I - Impacts des facteurs écologiques sur la répartition des espèces végétales

I - Impacts des facteurs écologiques sur la répartition des espèces végétalesI - Impacts des facteurs écologiques sur la répartition des espèces végétales

II - Exemples de réponses des plantes aux contraintes écologiquesII - Exemples de réponses des plantes aux contraintes écologiques(Aspect théorique de la réponse aux contraintes)(Aspect théorique de la réponse aux contraintes)

III - Les stratégies fonctionnelles des végétaux : notion de stratégies III - Les stratégies fonctionnelles des végétaux : notion de stratégies adaptativesadaptatives

IV - Les successions végétales : relations avec les stratégies fonctionnellesIV - Les successions végétales : relations avec les stratégies fonctionnelles

V - Les invasions biologiques.V - Les invasions biologiques.

VI - Le changement globalVI - Le changement global

Plan du COURSPlan du COURS

III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptativesIII - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives

A - DéfinitionsA - Définitions B - Les stratégies B - Les stratégies r et Kr et KC - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)D – Le modèle de TilmanD – Le modèle de Tilman

PlanPlan


A - Définitions A - Définitions B - Les stratégies B - Les stratégies r et Kr et KC - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)D – Le modèle de TilmanD – Le modèle de Tilman

PlanPlan

Stratégies fonctionnelles :Stratégies fonctionnelles :

Réponses des êtres vivants aux Réponses des êtres vivants aux différentes contraintes physiques différentes contraintes physiques et biotiques de l’environnement.et biotiques de l’environnement.

Réponse à la fertilisationRéponse à la fertilisation

Réponse à la lumièreRéponse à la lumière

Réponse à la températureRéponse à la température

0

0

0

Chapin & Shaver 1984Chapin & Shaver 1984

AulacomniumAulacomniumturgidumturgidum

CarexCarexbigelowiibigelowii

EriophorumEriophorumvaginatumvaginatum

EriophorumEriophorumangustifoliumangustifolium

VacciniumVacciniumVitis-idaeaVitis-idaea

CarexCarexaquatilisaquatilis

Betula nanaBetula nana

Ledum palustreLedum palustre

EmpetrumEmpetrumnigrumnigrum

SalixSalixpulchrapulchra

RubusRubuschamaemoruschamaemorus

Les Traits fonctionnels (ensemble des caractères morphologiques et

physiologiques) constituent la réponse adaptative à ces contraintes écologiques :

Ils permettent de définir ces Stratégies.

hauteur

Surface Spécifique Foliaire (SLA)

C/N

Agent de dispersionProduction de grainesMasse des graines

Taille des racinesrapport tige/racine

expansion latérale

surface foliaire

Morphologie

Structure du couvertBiomasse

Multiplication végétative

Histoire de vieForme de viePhénologie floraison

LDMC

Stratégies de gestion des ressourcesTraits de régénération

Weiher et al, 1999Noble & Gitay, 1996

Favarger & Robert, 1995Raunkiaer, 1905

TraitTrait FonctionFonction

Masse de la graine etMasse de la graine et Capacité de dispersion, longévité de la banqueCapacité de dispersion, longévité de la banquetype de dispersiontype de dispersion de de graines, faculté d’installationgraines, faculté d’installationHistoire de vieHistoire de vie Tolérance de la perturbationTolérance de la perturbationAptitude au marcottageAptitude au marcottage Capacité de colonisationCapacité de colonisation

Clonalité, biomasseClonalité, biomasse Acquisition de l’espaceAcquisition de l’espaceHauteurHauteur Aptitude à la compétitionAptitude à la compétition

SLA, LDMCSLA, LDMC Croissance, plasticitéCroissance, plasticitéDurée de vie des feuillesDurée de vie des feuilles Conservation des nutrimentsConservation des nutriments

Signification fonctionnelle des traits des végétauxSignification fonctionnelle des traits des végétaux

Weiher et al. 1999Weiher et al. 1999

Les êtres vivants sont soumis à la règle du compromis entre traits (trade-off):

l’investissement dans une fonction et donc un trait se fait nécessairement aux

dépens des autres traits et fonctions.

Notion de Trade-off (Huston et Smith, 1989)Notion de Trade-off (Huston et Smith, 1989)

Espèce 1

Espèce 2

Espèce 3

BiomasseBiomasse++

--

Ressource A Ressource A (Lumière)(Lumière)

++

--

Ressource BRessource B(Azote)(Azote)

--

++


A - Définitions A - Définitions B - Les stratégies B - Les stratégies r et Kr et KC - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)D – Le modèle de TilmanD – Le modèle de Tilman

PlanPlan

AA

BB

AA BB

Densité de populationDensité de population

Taux

d’a

ccro

isse

men

tTa

ux d

’acc

rois

sem

ent

Modèle de stratégies r/KModèle de stratégies r/KMc Arthur & Wilson 1967Mc Arthur & Wilson 1967

Stratégie KStratégie K

Stratégie rStratégie r

TrouéeTrouée Forêt matureForêt mature

( K )( K )Espèces dispendieusesEspèces dispendieuses Espèces conservatricesEspèces conservatrices

PopulusPopulus BetulaBetula PiceaPicea ThuyaThuya

Forêts boréalesForêts boréalesReich et al. 1998a Reich et al. 1998a

( r )( r )

LumièreLumière

NutrimentsNutriments

PerturbationPerturbation

StressStress

CompétitionCompétition

EauEau

LongévitéLongévité

Masse des grainesMasse des graines

Tolérance à l’ombreTolérance à l’ombre

Taux de croissance et SLATaux de croissance et SLA

Durée de vie des feuillesDurée de vie des feuilles

Conservation des nutrimentsConservation des nutriments

( K )( K )Espèces dispendieusesEspèces dispendieuses Espèces conservatricesEspèces conservatricesPopulusPopulus BetulaBetula PiceaPicea ThuyaThuya

Forêts boréalesForêts boréalesReich et al. 1998a Reich et al. 1998a

( r )( r )

Taux

de

croi

ssan

ce (m

g/g/

J)

0

50

150

200

100

25% lumière 5% lumière

SLA

(cm

2/g/

g/J)

0

200

600

800

400

25% lumière 5% lumière

TrouéeTrouée

Colonisation et croissanceColonisation et croissancedes espèces dispendieuses (espèce r)des espèces dispendieuses (espèce r)

Dominance des espèces dispendieusesDominance des espèces dispendieuses

Les espèces conservatricesLes espèces conservatricesatteignent la canopéeatteignent la canopée

Les espèces dispendieusesLes espèces dispendieusesdisparaissentdisparaissent

NutrimentsNutriments

LumièreLumière

DécompositionDécompositionde la litièrede la litière

Forêt mature (espèce K)Forêt mature (espèce K)

Bormann & Likens 1979Bormann & Likens 1979

11 22 33 44 55

66

Modèle de toléranceModèle de tolérance

Modèle d’inhibitionModèle d’inhibition

Modèle réductionniste: importance de l’histoire et du hasardModèle réductionniste: importance de l’histoire et du hasard

TempsTemps

Perf

orm

anc e

Perf

orm

anc e

Toutes les espèces peuvent se développer au début de la succession, sauf en casToutes les espèces peuvent se développer au début de la succession, sauf en casd’inhibition, car un environnement neuf est à priori conçu comme toujours favorable.d’inhibition, car un environnement neuf est à priori conçu comme toujours favorable.

La succession des espèces ne dépend que de leur aptitude à la colonisation etLa succession des espèces ne dépend que de leur aptitude à la colonisation etde leur aptitude à tolérer la compétition (pour la lumière et les nutriments).de leur aptitude à tolérer la compétition (pour la lumière et les nutriments).

L’environnement est à priori homogène (un seul habitat) et ce sont les espèces quiL’environnement est à priori homogène (un seul habitat) et ce sont les espèces quicréent une hétérogénéité abiotique intra-communautaire et donc la diversité des niches.créent une hétérogénéité abiotique intra-communautaire et donc la diversité des niches.


A - Définitions A - Définitions B - Les stratégies B - Les stratégies r et Kr et KC - Les stratégies herbacées « C » « S » « R » (modèle de Grime)C - Les stratégies herbacées « C » « S » « R » (modèle de Grime)D – Le modèle de TilmanD – Le modèle de Tilman

PlanPlan

Pert

urba

tion

StressGrime, 1977

StratégieRudérale R

Pas de stratégie viable

Stratégie Compétitive C

StratégieStress Tolérante S

Le Stress apparaît dans Le Stress apparaît dans les sites infertiles,les sites infertiles,où la baisse de la où la baisse de la productivité est productivité est déterminée pardéterminée par

FroidFroidSécheresseSécheresseOmbreOmbreOligotrophieOligotrophie

SempervirenceSempervirenceFaible tailleFaible taille

Faible aptitude àFaible aptitude àla compétitionla compétition

Indice Indice morphologiquemorphologique= (a + b + c)/2= (a + b + c)/2

a = hauteur (1-10)a = hauteur (1-10)b = largeur (1-5)b = largeur (1-5)

c = épaisseur de la litière (1-5)c = épaisseur de la litière (1-5)

CC

SS RR Taux de croissance maximalTaux de croissance maximal(RGR max)(RGR max)

Grime 1974Grime 1974

La Perturbation est un changementLa Perturbation est un changementsouvent brutal affectant unesouvent brutal affectant unecommunauté et entraînantcommunauté et entraînant

la destruction partielle ou totalela destruction partielle ou totalede la biomasse végétalede la biomasse végétale

herbivoresherbivorespathogènespathogènesanthropiqueanthropiqueclimatiqueclimatique

feuxfeuxérosionérosion

Elle peut êtreElle peut êtred’origine diverse,d’origine diverse,

biotique ou physique biotique ou physique

Indice Indice morphologiquemorphologique= (a + b + c)/2= (a + b + c)/2

a = hauteur (1-10)a = hauteur (1-10)b = largeur (1-5)b = largeur (1-5)

c = épaisseur de la litière (1-5)c = épaisseur de la litière (1-5)

CC

SS RR Taux de croissance maximalTaux de croissance maximal(RGR max)(RGR max)



CC

SS RR

CC--SS CC--RR

SS--RR

CC--SS--RR2525

5050

7575 2525

5050

7575

252550507575

100100

100100100100

Stratégies principales et intermédiairesStratégies principales et intermédiaires

AnnuellesAnnuelles BisannuellesBisannuelles Herbacées vivacesHerbacées vivaces

ArbustesArbustes LichensLichens BryophytesBryophytes

Position des différents types biologiques dans le triangle de GrimePosition des différents types biologiques dans le triangle de Grime


RR

CC

SSCCCC CC

CC CC

SSSS

SSSS SSRRRR

RRRR

RR

Taux de croissance maximal (RGR) Taux de croissance maximal (RGR) de quelques types biologiquesde quelques types biologiques

Grime & Hunt 1975Grime & Hunt 1975

AnnuellesAnnuelles

toutestoutes

PoacéesPoacéesautresautres

Bis-Bis-annuellesannuelles

Herbacées vivacesHerbacées vivaces

Espèces ligneusesEspèces ligneuses

toutestoutes autresautres

PoacéesPoacées FabacéesFabacéestoutestoutes

déciduesdéciduessempervirentessempervirentes

0.50.5

11

1.51.5

22

2.52.5

stress et/ou perturbationbiomasse

Nom

bre

d’es

pèce

s

S + RS + RCC

autresespèces

Relation entre biomasse des communautés et richesse spécifique Relation entre biomasse des communautés et richesse spécifique

Modèle « en dos de chameau »Modèle « en dos de chameau »


A - Définitions A - Définitions B - Les stratégies B - Les stratégies r et Kr et KC - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)D – Le modèle de TilmanD – Le modèle de TilmanE – Autres stratégiesE – Autres stratégies

PlanPlan

CC

SS RR

Grime 1974Grime 1974 Tilman 1982Tilman 1982CompétiteurCompétiteur

pour la lumièrepour la lumièreAllocation aérienneAllocation aérienne

Allocation souterraineAllocation souterraineCompétiteurCompétiteur

pour les nutrimentspour les nutriments

Allocation vers laAllocation vers lareproductionreproduction

0.10.1

0.20.2

0.30.3

0.40.4

0.50.5

0.60.6

200200 400400 600600Masse racinaire (g.mMasse racinaire (g.m-2 -2 ))

R* (

mg-

N/K

g so

l)R*

(m

g-N

/Kg

sol)

AndropogonAndropogongerardigerardi

SchizachyriumSchizachyriumscopariumscoparium

PoaPoapratensispratensis

AgropyrumAgropyrumrepensrepens

AgrostisAgrostisscabrascabra

Masse racinaire,Masse racinaire, capacité de prélever l’azote (R*) et aptitude à la capacité de prélever l’azote (R*) et aptitude à la compétition pour les nutriments des Poacées de la prairie nord-américainecompétition pour les nutriments des Poacées de la prairie nord-américaine

Tilman 1988Tilman 1988

0.60.6

0.50.50.00.0

11

0.40.4

1.51.5Abon

danc

e re

lativ

e du

vai

nque

ur p

rédi

tAb

onda

nce

rela

tive

du v

ainq

ueur

pré

dit

Différence relative de R*Différence relative de R*

0.80.8

0.20.2

1.01.0

Le compétiteur pour les nutriments est une espèce qui, de par son investissement Le compétiteur pour les nutriments est une espèce qui, de par son investissement sous-terrrain, a une plus forte aptitude à prélever les nutriments.sous-terrrain, a une plus forte aptitude à prélever les nutriments.

1515

0.20.200 0.40.4

1010

0.60.6

Tem

ps d

e co

loni

satio

n (a

nnée

s)Te

mps

de

colo

nisa

tion

(ann

ées)

R* (mg-N/Kg sol)R* (mg-N/Kg sol)




AgropyrumAgropyrumrepensrepens AgrostisAgrostis

scabrascabra

2020

55

0.60.6

0.20.20.30.3 0.40.4

0.50.5

0.60.6

RGR

max

RGR

max

R* (mg-N/Kg sol)R* (mg-N/Kg sol)






0.70.7

0.40.4

Capacité de prélever l’azote (R*),Capacité de prélever l’azote (R*), taux de croissance et aptitude à la colonisation taux de croissance et aptitude à la colonisation des Poacées de la prairie nord-américainedes Poacées de la prairie nord-américaine

En contre-partie, le compétiteur pour les nutriments est une espèce de faible En contre-partie, le compétiteur pour les nutriments est une espèce de faible croissance et à faible pouvoir colonisateur.croissance et à faible pouvoir colonisateur.



1.61.6

60060000 12001200

1.21.2

Rapp

ort r

acin

e / t

ige

Rapp

ort r

acin

e / t

ige

Azote total du sol (mg-N/Kg sol)Azote total du sol (mg-N/Kg sol)

2.02.0

0.80.8

1010

2020

3030

4040

5050

22 44 66Azote disponible (mg.kgAzote disponible (mg.kg-1 -1 ))

Lum

ière

à la

sur

face

du

sol (

%)

Lum

ière

à la

sur

face

du

sol (

%)

AA

88

BB

CC

DD

EEFF

GG

HH

Trade-off entre la disponibilité en azote et en lumière le long du gradient Trade-off entre la disponibilité en azote et en lumière le long du gradient environnemental dans la prairie et évolution des allocations pour les espècesenvironnemental dans la prairie et évolution des allocations pour les espèces


Gradient Gradient expérimentalexpérimental

0.20.2

11 22 55Niveau d’azote apporté (g/mNiveau d’azote apporté (g/m22/an)/an)

Prop

ortio

nsPr

opor

tions

1010 303000

0.40.4

0.60.6

0.80.8




Expérimentation de compétition entre Poacées dans la prairie nord-américaineExpérimentation de compétition entre Poacées dans la prairie nord-américaine

0.20.2

11 22 55Niveau d’azote apporté (g/mNiveau d’azote apporté (g/m22/an)/an)

Prop

ortio

nsPr

opor

tions

1010 303000

0.40.4

0.60.6

0.80.8




101000

55

Abon

danc

es r

elat

ives

Abon

danc

es r

elat

ives

Temps (années)Temps (années)2020 3030 4040 5050 6060

1010

2020

2525

1515

Rubus sp.Rubus sp.



Poa pratensisPoa pratensis


AmbrosiaAmbrosia


ErigeronErigeron

Confrontation des expérimentations aux patrons de succession des Confrontation des expérimentations aux patrons de succession des groupes fonctionnels après abandon groupes fonctionnels après abandon


Compétition et productivitéCompétition et productivité

Modèle statique Modèle statique (Tilman 1982)(Tilman 1982)

Sous-terraineSous-terraine

AérienneAérienne

TotaleTotale

Com

pétit

ion

Com

pétit

ion

ProductivitéProductivitéFertilité des solsFertilité des sols

Com

pétit

ion

Com

pétit

ion

Modèle dynamique Modèle dynamique (Grime 1974)(Grime 1974)

TotaleTotale

Sous-terraineSous-terraine

AérienneAérienne

Résultats des études expérimentalesRésultats des études expérimentales• Gradients naturelsGradients naturels

CompétitionCompétition• Gradients experimentauxGradients experimentaux CompétitionCompétition

Del Moral 1983Del Moral 1983 DynamiqueDynamiqueGurevitch 1986Gurevitch 1986 DynamiqueDynamiqueWilson and Keddy 1986Wilson and Keddy 1986 DynamiqueDynamiqueReader and Best 1989Reader and Best 1989 DynamiqueDynamiqueMacGraw and Chapin 1989MacGraw and Chapin 1989 DynamiqueDynamiquePennings and Callaway 1992Pennings and Callaway 1992 DynamiqueDynamiqueReader et al. 1994Reader et al. 1994 StatiqueStatiqueBelcher et al. 1995Belcher et al. 1995 StatiqueStatiqueKadmon 1995Kadmon 1995 DynamiqueDynamiqueGreenlee and Callaway 1996Greenlee and Callaway 1996 DynamiqueDynamiqueTwolan-Strutt and Keddy 1996Twolan-Strutt and Keddy 1996 DynamiqueDynamiqueFoster 1999Foster 1999 DynamiqueDynamiqueGerdol et al. 2000Gerdol et al. 2000 DynamiqueDynamique Choler et al. 2001Choler et al. 2001 DynamiqueDynamiquePugnaire and Luque 2001Pugnaire and Luque 2001 DynamiqueDynamiqueCallaway et al. 2002Callaway et al. 2002 DynamiqueDynamique

Wilson and Shay 1990Wilson and Shay 1990 StatiqueStatiqueDi Tommasso and Aarssen 1991Di Tommasso and Aarssen 1991 StatiqueStatiqueWilson and Tilman 1991Wilson and Tilman 1991 StatiqueStatiqueCampbell and Grime 1992Campbell and Grime 1992 StatiqueStatiqueKadmon 1995Kadmon 1995 Dynamique Dynamique **Peltzer et al. 1998Peltzer et al. 1998 StatiqueStatiqueDavis et al. 1998Davis et al. 1998 Décroissance Décroissance * * Cahill 1999Cahill 1999 StatiqueStatiqueBrown and Archer 1999Brown and Archer 1999 StatiqueStatiqueNovoplansky and Goldberg 2001 Novoplansky and Goldberg 2001 Statique Statique **Corcket et al. 2003Corcket et al. 2003 Dynamique Dynamique **

* Manipulation de l’eau* Manipulation de l’eau

Nécessité de différencier les gradients de productivité déterminés seulement parNécessité de différencier les gradients de productivité déterminés seulement parl’azote de ceux déterminés également par l’eau.l’azote de ceux déterminés également par l’eau.

La durée de vie des feuillesLa durée de vie des feuilles

Coefficiant N d'Ellenberg

0 2 4 6 8 10

Durée de vie des feuilles

0

20

40

60

80

100

120

Ar

Ap

Ae

Bp

Bm

Be

BhBs

Dg

Dc

FaFg

Fo

FpGn

Hp

Hl Lp

Me

PrPu

Pg

Pa

PnPp

Pt

Tf

P = 0.226

Intensité de stress0 10 20 30 40 50 60 70


0

20

40

60

80

100

120

Ar

ApAo

Ae

Bp

Bm

Be

BhBs

Dg

Dc

Fg

Fo

Fp

Hp

HlLp

Me

Pr Pu

Pg

Pa

Pp

Pt

Tf

P = 0.127

Relation durée de vieRelation durée de viedes feuilles et fertilitédes feuilles et fertilité

pour les Poacées pour les Poacées

Relation durée de vieRelation durée de viedes feuilles et stressdes feuilles et stress

pour les Poacéespour les Poacées

Ryser & Urbas 2000 Ryser & Urbas 2000

Intensité de perturbation

0 10 20 30 40 50 60 70


0

20

40

60

80

100

120

Ar

ApAo

Ae

Bp

Bm

Be

BhBs

Dg

Dc

Fg

Fo

Fp

Hp

Hl Lp

Me

PrPu

Pg

Pa

Pp

Pt

Tf

R2 = 0,214, P = 0,020

SLA

10 20 30 40 50 60


20

40

60

80

100

120

Ar

ApAo

Ae

Bp

Bm

Be Dg

Dc

FaFg

Fo

FpGn

Hp

HlLp

Me

PrPu

PgPn

Pp

Pt

Tf

R2 = 0,384, P = 0,001

Relation durée de vie desRelation durée de vie desfeuilles et perturbationsfeuilles et perturbations


Relation durée de vie desRelation durée de vie desfeuilles et SLAfeuilles et SLA


Ryser & Urbas 2000 Ryser & Urbas 2000


A - DéfinitionsA - Définitions B - Les stratégies B - Les stratégies r et Kr et KC - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)D – Le modèle de TilmanD – Le modèle de TilmanE – Le modèle de Taylor et al.E – Le modèle de Taylor et al.E – Autres stratégiesE – Autres stratégies

PlanPlan

Le modèle de RameauLe modèle de Rameau

Stratégies des essences forestières européennesStratégies des essences forestières européennes Rameau 1987, Rameau et al. 1989Rameau 1987, Rameau et al. 1989d’après Oldeman 1983 modifiéd’après Oldeman 1983 modifié

PionnièresPionnières

EspècesEspèces Betula, Salix, Populus, AlnusBetula, Salix, Populus, Alnus

Post-pionnièresPost-pionnières DryadesDryades

Pinus, Quercus, Acer, Ulmus,Pinus, Quercus, Acer, Ulmus,Tilla, Carpinus, FraxinusTilla, Carpinus, Fraxinus

Fagus, Abies, Picea, TaxusFagus, Abies, Picea, Taxus

StratégiesStratégies rr KKr ou Kr ou K

ToléranceToléranceà l’ombreà l’ombre

Taux deTaux decroissancecroissance

Hauteur etHauteur etlongévitélongévité

Apparition deApparition dela reproductionla reproduction

NomadesNomades PiceaPiceaPiceaPiceaAcerAcer

PiceaPiceaAcerAcer

PiceaPicea

ToléranceToléranceau stressau stress

AcquisitionAcquisitiondes nutrimentsdes nutriments ?? ?? ??

Vers un nouveau modèle …Vers un nouveau modèle …

Le modelèle de MichaletLe modelèle de Michalet

Pionnières (espèce R)Pionnières (espèce R)RudéralesRudéralesStressStress

Tolérantes (espèce S)Tolérantes (espèce S)

CompétiteursCompétiteursconservatifsconservatifs

CompétiteursCompétiteursdispendieuxdispendieux

Conservation des nutrimentsConservation des nutriments

PerturbationPerturbation

CompétitionCompétition

Tolé

ranc

e à

l’om

bre

Tolé

ranc

e à

l’om

bre

Stre

ss p

hysi

ques

Stre

ss p

hysi

ques

Le stress apparaît Le stress apparaît dans les dans les

envronnements envronnements contraints parcontraints par

Sécheresse Sécheresse FroidFroid

Faible tailleFaible tailleFaible aptitudeFaible aptitudecompétitivecompétitive

OligotrophieOligotrophie

SempervirenceSempervirence

La compétition peut êtreLa compétition peut êtreintense dans les environnementsintense dans les environnementsseulement limités en nutrimentsseulement limités en nutriments

Expansion latéraleExpansion latéraleAccumulation de litièreAccumulation de litière

Forte aptitude compétitiveForte aptitude compétitivedans les sols infertilesdans les sols infertiles

CCCC CDCD

SS RRTaux de croissance max Taux de croissance max (RGR max) ou SLA(RGR max) ou SLA

Indi

ce m

orph

olog

ique

Indi

ce m

orph

olog

ique

M = a + b + cM = a + b + ca: hauteur (a: hauteur (1-51-5))b: expansion latérale (1-5)b: expansion latérale (1-5)c: épaisseur dec: épaisseur de la litière (1-5)la litière (1-5)

Documents

I - Impacts des facteurs écologiques sur la répartition des espèces végétales