Kā baktērijas asimilē alifātiskos un aromātiskos ogļūdeņražus un to atvasinājumus?

Kā baktērijas asimilē reducētus C1 savienojumus un CO2?

Augšana uz alifātiskajiem ogļūdeņražiem parasti ir obligāti aerobs process (anaerbais process ar ūdeni kā skābekļa donoru - mazizpētīts)

augšana uz metāna atšķiras no augšanas uz citiem ogļūdeņražiem

• līdz C8 - maz: mikobaktērijas, flavobaktērijas, Nocardia

• C9 – C18 - daudz: Pseudomonas, Corynebacterium, Acinetobacter, Nocardia, raugi Candida, u. c.

• uz ogļūdeņražiem neaug, piemēram, E. coli, B. subtilis

Nepieciešama plaša fāzu robežvirsma starp ūdens vidi un ogļūdeņražiem

Šūnapvalkā esošie vai vidē sekretētie glikolipīdi darbojas kā emulgators

Ogļūdeņražu noārdīšanas sākums – skābekļa ievadīšana molekulā. Ogļūdeņražu pārvēršanās par taukskābēm notiek ar membrānā lokalizētas elpošanas ķēdes starpniecību, un ir saistīta ar oksidatīvo fosforilēšanu.

           ATP tādējādi tiek iegūts pietiekami, lai

nebūtu nepieciešams pilns aerobais katabolisms – kādas daļas ogļūdeņražu

pilnīga oksidēšana līdz CO2 un H2O.

tauksābju beta-oksidācija

elpošanas ķēde

NADH, FADH2

Monooksigenāzes reakcijā alkāns tiek pārvērsts spirtā:

alkāns + O2 + kosubstrāts red spirts + kosubstrāts ox + H2O

kosubstrāts – Fe saturošs proteīns rubredoksīns, vai cyt P450; tos reducē NAD(P)H

NAD – atkarīgas dehidrogenāzes spirtu tālāk secīgi oksidē par aldehīdu un par organisku skābi (taukskābi)

Taukskābes tālāk oksidējas beta-oksidācijas procesā

Dabiskie aromātiskie savienojumi:-aromātiskās aminoskābes (fenilalanīns, tirozīns, triptofāns)

-fenola atvasinājumi no koksnes (lignīna)

-hinoni

Tos noārda Pseudomonas u.c. baktērijas, kā arī sēnes

Aromātisko savienojumu degradēšana var notikt aerobi vai anaerobi. Abos gadījumos noārdīšanas ceļi un mehanismi ir atšķirīgi

Aerobi:

• oksigenāzes katalizē dažādu aizvietotājgrupu nomaiņu pret hidroksilgrupām pie aromātiskā gredzena; visi aromātiskie savienojumi tiek pārvēsti par dažiem “centrālajiem” aromātiskajiem starpsavienojumiem

• centrālie starpsavienojumi ar dioksigenāžu palīdzību

oksigenolītiski šķeļas – tiek pārrauts aromātiskais gredzens

• necikliskie produkti tālāk pārvēršas par centrālā metabolisma starpsavienojumiem: acetilCoA, sukcinātu, fumarātu, piruvātu, acetaldehīdu

Aerobā un anaerobā aromātisko savienojumu noārdīšanās

Aerobi noārdoties Cl-, NO2- un SO3- grupas saturošiem savienojumiem, šīs grupas tiek aizvietotas ar OH- grupām

Anaerobi šīs grupas tiek eliminētas reduktīvi, tās nomainot ar H atomiem

Anaerobi:

• patērējot ATP enerģiju, veidojas aktivētās starpformas – saistās

pie CoA

• patērējot ATP enerģiju, aromātiskais gredzens tiek reducēts

• aromātiskais gredzens tiek pārrauts hidrolītiski

Fakultatīvajos anaerobos var darboties abi aromātisko savienojumu noārdīšanas ceļi

Uz reducētiemC1 savienojumiem aug metilotrofi

Obligātie metilotrofi – neaug uz savienojumiem, kuros ir C-C saite; tiem nav pilna Krebsa cikla; tikai tie var augt uz metāna

Pseudomonas, Methylomonas, Methylocystis, Methylosinus

Fakultatīvie metilotrofi – var augt arī uz C1 savienojumiem, izņemot metānu

Metāna katabolisms

• NADH – atkarīga membrānsaistīta monooksigenāze:

metāns metanols

• dehidrogenāzes, kuras pārnes elektronus uz elpošanas ķēdi:

metanols formaldehīds skudrskābe CO2

asimilējas

- Formaldehīda akceptors - glicīns, kurš veidojas no

glioksilāta transaminēšanās reakcijā;

- Cikla reakcijas, patērējot 2

NADH un 2 ATP, un

saistot CO2, veidojas

acetilCoA un reģenerējas glioksilāts

Formaldehīda asimilācija

Metaboliskajiem ceļiem ir modulāra uzbūve!• serīna ciklā ietilpst atsevišķas glikolīzes, Krebsa cikla, glioksilāta cikla reakcijas

• heksulozes fosfāta ciklā ietilpst glikolīzes un pentozofosfātu ceļa (neoksidatīvā) reakcijas

• 1) C1 savienojuma akceptors – fosforilēta pentoze, 2) produkts – triozofosfāts un 3) pentozofosfātu ceļa / glikolīzes / glikoneoģenēzes reakcijas akceptora reģenerācijai –

arī Kalvina ciklā

Formaldehīda asimilācija

Kalvina ciklsSastopams zaļajos augos un aerobajās baktērijās

Nav sastopams Archea un vairumā anaerobu

CO2 asimilācija

Rubisco reakcija

Gliceraldehīd-3-fosfāta veidošanās

Stehiometrija

Akceptora reģenerācija

Reduktīvais acetilCoA ceļš

• CO2 fiksēšanas ceļš anaerobos, piem. metānveidojošajās arhebaktērijās

• anaerobie metilotrofi šo ceļu izmanto citu C1 savienojumu asimilēšanai

[H] CHOOH [H] CHO [H] CH3OH

CO2 formilFH4 metilēnFH4 metilFH4 B12 atkarīga

metiltransferāze

[H] CO

CO2 CO-membrānsaistīta acetilCoANi saturoša

acetilCoA sintāze/CO dehidrogenāze

CO2 asimilācija

Reduktīvais citrāta cikls jeb Arnona cikls – “pretēji pavērsts” Krebsa cikls

• anaerobos (sulfātreducētājos), fotosintezējošajās zaļajās sēra baktērijās un mikroaerofīlajās ūdeņraža baktērijās sastopams CO2 fiksēšanas ceļš

• tāpat kā reduktīvais acetilCoA ceļš no 2 CO2 sintezē acetilCoA; patērē 2 ATP un 4 [2H]

• Krebsa cikla fermentu sukcinātdehidrogenāzes, 2-oksoglutarātdehidrogenāzes un citrātsintāzes vietā – citi fermenti

CO2 asimilācija