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Patrones de variación adaptativa de cultivares nativos:
implicaciones para el cambio climático
Hugo Perales Rivera, El Colegio de la Frontera Sur, San
Cristóbal, Chiapas, México ([email protected])
Kristin Mercer, Ohio State University,
Columbus, Ohio, EUA
Conservación in situ de cultivares nativos
• Característica común en centros de origen.
• La mayor parte de la semilla maíz sembrada en México es producida por los agricultores.– El 75% de la semilla de es de la cosecha
de los agricultores (Aquino et al.1999).
• Parte reciclada y creolizada.
• Los subsidios para la conservación in situ del maíz (desde 2010) llegan a ~ 0.15% de la conservación de facto.– No hay concesiones a los cultivares
nativos.
Figura: B. Benz 1997.
Evolución de cultivos
• Darwin propuso tres mecanismos:– Selección metódica.
• Científicos (y técnicos), sistemática, objetivos especificados. Posiblemente algunos agricultores.
• Se formalizó a finales del siglo XIX y ha sido dominante desde la segunda mitad del siglo XX.
– Selección inconsciente (de los agricultores).• Ambiente agrícola, agricultores, principalmente involuntario
(sin objetivo explicito).• Dominante hasta el fin del siglo XIX.• La conservación in situ es el producto de este proceso.
– Selección natural (“siempre operando”).• Directa en semillas de agricultores.• Indirecta en semillas comerciales.
“Mantenimiento del proceso evolutivo”
• Evolución de cultivos
– Selección metódica
– Selección inconsciente (de los agricultores)
– Selección natural (“siempre operando”)
• Continuación de los agricultores como agentes efectivos en el proceso evolutivo de los cultivos.
– Hemos perdido la imaginación de que esto es posible por la hegemonía de la selección metódica (y ahora biotecnología)
– Podrán realmente los fitomejoradores y biotecnólogos dominar todos los ambientes.
• Los cultivares nativos que se siembran son la “solución evolutiva” de los tres mecanismos para los ambientes naturales y socio-económicos.
Selección y flujo de genes
A
A’ A*
Clausen et al. 1947
Diferenciales de selección
Flujo de genes homogeniza,
pero introduce nueva variación
Naturaleza evolutiva dinámica
• Fuerzas evolutivas naturales y humanas
Procesos evolutivos Naturales Mediados por
humanos
Flujo de genes Hibridización,
movimiento de semilla
Redes de semilla
Selección Por ambiente Para caracteres de
interés y por manejo
Deriva, mutación Tamaño de
población
• Afecta evolución y caracteres de poblaciones
• Produce patrones de diversidad a través del paisaje
Maíz: Selección
• Natural: p.ej. a
mayores elevaciones
y latitudes hay una
asociación del gen
vgt1, que contribuye
precocidad en
floración.
• Humana: algún
cambio en
poblaciones, pero
aparentemente baja
heredabilidad (Soleri
et al. 2000).(Louette and Smale, 2000)
(Ducroq et al., 2008)
Atributo Blanc Chianquiahuitl
Altura de planta ns ns
Altura de mazorca * *
Peso seco aéreo ns ns
Rendimiento ns ns
Diferencia entre selección aleatoria y por agricultores
Maiz: flujo de genes
• La comunidad (familia
y conocidos)
comparten la mayor
parte de las semillas,
pero algunos flujos de
mayor distancia.
• Aislamiento por
distancia estructura
diversidad genética
neutra.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Me
stizo
s
Ind
ige
no
us
Me
stizo
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Ind
ige
no
us
Me
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s
Ind
ige
no
us
Me
stizo
s
Ind
ige
no
us
0-900 900-1400 1400-2000 2000-2500
Altitude class (masl) and Ethnic group
Fre
qu
en
cy
of
se
ed
lo
ts
Out of state
Commercial
Other community
Community
(Brush and Perales, 2007)
(Vigouroux et al., 2008)
Origen de semilla en Chiapas
Correlaciones para
accesos de las
Americas
Cambio climático: efectos en la productividad
de cultivares nativos y en su conservación
• ¿Qué podemos esperar?
– Expectativas teóricas.
– Factores que pueden cambiar a través de
cultivos y regiones.
– Experimentación (maíz en Chiapas).Figure 10.8
Expectativas teóricas
• Mejor posibilidad: alta diversidad genética
amortigua cambios.
• Peor posibilidad: adaptación local hace
vulnerables a las variedades nativas.
• Procesos evolutivos gobiernan respuesta:
– Plasticidad fenotípica
– Adaptación y flujo de genes
– Extinción local => pérdida de poblaciones y razas
(Mercer y Perales 2010, Evolutionary Applications)
Plasticidad fenotípica
• Cambios en morfología, fenología o fisiología
– No se requieren cambios genéticos.
– Plasticidad fenotípica adaptativa: puede mantener
adecuación (fitness).
• Restricciones en la plasticidad en respuesta a
cambios en múltiples variables ambientales.
– Por ejemplo, zacate Pseudoroegneria spicata: respuesta
fisiológica a humedad y temperatura => restricción
fisiológica al responder a dos factores (Fraser et al.
2009).
(Mercer y Perales 2010, Evolutionary Applications)
Adaptación
• Puede permitir que los cultivares nativos mantengan
productividad
• Evidencia de cambio evolutivo al clima,
(Vigoroux et al. 2011)
Evolución en mijo perla de floración
más temprana en respuesta a
condiciones más secas.
Frecuencias de alelo PHYC
Adaptación
• ¿Podrán las poblaciones evolucionar
suficientemente rápido? (Jump and Penuelas 2005, Shaw et al 2012).
– Respuesta a selección: R=sh2
• s = presión de selección, h2 = heredabilidad
• Requiere suficiente variación en loci importante para
productividad bajo nuevas condiciones
– Restricciones
• Correlaciones genéticas negativas entre caracteres bajo
selección o presiones de selección contradictorias.
(Mercer y Perales 2010, Evolutionary Applications)
El flujo de genes
• El flujo de genes puede proveer de la variación necesaria,
pero puede no evitar la pérdida de poblaciones o
reducciones en extensión de hábitats.
• Poblaciones en las orillas de un
gradiente climático pueden requerir
adquisición de fenotipo “f”, que no
existía en la población.
• Si las poblaciones en las orillas pueden
migrar podrían mantener adecuación
bajo condiciones similares a las
previas.
• Si el clima cambia muy rápido y las
poblaciones no pueden migrar estas
tienen que evolucionar o se perderán.
(Davis and Shaw 2001)
Posible extinción local
• Las poblaciones no son suficientemente plásticas, o no
pueden evolucionar suficientemente rápido
=>decremento de poblaciones
• Respuestas de los agricultores
– Cambio de semillas y fuentes de semillas, pérdida de poblaciones
• Apoyo para modificar acceso en los sistemas de semillas
– Deja de sembrar cultivo particular
• Cambios en la percepción de la utilidad
– Factores sociales, culturales, económicos
• Pérdida de variación genética dentro de cultivar, pérdida
de cultivar, pérdida de especie
(Mercer y Perales 2010, Evolutionary Applications)
Desenlace depende de
• Amplitud de distribución a través de gradientes ambientales
• Patrones de variación genética dentro y entre poblaciones del
cultivo
– Síndromes de polinización, sexual o asexual
– Sistemas de semillas
• Intensidad y variabilidad de presiones de selección
– Variación en condiciones ambientales puede seleccionar para plasticidad
• Introgresión de genes de cutivares nativos o comerciales
Se requiere investigar posible respuesta de
cultivares nativos.
El maíz en México
• ¿Cómo es la adaptación local de los cultivares
nativos?
• ¿Qué tan bien podrían responder los cultivares
nativos frente a ambientes nuevos?
R. Hijmans, not published
Distribución de cultivares dominantes
en Chiapas
• Adaptación altitudinal fuerte
• Algún grado de adaptación local
Tuxpeño Comiteco Olotón
Frecuencias promedio de lotes
de semilla por comunidad (n)
para muestra entre 2000-2004.
Altitudinal class (masl)
2000-25001400-2000900-14000-900
Ave
rag
e c
om
mu
nity f
req
ue
ncy (
%)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Cubano
Zapalote
Tehua
Tepecintle
Olotillo
Oloton
Tuxpeño
Comiteco
n = 69 10 28 8
Muestra y diseño de experimento
2100 msnm
1500 msnm
800 msnm
50 m de objetivo
3 comunidades/ambiente
3 agricultores/comunidad
Tres jardines recíprocos, 4 repeticiones, datos por planta
Cruzas recíprocas (hxm, mxh) entre dos colectas por raza
Temp Max media
Ppt anual media
Adaptación local
• Condiciones más calidad reducen productividad de
cultivares semi-cálidos y templados.
0
20
40
60
80
100
120
Lowland Midland Highland
Ad
ecu
aci
ón
aju
stad
a(g
/plt
)
Jardín
Highland
Midland
Lowland
Adecuación
ajustada (aa)
aa=s x r
s = probabilidad
de producir
semilla
r = rendimiento
(Mercer y Perales, no publicado
Probabilidad de producir semilla
• La probabilidad de producir semilla de cultivares de
clima cálido es siempre alta, pero dan menos semillas y
más chicas en clima templado.
Cada raza tiene mayor
rendimiento y semillas más
grandes en su jardín local
(Mercer y Perales, no publicado
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Lowland Midland Highland
Pro
ba
bil
ida
dd
e p
rod
uci
r
sem
illa
Jardín
Existe variación significativa entre
poblaciones
• Similitud, con variación
de interés
• Algunos cultivares de
altura son similares a
patrón semi-calido,
otros más sensibles a
temperatura
• Más variación en sus
ambientes locales que en
ambientes foráneos
0
20
40
60
80
100
120
140
Ad
just
ed F
itn
ess
(g/p
lt)
LL1
LL2
LL3
LL4
LL5
LL6
LL7
LL8
LL9
0
20
40
60
80
100
120
140
Lowland Midland Highland
Ad
just
ed F
itn
ess
(g/p
lt)
Garden
HL19
HL20
HL21
HL22
HL23
HL24
HL25
HL26
HL27
Poblaciones clima templado
Poblaciones clima cálido
Híbridos entre ambientes: posible vía
para el cambio climático
• Los híbridos pueden ser
intermedios
• Cual es la planta madre
importa
• Posibilidad de incorporar
alelos para temperatura
en cultivares templados
– ¿Seguir con retrocruzas o
fraternos?
• Mejoramiento evolutivo
y/o participativo
0
20
40
60
80
100
120
140
Lowland Midland Highland
Ad
ecu
aci
ón
aju
stad
a(g
/plt
)
Garden
Highland
High x Mid
Mid x High
Midland
0
20
40
60
80
100
120
140
Lowland Midland Highland
Ad
ecu
aci
ón
aju
sta
da
(g/p
lt)
Garden
Highland
High x Low
Low x High
Lowland
Investigación necesaria (entre otra)
• Encontrar caracteres y genes importantes para
adaptación y respuestas plásticas a ambientes
nuevos.
• Cuantificar adaptación de cultivares nativos al
cambio climático y sus tasas.
– Experimentalmente
– Comparaciones históricas (vs. colectas en bancos) en
ambientes con cambio climático registrado
• Producir este tipo de conocimiento para cultivos
mayores en centros de origen
