ЈАДРО( NUCLEUS, KARION)

Јадрото е најголемата и постојана клеточна органела и веројатно тоа е причина што е првата структура која научниците ја воочиле во внатрешноста на клетката. Јадрото е основна компонента на сите еукариотски клетки, откриена како структура во 1835 год. Од страна на Роберт Браун. Тоа е едно од најсуштвените структури во еукариотската клетка, која може да се набљудува и со светлосен микроскоп. Големината на јадрото се движи од 1,5-500 микро метри, а најголемиот број на јадра се со димензии од околу 5 микро метри.

Формата на интерфазното јадро (јадро кое не е во делба или јадро меѓу две делби) е одраз ба функционалната состојба и на формата на клетката. Јадрото има погуста конзистенција од цитоплазмата. Најчесто е лоцирано на места со најголема активност во клетката. Таквите клетки со по едно јадро се нарекуваат мононуклеарни или монокариоцитни, додека клетките со по две или повеќе јадра се нарекуваат полинуклеарни или поликариоцитни клетки. Таквите клетки можат да настанат со овеќекратна делба на јадрото без делба на цитоплазмата во неа, при што се содава формација позната под името цинцициум.

Најголемиот дел од клетки во човековиот организам имаат по едно јадро. Многу ретко, клетката може да поседува и две јадра (како на пример некои клетки на црниот дроб, 'рскавицата и епитепот на мочниот меур. Многујадреност е карактеристична само за некои клетки. Такви се: остеокластите и непречно-пругастите мускулни влакна. Безјадрени се само еритроцитите кои го изгубиле јадрото во текот на клеточната диференција и затоа имаат стого ограничен век на преживување.

Во клетката јадрото има постојани димензии кои само малку се зголемуваат при нагласена активност на клетката. Големината на јадрото обично одговара на 1/4 до 1/5 од волуменот на клетката. Тој сооднос меѓу јадрото и цитоплазмата се нарекува јадрено-цитоплазматски индекс. Многу поретко јадрото зафаќа повеќе од 90% од волуменот на клетката( пр.кај малите лимфоцити) или обратно, помалку од 10% од клетката( пр. Кај адивоцитот). Во првиот случај станува збор за исклучителна редуција на количината на цитоплазма и органели додека во вториот за нагласена акумулација на липиди кои еднормно го зголемуваат волуменот на цитоплазмата.Изразено во микрони,димензиите на јадрото се движат во границите меѓу 5 и 40 микрони.

Формата на јадрото е постојана и типична за видот на клетката. При микроскопирање на хистолошките препарати токму изгледа на јадрото е еден од клуќните податоци кои ги користиме за препознавање на типот на клетката.

Најчесто контурите на јадрото се правилни, а формата може да биде сверична, елипсовидна, долгунавеста, бубреговидна. Тоа се должи на лобулираноста на јадрото која може да е суптилна при што јадрото има малинеста конфигурација или е изразита кога јадрото личи на бисаги.

Локацијата на јадрото е карактеристична за секој тип клетка. Јадрото најчесто е локализирано во средиштето на клетката, но кај некои клетки тоа може да е поставено во базилниот дел на клетката или на нејзината периферија (потиснато под клеточната мембрана).Позицијата на јадрото најчесто е постојана и стандардна за типот на клетката. Таа особина се нарекува јадрена поларност. Поларноста на јадрото се менува само кај

некои типови клетки во зазлични фази од нивната активност. Тоа се случува со железните клетки на млечната жлезда и жлездата на матката. Во различни фази од нивната активност јадрото се поместува и ја менува положбата (од средишна кон блзална или периферна). Воочувањето на неговата моментална поларност(променета позиција) се користи како мерило за функционалната состојба на клетката. Втората причина за отстапување од карактеристичната положба на јадрото е малигната алтерација на клетката. Само за илустрација ќе го наведене примерот на епителните клетки од слузницата на цревата. Овие цилиндрични клетки имаат базална положба на јадрата кои во низот клетки оставаат впечаток на правилна редица. При малигна алтерација на епилогот се нарушува положбата на јадрата и тие се поставуваат на различни висини во клетките.

Во жива клетка јадрото претставува меурче кое има релативно дебела обвивка (јадрена мембрана) со која е јасно одделено од останатиот дел на клетката (цитоплазмата). Внатрешноста на јадрото е полутечна и делумно проѕирна (затоа наречена јадров сок или кариоплазма), а во неа се наѕираат едно или некоку топчести творби наречени „јадренца“ (нуклеолуси).

На фиксиран и обоен препарат, со светлосен микроскоп јадрото веднаш се воочува. Јадрената обвивка (мембрана) и јадренцата се со јасни контури бидејќи се најтемни, а во светлата кариоплазма се уочуваат потемни и посветли зони означени како хроматични и ахроматични.

Јадрото се состои од јадрова обвивка и јадрена внатрешност.Внатрешноста на јадрото ј сочинуваат:

- Јадров митрикс (нуклеоплазма)- Јадров скелет- Хроматин и- Јадренце

ЈАДРОВА ОБВИВКАЈадровата обвивка однадвор го обвиткува јадрото и го одделува од

цитоплазмата. Меѓу, јадровата мембрана не постои за физички да го оддели јадрото од останатите компоненти на клетката туку напротив, за да ги поврзе компонентите на јадрото со компонентите на цитоплазмата и да овозможи физичка и функционална комуникација.

Јадрова обвивка претставува двослојна порозна творба. Обата слоја на јадровата обвивка (две паралелни мембрани) се одделени со интермембрански простор чија широчина изнесува од 10 до 40 наномикрони,Двата слоја(двете мембрани),се еднакво дебели (приближно по 6 наномикрони) и обете градени по принципот на градба како што е градена плазмалемата.

Сепак, постојат дополнителни структурни карактеристики по кое двата слија се разликуваат меѓу себе:

- Надворешниот слој(мембрана),е препокриена со рибозоми и е во континуитет со рибозомите на гранулараниот едноплазматски ретикулум во цитоплазмата.

- Внатрешниот слој (мембрана)е врзан со компонентите во нуклеоплазматa (со РНК со периферниот хроматин и со филаментите на јаровиот скелт).

Ваквата градба на јадровата обвивка е основниот услов за поврзаноста меѓу јадрото и цитоплазмата.Дополнително, во јадровата обвивка се наоѓаат и пори со димензии од 70-100 наномикрони.Бројот на порите варира( од десетина до илјада) и зависи од видот на активноста и од степенот на активноста на клетката.Во периодот на метаболна активност кај некои клетки јадрените пори се така многубројни што претставуваат до 1/3 од површината на јадрото.

Јадрените пори претставуваат селективно пропуслива бариера меѓу цитозолот и нуклеоплазмата.Сложенста и суптилноста на нивната функција потекнуваат од

исклучително сложената градаба на порите.Структурата на порите е многу сложена но поедноставено,пората претставува

еден вид тунел чиј ѕид е изграден од протеини во вид на прстени.Надворешниот е на границата со цитоплазмата.Средишниот е во интермембранскиот простор.Внатрешниот е на границата кон нуклеоплазмата.Од надворешниот прстен кон цитоплазмата се протегаат 8 филаменти кои се врзуваат за нејзиниот цитоскелет.Од внатрешниот прстен во нуклеоплазмата вронуваат 8 филаменти.Тие се обелинети со дополнителен (четвртиот) прсттен кој ги приближува нивните слободни краеви. Се смета дека тој има функција на дијафрагма со чие стегање и опуштање се регулира ширината на пората. ЈАДРЕН МАТРИКС (НУКЛЕОПЛАЗМА)

Нуклеоплазмата уште се нарекува и кариоплазма. Претставува полутечен медиум кој содржи јони, молекули на вода, аминокиселини и протеини како и рибонуклеопротеински гранули (комплекс од рибинуклеински киселини и протеини). Нејзиниот состав е променлив затоа што нејзините молекули се во постојано движење (од и кон цитозолот). На пример нуклеоплазмата ја напуштаат рибозомски субединици кои заминуваат во цитозолот а оттаму во неа доаѓаат јадрените протеини кои се синтетизирале во цитозолот. Независно од моментниот состав нуклеоплазмата е секогаш погуста од цитозолот. Нуклеоплазмата главновлијае на активноста на гените, процесот на синтеза кај протеини, а со тоа и на нуклеоплазматичниот сооднос.

ЈАДРЕН СКЕЛЕТЈадрениот скелет има фибриларна структураВо внатрешноста на јадрото се испрплетуваат микрофибрили и формираат

тридимензионална мрежа .Таа е задолжителна за просторната организација на останатите компоненети на јадрото а истовремено го поматаат движењето на молекулите низ нуклеоплазмата.Вопериферниот слој на нуклеоплазмата, прикрепен за јадровата обвивка лежи делот од јадрениот скелет кој се нарекува нуклеусна ламина.Тоа е всушност густа решетка од испреплетени интермедиерни филаменти(градени од ламин тип А,Б и Ц).

Нуклеусната ламина има три важни задачи:- Да ја одржува постојана формата на јадрото,- Да служи како потпора на која ќе се прикрепат филаментите од

внатрешниот прстен на јадровите пори,- Да служи како потпора на која ќе се прикрепи периферниот слој од

хроматинот на јадрото (за кој ќе стане збор во понатамошниот текст).

ХРОМАТИН / ХРОМОЗОМИХроматинот и хромозомите ја претставуваат истата структурна компонента на

јадрото но на различен степен на компримираност (кондензација) на DNA ланецот од кој се изградени.

Хроматинот името го добил заради афинитетот за боење (chroma – боја) после кое станува забележителен и со помош на светлосен микроскоп. Тогаш се гледа како нежни облачести затемнувања во јадрото локализирани под јадрената обвивка, околу јадренцето и во вид на ситни зрнца низ нуклеоплазмата.

За да го објасниме поимот хроматин, најнапред треба да ја опишеме структурата на материјалот од кој е изграден. Основна структурна компонента на хроматинот се молекулите на DNA. Тие се во вид на долги ланци составени од две низи кои се увртуваат една околу друга во десногира спирала. Секоја од двете низи во ланецот е сочинета од по десетина милиони нанижани нуклеотиди. Еден

нуклеотид во себе опфаќа тријас од мплекула на фосфорна киселина, молекула на деоксирибоза и една азотна база. Секој нуклеотид од едната низа е во пар со нуклеотид од другата. Парот нуклеотиди е поврзан со водородни врски.

Вдолж ланецот на DNA постојат различно долги секвенци кои претставуваат функционални единици на DNA. Секоја севенца е составена од определен број нуклеотиди. Задолжена е да ја контролира синтезата на еден специфичен полипептид во клетката.Секоја поединечна функционална секвенца се означува со терминот ген.

Во јадрото на секоја клетка во човечкиот организам има вкупно 46 ланци DNA. Во нив постојат вкупно околу 30 000 функционални секвенци т.е. гени. Сите гени заедно го претставуваат генетскиот материјал на клетката која се нарекува геном. Иако организмоте е сочинет од различни типови клетки, сите во јадрото го поседуваат истиот геном. Разликата е во тоа што во одреден тип клетки доаѓа до експресија на едни а супресија на останатите гени. Оттаму произлегува различната синтетска активност на секој тип клетка т.е. различната функција на клетките.

Молекулите на DNA имаат џиновски димензии – секоја е долга по околу 6 см. И покрај тоа, сите 46 молекули на DNA се уредно спакувани и сместени во простор кој се мери со неколку микрони (просечна големина на јадрото е под 10 микрони). Таквата „домаќинска“ подреденост на јадрото се должи на повеќекратно компримирање на молекулата на DNA. Компримирањето оди во неколку степени, а поедноставно би можеле да го прикажеме на следниов начин:

DNA најнапред спирално е обвиткан околу таканаречени „јадра“ формирани од по 8 хистонски молекули. Околу секое хистонско јадро DNA прави два завои а потоа преминува на соседното хистонско јадро. Едно хистонско јадро со двоен завој на DNA се нарекува нуклеозом. Со ваквото спирализирање на DNA таа се скратува но и задебелува и заличува на ниска од топчиња (нанижани нуклеозоми).

Наредното ниво на пакување се остварува со понатамошно спирално увртување на целата ниска од нанижани нуклеозоми, со што ланецот дополнително се скратува но и задебелува. Нишката која со тоа се добива се нарекува хроматинско влакно.

Потоа хроматинското влакно поприма вијугав тек со завои во сите правци и максимално се скратува и задебелувa.На крајот од компримирањето хроматинското влакно достигнува должина од само неколку микрони и максимална дебелина (до 700 нм). Во оваа форма има стапчеста конфигурација и се нарекува хромозом .Тука уште еднаш ќе нагласиме дека хроматинот и хромозомите ја претставуваат истата структурна компонента на јадрото (DNA ланец) но на различен степен на компримираност.

На хромозомот секогаш постои едно стеснување(центромер):На тоа место се прицврстува комплекс протеини кои формираат кинетохора(структура за која ќе се врзат нишките на делбеното вретено во текот на клеточната делба).А) молекула на ДНА( N –нуклеотид; G една функционална секвенца на ДНА=ген); Б) прц стадиум на компринирање(околу хистонски јадра);В)втор стадиум на компромирање= хроматинско влакно;Г и Д) хромозом С)-центромера) .

Бројот на хромозомите е постојан и карактеристичен за ској животински вид.Секоја соматска клетка на човековиот организам во јадрото носи 46 хромозоми.Меѓу нив постојат парови од компатабилни хромозоми(значи 23 пара) во кои едниот хромозом е наследен од таткото, а другиот од мајката(бидејќи во текот на оплодувањето двете гамети партиципирале со по 23 хромозоми).Секои два компатибилни хромозоми во себе содржат алтернативни форми(алели) на истите гени и затоа се нарекуваат хомологни хромозоми.

Од 23-те-22 пара хромозоми содржат гени одговорни за соматските

карактеристики на единката и се нарекуваат автоземни хромозоми.Само 23-тиот пар е одговорен за одредување на полот и за него врзаните карактеристики.Затоа тој пар хромозоми е наречен полови или секс хромозоми. Во соматските клетки на женските индивидуи и тој пар е хомологен(2 Х хромозоми) додека кај машките индивидуи половите хромозоми се различни бидејќи едниот е Х а другиот У хромозом.ВИДОВИ ХРОМАТИН

Хромазомите се видливи само во периодот на делбата на клетката.Тогаш се максимално компримирани(кондензирани) и затоа најдебели.

Кога клетката не е во процес на делба,(во периодот на интерфаза)во јадрото не се гледаат хромозомите.Се забележува нежно обоена облачеста материја која ја нарекуваме хроматин, а која е сочинета од сите хромозоми кои се диспергирани низ јадрото и кои во некои свои сегменти се делумно расплетени.

Светлите (необоени) зони на хроматинот ги означуваме со терминот еухроматин, а темните зоно се означени како хетерохроматични (хетерохроматин). Овие две форми на хроматинот ја одразуваат различната кондензираност на DNA.

Зоните на хроматинот кои се необоени и светли се совпаѓаат со регионите на хромозомите во кои DNA е помалку спирализирана и потенка.Во тие региони на хромозомите се одвива процес на транскрипција на тие сегменти од DNA. Значи,колку поголем дел од хроматинот се наоѓа во активност, толку поголеми се светлитте зони на хроматинот, нареќени еухроматични зони.

Но,во јадрото секогаш има и региони на потемна пребоеност на хроматинот т.е. хетерохроматин.Тој ги содржи неактивните делови од хромозомите во кои хроматинските влакна се компримирани, а гените сперимирани и неактивни.Хетерохроматинот е понагласен во клетките со мала метаболна активност.Најекстремен пример се малите лимфоцити и сперматозоидите чии јадра се комплетно хетероматини и затоа изгледаат компактни и темни.Тие немаат еухроматични зони бидејќи овие клетки се метаболно неактивни.

ЈАДРЕНЦЕ (nucleolus)Јадренцето е интрајадрено сверично телце кое со светлосен микроскоп е

уочливо бидејќи се бои потемно базофилно.Со помош на електронски микроскоп утврдено е дека не е обвиено со гранична мембрана и дека има нехомогена структура.Во него се испреплетуваат региони со фибриларна структура регион со грануларна структура региони кои се со аморфен изглед и се бојат светло.Фибриларните региони содржатзгуснати филаменти,грануларните се состојат од гранули со димензии од околу 10-20 наномикрони а светлите зони содржат неактивна DNA .

Сите тие партиципираат во активноста на јадренцето во кое се одвива сложен процес на формирање на рибозомски субединици.Создадените продкукти потоа мигрираат низ нуклеоплазмата на јадрото и го напуштаат минувајќи ги јадрените оори за да, во цитоплазмата на клетката, се обединат и градат фунционални рибозоми.

Повеќе клетки имаат во 1 нуклеолус .Само некои клетки поседуваат по две или повеќе јадренца.Бројот и големината на јадренцата зависат од видот на клетката и интензитетот на протеинската синтеза што се одвива во неа.Во клетките кои интензивно синтетизираат протеини рибозомите се најактивните органели.Затоа во јадренцето ќе се одвива интензивна синтеза на рибозомски субединици.Кај тие клетки може да постојат и повеќе јадренца со нагласена големина.тие се позиционираат под јадрената мембрана за да се олесни транспортот(скрати патот) на нивнитте продукти низ јадрените пори кон цитоплазмата.

Поголем број јадренца и зголемување на димензиите на јадренцата се типична

морфолошка карактеристика и за клетките кои се наоѓаат во фаза на растење и пролиферација.Во таква состојба се клетките на ембрионот и фетусот.Најизразени се кај патолошки изменетите клетки на малигните тумори кои се карактеризираат со интензивен раст и брзи делби.Во нивните јадра јадренцето достигнува големи димензии( и до ¼ од јадрото).

Јадренцето е присутно во текот на целиот интерфазен период од животот на клетката и континуирано партиципира во нејзината биосинтетска активност. Неактивно е само во текот на делбата на клетката кога привремено се дезинтегрира уште во ттек на профазата( и при митотска и при мејотска делба). На крајот од делбата повторно се конституира во јадрата на новосоздадените клетки.Во тој правец на реконституирање може да се создаде и до 10 мали јадренца кои набргу се стопуваат во единствен нуклеолус.Основни разлики меѓу прокариотски еукариотски клетки?

Каректеристика                       Прокариоти            Еукариоти

ГЕНОМ

-Број на молекули на DNA           ЕДНА           Повеќе од една

-DNA во органели                         НЕМА                  ИМА

-DNA организирани во                 НЕМА                   ИМА

хромозоми

-Јадрена мембрана                      НЕМА                   ИМА

-Митотичка и мејотичка                НЕМА                   ИМА

делба на јадрото

-Формирање делумни                      ДА                      НЕ

диплиди

ОРГАНЕЛИ

-Митохондрии                               НЕМА                      ИМА

-Ендоплазматичен ретикулум     НЕМА                       ИМА

-Golgi – комплекс                          НЕМА                      ИМА

-Фотосинтетички апарат         ХЛОРОЗОМИ          ХЛОРОПЛАСТИ

-Флагели                                  Монопротеинска       Копмлексна

                                                     едноставна             структура со

                                                       градба                   микротубули

СПОРИ                                      Ендосперм           Ендо и егзо-спори

-Терморезистентност                  Висока                        Ниска

ЗАКЛУЧОК:Докажано е дека присуството на јадро во клетката ги контролира и ги овозможува следниве активности:

Појава на нов клеточен ѕид, таму кадешто не е заштитена клетката Растење на клетката, за сметка на синтезата на нова протоплазма Одржување на живот

За растењето на клетката како и за изработка на нов клеточен ѕид, потребна е синтеза на материи, коа не еможна без учество на јадрото.

Од друга страна, ниту јадрото не би можело да се одржи во живот без цитоплазмата, бидејќи потребната енергија за сите активности на јадрото се добива во цитоплазмата, во која се извршуваат најголем број од оксидативните процеси. Според тоа, јадрото и цитоплазмата претставуваат најголем број од оксидативните процеси. Според тоа, јадрото и цитоплазмата претставуваат неразделно единство на клетката. Јадрото дејствува и врз формирањето на обликот на органите, односно на клетките бидејќи тоа го овозможува пренесувањето на генетските информации, односно на клетките бидејќи тоа го овозможува пренесувањето на генетските информации од поколение на поколение, односно има улога во морфогенетските процеси.

КОРИСТЕНА ЛИТЕРАТУРА:1. СТРУКТУРНИ КАРАКТЕРИСТИКИ НА ЕУКАРИОТСКИТЕ КЛЕТКИ – Лилјана

Миленкова, Невена Костовска2. БИОЛОГИЈА СО ХУМАНА ГЕНЕТИКА (интерна скрипта за студентите на

Високата Здравствена Школа при УГД ,,Гоце Делчев`` - Штип3. ХИСТОЛОГИЈА ТЕКСТ И АТЛАС, КЛЕТОЧНА И МОЛЕКУЛАРНА БИОЛОГИЈА –

Мајкл Х. Рос, Војчин Павлина