4
Zařazení praktika do Rámcového vzdělávacího programu pro gymnázia Praktické cvičení patří především do vzdě- lávací oblasti Člověk a příroda, předmě- tu biologie. Splňuje očekávané výstupy v tématu biologie živočichů, především se zabývá systémem a evolucí živočichů a jejich vztahem k prostředí. V praktiku je rovněž zahrnuto učivo z tématu ekologie i propojení s dalšími předměty – konkrét- ně s geologií v tématu životního prostře- dí, kdy žák hodnotí některá rizika půso- bení přírodních a společenských faktorů na životní prostředí v globální úrovni; pro- pojenost s geografií se nachází např. v té- matu geologická historie Země. Cvičení rozvíjí i řadu klíčových kompetencí – k učení, řešení problémů, komunikativní, sociální a personální. Propojuje několik průřezových témat – osobnostní a sociální výchovu, výchovu k myšlení v evropských a globálních souvislostech nebo environ- mentální výchovu – které rozvíjejí jak od- borné znalosti žáků, tak pomáhají zdoko- nalovat mezilidskou komunikaci a sociální vztahy ve třídě. Použity jsou různé výukové metody, které na sebe plynule navazují. Patří mezi ně frontální výuka, samostatná práce, ve dvojici, na projektu, partnerské vyučová- ní, diskuze a metoda otázek a odpovědí. Většinu času žáci pracují ve dvojicích, prv- ního partnera si každý vybírá sám, druhý mu je v další fázi cvičení náhodně při- dělen. Mezi vstupní předpoklady úspěš- ného absolvování praktika tedy patří, že žák musí být schopen spolupracovat ve dvojici s jakýmkoli partnerem. Dále pak to, že pojmenuje recentní třídy čtyřnožců a dokáže vyjmenovat hlavní geologická období Země. Cílovou skupinou jsou tedy studenti vyšších ročníků gymnázií a prakti- kum může být využito jako doplněk hodin zoologie obratlovců. Primárně je koncipo- váno na 90 minut, ale aktivity lze rozdělit i na 2 × 45 minut, tedy na dvě oddělené vyučovací hodiny. Hlavním výukovým cí- lem je, že žák správně doplní fylogenetic- ké schéma čtyřnožců a schéma velkých vymírání. V návaznosti si můžeme uvést i další cíle, např. přiblížení některých možných příčin velkých extinkčních udá- lostí nebo diskuze nad problémy, které přináší člověk současné fauně i flóře. Pro čtenáře-učitele by mohlo být vý- hodné, že cvičení není příliš náročné na pomůcky, menší komplikací by snad mohla být pouze nutnost barevného vytištění fy- logenetických schémat pro žáky na papír rozměru A3 a využití počítače s datapro- jektorem a promítacím plátnem. Průběh praktického cvičení Hlavním úkolem studentů během cviče- ní je zorientovat se ve schématu znázor- ňujícím evoluci čtyřnožců (obr. 1) a dále po nastudování příslušných materiálů interpretovat, co se na planetě Zemi ode- hrávalo během velkých vymírání na kon- ci prvohor a koncem druhohor. V úvodu téma představíme a krátce připomeneme pojmy jako evoluce, fylogeneze a čtyř- nožci. K opakování je vhodné použít pre- zentaci v PowerPointu (příloha č. 2 – Pre- zentace pro učitele je dostupná na webu Živy, snímky 1–6). Následně se studenti rozdělí libovolně do dvojic, v nichž budou plnit první úkol – společně vystříhají texty a obrázky čtyřnožců a doplní je do fylo- genetického stromu (přílohy č. 3 a 4 – Fylogenetické schéma čtyřnožců prázdné a Texty a obrázky). Vystřihované texty jsou vždy popisem jedné významné skupiny čtyřnožců a schéma lze správně sestavit i bez hlubších znalostí tématu, u známěj- ších skupin studenti doplňují i jejich ná- zev. Barvy polí ve schématu odpovídají jednotlivým hlavním liniím čtyřnožců (bezblanní, Anapsida, Synapsida, Diapsi- da) a vytiskneme-li schéma na formát A3 a texty s obrázky na A4, zapadnou texty přesně na barevná pole. Kontrolu správ- nosti sestavení schématu provádějí stu- denti sami tak, že si navzájem ve dvojici pokládají připravené otázky (příloha č. 6 – Kontrolní otázky pro žáky k úkolu č. 1). Pro definitivní společnou kontrolu může- me promítnout správně vyplněné schéma (příloha č. 5 – Fylogenetické schéma čtyř- nožců vyplněné). Následně si studenti tex- ty a obrázky do schématu vlepí, a tím mají splněn první úkol. Na další část praktika se třída opět roz- dělí do dvojic, tentokrát náhodně pomocí tematické rozřazovací hry (příloha č. 10). Každý student nyní dostane prázdné sché- ma velkých vymírání (příloha č. 7) a do dvojice zadání druhého úkolu (příloha č. 9 – Texty pro žáky k úkolu č. 2). Studen- ti samostatně čtou texty o velkém vymírá- ní na konci prvohor a druhohor, plní dílčí úkoly a pomocí partnerského vyučování spolupracují s druhým ve dvojici. Po do- končení úkolu proběhne společná kon- trola s vyučujícím, který má k dispozici zbylé snímky z prezentace přednesené v úvodu praktika. Závěrem je zařazena učitelem řízená diskuze na téma šesté velké vymírání živočichů způsobené člo- věkem, kdy studenti diskutují o otázkách jako: Proč se v dnešní době mluví o šes- tém velkém vymírání na Zemi? V jakých konkrétních situacích člověk poškozuje přírodu? a dalších. Charakteristika nejdůležitějších taxonů čtyřnožců V této kapitole si stručně představíme všechny taxony zmíněné ve schématu ur- čeném pro první vyučovací hodinu praktic- kého cvičení. Další zajímavosti k taxonům najdete i v článku na str. 299–301. Skupi- ny nejsou řazeny abecedně, ale v pořadí, v jakém se nacházejí ve fylogenetickém schématu vyplňovaném žáky. Čtyřnožci (Tetrapoda) Čtyřnožci tvoří velkou skupinu obratlov- ců, kteří v devonu vystoupili na souš. Řa- díme mezi ně na jedné straně bezblanné obojživelníky (ze současných skupin žáby, ocasatí a červoři) a na druhé straně blana- té savce a všechny „plazí“ skupiny včetně želv, ještěrů, hadů, krokodýlů a v nepo- slední řadě ptáků. I když někteří vymřelí nebo recentní čtyřnožci nemusejí mít čty- ři končetiny, všichni pocházejí z předků, kteří je měli (Clack 2002). Bezblanní (Anamnia) Skupina obratlovců, která je vždy alespoň v době rozmnožování závislá na vodním prostředí. Bezblanní čtyřnožci zahrnují obojživel- níky, tedy suchozemské obratlovce, jejichž vajíčka jsou jako u předků – vodních rybo- vitých obratlovců – bez ochranných oba- lů, a musejí být proto kladena do vody nebo jiného prostředí s obdobně ochran- nou funkcí. Ve vodě žijící larva prodělává živa 6/2016 CXXXVII Hana Bednářová K výuce Jak také učit na gymnáziích o evoluci čtyřnožců Hodiny biologie určitě náležejí ve středoškolské výuce k těm, které je třeba poměrně často aktualizovat o novinky a neustále se starat, aby informace podá- vané studentům byly platné a pravdivé. Jako inspirace pro učitele je v tomto článku představen návrh praktického cvičení z biologie pro vyšší ročníky gym- názia, který se zabývá tématem evoluce čtyřnožců (Tetrapoda). Studenti během cvičení spolupracují s učitelem i mezi sebou, společně např. sestavují kladogram evoluce čtyřnožců, hodnotí vliv velkých vymírání na prvohorní a druhohorní suchozemskou faunu a v závěru pak diskutují o závažnosti vlivu člověka na dnešní přírodu. Další informace k tématu lze získat v souvisejícím článku tohoto čísla Živy (str. 299–301), materiály a přílohy potřebné k výuce praktika najdete ke stažení na webové stránce Živy. Návrh praktického cvičení vznikl jako závěrečná práce mého doplňujícího pedagogického studia biologie na katedře učitelství a didaktiky biologie Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v r. 2015. © Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Jak také učit na gymnáziích oevoluci čtyřnožcůziva.avcr.cz/files/ziva/pd/pdf/jak-take-ucit-o-evoluci... · 2016-12-14 · cvičení spolupracují sučitelem imezi sebou, společně

  • Upload
    others

  • View
    2

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Zařazení praktika do Rámcového vzdělávacího programupro gymnáziaPraktické cvičení patří především do vzdě-lávací oblasti Člověk a příroda, předmě-tu biologie. Splňuje očekávané výstupyv tématu biologie živočichů, předevšímse zabývá systémem a evolucí živočichůa jejich vztahem k prostředí. V praktiku jerovněž zahrnuto učivo z tématu ekologiei propojení s dalšími předměty – konkrét-ně s geologií v tématu životního prostře-dí, kdy žák hodnotí některá rizika půso-bení přírodních a společenských faktorůna životní prostředí v globální úrovni; pro-pojenost s geografií se nachází např. v té -matu geologická historie Země. Cvičenírozvíjí i řadu klíčových kompetencí –k učení, řešení problémů, komunikativní,sociální a personální. Propojuje několikprůřezových témat – osobnostní a sociálnívýchovu, výchovu k myšlení v evropskýcha globálních souvislostech nebo environ-mentální výchovu – které rozvíjejí jak od -borné znalosti žáků, tak pomáhají zdoko-nalovat mezilidskou komunikaci a sociálnívztahy ve třídě.

Použity jsou různé výukové metody,které na sebe plynule navazují. Patří mezině frontální výuka, samostatná práce, vedvojici, na projektu, partnerské vyučová-ní, diskuze a metoda otázek a odpovědí.Většinu času žáci pracují ve dvojicích, prv-ního partnera si každý vybírá sám, druhýmu je v další fázi cvičení náhodně při -dělen. Mezi vstupní předpoklady úspěš-ného absolvování praktika tedy patří, žežák musí být schopen spolupracovat vedvojici s jakýmkoli partnerem. Dále pakto, že pojmenuje recentní třídy čtyřnožcůa dokáže vyjmenovat hlavní geologickáobdobí Země. Cílovou skupinou jsou tedy

studenti vyšších ročníků gymnázií a prakti -kum může být využito jako doplněk hodinzoologie obratlovců. Primárně je koncipo-váno na 90 minut, ale aktivity lze rozděliti na 2 × 45 minut, tedy na dvě oddělenévyučovací hodiny. Hlavním výukovým cí -lem je, že žák správně doplní fylogenetic-ké schéma čtyřnožců a schéma velkýchvymírání. V návaznosti si můžeme uvésti další cíle, např. přiblížení některýchmožných příčin velkých extinkčních udá-lostí nebo diskuze nad problémy, kterépřináší člověk současné fauně i flóře.

Pro čtenáře-učitele by mohlo být vý -hodné, že cvičení není příliš náročné napomůcky, menší komplikací by snad mohlabýt pouze nutnost barevného vytištění fy -logenetických schémat pro žáky na papírrozměru A3 a využití počítače s datapro-jektorem a promítacím plátnem.

Průběh praktického cvičeníHlavním úkolem studentů během cviče-ní je zorientovat se ve schématu znázor-ňujícím evoluci čtyřnožců (obr. 1) a dálepo nastudování příslušných materiálůinterpretovat, co se na planetě Zemi ode-hrávalo během velkých vymírání na kon-ci prvohor a koncem druhohor. V úvodutéma představíme a krátce připomenemepojmy jako evoluce, fylogeneze a čtyř -nožci. K opakování je vhodné použít pre-zentaci v PowerPointu (příloha č. 2 – Pre-zentace pro učitele je dostupná na webuŽivy, snímky 1–6). Následně se studentirozdělí libovolně do dvojic, v nichž budouplnit první úkol – společně vystříhají textya obrázky čtyřnožců a doplní je do fylo-genetického stromu (přílohy č. 3 a 4 –Fylogenetické schéma čtyřnožců prázdnéa Texty a obrázky). Vystřihované texty jsouvždy popisem jedné významné skupiny

čtyřnožců a schéma lze správně sestaviti bez hlubších znalostí tématu, u známěj-ších skupin studenti doplňují i jejich ná -zev. Barvy polí ve schématu odpovídajíjednotlivým hlavním liniím čtyřnožců(bezblanní, Anapsida, Synapsida, Diapsi-da) a vytiskneme-li schéma na formát A3a texty s obrázky na A4, zapadnou textypřesně na barevná pole. Kontrolu správ-nosti sestavení schématu provádějí stu-denti sami tak, že si navzájem ve dvojicipokládají připravené otázky (příloha č. 6 –Kontrolní otázky pro žáky k úkolu č. 1).Pro definitivní společnou kontrolu může-me promítnout správně vyplněné schéma(příloha č. 5 – Fylogenetické schéma čtyř-nožců vyplněné). Následně si studenti tex-ty a obrázky do schématu vlepí, a tím majísplněn první úkol.

Na další část praktika se třída opět roz-dělí do dvojic, tentokrát náhodně pomocítematické rozřazovací hry (příloha č. 10).Každý student nyní dostane prázdné sché-ma velkých vymírání (příloha č. 7) a dodvojice zadání druhého úkolu (přílohač. 9 – Texty pro žáky k úkolu č. 2). Studen -ti samostatně čtou texty o velkém vymírá-ní na konci prvohor a druhohor, plní dílčíúkoly a pomocí partnerského vyučováníspolupracují s druhým ve dvojici. Po do -končení úkolu proběhne společná kon-trola s vyučujícím, který má k dispozicizbylé snímky z prezentace přednesenév úvodu praktika. Závěrem je zařazenaučitelem řízená diskuze na téma šestévelké vymírání živočichů způsobené člo-věkem, kdy studenti diskutují o otázkáchjako: Proč se v dnešní době mluví o šes -tém velkém vymírání na Zemi? V jakýchkonkrétních situacích člověk poškozujepřírodu? a dalších.

Charakteristika nejdůležitějších taxonů čtyřnožcůV této kapitole si stručně představímevšechny taxony zmíněné ve schématu ur -čeném pro první vyučovací hodinu praktic -kého cvičení. Další zajímavosti k taxonůmnajdete i v článku na str. 299–301. Skupi-ny nejsou řazeny abecedně, ale v pořadí,v jakém se nacházejí ve fylogenetickémschématu vyplňovaném žáky.

� Čtyřnožci (Tetrapoda)Čtyřnožci tvoří velkou skupinu obratlov-ců, kteří v devonu vystoupili na souš. Řa -díme mezi ně na jedné straně bezblannéobojživelníky (ze současných skupin žáby,ocasatí a červoři) a na druhé straně blana-té savce a všechny „plazí“ skupiny včetněželv, ještěrů, hadů, krokodýlů a v nepo-slední řadě ptáků. I když někteří vymřelínebo recentní čtyřnožci nemusejí mít čty-ři končetiny, všichni pocházejí z předků,kteří je měli (Clack 2002).

� Bezblanní (Anamnia)Skupina obratlovců, která je vždy alespoňv době rozmnožování závislá na vodnímprostředí.

Bezblanní čtyřnožci zahrnují obojživel-níky, tedy suchozemské obratlovce, jejichžvajíčka jsou jako u předků – vodních rybo-vitých obratlovců – bez ochranných oba-lů, a musejí být proto kladena do vodynebo jiného prostředí s obdobně ochran-nou funkcí. Ve vodě žijící larva prodělává

živa 6/2016 CXXXVII

Hana Bednářová K výuce

Jak také učit na gymnáziícho evoluci čtyřnožců

Hodiny biologie určitě náležejí ve středoškolské výuce k těm, které je třebapoměrně často aktualizovat o novinky a neustále se starat, aby informace podá-vané studentům byly platné a pravdivé. Jako inspirace pro učitele je v tomtočlánku představen návrh praktického cvičení z biologie pro vyšší ročníky gym-názia, který se zabývá tématem evoluce čtyřnožců (Tetrapoda). Studenti běhemcvičení spolupracují s učitelem i mezi sebou, společně např. sestavují kladogramevoluce čtyřnožců, hodnotí vliv velkých vymírání na prvohorní a druhohornísuchozemskou faunu a v závěru pak diskutují o závažnosti vlivu člověka nadnešní přírodu. Další informace k tématu lze získat v souvisejícím článkutohoto čísla Živy (str. 299–301), materiály a přílohy potřebné k výuce praktikanajdete ke stažení na webové stránce Živy. Návrh praktického cvičení vznikljako závěrečná práce mého doplňujícího pedagogického studia biologie nakatedře učitelství a didaktiky biologie Přírodovědecké fakulty UniverzityKarlovy v r. 2015.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

metamorfózu (existují výjimky s přímýmvývojem bez larvy, nebo zkráceným bezmetamorfózy), během níž se mění v mladé -ho a posléze dospělého živočicha žijícíhona souši a do vody se vracejí (s výjimkami)často jen v době kladení vajíček.

Moderní obojživelníci bývají považová-ni za monofyletickou skupinu, a to s třemihlavními taxony – červory (Gymnophio-na), ocasatými (Caudata) a žábami (Anu-ra). Červoři jsou bazální skupinou sester-skou k taxonu Batrachia, jehož validitabyla podpořena molekulárními studiemia tvoří ho dvě sesterské skupiny – ocasatía žáby (Frost a kol. 2006).

� Žáby (Anura)Nejdiverzifikovanější současná skupinaobojživelníků, adaptovaná ke skákání.

Všechny anatomické trendy pozorova-telné na dospělcích dnešních žab bylynaznačeny již u rodu Triadobatrachus zespodního triasu Madagaskaru. V součas-nosti se uvádí 6 640 známých druhů žab,kromě Antarktidy a některých oceánskýchostrovů je nalezneme po celém světě.

� Ocasatí (Caudata)Sesterská skupina žab, naprostá většinazástupců žije na severní polokouli.

Ocasatí mají kostru redukovanou po -dobně jako žáby, takže mechanismem je -jich vzniku nepochybně byla pedomorfó-za nebo neotenie – zachování larválníchznaků do dospělosti, které představujenejčastější adaptaci, jíž ocasatí reagovalina zhoršení klimatických podmínek takéve třetihorách. Umožnila jim přežít až dodnešní doby. U některých ocasatých do -šlo i k redukci končetin, např. úhoříkovití(Amphiumidae). Jediní recentní ocasatí,kteří překročili rovník směrem na jih, jsouzástupci čeledi mločíkovití (Plethodon -tidae).

� Červoři (Gymnophiona)Bazální skupina recentních obojživelníků,která v evoluci zcela ztratila končetiny.

Nejstarší zástupce červorů (Eocaecilia)známe z rané jury v Arizoně, kdy měliještě zachované krátké končetiny. Nynížijícím zástupcům končetiny kompletněchybějí včetně pletenců.

� Blanatí (Amniota)Skupina čtyřnožců, jež se úplně oprostilaod vodního prostředí díky amniotickémuvejci.

Klíčovou inovací blanatých obratlovcůje amniotické vejce, v němž je zárodekchráněn několika obaly a meziprostoryvyplněnými tekutinou, takže si s sebounese své vlastní vodní prostředí a není užnutné, aby rozmnožování probíhalo vevodě jako u rybovitých obratlovců a oboj-živelníků.

Nejdůležitějším morfologickým zna-kem rozdělujícím jednotlivé linie amniotjsou spánkové jámy. Při vystoupení obrat-lovců na souš se změnily i příjem a zpra-cování potravy. Porcování potravy kladlovětší nároky na čelistní svaly. Proto semusel rozvolnit dermální kryt ve spánko-vé oblasti lebky, kam se svaly mohly pev-něji upínat. U primitivních karbonskýchamniotních obratlovců ještě nenaleznemežádnou spánkovou jámu, mají tedy tzv.

anapsidní lebku. Celá linie vedoucí k sav-cům má jednu spánkovou jámu – lebkusynapsidní. Plazi včetně ptáků se vyzna-čují diapsidní lebkou se dvěma spánkový-mi jámami.

� SynapsidaJedna ze dvou hlavních linií amniot, jejížzástupci mají synapsidní lebku s jednouspánkovou jámou.

Synapsida jsou jednoznačně charakte -rizována jako Amniota se synapsidním ty -pem lebky. Tato linie se odštěpila od hlav-ního vývojového kmene amniot již velmibrzy poté, co se blanatí konstituovali jakosamostatná skupina (tedy již v pozdnímkarbonu).

Nejstarším synapsidním řádem byli Pe -lycosauria, kteří ve svrchním karbonu tvoři -li 50 %, ve spodním permu asi 70 % všechamniot a diferencovali se do několika linií.Z jedné z nich vznikla linie Therapsidavedoucí k savcům.

� PelycosauriaExistovali od počátku karbonu do pozd-ního permu, karbonské formy jsou v pa -leontologickém záznamu však pouze frag-mentární. Nejstarším známým zástupcemje Archaeothyris ze svrchního karbonuz čeledi Ophiacodontidae, fylogenetickynejzajímavější skupinou je čeleď Sphe -nacodontidae, z níž vznikli Therapsida.Čeleď Edaphosauridae byla herbivornía existovala od konce karbonu do rané-ho permu. Nejdiverzifikovanější skupinuherbivorních pelykosaurů představovalačeleď Caseidae, jejíž zástupci neměli dlou-hé spinální výběžky a od ostatních se liši-li také denticí. Pelykosauři svými rysynaznačují, že měli intenzivní metabolis-mus a aktivní schopnost termoregulace.Svědčí o tom především dlouhé vaskulari -zované trnové výběžky, které nesly kožníduplikaturu.

� TherapsidaTherapsida – skupina pelykosaurů ze syn -apsidní linie – dala vzniknout předkůmdnešních savců. Nejstarším známým zá -stupcem je rod Tetraceratops ze spodníhopermu Severní Ameriky (Amson a Laurin2011). Během následujících 15 milionůlet se ve svrchním permu a spodním tria-su v paleontologickém záznamu objevilo51 čeledí terapsidní linie (Carroll 1997).

� CynodontiaPrvní skupina terapsidů s vyvinutou endo-termií se objevila v raném triasu. Ačkolise některé savčí znaky vyskytly již u star-ších skupin, teprve u cynodontů začalypřevažovat. Evoluce znaků typických prosavce byl dlouhotrvající proces, který za -čal v permu a završil se koncem triasu.

� Savci (Mammalia)Současná velmi diverzifikovaná skupinaamniot (tradičně klasifikovaná jako třída)pocházející z linie Cynodontia. Patří semi člověk.

Savci jsou charakterizováni množstvímznaků, které bychom v mnoha případechnalezli i u jejich předků. Zpočátku drob-né formy savců žijící ve stínu dinosaurůse vyvinuly ve velikostně značně variabil-ní typy. Největší savec plejtvák obrovský

(Balaenoptera musculus) dosahuje délky30 m a hmotnosti přibližně 160 t. Od r. 2003rozlišujeme tři podtřídy savců – Proto -theria, z nichž do současnosti přežilipouze ptakořitní (Monotremata), dále vy -hynulou podtřídu Alotheria a konečněpodtřídu Theria se všemi zbylými recent-ními zástupci.

� SauropsidaJedna ze dvou hlavních linií amniot, jejížzástupci mají buď anapsidní, nebo diapsid -ní typ lebky.

Sauropsida jsou sesterskou linií ke sku-pině Synapsida a dále se dělí na Anapsidaa Diapsida, které od sebe odlišuje přítom-nost spánkových jam na lebce.

� AnapsidaSkupina vyhynulých čtyřnožců s anapsid -ní lebkou bez spánkových jam.

Na Zemi existovali od svrchního kar-bonu do svrchního triasu, nejstaršími pa -leontologickými doloženými amniotnímiobratlovci jsou anapsidní rody Hylonomusa Paleothyris ze svrchního karbonu.

Ještě nedávno byly mezi skupinu Anapsi -da řazeny i želvy (např. Carroll 1997), pro-tože také nemají na lebce spánkovou jámu.Ukázalo se ale, že toto řazení je chybné(viz dále v textu).

� Ryboještěři (Ichtyosauria)Vyhynulá linie diapsidních plazů, výbor-ně přizpůsobených vodnímu prostředí.

Ryboještěři byli amniotní obratlovciobývající výhradně vodní prostředí. Pro-dloužené čelisti měli opatřeny množstvímdrobných zubů. Kromě lepidosaurů a ar -chosaurů jsou ryboještěři jednou ze tříhlavních diapsidních linií. Původní di -apsidní lebka s dvěma spánkovými jáma-mi je u nich silně pozměněna, na končeti -nách tvaru ploutví se jim charakteristickyzmnožují články prstů. Vyskytovali se odspodního triasu do svrchní křídy, předsta-vují tedy jednu ze skupin, která nepřeko-nala hranici druhohor a třetihor. Návratryboještěrů ze souše do vody dokumentu-je např. rod Chensaurus ze spodního tria-su Číny.

� Archosauři (Archosauria)Jedna z diapsidních linií, do dnešní dobyzachovaná v podobě krokodýlů a ptáků.

Do této linie náleží i řada vyhynulýchforem včetně dinosaurů a ptakoještěrů.Archosauři jsou plazi s diapsidní lebkou,sesterští k lepidosaurům a nově se za je -jich sesterskou linii považují také želvy(Crawford a kol. 2012).

Archosauři vznikli ve svrchním permua někteří autoři je dělí na čtyři řády. Jam-kozubí (Thecodontia) žili od svrchníhopermu do spodní jury. V triasu vznikli kro-kodýli (Crocodilia), ptakoještěři (Ptero-sauria) a dinosauři (Dinosauria). Poslednídva řády vyhynuly při velkém vymíránína hranici druhohor a třetihor.

Jiní autoři (Benton 1988) dělili archo-saury podle typu kotníků na „krokodýlí“

CXXXVIII živa 6/2016

1 Fylogenetické schéma čtyřnožců(Tetrapoda) určené pro praktické cvičení z biologie ve vyšších ročnících gymnázia. Orig. H. Bednářová, upraveno podle různých zdrojů

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

živa 6/2016 CXXXIX

1

Fylogenetické schéma čtyřnožců (Tetrapoda) pro praktické cvičení z biologie

Bezblanní (Anamnia)Skupina čtyřnožců, kteráje vždy alespoň v doběrozmnožování závislá na vodním prostředí

Čtyřnožci(Tetrapoda)

Blanatí (Amniota)Skupina čtyřnožců, kteráse úplně oprostila odvodního prostředí díkytzv. amniotickému vejci

SynapsidaJedna z hlavních linií bla-natých, její zástupci majítzv. synapsidní lebku s jed-nou spánkovou jámou

SauropsidaJedna z hlavních linií blanatých, jejíž zástupcimají buď anapsidní, nebo diapsidní typ lebky

AnapsidaSkupina vyhynulých čtyřnožců, kteří měli tzv. anapsidnílebku bez spánkových jam

DiapsidaJedna ze dvou skupin sau-ropsidní linie, její zástupcimají tzv. diapsidní lebku sedvěma spánkovými jámami

RyboještěřiVyhynulá linie diapsidních plazů, kteříbyli výborně přizpůsobenivodnímu prostředí

CrutotarsiTéměř vyhynulá skupinaarchosaurů, z níž se dosoučasnosti zachovalapouze skupina krokodýlů

ArchosauriaJedna z diapsidních linií,do dnešní doby sezachovala v podobě krokodýlů a ptáků

LepidosauriaJedna z diapsidních linií,která se do současnostizachovala v podoběhaterií, ještěrů a hadů

PtakoještěřiVyhynulí archosauři, kteří byli vedle ptákůjediní schopni aktivního letu

KrokodýliStarobylá skupina archo-saurů vázaných na vodu,její sesterské skupiny už dávno vymřely

HatérieV současnosti tento sesterský řád šupinatýchreprezentuje pouze reliktníhatérie novozéladská

ŠupinatíJeden ze dvou recent-ních řádů lepidosaurů. V evoluci se rozdělil na dvě sesterské linie

JeštěřiJedna ze dvou recentních skupin šupinatých

HadiVelmi odvozená skupinašupinatých, v evoluciztratila končetiny

Skupina s lebkou bezspánkových jam, protobyla dříve nesprávně řaze-na mezi Anapsida. Nyní senachází v diapsidní linii

PtáciJediní recentní zástupciDiapsida schopní aktivního letu

DinosauriaŠiroká větev archosaurů,která na Zemi dominovalav druhohorách a vymřelaaž na jedinou linii – ptáky

Červoři

Bazální skupina obojživel-níků, v evoluci zcela ztratila končetiny

OcasatíSesterská skupina žab,naprostá většina zástupcůskupiny žije na severnípolokouli

ŽábyNejdiverzifikovanější skupina obojživelníků, velmi dobře adaptovaná ke skoku

SavciSoučasná velmi diverzifi-kovaná třída amniot pochá-zející z linie Cynodontia.Patří sem i člověk

PelycosauriaCaseidae

EdaphosauridaeOphiacodontidae

Sphenacodontidae

PareiasauriaMesosauriaMilleretidae

Procolophonoidea

PlacodontiaNothosauroidea

Plesiosauria

Nothosaurus

Ichthyosaurus

Pterosaurus

Mesosaurus

Edaphosaurus

Thrinaxodon

Koolasuchus

hatérie

TherapsidaDicynodontia

Cynodontia

primitivníterapsidi

Želvy

?!

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

(Crocodylotarsi) a „ptačí“ (Ornithosuchiači Dinosauromorpha). Tato taxonomickáhypotéza byla později nahrazena další,také založenou na stavbě kotníků, s děle-ním na skupiny Crurotarsi a Ornithodira(Jull 1994).

� Krokodýli (Crocodilia)Starobylá skupina v současnosti na voduvázaných archosaurů, jejíž sesterské sku-piny už dávno vymřely.

Hlavní anatomické znaky krokodýlů seutvářely již v počátcích jejich existencea po dlouhých 200 milionů let prodělalyjen nepatrné změny. Vytvořily se u nichsuchozemské i čistě vodní formy, stejnějako obojživelné. Nejstarší zástupci seobjevili ve středním triasu a byly to pohyb-livé terestrické druhy, o čemž svědčí jejichdlouhé a štíhlé končetiny. Nepohybovalise pouze po všech čtyřech jako recentníkrokodýli, ale příležitostně se vztyčovalina zadních nohou.

� Želvy (Chelonia)Skupina, která nemá spánkové jámy a dří-ve byla řazena mezi Anapsida, v součas-nosti se nachází v diapsidní linii plazů.

Paleontologická i molekulární data řadídnes želvy do diapsidní linie jako sester-skou skupinou archosaurů. Nemají sicežádnou spánkovou jámu, ale mají místotoho hluboký spánkový zářez, který můžefunkci spánkové jámy zastávat. Krunýřželv je společným derivátem pokožky (epi-dermis) a škáry. Člení se na klenutou dor-zální část (karapax) a spodní plochou část(plastron), které se dále skládají z množ-ství destiček a spojovacích dílů. Již tria-sové formy měly dobře vyvinutý krunýř,i když z většího počtu částí než u pozděj-ších a recentních forem.

� Ptakoještěři (Pterosauria)Vyhynulí endotermní archosauři, kteří bylivedle ptáků schopni aktivního letu pomo-cí křídel tvořených kožní duplikaturounapnutou mezi trupem a prodlouženýmčtvrtým prstem přední končetiny. Před-stavují první úspěšný pokus obratlovcůo proniknutí do vzdušného prostoru, kterýse uskutečnil už v triasu. Ptáci této schop-nosti nabyli až v juře a u savců letouniv eocénu. Zástupce ptakoještěrů dělíme dodvou podřádů. Skupina Rhamphorhyn-choidea vznikla ve svrchním triasu, jejízástupci byli menších rozměrů s dlou-hým ocasem rozšířeným na konci. Mladšískupina Pterodactyloidea se objevila vestřední juře a její druhy dosahovaly vět-ších rozměrů, měly zkrácený ocas, pro-dlouženou lebku a dlouhý krk. Největšímiletci v celé historii planety byli ptakoješ-těři Quetzalcoatlus, Hatzegopteryx neboArambourgiania o hmotnosti 100–250 kga rozpětí křídel 11–15 m.

� Dinosauři (Dinosauria)Široká větev archosaurů, na Zemi domi-novala v období druhohor a vymřela ažna jedinou linii – ptáky (podrobně vizmimořádné číslo Živy 2008, 7).

Dinosauři vznikli ve středním triasua zanikli na konci křídy. Patřily k nim nej-větší organismy, které kdy na zemské sou-ši žily. Největšími doposud nalezenýmimasožravými dinosaury byli zástupci rodů

Gigantosaurus, Mapusaurus nebo Spino-saurus, měřící 12–14 m a o hmotnosti 6 až8 t, takže předčili i slavného tyranosaura.Býložravci dosahovali několikanásobněvětších rozměrů a hmotnosti kolem 80 až90 t (např. Argentinosaurus).

Dinosaury rozdělujeme do dvou pod -řádů – Saurischia (plazopánví) a Ornithis-chia (ptakopánví), předky ptáků bychomnašli navzdory jménu v první skupině.

� Ptáci (Aves)Jediní recentní zástupci skupiny Diapsidaprimárně schopní aktivního letu.

Ptáci jsou endotermní obratlovci tra -dičně klasifikovaní v systému obratlovcůjako samostatná třída. Sledujeme-li všakzpětně fylogenetický vývoj obratlovců, vi -díme, že ptáky lze spolu s krokodýly, ptako -ještěry a dinosaury zahrnout do skupinyArchosauria, ty mezi Diapsida a ty – ve -dle skupiny Synapsida a dalších – meziAmniota. Z toho vyplývá, že správnějšíby bylo klasifikovat ptáky na mnohemnižší taxonomické úrovni, než jsou např.obojživelníci. Úroveň třídy se však zdezachovává z praktických důvodů, i kdyžto v kontextu fylogeneze všech obratlov-ců není správné. Peří ptáků se dnes ne -považuje za jejich vlastní diagnostickýznak, protože existovalo již u starších pří-buzných skupin dinosaurů. Podobně jeto s dalšími znaky, např. čelisti přemě -něné na zobák, bipední pohyb po dvoukončetinách nebo splývání kostí na lebce(Roček 2002).

K nejstarším obratlovcům tradičně řaze-ným k ptákům patří známý Archaeopteryxze svrchní jury Bavorska. Podle některýchautorů šlo spíše o odvozenou linii tero-podních dinosaurů, jiní se ale přiklánějík zařazení už do linie vedoucí k ptákům.Měl ještě dlouhý ocas, menší rozsah pohy-bu křídel, ale dobře vyvinuté peří s asy-metrickým praporem, což je u recentníchzástupců znak dobrého letce.

� Lepidosauři (Lepidosauria)Jedna z diapsidních linií, která se za -chovala do současnosti v podobě hatériía šupinatých.

Lepidosauři jsou z hlediska geografic-kého rozšíření a druhové bohatosti nej -úspěšnější skupinou recentních plazů.Fosilní záznam skupiny lze bez potíží sle-dovat až do svrchní jury, starší záznamyjsou již vzácné. V současnosti lepidosauřizahrnují pouze šupinaté (Squamata) a ha -térie (Rhynchocephalia).

� Hatérie (Rhynchocephalia neboli Sphenodontia)V současnosti tento sesterský řád šupina-tých reprezentuje pouze jediný rod s velmiomezeným areálem.

Skupina vznikla už ve spodním triasua do současnosti se zachoval rod hatérie(Sphenodon) z Nového Zélandu. Často serozlišovaly dva recentní druhy – hatérieGuentherova (S. guntheri) žijící v počtuasi 300 jedinců na malém ostrůvku NorthBrother v Cookově průlivu, a známější ha -térie novozélandská (S. punctatus). Ne -dávné genetické studie ale uvádějí jedinýdruh S. punctatus s lokální geografickouvariabilitou tří linií (Hay a kol. 2010). Sku-pina reprezentuje nejstarší lepidosaury,

na což ukazuje spánková oblast lebkys dobře vyvinutými oběma spánkovýmijámami a většinou nepřerušenými oblou-ky mezi nimi. Recentní hatérie jsou chlad-nomilné, aktivní v noci a mají velmi po -malý metabolismus, díky němuž se všakmohou dožívat až 150 let. Mezi morfolo-gické zvláštnosti patří zuby vyrůstající napatrových kostech a kosti radličné, absen-ce kopulačního orgánu u samců nebo pa -rietální temenní oko, které slouží k syn-chronizaci hormonálních cyklů a jakoměřič intenzity světla.

� Šupinatí (Squamata)Jeden ze dvou recentních řádů lepidosau-rů. V evoluci se rozdělil na dvě sesterskélinie hadů a ještěrů (případně se vyčleňu-je i linie dvouplazů).

Šupinatí jsou známi už ze svrchníhopermu, v současnosti zahrnují více než10 tisíc druhů. Ve fylogenetickém sché-matu praktického cvičení, které žáci vypl-ňují, je pro zjednodušení znázorněno dě -lení šupinatých na dvě sesterské linie –ještěry a hady. Toto dělení je však pouzepragmatické, nikoli evolučně odpovídají-cí (Rehák 2014).

Celé tělo zástupců šupinatých kryjíploché šupiny, jež se na hlavě nepřekrý-vají. Na rozdíl od krunýřů želv zajišťujípevnost a ohebnost zároveň. V šupináchjsou umístěny smyslové orgány a v kůžise nacházejí kožní žlázy. Vodní a bahen-ní druhy mají speciální neznečistitelnéšupiny.

� Hadi (Serpentes)Velmi odvozená skupina šupinatých, v evo -luci ztratila končetiny.

Fosilie hadů nacházíme v paleontolo-gickém záznamu od křídy a už tehdy šloo mnoho druhů, které v rámci adaptivníradiace rychle využily výhod beznohéhotěla. Za evolučním úspěchem hadů stojíúsporný metabolismus, schopnost ulovitvelkou kořist a tělo bez končetin, které še -tří energii (had nemusí při pohybu zvedattěžiště).

Hlavní názory na vznik hadů jsou dva.První předpokládá, že jejich předek žilv podzemí a došlo u něho k redukci kon-četin. Druhá hypotéza, která má v součas-nosti větší podporu, uvádí, že hadi vznik-li ve vodě a jejich nejbližšími příbuznýmijsou vodní plazi mosasauři. Nejstaršímpaleontologicky doloženým skutečnýmhadem, jenž žil na souši, je Lapparentho-pis ze spodní křídy Alžírska.

� Ještěři (Sauria)Jedna ze dvou v současnosti žijících liniíšupinatých.

Se zástupci recentních skupin ještěrůse poprvé setkáváme až ve střední a svrch-ní juře. Tito drobní plazi jen zřídka pře-sahují velikost několika desítek centi -metrů (např. někteří varani dorůstají délky1–3 m). Zástupci několika vymřelých sku-pin (např. mosasauři ze svrchní křídy)však dosahovali značných rozměrů.

Seznam použité a doporučené literaturya výukové materiály k praktickému cvičení najdete na webové stránce Živy.

CXL živa 6/2016

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.