II ENCUENTRO COLOMBIANO SOBRE€¦ · Fotografias de afiche y libro de Memorias: Archivo fotográfico LABUN: Guiomar Nates-Parra, Alejandro Parra, Esteban Eljaiek Para citar este

II ENCUENTRO COLOMBIANO SOBRE ABEJAS SILVESTRES

RESÚMENES

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias

Departamento de Biología Laboratorio de Investigaciones en Abejas

Programa Diversidad Genética y Gestión Sostenible de Fauna Silvestre

Bogotá D.C. 24, 25 y 26 de Noviembre de 2004
Impreso en equipo Xerox DocuColor 35

Fotografias de afiche y libro de Memorias: Archivo fotográfico LABUN: Guiomar Nates-Parra, Alejandro Parra, Esteban Eljaiek Para citar este volumen: Nates-Parra, G., M. I. Gómez (edts) 2004 Libro de Memorias II Encuentro Colombiano de Abejas Silvestres Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, 2004 Bogotá, D. C. Colombia 2004 Asistente Editorial: Alejandro Parra Versión digital: cortesía de Multimedia’s World

AGRADECIMIENTOS

A las siguientes instituciones por su colaboración y apoyo

Dirección Académica Instituto de Ciencias Naturales

Instituto de Genética Universidad Nacional de Colombia

Academia Colombiana de Ciencias Exactas Físicas y Naturales

ICETEX

COMITÉ ORGANIZADOR

Guiomar Nates Parra Alejandro Parra

María Isabel Gómez Rodulfo Ospina Torres

Coordinadoras Mesa Redonda

Argenis Bonilla Gómez Guiomar Nates-Parra

Mónica Cuervo

Colaboradores

Angela Rodríguez Pedro Baquero Eliana Palacios Paula Montoya

Bernardo Mantilla

PRESENTACIÓN

Hace dos años iniciamos un compromiso que no queremos abandonar: reunir

periódicamente a todos los estudiosos de las abejas silvestres. Algunos de los

participantes de ese entonces han seguido en contacto, otros se han perdido. Sea

esta la oportunidad para volver a reunirnos y contar los avances que hemos tenido

en nuestras actividades apoideológicas.

En el Primer Encuentro (2002) recopilamos las actividades de los 9 grupos de

invetigación que aceparon nuestra invitación y tuvimos la oportunidad de ver y

escuchar 23 exposiciones (orales y carteleras) que nos mostraron los avances

realizados principalmente en abejas silvestres corbiculadas.

Para esta ocasión avanzamos algo màs en la organización del encuentro:

tenemos dos invitados extranjeros, brasileros, con quienes podremos compartir su

amplia experiencia en investigaciones en Apoidea; llegaron 17 presentaciones

orales y 11 carteleras que reflejan el aumento de interés en las investigaciones

con abejas; aprovecharemos también esta reuniòn para organizar una mesa

redonda en donde estaremos discutiendo sobre los temas pertinentes y

necesarios para incluir en la Iniciativa Colombiana de Polinizadores.

Los trabajos recibidos nos muestran los avances en biodiversidad, etologìa,

hàbitos de nidificaciòn, polinización en algunos grupos abejas: Bombus,

Meliponinos, Euglosinos, Xylocopa, Apis. Aspiro que en el futuro estas pàginas

sean cortas para resumir la gran cantidd de trabajos y que cada vez estemos más

conscientes de la necesidad de conocer integralmente nuestras abejas.

¡Bienvenidos nuevamente!

CONTENIDO

CONFERENCIAS MAGISTRALES.........................................................................11

¿ADIÓS A LA ESPECIE?. Fernando Fernández............................................. 13

AS ABELHAS E AS INICIATIVAS INTERNACIONAIS DE POLINIZADORES. Vera Lucía Imperatriz-Fonseca & Astrid Matos Peixoto Kleinert ....................... 22

DIVERSIDADE E ABUNDÂNCIA DE ABELHAS SOLITÁRIAS: VIABILIDADE E UTILIZAÇÃO COMO POLINIZADORES NA AGRICULTURA. Carlos Alberto Garófalo ..................................................................................... 36

RESÚMENES ....................................................................................................... 55

LIMITANTES MORFOLÓGICOS Y CONDUCTA DE ROBO EN TRES ESPECIES DE ABEJORROS Bombus. Andre J. Riveros, Edgar J. Hernández & Guiomar Nates-Parra ........................................................................................ 57

ALIMENTACIÓN DE REINAS DEL GÉNERO Bombus EN CONDICIONES DE CRÍA EN CAUTIVERIO. Constanza Alvarez, Sandra Bernal, Pilar Buitrago, Maria Teresa Almanza & José Ricardo Cure..................................................... 59

ESTUDIO DE LA TEMPERATURA INTERNA DE NIDOS SILVESTRES DE Bombus atratus Y SU RELACIÓN CON EL MEDIO AMBIENTE EN LA SABANA DE BOGOTÁ. Diego A. Riaño Jiménez, Manuel A. Veloza Jiménez, María Teresa Almanza y José Ricardo Cure ............................................................... 61

A SCIENTIFIC NOTE ON THE NEST AND COLONY DEVELOPMENT OF THE NEOTROPICAL BUMBLE BEE Bombus (Robustobombus) melaleucus. Wolfgang R.E. Hoffmann, Alexandra Torres & Peter Neumann ........................ 63

HÁBITOS DE NIDIFICACIÓN DE Ptiloglossa cf. trichrootricha MOURE (HYMENOPTERA: COLLETIDAE) EN LA ZONA ANDINA DE COLOMBIA. Javier Hernández, Angela Rodríguez & Guiomar Nates-Parra.......................... 65

ALGUNAS OBSERVACIONES EN AGREGADOS DE ABEJAS SOLITARIAS EN EL SANTUARIO DE FLORA Y FAUNA IGUAQUE, BOYACÁ, COLOMBIA. Paula María Montoya P. .................................................................................... 67

DESARROLLO OVÁRICO EN ABEJAS DEL GÉNERO Neocorynura (HALICTIDAE: AUGOCHLORINI) DEL SANTUARIO DE FLORA Y FAUNA IGUAQUE, BOYACÁ, COLOMBIA. Paula María Montoya Pfeiffer .................... 70

EVALUACIÓN DEL EFECTO DE FACTORES FÍSICOS Y QUÍMICOS SOBRE RASGOS MORFOMÉTRICOS Y DE VIABILIDAD DE HEMOCITOS DE Apis mellifera EN CONDICIONES DE CULTIVO. María Isabel Gómez, Marta Lucía Bueno & Guiomar Nates-Parra........................................................................... 72

ABEJAS DE LAS ORQUÍDEAS (APIDAE: EUGLOSSINI) DEL PIEDEMONTE LLANERO. Alejandro Parra & Guiomar Nates Parra ........................................ 74

DESCRIPCIONES SOBRE EL USO DE DORMITORIOS POR MACHOS DE Euglossa allosticta (APIDAE: EUGLOSSINI). Alejandro Parra & Guiomar Nates Parra .................................................................................................................. 78

IMPORTANCIA DEL COLOR EN LA RECOLECCIÓN DE FRAGANCIAS POR MACHOS DE ABEJAS DE LAS ORQUÍDEAS (APIDAE: EUGLOSSINI). Alejandro Parra & Guiomar Nates-Parra............................................................ 81

ABEJAS URBANAS: Diversidad y recursos florales utilizados en Bogotá. Guiomar Nates-Parra, Alejandro Parra, Angela Rodríguez, Pedro Baquero & Danny Vélez....................................................................................................... 83

BIODIVERSIDAD VEGETAL: SU VALOR EN LA CONSERVACIÓN DE ABEJAS Y EN EL SERVICIO AMBIENTAL DE POLINIZACIÓN. Jaime A. Florez & Taylor H. Ricketts.......................................................................................................... 85

ABEJAS SILVESTRES EN EL DOVIO (VALLE DEL CAUCA) Y SUS INTERACCIONES CON ALGUNOS SISTEMAS PRODUCTIVOS: UNA PROPUESTA DE MANEJO INTEGRADO. Juan Manuel Rosso L. & Guiomar Nates P…………………………………………………………………………………87

RECURSOS FLORALES USADOS POR Xylocopa frontalis EN EL VALLE DEL RISARALDA, COLOMBIA. Juan Manuel Peláez M. ......................................... 90

TRAMPAS FLORALES PARA EL CONTROL DE Apis mellifera EN CULTIVOS DE MARACUYÁ (Passiflora edulis var. flavicarpa DEGENER). Juan Manuel Peláez Montes............................................................................ 101

BIOARQUITECTURA Y ECOLOGÍA BASICA DE LA ABEJA NATIVA Melipona indescisa. Oscar Mejía B. ............................................................................... 117

DIVISIÓN Y DESARROLLO DE NIDOS DE Melipona fasciculata. Pedro Leonardo Baquero, Giorgio Venturieri & Guiomar Nates-Parra............. 128

SISTEMAS DE POLINIZACIÓN ENTOMÓFILA CON MELIPONINOS PARA FRUTALES Y CULTIVOS BAJO INVERNADERO. Eliécer Santamaría, Andrés Santamaría, Daniel Rodríguez, Paola Jerez & Héctor Aceros ......................... 131

DENSIDAD DE NIDOS DE ABEJAS SIN AGUIJÓN DEL GÉNERO Melipona EN UN AGROECOSISTEMA SUBANDINO DE COLOMBIA (Hymenoptera:

Apidae, Meliponini). Wolfgang R.E. Hoffmann, Bernardo Mantilla A. & Guiomar Nates-Parra ..................................................................................................... 135

LAS ABEJAS SILVESTRES DEL PIEDEMONTE LLANERO. Guiomar Nates-Parra................................................................................................................ 139

ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE ABEJAS SIN AGUIJÓN (HYMENOPTERA, MELIPONINI) EN TRES PAISAJES DEL PIEDEMONTE LLANERO COLOMBIANO (META-COLOMBIA). Eliana Palacios Morillo & Guiomar Nates-Parra ...................................................................................... 141

ESTUDIO DEL FORRAJEO DE POLEN POR OBRERAS DE Melipona fasciata (HYMENOPTERA: APIDAE) EN ZONAS RURALES DEL PIEDEMONTE LLANERO (ACACÍAS-META). Ángela Teresa Rodríguez Calderón & Guiomar Nates-Parra ..................................................................................................... 144

ESTABLECIMIENTO DE UN MELIPONARIO Y FORMACIÓN DE MELIPONICULTORES EN LA VEREDA SAN JOSÉ DE ACACÍAS, META. Pedro Leonardo Baquero & Guiomar Nates-Parra .......................................... 151

HÁBITOS DE NIDIFICACIÓN DE ABEJAS SIN AGUIJÓN (HYMENOPTERA: APIDAE: MELIPONINI) EN CEMENTERIOS. Danny Vélez, Angela Rodríguez & Guiomar Nates-Parra ...................................................................................... 154

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DEL SUBGÉNERO Trigona s. str. EN COLOMBIA (HYMENOPTERA: APIDAE). Edgar Javier Hernández & Guiomar Nates Parra ..................................................................................................... 155

CONFERENCIAS MAGISTRALES


¿ADIÓS A LA ESPECIE?

Fernando Fernández

Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia

[email protected]

Si existe un campo de la biología que más ha agotado tinta, espacio, debates y

propuestas, este es el del problema de la especie (Wheeler y Meier 2000). Muchos

biólogos están de acuerdo que en el asunto la especie es un concepto “central” en

la biología, en áreas “tradicionales” como evolución y sistemática, además de las

múltiples ciencias o disciplinas dentro de la biología. Por otro lado, el concepto de

especie, o la idea de especie, de alguna forma ha acompañado al hombre desde

sus inicios como ser pensante, y ha tenido su larga historia filosófica y

epistemológica desde Aristóteles hasta el siglo XIX, cuando las ideas de Darwin le

añadieron un componente más, el histórico. Adherido al problema de especie está

el proceso de especiación, el cual muchas veces está de la mano con el concepto

de especie, aunque para algunos estudiosos deben separarse ambas cosas.

El problema de especie tiene múltiples facetas: ¿Son reales las especies? ¿Es la

especie la única entidad real en la biología? ¿Es la especie un concepto central en

la biología? ¿Es inútil buscar una definición universal de especie? Las definiciones

más recientes ¿son realmente útiles o elegantes frases redundantes con

definiciones previamente existentes? El problema de la especie se puede abordar

desde múltiples puntos de vista como el filosófico o el ecológico; sin embargo es

en la perspectiva de la sistemática en donde hay más controversias y propuestas.

¿Intentar definir la especie es un problema, o creemos que es un problema?

13

mailto:[email protected]

II ENCUENTRO COLOMBIANO SOBRE ABEJAS SILVESTRES NOVIEMBRE 2004

Definiciones de especie

Hay una treintena de definiciones de especie; incluso Mayden (1997) intentó

realizar una clasificación de definiciones, de acuerdo a diferentes criterios.

Algunas definiciones se apoyan en criterios genéticos, otras en aspectos

evolutivos o empíricos, y aún otras en puntos de vista puramente prácticos. El

cuadro 1 muestras algunas de las definiciones más comunes.

El problema es que múltiples autores desean ofrecer múltiples definiciones de algo

que es en sí evasivo. Bock (2004) resalta el hecho que la vaguedad de especie se

debe a que esta palabra se trata confusamente como definición, categoría o taxón;

Kluge (en prensa) enfatiza que una especie es algo real (un individuo con

existencia única en el tiempo y en el espacio), aunque no necesariamente

tengamos las herramientas o elementos para su descubrimiento.

¿El “problema” de especie es un asunto puramente teórico? Basta con examinar el

impacto del uso de conceptos de especie en estudios de biodiversidad (Agapow et

al. 2004) para ver las consecuencias prácticas de una u otra definición escogida.

¿Adiós a la especie?

Como dice Mishler (1999:307) acerca del debate sobre conceptos de especies “En

vez de movernos hacia alguna clase de consenso, como uno esperaría, la

tendencia ha sido hacia una continua proliferación de conceptos”. Basta ver la

revisión de Mayden (1997) quien reseña más de 22 conceptos propuestos. Esta

falta de unidad y multiplicidad de explicaciones es una precisa consecuencia de la

complejidad del tema a abordar. Como se dice en otra parte de este capítulo,

probablemente jamás lleguemos a un concepto unificado de especie. Además,

siguiendo a investigadores como O’Hara (1993) este puede ser un problema

insolucionable que hay que superar, o con el que hemos de lidiar. Al fin y al cabo

nada ha detenido a la física cuántica a pesar del principio de incertidumbre de

14


Heisenberg. Esto es parte de una serie de argumentos que, de una u otra forma

han ido manifestando grupos de sistemáticos que de una u otra forma proponen

abandonar la taxonomía Linneana por una nueva taxonomía, llamada filogenética.

Recientemente varios sistemáticos han propuesto el abandono gradual de la

clasificación clásica linneana por una filogénetica, es decir, traducir directamente

los cladogramas en clasificaciones y definir los nombres de taxones en referencia

a clados. La idea de sus proponentes es que la clasificación que seguimos tiene

sus raíces en las ideas fijistas de Linneo y otros contemporáneos, ideas pre-

evolucionistas, creando un antagonismo entre una disciplina viva y dinámica

(como la cladística) y otra estática (como la clasificación jerárquica linneana). De

acuerdo a estos investigadores, la clasificación y nomenclatura debe ser una

consecuencia de la filogenia (de Queiroz y Gauthier 1990, 1992, 1994). De hecho,

se ha propuesto un primer borrador del FiloCódigo (PhyloCode) con los principios

y regulaciones de esta nueva nomenclatura (Cantino et al 1999). Estas

propuestas tendrían un gran impacto en la biología y otras áreas de actividad

humana, como el abandono de las categorías linneanas, el uso de nombres

binominales, el nombre y límites de nodos y clados, etc. La propuesta ha recibido

fuertes críticas (p.e. Benton 2000; Nixon y Carpenter 2000) tachándose de

impráctica y de crear una gran inestabilidad. Benton (2000) enfatiza que la

clasificación que adoptamos es una convención arbitraria para facilitar la

comunicación, y como tal no necesariamente debe ser filogenética.

De este debate surgido en torno a la nomenclatura filogenética es de interés para

este capítulo la propuesta de la eliminación de la categoría de especie. El primer

paso, propuesto o inferido del FiloCódigo, es el abandono del nombre binominal.

No está claro cual es la sustitución, pues hay varias propuestas (tantas como

adherentes al FiloCódigo). Mishler (1999) va aún más lejos, arguyendo que la

categoría de especie debe abandonarse (así como otras categorías linneanas): “El

rango de especie debe abandonarse como las otras categorías. Debemos terminar

las discusiones sin fin acerca de como debe aplicarse este rango, y mejor

15


debemos librarnos de esa categoría. Esta puede ser realmente la ‘solución radical

al problema de especie’ que buscara infructuosamente Ghiselin. La Clasificación

Biológica debe ser un conjunto de grupos anidados y nombrados para clados inter-

anidados.”

Algunos investigadores, de hecho, ya aplican nombres uninominales en sus

revisiones. En el mismo número de Systematic Biology donde se publica el primer

borrador del FiloCódigo (Cantino et al 1999) su publica también la revisión de un

grupo de anélidos, en donde Pleijel (1999) revisa el grupo Heteropodarke.

Como admiten Mishler y otros de sus colegas, la especie (así esté tan vapuleada

como concepto unificador) es una unidad en sistemática, evolución y otras

disciplinas de la biología – y por fuera de esta ciencia). Si seguimos a Benton

(2000) en el sentido de que la clasificación linneana es artificial pero útil, la

especie misma (siendo o no natural y definible o no) es otra convención que puede

se arbitraria pero muy útil. Dice el mismo Benton (2000) que la clasificación

linneana resistió los embates de la revolución darwiniana (y después

neodarwiniana), posteriormente también sobrevivió a las escuelas fenética y

cladística y siempre se ajustó a la nuevas ideas y propuestas. ¿Porqué abandonar

algo que ha funcionado?, se pregunta.

El problema de los proponentes del FiloCódigo es que todavía no está muy claro

cual es la alternativa. Esta debe ser clara, fácil de comprender y debe propender

por estabilidad (aunque la estabilidad taxonómica puede ser ignorancia:

Domínguez y Wheeler 1997). Si examinamos algunos de sus principios (Nixon y

Carpenter 2000) veremos que su aplicación dista de ser algo sencillo para los

biólogos: ¿como será para los no biólogos? Volviendo al problema de la especie,

los sustitutos del mismo no parecen ofrecer un panorama más práctico. Mishler

(1999) sugiere que nombres como el de nuestra especie debería llamarse Sapiens

Homo Hominidae Primates Mammalia Vertebrata Metazoa Eucaryota Vida, que es

algo así como ir señalando los nodos cada vez más inclusivos desde la especie

16


(sapiens), pasando por nombres que aluden a “categorías” cada vez superiores

(género, familia, orden ... hasta llegar a la Vida). Este autor, reconociendo la

magnitud del nombre sugiere acortarlo a Sapiens Homo. Aunque Mishler (1999)

ofrece argumentos para sustentar esta propuesta, para el biólogo general y los no

biólogos no queda claro cambiar un nombre (establecido) por otro (más largo aún).

Aspectos prácticos: La especie en conservación o en control de plagas

“La [biología] de la conservación requiere de un criterio para delinear especies que

no sólo sea consistente entre diferentes taxones pero que también nos permita

explorar la variación intraespecífica sin tener que preocuparnos acerca de que

nuestras especies sufran de límites cambiantes debido a definiciones

inconsistentes”: Goldstein et al. 2000.

El tema que tocan Goldstein y coautores (2000) es uno de los ejemplos más

obvios de que la discusión sobre especie no es sólo un asunto de teóricos o

biólogos que gusten de discusiones bizantinas. Por ejemplo, en EU algunas

especies que estén en el “libro rojo” pueden gozar de recursos o estrategias de

protección incluyendo fondos federales. Si un equipo de biólogos establece que

una población (o grupo de poblaciones) está en serio peligro de sobrevivencia, las

acciones a seguir para su protección dependerán de su estatus: ¿Es una especie?

¿Es una subespecie? Si se trata de una especie (o mejor: si los biólogos deciden

que es una especie) seguramente no será un problema movilizar recursos y

moneda para su protección, así como el interés público. Pero si estos biólogos (u

otros) piensan que se trata de una subespecie, posiblemente esto cause menos

ayuda e interés. Claro, también han surgido voces en favor de que una subespecie

merece protección pues además de tener su propio pool genético, es algo que,

después de todo, va camino a ser una especie (según los postulados clásicos

neodarwinistas). Pero realmente las batallas de los conservacionistas se enfocan

en especies (como la ballena azul, el rinoceronte blanco, el cóndor, el guepardo, la

17


mariposa monarca) y es menos lo que oímos de conservar subespecies (como la

variedad siberiana del tigre) o poblaciones.

Hay muchos grupos de insectos cuyas formas de vida chocan contra nuestros

intereses, y algunos de estos grupos han arruinado nuestros cultivos o afligido

nuestra salud. Las campañas de erradicación requieren de bastante dinero y

algunas veces este se ha malgastado atacando la especie que no es, bien sea por

problemas de identificación o por problemas mismos de separación de complejos

de especies cercanas entre sí. Una campaña de control de mosquito en Vietnam

se realizó sobre una especie erróneamente identificada como la especie vectora

(Anopheles minimus) siendo en realidad la especie inofensiva (para el hombre) A.

varuna (Van Bortel et al 2001).

Los ejemplos de arriba pueden extenderse a muchos casos prácticos como la

búsqueda de especies de parasitoides para control biológico, plantas clave que

sinteticen químicos de valor farmacológico, especies de uso potencial como

herramientas de indicación biológica (“bioindicadores”) o sencillamente especies

de valor estético. Esto implica que identificar correctamente una especie (usando

la palabra correctamente en el sentido de que haya un acuerdo razonable sobre

sus límites y modos de identificación), deja de ser un problema de discusión en los

libros para pasar a ser un asunto de recursos humanos, logísticos y financieros, en

algunos casos implicando seriamente la economía de una nación.

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Cuadro 1 Algunas definiciones de especie (Tomado de Coyne 1994 y Futuyma 1998)

Concepto Biológico de Especie Una especie es un conjunto de individuos fértiles entre sí, en los cuales hay impedimento para cruzarse con grupos similares

debido a sus propiedades fisiológicas (Dobzhansky 1935).

Especies son grupos de poblaciones naturales real o potencialmente

reproduciéndose entre sí y con aislamiento reproductivo de otros dichos grupos

(Mayr 1942)

Concepto Evolutivo de Especie Una especie es un linaje único (una secuencia ancestro – descendiente) de poblaciones u organismos que mantienen su

identidad de otros linajes y que posee sus propias tendencias evolutivas y destino

histórico (Wiley 1978).

Concepto Filogenético de Especie Una especie filogenética es una agrupación irreductible (basal) de organismos que es distinto de otra agrupación por

características diagnósticas, y dentro de la cual hay un patrón parental de ancestro

y descendencia (Cracraft 1989).

Una especie es el grupo monofilético más pequeño de ancestro común (de

Queiroz y Donogue 1990).

Concepto de Especies por Reconocimiento Una especie es la población más inclusiva de organismos individuales biparentales que comparten un sistema

común de fertilización (Paterson 1985).

Concepto de Especies por Cohesión Una especie es la población más inclusiva de individuos que poseen el potencial de cohesión fenotípica a través de

mecanismos intrínsecos de cohesión (Templeton 1989).

19


Concepto Ecológico de Especie Una especies es un linaje (o un conjunto muy cercano de linajes) que ocupa una zona adaptativa mínimamente diferente de otro

linaje en su ámbito de distribución y el cual evoluciona separadamente de otros

linajes fuera de su rango (Van Valen 1976).

Concepto Internodal de Especie Organismos individuales son co-específicos en virtud de su común membresía en parte de una red genealógica entre dos eventos

permanentes de bifurcación o entre una separación y un evento de extinción

(Kornet 1993).

Literatura Citada

AGAPOW P.M., O.R.P. BININDA-EMONDS, K. CRANDALL, J.L. GITTLEMAN,

G.M. MACE, J.C. MARSHALL Y A. PURVIS 2004 The impact of species

concept on biodiversity studies The Quarterly Review of Biology 79:2-161-

179.

BENTON M.J. 2000 Stem, nodes, crown clades, and rank-free lists: Is Linneus

dead? Biological Review 75:633-648.

BOCK W.J. 2004. Species: The concept, category and taxon Journal of Zoological

Systematics and Evolutionary Research 42:178-190.

CANTINO P.D., H.N. BRYANT, K. DE QUEIROZ, M.J. DONOGUE, T. ERIKSSON,

D.M. HILLIS Y Y.M.S. LEE 1999 Species names in phylogenetic

nomenclature Systematic Biology 48:790-807.

COYNE J.A. 1994. Ernst Mayr and the origin of species Evolution 48:19-30.

GOLDSTEIN P.Z., R. DESALLE, G. AMATO & A.P. VOGLER 2000 Conservation

genetics at the species boundary Conservation Biology 14(1): 120-131

20


DE QUEIROZ J. Y K. GAUTHIER 1990 Phylogeny as a central principle in

taxonomy: Phylogenetics definitions of taxon names Systematic Zoology

39:307-322.

DOMINGUEZ E. Y Q. D. WHEELER 1997 Taxonomic stability is ignorance

Cladistics 13:367-372

DOOLITTLE W.F. 1999 Phylogenetic classification and the universal tree Science

284:2124-2128

DOWLING T.E., B.D. DEMARAIS, W.L. MINCKLEY, M.E. DOUGLAS & P.C.

Marsh 1992 Use of genetic characters in conservation biology Conservation

Biology 6:7-8

FUTUYMA D. 1998 Evolutionary Biology Sinauer Publishing.

MAYDEN R.L. 1997 A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga

of the species problem, pp. 381-424 en: M.A. Claridge, H.A. Dawah y M.R.

Wilson, eds., Species: The units of biodiversity, Chapman & Hall.

MISHLER B.D. 1999 Getting rid of species? Pp. 307-315 en: R. Wilson, ed.,

Species: New Interdisciplinary Essays, MIT Press.

NIXON K.C. Y J.M. CARPENTER 2000 On the other “Phylogenetic Systematics”

Cladistics 16:298-318.

O’HARA R.J. 1993 Systematic generalization, historical fate, and the species

problem Systematic Biology 42:231-246.

PLEIJEL F. 1999 Phylogenetic taxonomy, a farewell to species and a revision of

Heteropodarke (Hesionidae, Polychaeta, Annelida) Systematic Biology

48:755-789.

VAN VORTEL W., H.D. TRUNG, P. ROELANTS, R.E. HARBACH, T. BACKELJAU

Y M. COOSEMANS 2001 Molecular identification of Anopheles minimus s.l.

beyond distinguishing the members of the species complex Insect Molecular

Biology 9:355-340.

WAYNE R.K. 1992. On the use of morphologic and molecular genetic characters to

investigate species. Conservation Biology 6(4): 590-592

WHEELER Q.D. Y R. MEIER (eds) 2000 Species concepts and phylogenetic

theory Columbia University Press

21


AS ABELHAS E AS INICIATIVAS INTERNACIONAIS DE POLINIZADORES

Vera Lucía Imperatriz-Fonseca & Astrid Matos Peixoto Kleinert

Departamento de Ecologia; Instituto de Biociências da Universidade de S. Paulo

Rua do Matão, travessa 14, n. 321. CEP 05508-900. S. Paulo, SP, Brasil

Resumo Neste texto vamos informar sobre a formação e estruturação das Iniciativas

Internacionais de Polinizadores. O processo foi iniciado através da Convenção da

Diversidade Biológica, que, desde 1995, vem tratando desta questão. A Iniciativa

Internacional dos Polinizadores (IPI) forneceu a diretriz política para a estruturação

de iniciativas regionais. Apresentamos aqui as iniciativas já estabelecidas:

brasileira, africana, européia, norte-americana e dos povos das montanhas da

Ásia. Novas iniciativas estão em formação, e são encorajadas pelos países

signatários da Convenção da Diversidade Biológica.

Introdução A importância das abelhas Apis e de algumas outras espécies de abelhas sociais

como produtoras de mel é inegável. Esta foi uma primeira utilização palpável das

abelhas pelo homem, a produção de uma fonte açucarada orgânica e natural, de

grande valor alimentício e medicinal. Entretanto, as abelhas também produzem

cera, pólen e resina, produtos estes atualmente de grande valor comercial.

As abelhas sem ferrão, conhecidas também como meliponíneos, são sociais e

nativas do Brasil, onde encontramos muitas espécies (cerca de 300, segundo

Silveira et al. 2002). Algumas delas são populares e criadas regionalmente. No

22


norte e nordeste brasileiros, o mel destas abelhas é muito apreciado e seu

comércio regional traz um complemento financeiro importante para as populações

rurais (ver, por exemplo, Venturieri et al. 2003).

Mas é na visita às flores para buscar recursos alimentares que as abelhas

executam um serviço importante ao ambiente. Voando de flor em flor para buscar

o néctar, fonte dos açúcares que são matéria prima para o mel, ou o pólen, fonte

de proteínas para a sua cria, as abelhas polinizam as flores. Como polinizadoras

transportam, durante o vôo, os grãos de pólen de uma flor, que são os seus

gametas masculinos, para o estigma, o receptor do aparelho feminino de outra flor

da mesma espécie. Assim sendo, durante o dia todo, durante suas viagens de

busca de alimento, as abelhas retornam às plantas que lhes forneceram alimento

um serviço de fertilização cruzada, que resulta em frutos de melhor qualidade e

maior número de sementes. Este mutualismo, muito antigo (as abelhas sem ferrão

têm fósseis de mais de 80 milhões de anos), é uma relação benéfica para as duas

partes.

Vamos tratar aqui destes serviços ambientais prestados pelas abelhas, das

possibilidades biológicas de escolher e comunicar às companheiras de ninho

quais as fontes de alimento selecionadas e do uso deste serviço para a segurança

alimentar, conservação da natureza e implemento da produção agrícola.

Qual a importância deste programa de conservação e uso de polinizadores?

Muitos autores consideram a polinização como o segundo processo biológico mais

importante para as plantas, visto que é fundamental na formação de sementes.

Afinal, a polinização é um serviço ambiental realizado naturalmente pelos animais,

entre eles especialmente as abelhas. O valor anual deste serviço foi estimado em

US$65-70 bilhões por ano. Mais de 80% de todas as espécies de plantas com

flores e mais de ¾ das culturas agrícolas do mundo dependem de animais

polinizadores. A maioria delas pode ser polinizada por uma ou mais entre as

23


20.000 espécies de abelhas conhecidas. Temos ainda culturas, como a do

maracujá, em que é utilizada a polinização manual, mas as abelhas substituem

com vantagem este trabalho caro e árduo; os frutos resultantes apresentam

melhor qualidade e sabor. Os benefícios da polinização no mercado exportador

são significativos. Algumas avaliações recentes foram feitas em relação ao valor

econômico do uso de Apis mellifera como polinizadora de culturas agrícolas nos

Estados Unidos (Mc Gregor 1976, calcula que o valor de abelhas na polinização

de algumas culturas é de 60 a 100 vezes o valor do mel; Morse and Calderone

2000, tratam do assunto). Kevan & Viana (2003) mencionam que, se

considerarmos o rendimento dos produtos de uma colônia de Apis mellifera como

1, o valor desta mesma colônia convertido em rendimentos agrícolas será igual a

7. Associações entre economistas e pesquisadores em polinização visam a

quantificação do valor deste serviço e avaliação dos custos do declínio dos

polinizadores (Kevan and Phillips 2001 ).

A Rio 92, a Agenda XXI e a Convenção da Diversidade Biológica (CDB)

O uso das abelhas na polinização de culturas de importância agrícola e na

manutenção da biodiversidade de áreas naturais foi um dos assuntos discutidos

na Convenção da Diversidade Biológica, desde 1995. Vamos ver como tudo

começou.

A Agenda 21 foi adotada durante a UNICED, conhecida também como Rio 92,

como um plano de ação global para o século XXI, visando a preservação e o bom

uso dos recursos naturais. A Convenção da Diversidade Biológica (CDB),

amplamente discutida pela imprensa, foi concebida no Rio de Janeiro, e

implantada a partir de 1993.

Os países signatários da CDB encontram-se anualmente em uma Conferência das

Partes (COP), o corpo decisório da CDB, durante a qual são analisadas para

24


deliberação matérias ligadas à Agenda 21. Estas matérias são previamente

analisadas por um comitê técnico (SBSTTA) abrangente.

Em 1995, a COP2 introduziu a biodiversidade agrícola (decisão II/15) na CDB.

Nesta ocasião, a polinização e a conservação dos solos foram assuntos

considerados da maior importância para manutenção da diversidade agrícola. O

governo brasileiro, ciente da importância da polinização na sustentabilidade e na

manutenção das relações complexas entre a flora e fauna, sugeriu, na COP3, uma

prioridade para o estudo de polinizadores de importância agrícola (decisão III/11).

Para analisar a questão e identificar as ações necessárias para implementar a

decisão, foi realizado, em 1998, na Universidade de S. Paulo, um workshop

internacional, planejado pelo Dr. Braulio S. F. Dias, do Ministério do Meio

Ambiente, autor da proposta de proteção aos polinizadores na COP3. Foram

então reunidos em São Paulo 61 pesquisadores de 15 países e 5 organizações

internacionais. Nesta ocasião, foram discutidas áreas temáticas que deveriam

nortear os procedimentos, descritos na "Declaração de S. Paulo sobre os

polinizadores" (http://www.fao.org/biodiversity/docs/pdf/Pollinators.PDF;

http://www.biodiv.org ).

A Declaração de S. Paulo sobre os Polinizadores e a Iniciativa Internacional dos

Polinizadores

A Declaração de S. Paulo sobre os Polinizadores foi aprovada em 2000 pela

COP5, ratificada por 187 países. Nesta ocasião, foi elaborada a decisão V/5 da

CDB, a "Iniciativa Internacional para a Conservação e Uso Sustentável dos

Polinizadores" que deverá promover, no mundo todo, uma ação coordenada

relacionada com:

1. Monitoramento do declínio dos polinizadores, suas causas e seu impacto nos serviços de polinização;

2. A redução do impedimento taxonômico sobre os polinizadores;

25

http://www.fao.org/biodiversity/docs/pdf/Pollinators.PDFhttp://www.biodiv.org/


3. Avaliação do valor econômico dos polinizadores e impacto econômico do seu declínio na agricultura;

4. Conservação, restauração e uso sustentável da diversidade dos polinizadores na agricultura e nos ecossistemas relacionados.

A FAO (United Nations Food and Agricultural Organization) foi convidada pela

Secretaria da COP5 para desenvolver um plano de ação a ser implementado nos

próximos anos. Este plano, submetido à COP6, em maio de 2002, foi aprovado.

Três propostas de trabalhos conjuntos a serem realizados por regiões em

desenvolvimento, dentro do escopo deste plano de ação, coordenadas pela FAO,

foram apresentadas a seguir: a proposta da Iniciativa dos Polinizadores da África,

a da Iniciativa dos Polinizadores do Brasil e a da Iniciativa dos povos das

montanhas do Himalaia, da Ásia.

O projeto FAO O mecanismo financiador da CDB para países em desenvolvimento é o Global

Environmental Facility (GEF), que opera através de outras agências: Banco

Mundial (World Bank), Programa de Desenvolvimento das Nações Unidas (UNDP)

e Programa Ambiental das Nações Unidas (UNEP). As regras para o

estabelecimento de um programa global deverão conduzir a projetos-piloto ao

curto, médio e longo prazos. Os financiamentos do GEF implicam em uma

contrapartida local, que pode ser em espécie ou em salários (dos pesquisadores e

demais participantes) e uso de bens relacionados ao projeto (das instituições

participantes).

Intitulado: “Conservação e manejo de polinizadores para Agricultura sustentável,

através de uma abordagem ecossistêmica”, este projeto da Iniciativa Internacional

de Polinizadores estará dividido em duas etapas. A primeira, de 24 meses, tem 6

componentes: 1. Concepção e coordenação do projeto; 2.Estimativa do status

atual dos polinizadores, através do desenvolvimento de metodologias

padronizadas de avaliação rápida, revisão de práticas locais de manejo, produção

de uma avaliação preliminar (incluindo a das lacunas) do conhecimento local,

regional e nacional; 3. Estratégias de demonstração e replicação; 4 Capacitação

26


de pessoal e ampliação da conscientização; 5. Desenvolvimento de estratégias de

implementação para o projeto completo e mobilização para co-financiamento;

6.Desenvolvimento da proposta para 5 anos. O projeto tem ainda três objetivos principais:

1. Desenvolver e implementar ferramentas, metodologias, estratégias e melhores práticas de manejo para a conservação de polinizadores e seu uso sustentável;

2. Construção de capacitação local/nacional/global para conceber,

planejar e implementar intervenções que visem mitigar o declínio das populações de polinizadores, e estabelecer as práticas sustentáveis de manejo de polinizadores—incluindo a ampliação da conscientização e fortalecimento das redes existentes dedicadas à conservação dos polinizadores.

3. Implementar a coordenação e integração das atividades relativas à

conservação e uso sustentável dos polinizadores ao nível internacional, para promover sinergias globais.

São quatro os principais componentes do projeto:

1. Desenvolvimento de uma base de conhecimentos Ampliar a compreensão das questões relativas ao declínio dos polinizadores do ponto de vista científico, ecológico e sócio-econômico;

2. Extensão e promoção das melhores práticas de manejo para os polinizadores

Identificar, documentar e disseminar as inovações, tecnologias e melhores práticas utilizadas pelos agricultores, incluindo aqui o conhecimento das comunidades indígenas tradicionais e comunidades locais, para sustentar a diversidade de polinizadores, os serviços para os ecossistemas e o manejo apropriado de recursos naturais;

3. Capacitação e aumento de conscientização Capacitar em diferentes níveis (local, nacional e internacional) para manejo e conservação dos polinizadores e para ampliar a conscientização a respeito do valor da diversidade de polinizadores e os benefícios múltiplos trazidos pelos serviços por eles prestados;

4. Troca de experiências e disseminação de resultados Os resultados das atividades demonstradas, melhores práticas de manejo, informação sobre as ferramentas e

27


metodologias serão disseminadas nas várias regiões, também globalmente.

Na Iniciativa Brasileira de Polinizadores deveremos trabalhar desde a

conscientização popular sobre a relevância dos serviços ambientais prestados

pelos polinizadores na Agricultura e na Conservação Ambiental, formação de

recursos humanos e capacitação, até o fortalecimento dos sistemas de pesquisa e

desenvolvimento relacionados, integração das preocupações relativas aos

polinizadores com políticas de desenvolvimento para o preenchimento das lacunas

de conhecimento acadêmico e aplicações práticas.

Este programa estratégico, que deverá beneficiar a agricultura e a restauração

ambiental, deverá ser muito abrangente, pois é transdiciplinar. As ações

governamentais já se iniciaram com o projeto atual da regulamentação da

meliponicultura, pelo IBAMA. Deverá ser estimulado o uso de manejo integrado de

pestes e regulamentado o uso de inseticidas para promover a coexistência dos

polinizadores na Agricultura. O ambiente deverá ser conservado, e sempre que

necessário restaurado, para permitir a nidificação dos polinizadores e sua

sobrevivência. Somente assim estaremos assegurando a segurança alimentar e

melhoria da qualidade de vida das populações rurais e urbanas.

A Iniciativa Brasileira dos Polinizadores (IBP) (editado a partir de Imperatriz-Fonseca e Dias, 2004; Imperatriz-Fonseca et al. 2004a; Imperatriz-Fonseca et al.,

2004b)

A Iniciativa Brasileira dos Polinizadores começou em 2000 como uma Iniciativa

que deveria implementar um plano de ação. Na verdade, sediando o workshop

que discutiu as bases para a Declaração de S. Paulo para os Polinizadores

(Kevan & Imperatriz-Fonseca eds., 2002), iniciou seu trabalho de congregar a

comunidade científica em torno do tema. Uma vez aprovada a Iniciativa

Internacional dos Polinizadores na COP5, em 2000, começamos a pensar nos

28


próximos passos. Esta etapa foi uma junção de esforços nas Universidades e no

governo brasileiro, através do ponto focal deste programa, Dr. Bráulio Ferreira de

Souza Dias. Usando as reuniões bianuais dos Encontros sobre Abelhas de

Ribeirão Preto procuramos discutir com os colegas de todo país sobre as

vantagens de estabelecermos um programa geral e integrado, que revitalizaria a

pesquisa e colocaria a polinização na agricultura sustentável. No Brasil, este é um

tema quase desconhecido do público, e muitas vezes não mencionado nem em

cursos de Agronomia!

Apesar de estar atuando desde 2000, a IBP trabalhou com um comitê interino que

auxiliou muito nas atividades. Aproveitamos as reuniões científicas maiores onde o

tema poderia ser discutido, e os adeptos e realizações foram chegando. Após a

definição recente pelo GEF do projeto de pesquisa, que se encontra em fase de

consolidação de atividades para 5 anos, o governo brasileiro lançou, em setembro,

a Chamada ao Público para participação neste programa. Um novo comitê está

em vias de ser nomeado, maior, envolvendo representantes ministeriais, porque o

programa dos polinizadores, apoiado pelo Governo, está no seu Plano Pluri-Anual.

Todas as conquistas desta Iniciativa estão on line no site

http://www.webbee.org.br. Também ali estão as publicações referentes ao

workshop de 1998 e ao workshop de 2004, mencionados várias vezes neste

artigo.

A Iniciativa Hindu Kush-Himalaia (da ICIMOD) (editado a partir de Partap,

2004)

Esta região compreende vários países:Bangladesh, Butão, China, Índia, Myanmar,

Nepal e Paquistão. O Centro Internacional para o desenvolvimento Integrado da

Montanha (ICIMOD) está tratando do declínio dos polinizadores através de

pesquisas, aumentando a conscientização em todos os níveis sobre o papel dos

polinizadores nos serviços dos ecossistemas e promovendo o uso das abelhas

locais na polinização, através de capacitação.

29

http://www.webbee.org.br/


A ICIMOD compreende o valor dos polinizadores na agricultura e na manutenção

da biodiversidade. Para isso, está tentando promover os polinizadores indígenas

(Apis cerana, A. florea, A. laboriosa) e manejá-los adequadamente.

Até o momento, este programa destaca as seguintes realizações:

• Estudos sobre a identificação dos polinizadores relativos às culturas locais de maior importância econômica. Foram identificadas as causas da deficiência da polinização, e destacada a falta de polinizadores em número suficiente para uma boa colheita;

• Estudos de campo confirmaram o declínio de polinizadores na região;

• As causas identificadas deste declínio foram: mudanças de uso da terra,

com corte de áreas naturais; uso de inseticidas; aumento de área agrícola; perda de habitats para nidificação.

• Capacitação. Até o momento foram produzidos treinamentos, livros, folders,

vídeos e outros materiais. Publicação do livro “Bee Flora of the Hindu Kush-Himalayas: inventory and management”, muito usado por NGOs e pelos demais interessados em polinizadores.

Os próximos esforços da ICIMOD serão:

• Aumentar a conscientização sobre o papel dos polinizadores; • Transformar as considerações sobre polinizadores em políticas; • Colocar na área central da pesquisa e desenvolvimento o tema

polinizadores;

• Implementar a capacitação de recursos humanos e o fortalecimento das instituições correlatas;

• Facilitar as trocas de conhecimento e informações na conservação da

polinização. A Iniciativa Africana dos Polinizadores (editado a partir de Eardley et al., 2004) A Iniciativa Africana dos Polinizadores foi estabelecida em 1999, como uma rede

africana da Iniciativa Internacional dos Polinizadores. Foi uma rede informal até

30


2002, quando estabeleceu a sua Secretaria. Desde então, seus feitos mais

significativos foram:

• A publicação do Plano de Ação da Iniciativa Africana de Polinizadores; • A publicação de um volume dedicado ao tema no periódico Insect Science

and its Application for pollination conservation - cases studies; • Uma avaliação sobre os polinizadores; • Cursos de treinamentos para a identificação de polinizadores;

• Envolvimento no projeto coordenado pela FAO, com financiamento GEF;

• Um workshop para facilitar instalações regionais de programas de

polinizadores. A API tem uma agenda de proteção aos polinizadores, baseada na sua

conservação:

• Educação pública e conscientização; • Colocar os polinizadores no palco das atenções;

• Conservação e restauração; • Capacitação.

A Iniciativa Africana é composta por 3 países: África do Sul, Gana e Kênia. A Iniciativa Norte-Americana dos Polinizadores (editado a partir de Ruggiero al., 2004) A Iniciativa Norte-Americana de Polinizadores é um portfolio de programas,

projetos e atividades do setor público e privado, conectados por um espírito de

cooperação. Ela iniciou suas atividades em 1994, quando foi concebida, por

Stephen Buchmann, em uma campanha internacional, compreendendo o Canadá,

Estados Unidos e México, sobre a conservação de plantas e polinizadores. Em

1995, este pesquisador lançou, com Gary Nabhan, The forgotten pollinators

campaign, juntamente com parceiros de outras ONGs. A publicação do livro The

forgotten pollinators, que se tornou um best-seller, foi da maior importância. Em

1998, esta campanha foi reestruturada como multi-institucional. A seguir, a

Declaração de S. Paulo sobre os Polinizadores forneceu as estratégias

31


necessárias para o planejamento da política necessária para a conservação dos

polinizadores. Em 1999, os cientistas locais reuniram-se para definir prioridades

de ação na área de polinização e saúde ambiental, padrões de polinização em

escala da paisagem, os vários tipos de pesquisas, incluindo bioprospecção e

biodiversidade. Neste ano, lançaram a North American Pollinator Protection

Campaign (NAPPC), pelo Coevolution Institute (http://www.napcc.org). Desde

então, muitas iniciativas estão sendo desenvolvidas, destacando-se entre elas

iniciativas desenvolvidas no Brasil (2002, Checklist of the Bees of the World) e na

África (2003, para desenvolver o Handbook on Pollinators Conservation Policy and

Practices). Esta iniciativa é um bom exemplo de cooperação regional, obtendo

vantagens através do apoio de instituições públicas e privadas. As instituições

públicas dão uma orientação de políticas, de pesquisa e um suporte para questões

de manejo em todos os níveis governamentais; as instituições privadas têm

iniciativas de aumento de conscientização sobre o problema em todos os níveis,

desde o básico até o poder de decisão.

A Iniciativa Européia dos Polinizadores (EPI) (editado a partir de Potts, 2004) Após a aprovação da Iniciativa Internacional dos Polinizadores, em 2000, a

Comunidade Européia organizou-se para entrar neste programa, uma vez que

estava consciente sobre a perda dos polinizadores e riscos a ela associados. A

Iniciativa Européia dos Polinizadores adotou os 4 componentes da IPI: avaliação,

manejo adaptativo, capacitação e colocação do assunto no centro das atenções. A

proposta do programa europeu é para 10 anos.

Uma vez que a perda dos polinizadores ainda precisa ser quantificada (tanto na

Europa, como no resto do mundo), o programa europeu iniciou esta avaliação, em

fevereiro de 2004. O Programa de avaliação tem a sigla de ALARM (Assessing of Large-Scale environmental Risks with tested Methods). Este é um consórcio de 54 parceiros de 26 países. O programa tem ligações com os serviços ambientais e

inclui as relações entre sociedade, economia e biodiversidade. Neste consórcio há

32

http://www.napcc.org/


quatro módulos independentes: perda de polinizadores, mudanças globais,

espécies invasoras e sustâncias químicas no ambiente.

Estão previstos:

• O desenvolvimento de protocolos padronizados para a abundância de polinizadores, diversidade e serviços de polinização em culturas agrícolas e plantas silvestres;

• Estabelecimento de esquemas de monitoramento a longo termo através da

Europa;

• Quantificação das necessidades de polinização em culturas –chave; • Construção de um catálogo definitivo dos taxa de polinizadores e grupos

funcionais com avaliações de riscos regionais relevantes; • Produção de um mapa de avaliação sobre os riscos de impacto da perda

dos polinizadores no continente; • Identificação dos tipos de ecossistemas vulneráveis, zonas de risco e

grupos de polinizadores; • Construção de uma base de conhecimentos para servir de base a futuros

programas de pesquisa para a conservação, restauração e manejo sustentável de polinizadores na agricultura.

O programa seguinte planejado pela EPI tem a sigla SUPER (Sustainable Use of Pollinators as an European Resource). SUPER vai ser construído sobre os resultados do ALARM. O foco será no manejo adaptativo, capacitação e colocação

do assunto no placo das atenções, para superar os custos associados à perda dos

polinizadores.

• Desenvolvimento da compreensão do estado da arte das complexas

interações ecológicas, comportamentais e evolutivas entre plantas e polinizadores;

• Elucidação, promoção e facilitação do melhor uso de terras e práticas de

conservação para restaurar e conservar as comunidades de polinizadores;

• Construção da capacitação européia em taxonomia dos polinizadores;

33


• Promoção do manejo sustentável de polinizadores a longo prazo, como uma prática padronizada nos principais sistemas agrícolas e naturais da CE;

• Maximização dos benefícios sócio-econômicos dos efetivos serviços de

polinizadores. O programa europeu é consistente com o plano de ação aprovado em 2002 pela

COP6.

Referências EARDLEY, C; GEMMILL, B; KWAPONG, P & KINUTHIA, W - 2004. The African

Pollinator initiative. In: Freitas, BM & Pereira, JOP eds. Solitary bees: conservation, rearing and management for pollination, Fortaleza, p.67-69.

IMPERATRIZ-FONSECA, VL & DIAS, BFS - 2004. Brazilian Pollinators Initiative.

In: Freitas, B.M. e Pereira, J.O. eds, Solitary Bees: Conservation, rearing and management for pollination. Fortaleza, p. 27-34

IMPERATRIZ-FONSECA, V.L.; FREITAS, B.M; SARAIVA, A.M. & DIAS, B.F.S -

2004a. -The Brazilian Pollinator Initiative: challenges and opportunities. IN: Annals of the 8th IBRA International Conference on Tropical Beekeeping and VI Encontro sobre abelhas, Ribeirão Preto, in CDROM.

IMPERATRIZ-FONSECA, VL; CONTRERA, FAL & KLEINERT, AMP - 2004b. - A

Iniciativa Brasileira dos Polinizadores e a Meliponicultura. In: Anais do XV Congresso Brasileiro de Apicultura e I Congresso Brasileiro de Meliponicultura. In CDROM.

KEVAN PG, PHILLIPS TD - 2001. The economic impacts of pollinator declines: an

approach to assessing the consequences. Conservation Ecology v.5 p. 8- KEVAN, PG; IMPERATRIZ--FONSECA, VL (eds.) – 2002. Pollinating bees: the

conservation link between agriculture and nature. Brasília: Ministério do Meio Ambiente , 313p

KEVAN PG, VIANA BF – 2003. Costs and benefits of managing pollinators:

lessons learned. In: S. Paulo Declaration on pollinators plus 5 forum: Assessing the pollinators status, São Paulo.

34


MC GREGOR SE – 1976. Insect Pollination of cultivated crop plants, vol 496. Agric. Res. Service, USDA, Washington DC.

MORSE RA, CALDERONE NW – 2000. The value of honey bees as pollinators of

U.S. crops in 2000. Bee Culture v. 128 p. 1-15 PARTAP, U – 2004. An overview of pollinators research and development in Hindu

Kush-Himalayan region. In: Freitas, BM & Pereira, JOP eds. Solitary bees: conservation, rearing and management for pollination, Fortaleza, p.57-66.

PINHEIRO-MACHADO C – 2002. Brazilian bee diversity: what has been done and

what is to be done. In: Garófalo CA, Freitas G (eds) V Encontro sobre abelhas, Ribeirão Preto, p. 95-107

POTTS, S -2004. European Pollinator Initiative (EPI)- assessing the risks of

pollinator lost. In: Freitas, BM & Pereira, JOP eds. Solitary bees: conservation, rearing and management for pollination, Fortaleza, p. 43-55.

RUGGIERO, M; BUCHMANN, S & ADAMS, L – 2004. The North American

Pollinator Initiative. In: Freitas, BM & Pereira, JOP eds. Solitary bees: conservation, rearing and management for pollination, Fortaleza, p.35-41.

SILVEIRA FA, MELO GAR, ALMEIDA EAB – 2002. Abelhas brasileiras:

sistemática e identificação. Fernando A. Silveira, Belo Horizonte. VENTURIERI G, RAIOL VJFO, PEREIRA CAB 2003. Avaliação da introdução da criação racional de Melipona fasciculata (Apidae: Meliponina), entre os agricultores familiares de Bragança -PA, Brasil. In: Biota Neotropica, v. 3, p. 1-7

35


DIVERSIDADE E ABUNDÂNCIA DE ABELHAS SOLITÁRIAS: VIABILIDADE E UTILIZAÇÃO COMO POLINIZADORES NA

AGRICULTURA

Carlos Alberto Garófalo

Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo – Brasil

[email protected]

1. Considerações gerais Provavelmente, a atividade mais importante das abelhas, em termos de benefícios

para o homem, é a polinização da vegetação natural, algo raramente observado

por não-especialistas e quase sempre nunca apreciado (Michener, 2000).

Também, muitas plantas comercialmente cultivadas são polinizadas pelas

abelhas. É estimado que aproximadamente dois terços das espécies cultivadas no

mundo requer a polinização por abelhas ou outros animais (Roubik, 1995). Dentre

essas espécies de plantas existem aquelas que necessitam ser polinizadas pelas

abelhas para produzir frutos e existem aquelas que a ação das abelhas propicia

uma melhor qualidade dos frutos quer seja pelo aumento do número de sementes,

aumento do tamanho ou melhorando o formato deles.

As culturas que necessitam de abelhas para a polinização têm sido

tradicionalmente dependentes de uma única espécie, Apis mellifera (Apidae:

Apini), por muitas decadas o único polinizador comercialmente disponível em

grande número. Porém, os riscos dessa dependência são óbvios: a diminuição

das populações disponíveis em um dado ano ou região geográfica, devido a uma

doença ou ao ataque de alguma praga, pode colocar em perigo a polinização e,

conseqüentemente, a produção (Bosch & Kemp, 2001), e pelo fato de Apis não

ser o melhor polinizador para todas as culturas (Westerkamp, 1991; Williams,

36

mailto:[email protected]


1996). Essa última constatação tem propiciado, já há algum tempo, estudos no

sentido de se encontrar outras espécies de abelhas que sejam mais eficientes na

polinização de algumas culturas, e que possam vir a ser manejada visando o

incremento na produção das culturas. Entre essas outras abelhas podemos

destacar algumas espécies de abelhas-sem-ferrão, os meliponíneos (Apidae:

Meliponini), que já mostraram ser eficientes polinizadores: Trigona spp., em

macadamia (Macadamia integrifolia Maiden & Betche) (Proteaceae)(Heard, 1994),

Trigona corvina e Partamona cupira, em chuchu (Sechium edule (Jacq.)

Sw.)(Cucurbitaceae)(Wille et al., 1983), Melipona favosa, em carambola (Averrhoa

carambola L.)(Oxalidaceae)(Engel & Dingemans-Backels, 1980), Melipona sp. e

Scaptotrigona postica, em camu-camu (Myrciaria dubia (H.B.K.)

McVaugh.)(Myrtaceae)(Peters & Vasquez, 1986), Melipona melanoventer, em

urucum (Bixa orellana Achiote)(Bixaceae)(Maués & Venturieri, 1995), Plebeia

minima, em cupuaçu (Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng) Schum.)

(Sterculiaceae)(Venturieri et al., 1993), Nannotrigona testaceicornis, Trigona

minangkabau e Tetragonisca angustula, em morango (Fragaria chiloensis x

ananassa (Duch) (Rosaceae)(Maeta et al., 1992; Kakutani et al., 1993; Malagodi-

Braga, 2002), Melipona subnitida, em goiaba (Psidium guajava

L.)(Myrtaceae)(Alves, 2000), Nannotrigona perilampoides e Melipona

quadrifasciata anthidioides, em tomate (Lycopersicum esculentum

Mill)(Solanaceae)(Macias et al., 2001; Santos, 2004) e Melipona subnitida, em

pimentão (Capsicum annuum L.)(Solanaceae)(Cruz, 2003). Além dos

meliponíneos merecem destaque especial as várias espécies de Bombus (Apidae:

Bombini), utilizadas em diversos países como polinizadores de culturas de tomate

mantidas em estufas (Velthuis & van Door, 2004) e as espécies de Xylocopa

(Apidae: Xylocopini), cuja atividade polinizadora no maracujá (Passiflora edulis

Sims)(Passifloraceae) é um exemplo classico da importância das abelhas na

polinização de culturas economicamente importantes (Nishida, 1963; Ruggiero,

1973; Camillo, 2003).

37


2. As abelhas solitárias Com uma estimativa variando de 20.000 (Hurd, 1979) a 30.000 (Gauld & Bolton,

1988) espécies, as abelhas se constituem no mais diverso e familiar grupo de

Hymenoptera aculeados e, cerca de 85,0% das espécies são solitárias (Batra,

1984). A obtenção de informações suficientes para o conhecimento da bionomia de

espécies de abelhas solitárias é, geralmente, dificultada por dois fatores: o

primeiro, por que suas populações são quase sempre extremamente esparsas

(Danks, 1971) e, o segundo, pela dificuldade para localizar seus sítios de

nidificação (Jayasingh & Freeman, 1980).

A disponibilidade de substratos adequados para nidificação é um dos fatores mais

comuns que limita uma população e a distribuição de uma espécie. Espécies de

abelhas solitárias nidificam, em sua maioria, no solo; em seguida, o substrato

mais usado é madeira com os ninhos podendo ser construídos em tocos, troncos,

galhos ou ramos de árvores. Embora algumas espécies cavem buracos na

madeira, cerca de 5% do total das espécies de abelhas solitárias (Krombein, 1967)

apresentam o hábito de nidificar em cavidades preexistentes. Essas cavidades

podem ser o interior da medula de plantas, orifícios existentes em árvores,

galerias feitas em madeira por besouros ou outros insetos, em gomos de bambu,

em orifícios existentes em paredes de construções de alvenaria, em ninhos de

outras espécies, abandonados, etc.

A característica comportamental de nidificar em cavidades preexistentes tem

facilitado o estudo daquelas espécies solitárias pois as fêmeas são atraídas a

nidificar em espaços tubulares preparados pelo homem, os chamados ninhos-

armadilha. Como conseqüência desses estudos, várias espécies vem sendo

utilizadas em programas de polinização controlada e, como exemplos, podem ser

citadas: Megachile rotundata (Megachilidae), usada na polinização de alfafa

(Medicago sativa L.)(Leguminosae)(Richards, 1984), Osmia cornuta

(Megachilidae) e Osmia lignaria (Megachilidae), utilizadas em culturas de

amêndoas (Prunus amygdalus Batsch) (Rosaceae)(Bosch, 1994a,b; Bosch et al.,

2000), Osmia cornifrons (Megachilidae), utilizada em culturas de maçãs (Malus

38


domestica Borkh)(Rosaceae)( Yamada et al.,1971; Maeta, 1978; Maeta & Kimura,

1974, 1981), Osmia lignaria propinqua, também usada em culturas de maçãs

(Torchio, 1985), e O. cornuta e Osmia rufa (Megachilidae), utilizadas na

polinização de amora e framboesa (Rubus spp.)(Rosaceae), morango (Fragaria x

ananassa Duch)(Rosaceae) e damasco (Prunus armenica L.)(Rosaceae) (Felicioli

et al., 2004).

3. Os estudos com abelhas solitárias no Brasil Com as informações até então disponíveis, é estimado em 3000 o número de

espécies de abelhas que ocorrem no Brasil (Pedro & Camargo, 1999). Estudos

realizados sobre as comunidades desses insetos em diversos ecossistemas têm

revelado a ocorrência de um número relativamente grande de espécies solitárias

(Garófalo, 2000). O conhecimento existente sobre a bionomia dessas espécies

solitárias é, no entanto, ainda muito escasso. Entre as espécies solitárias, aquelas

que nidificam em cavidades preexistentes vêm recebendo maior atenção por parte

de diversos pesquisadores devido, principalmente, à facilidade de estudá-las com

a utilização dos chamados ninhos-armadilha.

Vários tipos de ninhos-armadilha vêm sendo utilizados. Nos trabalhos

desenvolvidos por Garófalo e colaboradores, os ninhos-armadilha consistem de: 1.

gomos de bambu, fechados em uma das extremidades pelo próprio nó, com

diversos diâmetros e comprimentos; esses gomos de bambu são introduzidos em

tubos de PVC, fechados em sua parte posterior por uma tampa também de PVC;

2. tubos feitos com cartolina preta, fechados em uma das extremidades com o

mesmo material, com diversos diâmetros e comprimentos; esses tubos são

introduzidos em orifícios feitos em placas de madeira que servem como suporte

para os tubos; 3. também, pequenas caixas de madeira, cobertas com uma placa

de vidro e contendo um oríficio em um de seus lados, são disponibilizadas no

campo, quando as condições para isso permitem, principalmente para atrair

fêmeas de Euglossa (Apidae: Euglossini) a nidificarem nelas. Os tubos de PVC

contendo os gomos de bambu e as placas de madeira contendo os tubos de

cartolina são pendurados em galhos e troncos na área sendo estudada ou

39


colocados em prateleiras mantidas sob coberturas construídas no local de estudo.

As metodologias utilizadas por Martins e colaboradores, em seus estudos na

Paraíba, e por Alves-dos-Santos, em São Paulo, tiveram procedimentos similares

com os autores inserindo tubos, de diversos comprimentos e diâmetros, em placas

de madeira. Nos trabalhos de Morato e colaboradores, na Amazônia, e Viana e

colaboradores, na Bahia, os ninhos-armadilhas eram constituídos por duas peças

de madeira, de tamanho variável, furadas em sentido longitudinal, de forma que,

quando as duas metades são unidas, formam-se orifícios com diâmetros e

profundidades variáveis.

As espécies de abelhas que têm nidificado nos ninhos-armadilhas se distribuem

por três famílias: Apidae, com maior número de espécies amostradas,

Megachilidae, a segunda em abundância de espécies e Colletidae, a mais

pobremente representada (Tabela 1). Dentre os Centridini, Centris analis tem sido

a espécie mais abundante no estado de São Paulo (Camillo et al., 1995; Garófalo,

2000; Gazola, 2003), Centris tarsata a mais abundante na Bahia (Viana et al.,

2001; Aguiar, 2002) e Paraíba (Aguiar & Martins, 2002; Martins et al., 2002) e

Centris terminata a mais abundante em matas contínuas e fragmentos de matas

da Amazônia Central (Morato et al., 1999). Entre as espécies de Euglossini,

Euglossa truncata, Euglossa townsendi e Euglossa pleosticta são as mais

freqüentes nos ninhos-armadilhas no estado de São Paulo (Camillo et al., 1995;

Garófalo, 2000; Gazola, 2003), Eufriesea mussitans e Euglossa cordata as

mais freqüentes na Bahia (Viana et al., 2001; Aguiar, 2002), Eg. cordata, a única

espécie a nidificar na Paraíba (Aguiar & Martins, 2002; Martins et al., 2002) e

Euglossa gaianii, a única na Amazônia (Morato et al., 1999).

Dentre os Tetrapediini, merecem destaque as espécies Tetrapedia diversipes e

rugulosa em São Paulo (Camillo et al., 1995; Garófalo, 2000; Gazola, 2003) e T.

diversipes na Paraíba (Aguiar & Martins, 2002; Martins et al., 2002). Das espécies

de Xylocopa, frontalis foi a mais freqüente nos ninhos-armadilha e elas foram

amostradas apenas na Bahia (Viana et al., 2001; Aguiar, 2002).

40


Tabela 1. Espécies de abelhas que têm nidificado em ninhos-armadilha no Brasil*

(Garófalo, Martins & Alves-dos-Santos, 2004, modificada). APIDAE

Centridiini

Centris (Heterocentris) analis Fabricius

Centris (Heterocentris) bicornuta Mocsary

Centris (Heterocentris) labrosa Friese

Centris (Heterocentris) terminata Smith

Centris (Hemisiella) dichootricha (Moure)

Centris (Hemisiella) tarsata Smith

Centris (Hemisiella) vittata Lep.

Centris spp.

Euglossini

Eufrisea auriceps Friese Eufrisea mussitans (Fabricius)

Eufrisea purpurata (Mocsáry)

Eufrisea surinamensis (L.)

Eufrisea theresiae (Mocsáry)

Eufrisea violacea (Blanchard)

Eufrisea violacens (Mocsáry)

Euglossa annectans Dressler

Euglossa cordata (L.)

Euglossa gaianii Dressler

Euglossa melanotricha Moure

Euglossa pleosticta Dressler

Euglossa townsendi Cockerell

Euglossa truncata Rebêlo & Moure

Euglossa fimbriata Rebêlo & Moure

Euglossa spp.

Tetrapediini Tetrapedia amplitarsis Friese

Tetrapedia curvitarsis Friese Tetrapedia diversipes Klug

Tetrapedia garofaloi Moure

Tetrapedia rugulosa Friese

Tetrapedia sp.

Lagobata ornata Spinola

Xylocopini

Xylocopa frontalis (Olivier)

Xylocopa grisescens (Lep.)

Xylocopa subcyanea Pérez

MEGACHILIDAE

Anthidiini

Anthidium manicatum (L.) Anthidulum spp.

Anthodioctes manauara Urban

Anthodioctes megachiloides Holmberg

Anthodioctes lunatus (Smith) Anthodioctes moratoi Urban Anthodioctes spp.

Cartolicola paraguayensis (Schrottky) Epanthidium erythrocephalum (Schrottky)

Epanthidium maculatum Urban

Epanthidium tigrinum (Schrottky)

Epanthidium nectarinoides (Schrottky)

Epanthidium spp.

Dicranthidium arenarium Ducke

Dicranthidium luciae Urban

Duckeanthidium spp.

Saranthidium marginatum Moure & Urban

Megachilini

Megachile (Austromegachile) orbiculata Mitchell

Megachile (Austromegachile) sussurans Haliday

Megachile (Chrysosarus) guaranitica Schrottky Megachile (Dactylomegachile) sp.

Megachile (Neochelynia) brethesi Schrottky

Megachile (Pseudocentron) spp.

Megachile (Ptilosaroides) xanthoptera Schrottky Megachile (Rhysochile) cara Mitchell

Megachile (Sayapis) dentipes Vachal

Megachile (Pseudocentron) lissotate Moure

Megachile spp.

COLLETIDAE Colletini

Colletes rufipes Smith Hylaeini

Hylaues spp

* Fontes consultadas: Garófalo et al. (1993), Camillo et al. (1995), Garófalo (2000), Morato & Campos (2000), Morato (2001), Viana et al. (2001), Aguiar (2002), Aguiar & Martins (2002), Martins et al. (2002), Alves-dos-Santos (2003), Gazola (2003).

41


Da família Megachilidae, Anthodioctes megachiloides, em São Paulo (Alves-dos-

Santos, 2003), e Anthodioctes moratoi e Megachile orbiculata na Amazônia

Central (Morato, 2001), foram as únicas espécies com relativa abundância de

ninhos; as demais espécies, em todos os locais de ocorrência, nidificaram em

freqüências muito baixas. Espécies de Colletidae só foram amostradas em

trabalhos feitos no estado de São Paulo; e, as duas espécies não identificadas de

Hylaeus, no campus da USP em São Paulo, e Colletes rufipes, na reserva

ecológica no município de Pedregulho, foram relativamente abundantes.

Das 56 espécies identificadas, estudos de comportamento e biologia da

nidificação são disponíveis para poucas delas (Tabela 2). Isso, na maioria dos

casos, é resultante da baixa freqüência de nidificação da espécie o que dificulta a

aquisição de informações básicas sobre a biologia dela. As espécies melhor

conhecidas são: Centris analis, Centris tarsata e Centris vittata, as de Xylocopa,

algumas de Euglossa e Tetrapedia. No caso de Xylocopa, embora elas não

apareçam nas listas de espécies nidificando nos ninhos-armadilha em uma

determinada localidade, regularmente, o comportamento e a biologia da

nidificação de, pelo menos, X. frontalis e X. grisescens, em ninhos-armadilha, são

conhecidos (Pereira, 2003).

42


Tabela 2. Bibliografia com informações disponíveis a respeito do comportamento e da biologia de

nidificação de espécies que nidificam em ninhos-armadilhas. Centridiini

Centris analis

Centris bicornuta

Centris terminata

Centris dichootricha

Centris tarsata

Centris vittata

Euglossini

Eufrisea auriceps

Eufrisea mussitans

Eufrisea violacea

Euglossa annectans

Euglossa cordata

Euglossa fimbriata

Euglossa townsendi

Tetrapediini

Tetrapedia curvitarsis

Tetrapedia diversipes

Tetrapedia garofaloi

Tetrapedia rugulosa

Xylocopini

Xylocopa frontalis

Xylocopa grisescens

Xylocopa suspecta

MEGACHILIDAE

Anthodioctes megachiloides

Anthodioctes moratoi

Anthodioctes lunatus

Megachile orbiculata

Jesus, 1995; Morato et al. 1999; Jesus & Garófalo 2000; Gazola & Garófalo 2003

Morato et al. 1999

Morato et al. 1999

Morato et al. 1999

Viana et al. 2001; Silva et al., 2001; Aguiar & Martins, 2002; Martins et al., 2002; Aguiar,

2002; Aguiar & Garófalo, 2004.

Pereira, 1997; Pereira et al. 1999

Garófalo et al. 1993

Viana et al. 2001

Peruqueti & Campos 1997

Garófalo et al. 1998

Garófalo,1985, 1992; Augusto, 1993; Augusto & Garófalo 1994, 1998.

Augusto, 1999

Peruqueti, 1998; Augusto, 1999; Augusto & Garófalo 2004

Camillo, 2000

Camillo, 2000; Alves-dos-Santos et al., 2002

Camillo, 2000

Camillo, 2000

Camillo & Garófalo, 1982, 1989; Pereira, 2003,

Camillo & Garófalo, 1982, 1989; Pereira, 2003

Camillo & Garófalo, 1986, 1989

Alves-dos-Santos, in press

Morato, 2001

Camarotti-de-Lima & Martins, submetido

Morato, 2003

43


4. Perspectivas e recomendações Das espécies listadas na Tabela 2, algumas delas já são conhecidas como

polinizadores de várias culturas de interesse econômico. As espécies de Xylocopa

são consideradas como os mais eficientes polinizadores do maracujá (Passiflora

edulis Sims) (Passifloraceae) (Camillo, 2003), como importantes polinizadores de

Crotalaria juncea L. (Leguminosae) (Couto et al., 1988; Carvalho e Marques, 1995)

e, pelo menos, X. suspecta, importante na polinização de nespera (Eryobotrya

japonica (Thumb.)Lindl.) (Rosaceae) (Castro, 2002). Das espécies de Centris,

analis é conhecida como um polinizador importante de tamarindo (Tamarindus

indica L.) (Leguminosae: Caesalpinioideae), e tarsata, de acerola (Malpighia

punicifolia L.) (Malpighiaceae), carambola (Averrhoa carambola L.) (Oxalidaceae)

(Castro, 2002) e cajú (Anacardium occidentale L.) (Anacardiaceae) (Freitas, 1997).

Além dessas plantas, outras também são visitadas por algumas espécies de

Xylocopa e Centris as quais, na ausência de outros polinizadores podem ter papel

fundamental na polinização delas.

Conforme enfatizado por Garófalo et al. (2004), com exceção de Xylocopa (Freitas

& Oliveira-Filho, 2001), nenhuma outra experiência de criação de abelha solitária,

visando sua utilização como polinizador de alguma cultura, foi feita no Brasil.

Dessa forma, para conseguirmos atingir o objetivo de utilizar uma espécie solitária

como uma ferramenta importante para o incremento da produtividade de alguma

cultura economicamente importante, vários importantes passos precisam, ainda,

ser dados: 1. definir quais culturas precisam de polinizadores e quais são esses

polinizadores; 2. quais os polinizadores que precisam ter suas populações

incrementadas; 3. como manejar adequadamente a biologia de uma espécie para

que ela possa ser utilizada de maneira eficiente em um programa de polinização

controlada; 4. conhecer e saber controlar os inimigos naturais do polinizador; 5.

controlar o uso de pesticidas pelos plantadores e, 6. suprir a espécie polinizadora

de todas as suas necessidades tais como fontes de alimento (pólen e néctar),

fontes de óleo, para as espécies de Centris, de folhas e/ou pétalas, para as

espécies de Megachile, e de resina, para espécies de Euglossini e Anthiidini.

44


5. Referências Bibliográficas

AGUIAR, A. J. C. & MARTINS, C. F. 2002. Abelhas e vespas solitárias em ninhos-

amadilha na Reserva Biológica Guaribas (Mamanguape, Paraíba, Brasil) Revta.

bras. Zool. 19: 101-116.

AGUIAR, C.M.L. 2002. Ecologia e comportamento de nidificação de abelhas

solitárias (Hymenoptera, Apoidea) em áreas de caatinga e floresta estacional

semi-decídua (Bahia, Brasil), com ênfase em espécies do gênero Centris

Fabricius, 1804 (Apídae, Centridini). Tese de Doutoramento. FFCLRP-USP,

Ribeirão Preto. 171 pp.

AGUIAR, C.M.L. & GARÓFALO, C.A. 2004. Nesting biology of Centris (Hemisiella)

tarsata Smith (Hymenoptera, Apidae, Centridini). Revta. bras. Zool., 21: 477-486.

ALVES, J.E. 2000. Eficiência de cinco espécies de abelhas na polinização da

goiabeira (Psidium guajava L.). Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do

Ceara, Fortaleza. 82 pp.

ALVES-DOS-SANTOS, I. 2003. Trap-nesting bees and wasps on the University

Campus in São Paulo, Southeastern Brazil (Hymenoptera: Aculeata). J. Kansas

Entomol. Soc. 76: 328-334.

ALVES-DOS-SANTOS, I., MELO, G. A. R. & ROZEN, J. G.. 2002. Biology and

Imature Stages of the Bee Tribe Tetrapediini (Hymenoptera: Apidae). American

Museum Novitates. 3377:1-45.

AUGUSTO, S.C. 1993. Aspectos da estrutura social de Euglossa cordata

(Hymenoptera, Apidae, Euglossini. Dissertação de Mestrado. FFCLRP-USP. 95

pp.

AUGUSTO, S.C. 1999. Bionomia e organização social de Euglossa (Euglossa)

fimbriata Rebêlo & Moure, 1995 e Euglossa (Euglossa) townsendi Cockerell, 1904.

Tese de Doutoramento. FFCLRP-USP. 148 pp.

AUGUSTO, S.C. & GARÓFALO, C.A. 1994. Comportamento das fêmeas nas

associações formadas em ninhos de Euglossa cordata (Hymenoptera; Apidae;

45


Euglossini). Anais do Iº Encontro sobre Abelhas, Ribeirão Preto, SP., Brasil. pp.

171-181.

AUGUSTO, S.C. & GARÓFALO, C.A. 1998. Behavioral aspects of Hoplostelis bilineolata (Spinola) (Hymenoptera, Megachilidae), a cleptoparasite of Euglossa

cordata (Linnaeus) (Hymenoptera, Apidae), and behavior of the host in parasitized

nests. Revta. bras. Ent., 41: 507-515.

AUGUSTO, S.C. & GARÓFALO, C.A. 2004. Nesting biology and social structure of

Euglossa (Euglossa) townsendi Cockerell (Hymenoptera, Apidae, Euglossini). Ins.

Soc., 51: in press.

BATRA, S.W.T. 1984. Solitary bees. Scientifican American, 250: 120-127.

BOSCH, J. 1994a. The nesting behaviour of the mason bee Osmia cornuta (Latr)

with special reference to its pollinating potential (Hymenoptera, Megachilidae).

Apidologie, 25: 84-93.

BOSCH, J. 1994b. Improvement of field management of Osmia cornuta (Latreille)

(Hymenoptera, Megachilidae) to pollinate almond. Apidologie, 25: 71-83.

BOSCH, J. & VICENS, N. 2002. Body size as an estimator of production costs in a

solitary bee. Ecol. Entomol., 27: 129-137.

BOSCH, J. & KEMP, W. 2001. How to Manage the Blue Orchard Bee as na

Orchard Pollinator. Sustainable Agriculture Network. Beltsville, Maryland. 88 pp.

BOSCH, J., KEMP, W.P. & PETERSON, S.S. 2000. Management of Osmia

lignaria (Hymenoptera, Megachilidae) populations for almond pollination: methods

to advance bee emergence. Environ. Entomol., 29: 874-883.

CAMILLO, E. 2000. Biologia de quatro espécies de Tetrapedia em ninhos-

armadilha (Hymenoptera, Apidae, Tetrapediini). Tese de Livre-Docência. FFCLRP

– USP, Ribeirão Preto. 85 pp.

CAMILLO, E. 2003. Polinização do Maracujá. Holos, Editora. Ribeirão Preto, São

Paulo. 44 pp.

46


CAMILLO, E. & GARÓFALO, C.A. 1982. On the bionomics of Xylocopa frontalis (Oliver) and Xylocopa grisescens (Lepeletier) in southern Brazil. I. Nest

construction and biological cycle. Rev. Brasil. Biol., 42: 571-582.

CAMILLO, E., GARÓFALO, C.A. & MUCCILLO, G. 1986. On the bionomics of

Xylocopa suspecta (Moure) in southern Brazil. Nest construction and biological

cycle (Hymenoptera, Anthophoridae). Rev. Brasil. Biol., 46: 383-393.

CAMILLO, E. & GARÓFALO, C.A. 1989. Social organization in reactivated nests

of three species of Xylocopa (Hymenoptera, Anthophoridae) in southeastern Brazil.

Ins. Soc., 36: 92-105.

CAMILLO, E., GARÓFALO, C.A., SERRANO, J. C. & MUCCILLO, G. 1995.

Diversidade e abundância sazonal de abelhas e vespas solitárias em ninhos

armadilhas (Hymenoptera, Apocrita, Aculeata). Revta. bras. Ent., 39: 459-470.

CARVALHO, C.A.L. & MARQUES, O.M. 1995. Abelhas (Hymenoptera, Apoidea)

em Cruz das Almas – Bahia: 2. Espécies coletadas em leguminosas. Insecta, 4:

26-31.

CASTRO, M.S. 2002. Bee fauna of some tropical and exotic fruits: Potential

Pollinators and their Conservation. In: Kevan, P.G. & Imperatriz-Fonseca, V. (Eds).

Pollinating Bees: The Conservation link between Agriculture and Nature. Brasilia.

Ministry of the Environment. pp. 275-288.

COUTO, R.H.N., COSTA, J.A. & SILVEIRA, R.C.M. 1988. Efeito da polinização

sobre a produção de sementes em Crotalaria juncea. Cientifica, 16: 85-88.

CRUZ, D.O. 2003. Uso e eficiência da abelha jandaira (Melipona subnitida Ducke)

na polinização do pimentão (Capsicum annuum L.) sob cultivo protegido.

Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Ceara. 71 pp.

DANKS, H.V. 1971. Populations and nesting-sites of some aculeate Hymenoptera

nesting in Rubus. J. Anim. Ecol., 40:63-77.

ENGEL, M.S. & DINGEMANS-BAKELS, F. 1980. Nectar and pollen resources for

stingless bees (Meliponinae, Hymenoptera) in Surinam (South America).

Apidologie, 11: 341-350.

47


FELICIOLI, A., KRUNIC, M. & PINZAUTI, M. 2004. Rearing and using Osmia bees

for crop pollination: A help from a molecular approach. In: Freitas, B.M. & Pereira,

J.O.P. (eds.). Solitary Bees: Conservation, Rearing and Management for

Pollination. pp. 161-174.

FREITAS, B.M. 1997. Number and distribution of cashew (Anacardium

occidentale) pollen grains on the bodies of its pollinators, Apis mellifera and Centris

tarsata. J. Apic. Res., 36: 15-22.

FREITAS, B.M. & OIIVEIRA-FILHO, J.H. 2001. Criação racional de Mamangavas

para polinização em áreas agrícolas. Fortaleza. Banco do Nordeste. 96pp.

GARÓFALO, C.A. 1985. Social structure of Euglossa cordata nests (Hymenoptera, Apidae, Euglossini). Entomol. Gener., 11 (1/2): 77-83.

GARÓFALO, C.A. 1992. Comportamento de nidificação e estrutura de ninhos de Euglossa cordata (Hymenoptera, Apidae, Euglossini). Rev. Brasil. Biol., 52: 187-

198.

GARÓFALO, C.A. 2000. Comunidades de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) que

utilizam ninhos-armadilha em fragmentos de matas do Estado de São Paulo. Anais

do IV Encontro sobre Abelhas, Ribeirão Preto, SP, Brasil. pp. 121-128.

GARÓFALO, C. A.; E. CAMILLO, J. C. SERRANO, AND J. M. M. REBÊLO. 1993.

Utilization of trap nests by Euglossini species (Hymenoptera: Apidae). Rev. Bras.

Biol., 53: 177-187.

GARÓFALO, C. A.; CAMILLO, E.; AUGUSTO, S.C.; JESUS, B.M.V.; SERRANO,

J.C. 1998. Nest structure and communal nesting in Euglossa (Glossura) annectans

Dressler (Hymenoptera, Apidae, Euglossini). Revta bras. Zool., 15: 589-596.

GARÓFALO, C. A., MARTINS, C. F. & ALVES-DOS-SANTOS, I. – 2004 – The Brazilian Solitary Bee Species caught in Trap Nests. In: Freitas, B.M. & Pereira,

J.O.P. (Eds.). Solitary Bees: Conservation, Rearing and Management for

Pollination. Fortaleza, CE, pp. 77-84. Imprensa Universitária, UFC.

GAULD, I. & BOLTON, B. (eds.). 1988. The Hymenoptera. The British Museum of

Natural History and Oxford University Press, Oxford. 332 pp.

48


GAZOLA, A. L. 2003. Ecologia de abelhas e vespas solitárias (Hymenoptera,

Apoidea) que nidificam em ninhos-armadilha em dois fragmentos de floresta

estacional semidecidual no Estado de São Paulo. Tese de Doutoramento.

FFCLRP-USP. Ribeirão Preto. 106 pp.

GAZOLA, A.I. & GARÓFALO, C.A. 2003. Parasitic behavior of Leucospis

cayennensis Westwood (Hymenoptera, Chalcidoidea, Leocospidae) and rates of

parisitismin populations of Centris (Heterocentris) analis Fabricius (Hymenoptera,

Apidea, Centridini). J. Kansas Entomol. Soc. 76: 131-142.

HEARD, T.A. 1994. Behaviour and pollinator efficiency of stingless bees and

honey bees on macadamia flowers. J. Apic. Res., 33: 191-198.

HURD, P.D. JR. 1979. Superfamily Apoidea. In: Krombein, K.V., Hurd, P.D. Jr., Smith, D.R. & Burks, B.D. (eds). Catalog of Hymenoptera in America North of

Mexico. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.

JAYASINGH, D.B. & FREEMAN, B.E. 1980. The comparative population dynamics

of eight solitary bees and wasps (Aculeata; Apocrita; Hymenoptera) trap-nested in

Jamaica. Biotropica, 12:214-219.

JESUS, B.M.V. 1995. Comportamento de nidificação e abundância sazonal de

Centris (Heterocentris) analis (Fabricius, 1804) (Hymenoptera, Anthophoridae).

Dissertação de Mestra

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