabla.
• Uloga u odbrani od stresa – suša i stres
solima.
PREGLED OSOBINA BILJNIH HORMONA
Grupa hormona
(predstavnik grupe)
Mesto sinteze, transport
i lokacija
Klasifikacija Glavni fiziološki efekti
Salicilna kiselina (SA)
derivat fenilalanina i
drugih aromatičnih
jedinjenja
Sintetiše se u listovima
napadnutim patogenima.
Transportuje se floemom iz
listova.
Nema još opšte
prihvaćen status
biljnog hormona.
Primarna funkcija u
odbrani od stresa,
naročito biotičkog
stresa (hormon stresa).
• Indukcija sistemskog odgovora biljke na
napad patogena (SAR= „systemic acquired
resistance“ = sistemski odgovor cele biljke na
napad patogena), tako što se podstiče
ekspresija PR-proteina („pathogenesis related
proteins“).
• Ometanje odgovora na stres koje kontrolišu
JA i etilen (uzajamno antagonističko
delovanje SA i JA).