Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla ...epublications.uef.fi/pub/urn_nbn_fi_uef-20180205/urn_nbn_fi_uef-20180205.pdfANSSI HAUTALA: Kalojen lämpötilansieto eri

Kalojen lämpötilansieto

eri maantieteellisillä alueilla

Anssi Hautala

Pro gradu-tutkielma

Itä-Suomen Yliopisto

Ympäristö- ja biotieteiden laitos

Biologia

2018

ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO

Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia

ANSSI HAUTALA: Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla

Pro gradu -tutkielma (20 op), 91s., liitteitä 1

Tammikuu 2018

Tutkielmassa tarkastellaan kalojen lämpötilan sietorajoja eri maantieteellisillä alueilla ja

ilmastonmuutoksen mahdollisia vaikutuksia kalapopulaatioihin. Lajien lämpötilansietoa tarkastellaan

olemassa olevan kirjallisuuden perusteella. Kirjallisuudesta koottiin 330 eri kalalajin

lämpötilansietoarvot dynaamisessa tai staattisessa lämpötilansietokokeessa ja kalat ryhmiteltiin

maantieteellisen esiintymisalueen perusteella. Sekä korkeiden että matalien lämpötilojen sieto

korreloi kunkin maantieteellisen alueen lämpötilaolosuhteiden kanssa.

Maantieteellisesti eriteltyjen alueiden lajikohtaisten korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot

olivat dynaamisella ja staattisella menetelmällä mitattuna Aasiassa 38,40 °C ja 36,25 °C, Afrikassa

37,88 °C ja 35,78 °C, Australaasiassa 37,59 °C ja 34,27 °C, Euroopassa 32,35 °C ja 31,08 °C, Etelä-

Amerikassa 38,20 °C ja 36,06 °C, Pohjois-Amerikassa 35,72 °C ja 32,63 °C, arktisella alueella 19,80

°C ja 23,35 °C ja Antarktisella alueella 15,72 °C ja 12,40 °C.

Maantieteellisesti eriteltyjen alueiden lajikohtaisten matalimpien lämpötilansietojen keskiarvot

olivat dynaamisella ja staattisella menetelmällä mitattuna Aasiassa 9,33 °C ja 7,38 °C, Afrikassa 9,37

°C ja 16,00 °C, Australaasiassa 9,90 °C ja 9,90 °C, Euroopassa 6,25 °C ja 1,98 °C, Etelä-Amerikassa

11,05 °C ja 12,63 °C, Pohjois-Amerikassa 8,20 °C ja 3,02 °C. Arktisen alueen kalojen matalimpien

lämpötilansietojen keskiarvo staattista menetelmää käyttäen on -1,13 °C ja Antarktisen alueen kalojen

-2,50 °C.

Ilmastollisiin alueisiin jaoteltuna kalojen lajeittain korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot ovat

dynaamisella ja staattisella menetelmällä mitattuna arktisella alueella 19,80 °C ja 23,35 °C,

antarktisella alueella 15,72 °C ja 12,40 °C, lauhkealla alueella 35,32 °C ja 32,64 °C. Tropiikissa

keskiarvot olivat 40,01 °C ja 37,75 °C. Matalimpien lämpötilansietojen keskiarvot staattisella

menetelmällä mitattuna ovat arktisella alueella -1,13 °C ja antarktisella alueella -2,50. Dynaamisella

ja staattisella menetelmällä mitatut alimpien lämpötilansietojen keskiarvot ovat lauhkealla alueella

5,95 °C ja 3,16 °C. Tropiikissa vastaavat arvot ovat 11,48 °C ja 11,54 °C. Tulokset ilmentävät kalojen

evolutiivista sopeutumista eri ilmastoalueille. Ilmaston muuttuessa nopeasti, odotettavissa voi olla

suuriakin muutoksia kalaston runsaudessa ja kalojen maantieteellisessä levinneisyydessä.

UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND

Department of Environmental and Biological Sciences, Biology

ANSSI HAUTALA: Temperature tolerance of fish in different geographical regions.

Master’s thesis (20 cp), 91p. Attachments 1

January 2018

The thesis examines temperature tolerance of fish in different geographical regions and putative

effects of climate change on fish populations. Temperature tolerance of fish species is evaluated by

exploring the existing literature. Literature data for thermal tolerance values of 330 fish species from

either static or dynamic thermal tolerance test were collected, and the fish were grouped according to

their geographical distribution. Upper and lower thermal tolerance of fishes correlated with the

temperature conditions of each geographic area.

When divided in to geographic regions, and measured with the dynamic and the static method, the

highest average temperature tolerance values of the fish are 38,40 °C and 36,25 °C in Asia, 37,88 °C

and 35,78 °C in Africa, 37,59 °C and 34,27 °C in Australasia, 32,35 °C and 31,08 °C in Europe, 38,20

°C and 36,06 °C in South America, 35,72 °C and 32,63 °C in North America, 19,80 °C and 23,35 °C

in the Arctic and 15,72 °C and 12,40 °C in the Antarctic. The lowest average values for temperature

tolerances, using the same division and methods are 9,33 °C and 7,38 °C in Asia, 9,37 °C and 16,00

°C in Africa, 9,90 °C and 9,90 °C in Australasia, 6,25 °C and 1,98 °C in Europe, 11,05 °C and 12,63

°C in South America and 8,20 °C and 3,02 °C in North America. Using only the static method, the

lowest average values of temperature tolerance are -1,13 °C in the Arctic and -2,50 °C in the

Antarctic.

When grouped according to climatic regions, and measured with the dynamic and the static

method, the highest average temperature tolerance values of the fish were as follows: 19,80 °C and

23,35 °C in the Arctic, 15,72 °C and 12,40 °C in the Antarctic, 35,20 °C and 32,64 °C in the temperate

region and 40,01 °C and 37,75 °C in the tropical region. The lowest average values for temperature

tolerances, using the same division and methods as before are 5,95 °C and 3,16 °C in the temperate

region and 11,48 °C and 11,54 °C in the tropical region. Using only the static method, the lowest

average values of temperature tolerance are again -1,13 °C in the Arctic and -2,40 °C in the Antarctic.

The results show evolutionary adaptation of fishes to different climates. Fast changes in climate may

cause large changes in abundance and distribution of fishes.

SISÄLLYSLUETTELO

1 JOHDANTO ..……………….……………….……………….……………….……………….…..2

2 LÄMPÖTILANSIEDON FYSIOLOGIAA ………..……………….……………………………...3

2.1 Eläinten lämpötilansieto ………………………………………………………………………3

2.2 Lämmön siirtymisen periaatteet ……………………………………………………………….3

2.3 Endotermia ja ektotermia ……………………………………………………..………………4

2.5 Jäätymisen esto ………………………………………………………………………………..6

3 KALOJEN LÄMPÖTILANSIEDON TUTKIMINEN …………….…………….………………...7

3.1 Mittausmenetelmät ja niiden erot …………….……………….…………….………………...7

3.1.1 Staattinen menetelmä …………………………………………………………….7

3.1.2 Dynaaminen menetelmä (Critical thermal methodology eli CTM) ………………8

4 AINEISTO JA MENETELMÄT ……………….……………….………….………………………9

5 TULOKSET JA TULOSTEN TARKASTELU …………….………………………….…………10

5.1 Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla..………………………………………10

5.1.1 Aasia ...………………………………………………………………………….11

5.1.2 Afrikka ...……………………………………………………………………….11

5.1.3 Australaasia ja Oseania …………………………………………………………12

5.1.4 Eurooppa ……………………………………………………………………….12

5.1.5 Etelä-Amerikka ………………………………………………………………...13

5.1.6 Pohjois-Amerikka ………………………………………………………………13

5.1.7 Napapiirit ……………………………………………………………………….14

5.1.7.1 Pohjoinen napapiiri: Arktinen ………………………………….14

5.1.7.2 Eteläinen napapiiri: Antarktinen ……………………………….15

5.1.8 Lämpötilansiedon alueiden välinen vertailu ……………………………………15

5.2 Kalojen lämpötilansieto eri ilmastollisilla alueilla …………………………………………..19

5.2.1 Lämpötilansiedon vertailu ilmastollisten alueiden välillä ……………………...19

6 ILMASTON LÄMPENEMISEN MAHDOLLISET VAIKUTUKSET KALASTOON………….19

7 JOHTOPÄÄTÖKSET …………………………………………………………………………….24

KIITOKSET ………………………………………………………………………………………..25

LÄHDELUETTELO ……………………………………………………………………………….26

LIITTEET

2

1 JOHDANTO

Tarkastelen tutkielmassa kirjallisuudesta saatavien tietojen perusteella kalojen lämpötilansietoa ja

kalojen lämpötilansiedon eroja eri maantieteellisillä alueilla.

Tällä hetkellä maapallon vesissä elää yli 30000 tunnettua kalalajia. Muutamia osittain

endotermistä kalalajia lukuun ottamatta kaikki kalat ovat ektotermisiä eli niiden ruumiin lämpötila

on käytännössä sama kuin niiden habitaatin veden lämpötila (Block ym. 1993). Tämä tarkoittaa myös

sitä, että kalojen ruumiin lämpötila muuttuu aina elinympäristön lämpötilan mukana. Veden lämpötila

onkin keskeisimpiä kalojen elintoimintoihin, suorituskykyyn, lisääntymiseen ja kelpoisuuteen

(fitness) vaikuttavista abioottisista ympäristötekijöistä (Beitinger ym. 2000). Elinympäristön

lämpötila vaikuttaa suoraan mm. biokemiallisten reaktioiden ja metabolian nopeuteen sekä

lipidikalvojen notkeuteen ja juoksevuuteen. Tämän seurauksena lämpötilan vaikutukset näkyvät

esim. hermoston, aistien, lihasten ja verenkierron toiminnassa ja tehokkuudessa.

Tutkielman tavoitteena on selvittää: (1) mitkä ovat kalojen lämpötilan sietorajat eri

maantieteellisillä alueilla; (2) millä alueilla tai minkälaisissa ympäristöissä kalat ovat lähimpänä

lämpötilansiedon ylärajaa ja (3) miten ennustettu ilmaston lämpeneminen tulee mahdollisesti

vaikuttamaan kalapopulaatioihin eri alueilla ja ympäristöissä fysiologisesta näkökulmasta

tarkasteltuna. Tutkielmassa testattavia hypoteeseja ovat: (H1) Kalojen korkeiden lämpötilojen sieto

on parasta tropiikissa ja kuumissa habitaateissa. (H2) Korkeiden lämpötilojen sieto on heikointa

Eteläisen Jäämeren kapealla lämpötila-alueella elävillä kaloilla. (H3) Pohjoisen Jäämeren kalojen

korkeiden lämpötilojen sieto on parempi kuin Eteläisen Jäämeren kalojen. (H4) Lauhkean

vyöhykkeen kalojen lämpötilansieto on laaja-alaisinta. (H5) Lauhkean vyöhykkeen kalat pystyvät

akklimatisoitumaan, eli fysiologisesti mukautumaan, lämpötilan muutoksiin ja voivat jopa hyötyä

ilmaston lämpenemisestä. (H6) Koska ilmaston muuttuminen on voimakkainta napa-alueilla,

Pohjoisen Jäämeren kalat kokevat suurimman lämpötilojen muutoksen lähitulevaisuudessa, minkä

vuoksi useat lajit voivat olla uhattuina.

Kalojen lämpötilansiedon kokonaisvaltainen tunteminen ja kalojen lämpötilansiedossa esiintyvien

erojen tunteminen eri maantieteellisillä alueilla on tärkeää ennakoitaessa ilmastonmuutoksesta

mahdollisesti aiheutuvia muutoksia taloudellisesti tai ekologisesti merkittävien kalalajien

elinkelpoisuudessa, runsaudessa ja levinneisyydessä. Kalojen lämpötilansiedon tuntemus on myös

tärkeää tarkastellessa kalastuksen merkitystä osana rannikoilla elävien ihmisyhteisöjen tulevaisuuden

ruokahuoltoa.

3

2 LÄMPÖTILANSIEDON FYSIOLOGIAA

Keskityn tutkielmassa käsittelemään kalojen lämpötilansietoa. Sen vuoksi tämän osion tarkoituksena

on selvittää kaloihin vaikuttavaa lämpötilansiedon fysiologiaa ja lämpötilafysiologisia sopeutumia.

2.1 Eläinten lämpötilansieto

Lämpötila muuttaa akuutisti solujen toimintaa vaikuttamalla biokemiallisten reaktioiden nopeuteen.

Pitkäkestoiset lämpötilan muutokset voivat saada aikaan muutoksia myös solujen rakenteessa,

biologisten kalvojen kemiallisessa koostumuksessa ja geenien ilmenemisessä. Aktiivisen elämän

lämpötilasiedon rajat ovatkin varsin tiukat, koska makromolekyylien, kuten proteiinien ja lipidien,

täytyy pysyä toimintakuntoisina ja biologisten kalvojen sopivan joustavina. Solut eivät kestä

jäätymistä, joten nestemäinen vesi on myös elämälle välttämätöntä.

Monilla eläimillä on jokin optimilämpötila, jossa ne tulevat parhaiten toimeen ja johon ne

mahdollisuuksien mukaan pyrkivät pääsemään. Ne sietävät kuitenkin optimilämpötilasta poikkeavia

lämpötiloja ja nämä lämpötilan sietorajat vaihtelevat lajikohtaisesti ja eläimen evoluutiohistoriasta

riippuen. Eläimet voivat myös akklimoitua/akklimatisoitua eli mukautua lämpötilan muutoksiin

fysiologisen joustavuuden avulla. Akklimaatio/akklimatisaatio perustuu geenien lämpötilasta

riippuvaan ilmentymiseen eli ekspressioon. Samaa elintoimintoa voivat säädellä useat eri

geenituotteet, kuten entsyymiproteiinit, joiden lämpötilaoptimit ja lämpötilan sietorajat ovat erilaiset.

Ilmentämällä eri geenejä lämpötilan mukaisesti, esimeriksi eri vuodenaikoina, kalat ja muut

vaihtolämpöisen eli ektotermiset eläimet pystyvät pitämään elintoiminnot osin riippumattomana

ympäristön lämpötilan muutoksista.

Lämpötila vaikuttaa solukalvojen jäykkyyteen ja joustavuuteen. Suuret lämpötilat tekevät

solukalvoista joustavampia tai nestemäisempiä. Eläin voi yrittää välttää solukalvojen muutoksia

muuttamalla solukalvojen rakennetta esimerkiksi muuttamalla solukalvojen kolesterolin määrää tai

tyydyttyneiden ja tyydyttymättömien rasvahappojen osuutta solukalvossa. Lämpötila vaikuttaa

eläimen solunsisäisten kemiallisten reaktioiden nopeuteen ja siten myös eläimen aineenvaihdunnan

nopeuteen.

2.2 Lämmön siirtymisen periaatteet

Lämpö siirtyy aina korkeammasta lämpötilasta matalampaan, toisin sanoen lämpöenergiaa voi siirtyä

ympäristöstä eläimeen ja eläimestä ympäristöön. Lämpö voi siirtyä neljällä eri fysikaalisella tavalla:

4

(1) suoran säteilemisen kautta, (2) lämmön johtumisena väliaineeseen tai (3) lämmön johtumisen

virtaavaan väliaineeseen kuten ilmaan tai veteen. Lämmön johtumista väliaineeseen kutsutaan myös

konduktioksi ja virtaavan väliaineen tapauksessa konvektioksi. Lisäksi maaeläimillä lämpöenergiaa

voi poistua eläimestä (4) veden haihtumisen avulla (Moyes & Schulte 2008).

Vesi on ilmaa paljon tiheämpää ja johtaa sen vuoksi lämpöä paremmin kuin ilma. Virtaava vesi

johtaa lämpöä pois eläimestä konvektion avulla erityisen hyvin. Tämä on hyvin erittäin kalojen

lämpötalouden kannalta. Kalat hengittävät kiduksilla ja kidusten pinnalla virtaa sen takia kaiken aikaa

vesi, joka jäähdyttää suurenkin kalan veren ympäröivän veden lämpöiseksi. Vaikka kalan

aineenvaihdunnassa muodostuu sivutuotteena aina jonkin verran lämpöä, kidusten vesivirtaus pitää

kalan ruumiinlämmön hyvin lähellä ympäröivän veden lämpötilaa. Tämän vuoksi veden lämpötilan

muutokset heijastuvat välittömästi kalan elintoiminnoissa. Lämpötilan muutos voi tapahtua äkillisesti

eli akuutisti esim. kalan uidessa järvessä harppauskerroksen läpi. Vuodenaikojen vaihteluun liittyy

pitempikestoisia eli kroonisia ja varsin suuria lämpötilan muutoksia: talvella veden lämpötila on

korkeilla leveysasteilla 0-4 astetta ja kesällä jopa 25–35 astetta korkeampi. Vuosikymmenten ja

vuosisatojen kuluessa ilmaston muutos aiheuttaa muutoksia vesien lämpötiloissa.

2.3 Endotermia ja ektotermia

Eläimet jaetaan lämmön lähteen ja lämmönsäätelykyvyn perusteella endotermisiin ja ektotermisiin

(Schmidt-Nielsen 1997). Linnut ja nisäkkäät ovat endotermisiä, eli ruumiin lämpö on peräisin niiden

oman elimistön tuottamasta lämmöstä. Termin juuret ovat kreikkalaisissa sanoissa endon = sisältä ja

therme = lämpö. Endotermiset eläimet pystyvät tehokkaasti säätelemään kehon ja ympäristön välistä

lämpöenergian vaihtumista erilaisten fysiologisten mekanismien avulla (Moyes & Schulte 2008).

Endotermisillä eläimillä on niin sanottu termoneutraalialue, jonka sisällä eläimen ei tarvitse käyttää

”ylimääräistä” energiaa ruumiinlämmön ylläpitämiseen vaan peruselintoiminnoissa vapautuva lämpö

riittää ylläpitämään tasalämpöisyyttä. Jos endotermisen eläimen ruumiinlämpö laskee alemman

kriittisen lämpötilan (lower critical temperature, LCT) alapuolelle, eläin pyrkii nostamaan lämpötila,

kunnes eläimen ruumiinlämpö on taas alemman kriittisen lämpötilan yläpuolella. Tämä tapahtuu

nisäkkäiden tapauksessa joko ruskean rasvan (lihasvärinättömän eli non-shivering) lämmöntuoton

avulla tai lihasvärinän (shivering) avulla ja lintujen osalta pelkästään lihasvärinän avulla. Jos

tasalämpöisen eläimen ruumiinlämpö nousee ylemmän kriittisen lämpötilan yläpuolelle (upper

critical temperature, UCT) eläin pyrkii alentamaan lämpötilaansa esim. läähättämällä tai hikoilemalla

(Schmidt-Nielsen 1997).

5

Ektotermisten eläinten ruumiin lämpötilan ylläpito on riippuvainen ympäristöstä tulevasta

lämmöstä. Termin juuret ovat kreikkalaisissa sanoissa ectos =ulkoa ja therme = lämpö. Ektotermisillä

eläimillä ei myöskään ole sellaisia fysiologisia lämmönsäätelymekanismeja kuin endotermisillä

eläimillä. Lisäksi niiden aineenvaihdunnan nopeus on niin matala, ettei sen tuloksena synny

läheskään niin paljon lämpöä kuin endotermisillä eläimillä. Ektotermisten eläinten ruumiinlämpö

vaihtelee ympäristön lämpötilan mukana, joten ympäristön lämpötila vaikuttaa suoraan moniin

eläimen biologisiin ja biokemiallisiin prosesseihin (Moyes & Schulte 2008). Ektotermisillä eläimillä

ei ole termoneutraalialuetta, mutta niilläkin on tavallisesti lämpötila-alue, jossa eläimen

lisääntyminen ja kasvu ovat tehokkainta. Ektotermiset eläimet aktiivisesti etsivät tätä mieleisintä

(preferred) lämpötila-aluetta käyttäytymislämmönsääntelyn avulla.

Lähes kaikki kalat ovat ektotermisiä eli vaihtolämpöisiä. Kalojen metaboliassa tuotettu lämpö

johtuu nopeasti ympäröivään veteen, eivätkä kalat pysty ylläpitämään merkittävästi ympäristöään

korkeampaa ruumiin lämpötilaa. Poikkeuksena säännöstä ovat eräät purje- ja miekkakalat, jotka ovat

osittain endotermisiä: ne voivat pitää tiettyjä kehon osiaan, kuten silmät ja keskushermosto muuta

elimistöä lämpimämpänä. Niillä on lämpöä tuottava elin silmien takana, jonka tarkoituksena on

parantaa kalan näkökykyä sukellettaessa kylmässä vedessä. Tonnikalat ja sillihait kykenevät

korottamaan lihastensa lämpötilaa, parantaen uintitehokkuutta (Moyes & Schulte 2008). Osittain

endotermiset kalat pystyvät myös säätelemään lämmönhukkaa verenkierron vastavirtavaihtimen

avulla.

Alhaisissa lämpötiloissa ektotermisten eläinten aineenvaihdunnalliset ja biokemialliset toiminnot

hidastuvat: hyvänä muistisääntönä voidaan pitää sääntöä, jonka mukaan jokaista kymmenen asteen

laskua kohden biologisten reaktioiden nopeudet puolittuvat. Liian korkeat lämpötilat voivat

vaurioittaa vaihtolämpöisen eläimen kudoksia, soluja ja molekyylejä, heikentäen eläimen

hyvinvointia ja suorituskykyä. Jo varsin maltillinen lämpötilan kohoaminen rajoittaa esim. kalojen

sydämen lyöntitiheyttä ja sen seurauksena niiden aerobista suorituskykyä (Pörtner 2001).

Vaihtolämpöisiä eläimiä jotka sietävät lämpötilan muuttumista kapealla alueella, kutsutaan

stenotermeiksi (stenotherm). Niitä vaihtolämpöisiä eläimiä, jotka sietävät suuria lämpötilan

muutoksia kutsutaan eurytermeiksi (eurytherm). Euryterminen eläin sietää laajaa lämpötila-aluetta,

ja stenotherminen eläin sietää vain kapeaa lämpötila-aluetta. Kaloista esim. napa-alueiden kalalajit ja

erityisesti Eteläisen Jäämeren kalat ovat erittäin kylmän stenotermisiä (Roessig ym. 2004). Toisaalta

useat lauhkean vyöhykkeen kalalajit ovat eurytermisiä kuten ruutana ja särki. Lohikalat sietävät hyvin

kylmiä vesiä, mutta huonommin korkeita lämpötiloja. Niistä käytetään joskus termiä mesoterminen,

koska ne sietävät kohtuullisen hyvin lämpötilan muutoksia.

6

Huomioitavaa on myös että usein kalan lämpötilansiedon rajat muuttuvat kalan elinkaaren aikana.

Esimerkiksi kala voi olla nuoruudessaan herkempi lämpötilansiedon muutoksille, kuin

täysikasvuisena. Toisaalta taas kalan koon kasvaessa kala voi tulla herkemmäksi korkeille

lämpötiloille, sillä hapen liukoisuus vähenee veden lämmetessä, samaan aikaan kun kalan

hapenkulutus kasvaa kalan kasvaessa kokoa (Pörtner & Peck 2010).

2.4 Jäätymisen esto

Arktisissa merissä veden lämpötila on talvella alle nolla asteen eli puhtaan veden jäätymispisteen

alapuolella. Eteläisessä ja Pohjoisessa Jäämeressä elävät kalat ovat siten vaarassa jäätyä, varsinkin

jos ne joutuvat kosketuksiin jään kanssa. Jäätyminen on haitallista eläville eliöille jäätymisen

aiheuttaman soluvaurioiden ja osmoottisen kuivumisen vuoksi. Eläimen solujen sisälle muodostuvat

jääkiteet voivat kirjaimellisesti puhkaista solun solukalvon tai muuten vaurioittaa solua. Solun

ulkopuolisten kudosnesteiden jäätyminen muuttaa eläimen sisäisiä osmoottisia tasapainoja

väkevöittämällä kudosnesteitä. Kudosnesteiden veden jäätyessä kudosneste väkevöityy ja

väkevyysero pyrkii tasaantumaan, vetäen osmoottisesti vettä soluista. Tämä kuivaa soluja, haitaten

niiden toimintaa ja mahdollisesti jopa vaurioittaen niitä. Tämän vuoksi erittäin kylmissä vesissä

eläville kaloille on kehittynyt keinoja välttää jäätymistä, tai sietää jäätymisen seuraukset (Harding

ym. 2003).

Kenties yksinkertaisin tapa jolla kala voi välttää jäätymistä kylmässä vedessä, on kalan

poistuminen sille haitallisesta ympäristöstä ja etsiytyminen lämpimän veden alueelle. Jos kalalla ei

ole muuta vaihtoehtoa kuin säilyä jäätymiselle altistavalla alueella, sen on joko siedettävä jäätymistä

tai pyrittävä estämään se kemiallisesti. Jäätymistä sietävät kalat kykenevät hallitsemaan kudostensa

jäätymistä ja kykenevät varmistamaan että syntyvät jääkiteet pysyvät pieninä ja siten

kykenemättöminä aiheuttamaan suurta vauriota. Jäätymisen sietävät kalat voivat tuottaa proteiineja

jotka toimivat jääkiteiden muodostumisen aloituspaikkana hallitussa jäätymisessä. Jäätymisen estävät

kalat voivat tuottaa aineita jotka toimivat jäätymisenestoaineina, estäen jääkiteiden muodostumisen

(Campbell 2008).

7

3 KALOJEN LÄMPÖTILANSIEDON TUTKIMINEN

3.1 Mittausmenetelmät ja niiden erot

Kalojen lämpötilansietoa on tutkittu yli 100 vuoden ajan. Kvantitatiivinen tutkimus aiheesta alkoi

1920-luvulla ja kiihtyi 1940- ja 1950-lukujen vaihteessa (Currie ym. 1998). Kalojen lämpötilan

siedon mittaamiseen on käytetty yleisesti kahta erilaista mittausmenetelmää: ”Incipient lethal

temperature”-menetelmää ja ”Critical thermal maximum”-menetelmää. Näitä menetelmiä voitaisiin

kuvailla suomeksi termeillä staattinen ja dynaaminen menetelmä.

3.1.1 Staattinen menetelmä

Staattisessa lämpötilansiedon tutkimisen menetelmässä otos kaloja akklimoidaan ennalta arvioiduille

lämpötila-alueille muutamien lämpöasteiden välein (esim. 1, 3, 5 …27, 29, 31 °C) kohottamalla tai

laskemalla kala-altaiden veden lämpötilaa. Kalojen akklimoiduttua haluttuun lämpötilaan ne

poistetaan akklimaatio-altaistaan ja siirretään eri lämpöisiin testi-altaisiin, joissa kalojen reaktiota

seurataan. Staattisessa menetelmässä kalojen lämpötilansietoa selvitetään tarkkailemalla, missä

lämpötiloissa kala menehtyy (esim. kääntyy selälleen tai hengitysliikkeet lakkaavat). Se testialtaan

lämpötila, jossa puolet kaloista menehtyy, merkitään kyseisen kalalajin korkeimmaksi

lämpötilansiedon ylärajaksi. Tämä koe toistetaan jokaisen akklimaatioryhmälle. Kalan alkuperäinen

akklimaatiolämpötila vaikuttaa kalan lämpötilansietoon ja siten muuttaa lämpötilaa, jossa kalat

menehtyvät.

Staattisessa menetelmässä voidaan tarkastella kahta erilaista lopputulosta; ”incipient lethal

temperature” (ILT) ja ”ultimate lethal temperature” (ULT). ILT-arvossa kalan lämpötilansiedon raja

katsotaan saavutetuksi, kun 50% testissä käytetyistä kaloista menehtyy pitkän, yleensä 7 vuorokautta

kestäneen altistuksen jälkeen. ULT-arvo saadaan lämpötilasta, jossa 50% kaloista menehtyy

lyhyenkin ajan sisällä, yleensä 10 minuutin aikana (Elliott & Klemetsen 2002). Kalojen

lämpötilansiedon raja-arvoja kuvataan esimerkiksi termeillä ” incipient upper lethal temperature”

(IULT), joka kuvaa kyseisen otoksen lämpötilansiedon ylärajaa. Vastaavasti ”incipient lower lethal

temperature” (ILLT) kuvaa otoksen alinta lämpötilansiedon rajaa.

Staattisen menetelmän haittapuolena on se, että kaloja tarvitaan kokeisiin erittäin suuri määrä

(Currie ym. 1998).

8

3.1.2 Dynaaminen menetelmä (Critical thermal methodology eli CTM)

Dynaamisessa menetelmässä kalat akklimoidaan hitaasti (esim. 1 °C vuorokaudessa) eri

lämpötiloihin. Kaloja pidetään uusissa akklimaatio-lämpötiloissaan riittävän kauan (esim. 20

vuorokautta), että fysiologinen mukautuminen on tapahtunut. Tämän jälkeen kalat siirretään testi-

altaaseen, jonka lämpötila vastaa kalan akklimaatiolämpötilaa. Testi-altaan lämpötilaa muutetaan

akuutisti joko nostamalla tai laskemalla lämpötilaa vakionopeudella, esim. 1 °C tunnissa. Lämpötilan

muuttuessa kalan reaktiota seurataan: kalan menettäessä tasapainonsa tai muuten tullessa

kyvyttömäksi paeta epäedullisista olosuhteista sen katsotaan saavuttaneen lämpötilansietokykynsä

rajat. Tämän jälkeen kala palautetaan alkuperäiseen altaaseensa. Dynaamisessa menetelmässä

useimmat kalat säilyvät mittauksesta elossa (Ford ja Beitinger 2005). Dynaamisessa menetelmässä

käytetyt testialtaan lämpötilan muutokset vaihtelevat tutkimuksesta ja tutkijasta riippuen 0,017 °C /h

ja 60 °C /h välillä (Beitinger ym. 2000). Korkeimmat kalojen lämpötilansiedon arvot dynaamista

menetelmää käyttämällä saadaan muuttamalla koealtaiden lämpötilaa 1 °C tunnissa (Mora ja Maya

2006).

Dynaamisessa lämpötilansiedon tutkimisen menetelmässä, kalan lämpötilansiedon korkein yläraja

on sellaisten mitattujen lämpötilojen keskiarvo, joissa eläin menettää kykynsä paeta epäedullisista ja

usein kuolemaan johtavasta olosuhteista (Hutchison 1961, Rajaguru 2002 mukaan). CTM-

menetelmässä kalan menehtymisen kriteerinä käytetään kahta eri havaintoa: lämpötilaa, jossa

lihaskrampit alkavat (onset of spasms) tai jossa kala menettää tasapainonsa ja kääntyy selälleen (loss

of equilibrium). Dynaamisessa menetelmässä kalalle saatua korkean lämpötilan sietorajaa kutsutaan

termillä ”Critical thermal maximum” ja se lyhennetään CTMax. Vastaavasti matalan lämpötilan

sietorajasta käytetään termiä ”Critical thermal minimum” ja se lyhennetään CTMin.

Dynaamisen menetelmän etuna voidaan pitää pienempää tarvittavien kalayksilöiden määrää ja

pienempää kalojen kuolleisuutta. Dynaaminen menetelmä on nopeampi, tarvitsee vähemmän

kalayksilöitä, eikä kalojen kokemaa stressiä voi erehtyä tulkitsemaan johtuvaksi lämpötilan

muutoksesta. Lisäksi menetelmä kuvaa paremmin lämpötilansieto luonnollisissa olosuhteissa (Currie

ym. 1998). Kun kalan lämpötilansiedon ylä- ja alarajat on selvitetty tarkastelluille

akklimaatiolämpötiloille, voidaan saatujen arvojen perusteella piirtää lämpötilansiedon monikulmio

(Kuva 1) jonka avulla voidaan helposti visualisoida tutkitun kalalajin lämpötilansietoaluetta.

9

Kuva 1. Lämpötilansiedon monikulmio (Beitinger ym. 2000).

4. AINEISTO JA MENETELMÄT

Tutkielmassa on etsitty akateemisesta kirjallisuudesta tietoa kalojen lämpötilansiedosta ja mitatuista

lämpötilansiedon rajoista tarkastelemalla ilmoitettuja IULT, ILLT, ULLT, UULT, CTMax ja CTMin-

arvoja. Lisäksi tarkastellaan Yhdysvaltalaisen The fish and temperature matching system (FTDMS)

– järjestelmän kalalajien lämpötilansiedon maksimiarvoja. Järjestelmä arvioi kalan lämpötilansiedon

ylärajan tarkastelemalla kalalajien läsnäoloa vesistöissä tunnettuina aikoina verraten kalojen

läsnäoloa vesistön tunnettuun lämpötilan keskiarvoon tutkittavana ajankohtana (Eaton ja Scheller

1996). Kirjallisuudesta tarkasteltiin 52 tieteellistä julkaisua, joissa käsitellään 330 kalalajin

lämpötilansietoa. Tutkielmassa maailman vesialueet ja niissä elävät kalalajit jaetaan mielekkäisiin

10

luokkiin maanosien ja ilmastollisten tekijöiden mukaan. Aineisto jaetaan karkeasti kalalajien

maantieteellisten esiintymisalueiden mukaan seuraaviin luokkiin: Aasia, Australaasia, Arktinen,

Antarktinen, Afrikka, Eurooppa, Etelä-Amerikka ja Pohjois-Amerikka. Aineistoa tarkastellaan myös

kalalajien ilmastollisen esiintymisalueen mukaisesti seuraavilla luokilla: arktinen, antarktinen,

lauhkea ja trooppinen. Kirjallisuudesta kootut tiedot syötettiin Microsoft Excel 2013-ohjelmistoon.

Aineistosta kirjattiin ylös siinä laajuudessa kuin ne olivat saatavissa alkuperäisjulkaisusta kalalajin

yleiskielinen nimi, tieteellinen nimi, kalojen akklimointilämpötilat ja kalojen lämpötilansietojen arvot

eriteltynä mittausmenetelmän mukaan. Lisäksi merkittiin Exceliin tutkimuksessa käytettyjen lajien

elinalueet. Lopuksi kirjataan ylös artikkelin viitetiedot ja artikkelin kirjoittajien mahdollisesti

käyttämät lähteet (Liite 1). Excel-ohjelmistossa haettiin kussakin luokassa kunkin lajin eri

mittausmenetelmillä mitatut korkeimmat ja matalimmat lämpötilansiedon arvot. Taulukoitua ja

jaoteltua tietoa tarkastellaan asianmukaisia tilastollisia menetelmiä käyttäen. Tilastoanalyysit tehtiin

IBM SPSS 24-ohjelmistoa käyttäen. Lisäksi raja-arvoista laskettiin keskiarvot edellä mainituille

luokille. Koska aineiston lämpötilasietoarvot eivät noudattaneet aina kaikilta osiltaan

normaalijakaumaa, käytettiin tilastollisten analyysien tekemiseen riippumattomien otosten ei-

parametrista Kruskal-Wallisin – testiä. Kyseinen tilastotesti avulla saatiin tietää onko vertailtavien

ryhmien välillä tilastollisia eroja vai ei. Mikäli testitulos osoitti ryhmien välillä olevan eroja, tehtiin

jatkotesti, jonka avulla pystyttiin määrittelemään tarkasti ne parit, joiden välillä tilastollisia eroja

ilmeni (Siegel & Castellan 1988). Testitulosten perusteella tehtiin pareittaisia vertailuja alueiden ja

ilmastoluokkien välillä. Arvioidaan oletettujen ilmastollisten mallien mukaan kalojen tilaa

tulevaisuudessa vesistöjen lämmetessä ja muuttuessa. Kootusta aineistosta valmistettiin

asianmukaisia ja informatiivisia kuvaajia sekä taulukoita. Kuvaajien lisäksi tein QGIS 2.16–

paikkatietosovelluksella yksinkertaistettuja karttoja kalojen lämpötilansiedon keskimääräisistä

rajoista.

5. TULOKSET JA TULOSTEN TARKASTELU

5.1 Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla

Tutkielmassa on laskettu kunkin lajin sietorajojen keskiarvot korkeille ja matalille lämpötiloille

alueittain. Jokaisella lajilla on useita mitattuja lämpötilansiedon ääriarvoja; näistä on valittu kunkin

lajin korkein arvo ja kyseisten arvojen perusteella on arvioitu alueen keskimääräinen suurin

lämpötilansieto.

11

5.1.1 Aasia

Tutkielmassa tarkastellaan 75 Aasian alueella elävän kalalajin lämpötilansietoa. Aasian alueella

elävistä lajeista 65:lle on mitattu CTMax-arvo, 59:llä letaalimaksimi-arvo (IULT tai ULT), 18:llä

CTMin-arvo ja 17:llä letaaliminimi-arvo (ILLT tai LLT). Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on

38,40 °C. Suurimpien letaalimaksimiarvojen keskiarvo on 36,25 °C. Matalimpien CTMin-arvojen

keskiarvo on 9,33 °C ja matalimpien letaaliminimiarvojen keskiarvo on 7,38 °C.

Mantereisessa Aasiassa elävien kalalajien korkein CTMax-arvo (45,6 ± 0,03 °C) on lajilla Labeo

rohita (roho labeo) (Das ym. 2005). Suurin letaalimaksimiarvo (44,53 ± 0,03 °C) löytyi lajilta

Pangasius pangasius (yellowtail catfish) (Debnath ym. 2006).

Matalin mitattu CTMin-arvo (0,3 °C) löytyy kultakalalta (Carassius auratus) (Ford & Beitinger

2005). Kultakalan jälkeen matalin mitattu CTMin-arvo (2,77 °C) on lajilla Barilius bendelisis (Indian

hill trout) (Sharma ym. 2015). Matalimman mitatun letaaliminimiarvon jakavat Carassius auratus

(goldfish), Oncorhynchus nerka (sockeye salmon), Oncorhynchus tshawytscha (chinook salmon),

Oncorhynchus kisutch (coho salmon) ja Oncorhynchus keta (chum salmon) arvolla 0 °C (Beitinger

& Bennett 2000). Edellä mainittujen lajien jälkeen matalimman letaaliminimiarvon omaa Barilius

bendelisis (Indian hill trout) arvolla 1,3 °C (Sharma ym. 2015).

5.1.2 Afrikka

Afrikan mantereella ja mannerta ympäröivillä merialueilla eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 10

kappaletta, joista 5:lle on mitattu CTMax-arvo, 5:lle letaalimaksimiarvo, 3:lle CTMin-arvo ja 1:lle

letaaliminimiarvo. Korkeimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 37,88 °C. Korkeimpien

letaalimaksimiarvojen keskiarvo on 35,78 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 9,37 °C.

Matalimpien letaaliminimiarvojen keskiarvo on 16,00 °C.

Afrikan lajistossa suurin CTMax-arvo (45,6 ± 0,1 °C) on lajilla Alcolapia grahami (Magadi

tilapia) South West Hot springs- alueen populaatiossa Magadi-järvessä (Wood ym. 2016). Korkein

letaalimaksimiarvo (40,0 °C) löytyy lajilta Oreochromis mossambicus (Mozambique tilapia)

(Ananthakrishnan & Srinivasan 1978, Jobling 1981 mukaan).

Matalin CTMin-arvo (6,3 °C) Afrikan alueella elävistä kalalajeista löytyy lajilta Sardinops sagax

(South American pilchard) (Martinez-Porchas ym. 2009 Pörtner & Peck 2010 mukaan). Seuraavaksi

matalin CTMin-arvo (9,4 °C) on lajilla Sarotherodon melanotheron (Blackchin tilapia) (Jennings

1991, Beitinger ym. 2000 mukaan). Matalin tutkielmaan kirjattu letaaliminimiarvo (16 °C) on lajilla

12

Oreochromis mossambicus (Mozambique tilapia) (Allanson & Noble 1964, Pörtner & Peck 2010

mukaan).

5.1.3 Australaasia ja Oseania

Austarlaasian ja Oseanian alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 35 kappaletta. CTMax-

arvo on mitattu 31 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 21 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 3 lajilta

ja letaaliminimiarvo 2 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 37,59 °C. Suurimpien

letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 34,27 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 9,90 °C.

Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 9,90 °C.

Australaasian ja Oseanian alueilla elävistä kalalajeista suurin CTMax-arvo (44,7 ± 0,1 °C) on

lajilla Liza vaigiensis (Squaretail mullet) (Eme ym. 2011). Suurin letaalimaksimiarvo (39,70 °C) on

lajilla Anguilla australis (Shortfinned eel) (Richardson ym. 1994).

Matalin CTMin-arvo (11,4 °C) löytyy lajilta Cirrhitichthys oxycephalus (Pixy hawkfish) (Mora &

Ospina 2001, Pörtner & Peck 2010 mukaan). Australaasian alueelta löydettävän Sardinops sagax

(South American pilchard) CTMin arvo on 6,3 °C (Martinez-Porchas ym. 2009, Pörtner & Peck 2010

mukaan). Matalin letaaliminimi-arvo (6,0 °C) on lajilla Scomber japonicus (Chub mackerel)

(Schaefer 1986, Pörtner & Peck 2010 mukaan).

5.1.4 Eurooppa

Euroopan alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 25 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu 12

lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 18 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 2 lajilta ja letaaliminimiarvo

3 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 32,35 °C. Suurimpien letaalimaksimiarvojen

keskiarvo on 31,08 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 6,25 °C. Matalimpien

letaaliminimiarvojen keskiarvo on 1,98 °C.

Euroopassa esiintyvien kalalajien korkein CTMax-arvo (43,86 °C) on karpilla (Cyprinus carpio)

(Chatterjee ym. 2004, Debnath ym. 2006 mukaan). Karpin jälkeen suurin CTMax-arvo (35,94 °C)

löytyy lajilta Dicentrarchus labrax (European seabass) (Dulger ym. 2012). Suurin letaalimaksimi-

arvo (42,90 ± 0,04 °C) on lajilla Cyprinus carpio (Common carp) (Chatterjee ym. 2004). Karpin

jälkeen suurin letaalimaksimiarvo (36,30 °C) on lajilla Sander lucioperca (Zander) eli kuhalla

(Horoszewicz 1973, Jobling 1981 mukaan).

13

Matalin CTMin-arvo (4,10 ± 0,21 °C) on lajilla Dicentrarchus labrax (European seabass) (Dulger

ym. 2012). Alin letaaliminimi-arvo (-1,25 °C) on sillillä (Clupea harengus, Atlantic herring) (Blaxter

1960, Brawn 1960, Pörtner & Peck 2010 mukaan).

5.1.5 Etelä-Amerikka

Etelä-Amerikan alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 32 kappaletta. CTMax-arvo on

mitattu 26 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 8 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 26 lajilta ja

letaaliminimiarvo 4 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 38,20 °C. Suurimpien

letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 36,06 C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 11,05 °C.


Etelä-Amerikan vesistöissä ja merialueilla elävien kalalajien korkein CTMax-arvo (42,1 °C)

kuuluu lajille Pterophyllum scalare (Angelfish) (Perez ym. 2003). Suurin letaalimaksimi-arvo (41,60

°C) on Pohjois-Amerikassakin esiintyvällä lajilla Cyprinodon variegatus (Sheepshead minnow)

(Bennett & Beitinger 1997, Beitinger & Bennett 2000 mukaan).

Alin CTMin-arvo (-1,5 °C) löytyy Pohjois-Amerikassakin esiintyvältä lajilta Cyprinodon

variegatus (Sheepshead minnow) (Bennett & Beitinger 1997, Beitinger & Bennett 2000 mukaan).

Afrikassa, Australaasiassa, Etelä-Amerikassa ja Pohjois-Amerikassa havaittavan lajin Sardinops

sagax (South American pilchard) CTMin-arvo on 6,3 °C (Martinez-Porchas ym. 2009, Pörtner &

Peck 2010 mukaan). Etelä-Amerikkalaisista lajeista matalin CTMin-arvo (7,5 °C) on lajilla Piaractus

mesopotamicus (Pacu) (Milstein ym. 2000). Matalin letaaliminimiarvo (7,5 °C) löytyy myös lajilta

Piaractus mesopotamicus (Pacu) (Milstein ym. 2000).

5.1.6 Pohjois-Amerikka

Pohjois-Amerikan alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 211 kappaletta. CTMax-arvo on

mitattu 135 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 75 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 48 lajilta ja


letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 32,63 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 8,20 °C.


Pohjois-Amerikan alueella elävien kalalajien korkein CTMax-arvo (45,30 ± 0,1 °C) on lajilla

Cyprinodon artifrons (Yucatan pupfish) (Wood ym. 2016). Tämän jälkeen suurin CTMax-arvo

(45,10 °C) on lajilla Cyprinodon variegatus (Sheepshead minnow) (Wood ym. 2016). Suurin

14

letaalimaksimi-arvo (41,80 °C) on lajilla Micropterus salmoides floridanus (Florida largemouth bass)

(Fields ym. 1990, Beitinger ym. 2000 mukaan).

Matalin CTMin-arvo (-1,5 °C) on lajilla Cyprinodon variegatus (Sheepshead minnow) (Bennett

& Beitinger 1997, Beitinger & Bennett 2000 mukaan). Tämän jälkeen matalin CTMin-arvo (0,0 °C)

on lajilla Oncorhynchus mykiss (Rainbow trout) (Currie ym. 2004). Alin letaaliminimiarvo (-1,25 °C)

on sillillä (Clupea harengus, Atlantic herring) (Blaxter 1960, Brawn 1960, Pörtner & Peck 2010

mukaan). Tämän jälkeen alin letaaliminimiarvo (-1,0 °C) on lajilla Ameiurus nebulosus (Brown

Bullhead) (Brett 1944).

5.1.7 Napapiirit

Varsinkin pohjoisen napapiirin lajit esiintyvät monesti laajalla Aasian, Euroopan ja Pohjois-

Amerikan alueilla, eivätkä ole eksklusiivisesti pohjoisen napapiirin lajeja. Tämän vuoksi monet

arktisiksi luokiteltavat lajit saattavat löytyä myös aikaisemmin mainituista luokista. Eteläisen

napapiirin kalalajit taas ovat tehokkaasti eristyksissä Etelämantereen lähivesissä mannerta kiertävien

voimakkaiden merivirtojen ehkäistessä laajamittaisia vaelluksia.

5.1.7.1 Pohjoinen napapiiri: Arktinen

Arktisella alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 3 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu 2

lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 2 lajilta. CTMin-arvo ei mitattu yhdeltäkään lajilta ja


letaalimaksimiarvojen keskiarvo on 23,35 °C. Matalimpien letaaliminimiarvojen keskiarvo on -1,13

°C.

Arktisen alueen tässä tutkielmassa tarkastelluista lajeista suurin CTMax-arvo (22,5 °C) on nieriällä

Salvelinus alpinus (Arctic charr) (Baroudy & Elliott 1994, Larsson 2005, Mortensen ym. 2007,

Pörtner & Peck 2010 mukaan). Lajin Boreogadus saida (Polar cod) korkein CTMax-arvo on 17,1 C

(Drost ym. 2016).

Salvelinus alpinus – laji omaa myös verratuista lajeista korkeimman letaalimaksimiarvon (26,60

± 0,4 °C) (Elliott & Klemetsen 2002).

Alin letaaliminimiarvo (-1,25 °C) on sillillä (Clupea harengus, Atlantic herring) (Blaxter 1960,

Brawn 1960, Pörtner & Peck 2010 mukaan). Tämän jälkeen alin letaaliminiarvo (-1,0 °C) on nieriällä

(Salvelinus alpinus, Arctic charr) (Baroudy & Elliott 1994, Larsson 2005, Mortensen ym. 2007,

Pörtner & Peck 2010 mukaan).

15

5.1.7.2 Eteläinen napapiiri: Antarktinen

Antarktisella alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 14 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu

14 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 5 lajilta. CTMin-arvo ei mitattu yhdeltäkään lajilta ja


letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 12,40 °C. Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on -2,50

°C.

Antarktisen, eli Eteläisen napapiirin kalalajeista suurin CTMax-arvo (17,9 °C) on lajilla

Gobionotothen gibberifrons (Humped rockcod) (Bilyk & DeVries 2011). Korkeimman

letaalimaksimiarvon (14,00 °C) jakavat lajit Lycodichthys dearborni, Pagothenia borchgrevinki

(Bald notothen), Trematomus bernacchii (Emerald rockcod) ja Trematomus pennellii (Sharp-spined

notothenia) (Podrabsky & Somero 2006).

Matalin mitattu letaaliminimi-arvo (-2,5 °C) on lajeilla Pagothenia borchgrevinki (Bald notothen),

Trematomus bernacchii (Emerald rockcod) ja Trematomus hansoni (Striped rockcod) (Somero &

DeVries 1967, Pörtner & Peck 2010 mukaan).

5.1.8 Lämpötilansiedon alueittainen vertailu

Alueellisesti jaoteltuna keskiarvoisesti korkeimmat lämpötilansiedon arvot ovat Aasiassa, jonka

jälkeen alenevassa järjestyksessä Etelä-Amerikassa, Afrikassa, Australaasiassa ja Oseaniassa,

Pohjois-Amerikassa, Euroopassa, Arktisella alueella ja Antarktisella alueella (Kuva 2).

16

Kuva 2. Kalalajien suurimpien ja matalimpien lämpötilansietojen keskiarvot (± keskihajonnat)

alueellisesti jaoteltuna.

Koska kaikkien maantieteellisten alueiden lämpötilansiedon arvot kaikilla eri mittausmenetelmillä

eivät ole normaalisti jakautuneita, tarkastellaan alueiden välisiä lämpötilansietoeroja ei-

parametrisella tilastoanalyysimenetelmällä käyttäen riippumattomien otosten Kruskal-Wallisin testiä.

Tulokset testistä saaduista maantieteellisten alueiden välisistä tilastollisesti merkitsevistä eroista eri

mittausmenetelmillä on koottu taulukkoon (Taulukko 1). Alueellisesti vertaillessa letaaliminimi,

letaalimaksimi ja CTMax- arvot eroavat toisistaan useiden parien välillä (P < 0.05). Sen sijaan

CTMin-arvoissa ei ilmennyt tilastollisesti merkitseviä eroja alueiden välillä (P > 0.05). Pareittain

vertaillessa esimerkiksi Euroopan ja Pohjois-Amerikan välillä on tilastollisesti merkittävä ero (P <

0.05) lajien CTMax – arvoissa. Arktisen ja antarktisen alueen välillä ei sen sijaan esiintynyt eroja

millään menetelmällä mitattuna (P > 0.05).

-10

0

10

20

30

40

50

Läm

pö

tila

(C

)

Suurimpien korkeiden lämpötilansietojen ja matalimpien alhaisten

lämpötilansietojen keskiarvot (C) alueittain

CTMax keskiarvo Lethal max keskiarvo CTMin keskiarvo Lethal min keskiarvo

17

Taulukko 1. Taulukko vertailee alueellisesti jaoteltuna alueiden lämpötilansiedon raja-arvojen

tilastollisesti merkittäviä eroja pareittain kullakin mittausmenetelmällä (Kruskal-Wallisin –testi).

Tummennettu ruutu kertoo parien välillä olevan tilastollinen ero alueiden lajien lämpötilansiedoissa

(P < 0.05).

Korkeimpien maksimiletaaliarvojen (IULT tai ULT) ja korkeimpien kriittisten

maksimilämpötilojen (CTMax) keskiarvoista laskettiin maantieteellinen keskiarvo, joka kuvaa

kunkin maantieteellisen alueen lajiston maksimaalista korkeiden lämpötilojen sietoa (Kuva 3).

Maantieteelliset alueet järjestettiin näiden laskennallisten keskiarvojen mukaan jatkumoon, jossa

alueiden lajien korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot olivat Aasiassa 37,33 °C, Etelä-

Amerikassa 37,13 °C, Afrikassa 36,83 °C, Australaasiassa 35,93 °C, Pohjois-Amerikassa 34,18 °C,

Euroopassa 31,72 °C, Pohjoisella napapiirillä 21,58 °C ja Eteläisellä napapiirillä 14,60 °C. Näitä

yhdistetyn korkean lämpötilansiedon arvoja vertailtiin eri alueiden välillä (Kruskal-Wallisin –testi)

ja niissä havaittiin olevan tilastollisia eroja (P < 0,05) (Kuva 3, Taulukko 2). Pareittain vertaillessa

esimerkiksi Pohjois-Amerikan ja Australaasian välillä on tilastollisesti merkittävä ero (P < 0.05).

CTMin 1 2 3 4 5 6 7 8

1 Aasia

2 Austarlaasia

3 Afrikka

4 Eurooppa

5 P-Amerikka

6 E-Amerikka

7 Arktinen

8 Antarktinen

LethalMin 1 2 3 4 5 6 7 8

1 Aasia 1 1 1

2 Austarlaasia 1 1

3 Afrikka 1 1 1

4 Eurooppa 1 1

5 P-Amerikka 1 1 1

6 E-Amerikka 1 1 1 1

7 Arktinen 1 1 1 1

8 Antarktinen 1 1 1 1 1

LethalMax 1 2 3 4 5 6 7 8

1 Aasia 1 1 1 1

2 Austarlaasia 1 1 1 1

3 Afrikka 1 1 1 1

4 Eurooppa 1 1 1 1 1

5 P-Amerikka 1 1 1


7 Arktinen 1 1 1 1

8 Antarktinen 1 1 1 1 1 1

CTMax 1 2 3 4 5 6 7 8

1 Aasia 1 1 1 1

2 Austarlaasia 1 1 1

3 Afrikka 1 1 1

4 Eurooppa 1 1 1 1 1 1

5 P-Amerikka 1 1 1 1


7 Arktinen 1 1 1 1


18

Kuva 3. Maailmankartta jossa esitetään kalalajien korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot (℃)

alueellisesti jaoteltuina. Keskiarvoihin on yhdistetty lajien kriittisten maksimilämpötilojen arvot

(CTMax) sekä ylempien letaalilämpötilojen arvot (IULT tai ULT). Kuvassa alueiden väliset

tilastolliset erot on merkitty kirjaimin (a, b) niin, että eri kirjainten välillä on tilastollisesti merkitsevä

ero korkeimpien lämpötilasietojen välillä.

Taulukko 2. Taulukko vertailee yhdistetyn korkeimman lämpötilansiedon arvojen tilastollisesti

merkittäviä eroja pareittain alueellisesti jaoteltuna (Kruskal-Wallisin –testi). Tummennettu ruutu

kertoo parien välillä olevasta tilastollisesti merkitsevästä erosta (P < 0.05).

b

a

b a

a

a

b

b

Alue yhdistetty Maks1 2 3 4 5 6 7 8

1 Aasia 1 1 1 1

2 Austarlaasia 1 1 1 1

3 Afrikka 1 1 1

4 Eurooppa 1 1 1 1 1 1

5 P-Amerikka 1 1 1 1 1 1


7 Arktinen 1 1 1 1 1


19

5.2 Kalojen lämpötilansieto eri ilmastollisilla alueilla

Tutkielmassa tarkastellaan ja vertaillaan lyhyesti kalojen lämpötilansiedon eroja eri ilmastollisissa

ympäristöissä. Tutkielmassa tarkastellut lajit jaetaan karkeasti lajien esiintymisalueiden ja

levinneisyyden mukaan seuraaviin ilmastollisiin vyöhykkeisiin: arktinen, antarktinen, lauhkea ja

trooppinen (Kuva 4 ja 5).

Arktisella alueella suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 19,80 C. Suurimpien

letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 23,35 C. Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on -1,13

C. Tutkielmassa tarkastelluista arktisella alueella elävistä lajeista yhdeltäkään ei ole mitattu

dynaamisella menetelmällä lajin CTMin-arvoja. Antarktisella alueella Suurimpien CTMax-arvojen

keskiarvo on 15,72 C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 12,40 C. Matalimpien

letaaliminimi-arvojen keskiarvo on -2,50 C. Tutkielmassa tarkastelluista antarktisella alueella

elävistä lajeista yhdeltäkään ei ole mitattu dynaamisella menetelmällä lajin CTMin-arvoja.

Lauhkealla alueella suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 35,32 C. Suurimpien

letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 32,64 C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 5,95 C.

Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 3,16 C. Trooppisella alueella suurimpien CTMax-

arvojen keskiarvo on 40,01 C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 37,75 C.

Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 11,48 C. Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo

on 11,54 C.

5.2.1 Lämpötilansiedon vertailu ilmastollisten alueiden välillä

Ilmastollisiin alueisiin jaoteltuna korkein keskimääräinen kalalajien lämpötilansieto on trooppisen

alueen kalalajeilla. Matalimpia keskimääräisiä lämpötiloja sietävät eteläisen napapiirin kalalajit.

Ilmastollisesti jaettuja lämpötilansiedon arvoja vertailtiin riippumattomien otoksien Kruskal-Wallis

– testeillä ja testitulosten perusteella luotiin taulukot, joissa vertaillaan ilmastollisten alueiden välisiä

tilastollisesti merkitseviä eroja kullakin mittausmenetelmällä (Kuva 4, Taulukko 3) ja yhdistetyn

letaalimaksimi-arvojen ja CTMax-arvojen välisiä tilastollisesti merkitseviä eroja eri ilmastollisilla

alueilla (Kuva 5, Taulukko 4). Esimerkiksi trooppisen alueen lajeilla on tilastollisesti merkittävä ero

kaikkien ilmastollisten alueiden kanssa kaikilla mittaustavoilla (P < 0.05), CTMin- arvoja lukuun

ottamatta (P > 0.05). Kalojen lämpötilansietoarvoissa ei löytynyt eroa myöskään arktisen ja

antarktisen alueen välillä (P >0.05).

20

Kuva 4. Kalalajien suurimpien (CTMax, ULT) ja matalimpien lämpötilansietojen (CTMin, LLT)

keskiarvot (± keskihajonnat) ilmastovyöhykkeisiin jaoteltuna. Kuvassa ilmastoalueiden väliset

tilastolliset erot on merkitty kirjaimin (a, b) niin, että eri kirjainten välillä on tilastollisesti merkitsevä

ero korkeimpien ja matalimpien lämpötilasietojen välillä.

Taulukko 3. Taulukko vertailee korkeimman lämpötilansiedon arvojen tilastollisesti merkittäviä eroja

pareittain ilmastollisesti jaoteltuna (Kruskal-Wallisin –testi). Tummennettu ruutu kertoo parien

välillä olevasta tilastollisesti merkitsevästä erosta (P < 0.05).

LethalMax 1 2 3 4

1 Arktinen 1

2 Antarktinen 1 1

3 Lauhkea 1 1

4 Trooppinen 1 1 1

LethalMin 1 2 3 4

1 Arktinen 1

2 Antarktinen 1 1

3 Lauhkea 1 1

4 Trooppinen 1 1 1

CTMax 1 2 3 4

1 Arktinen 1

2 Antarktinen 1 1

3 Lauhkea 1 1

4 Trooppinen 1 1 1

CTMin 1 2 3 4

1 Arktinen

2 Antarktinen

3 Lauhkea 1

4 Trooppinen 1

-10

0

10

20

30

40

50

Trooppinen Lauhkea Arktinen Antarktinen

Läm

pö

tila

(C

)

Suurimpien ja matalimpien lämpätilansietojen keskiarvot (C) ilmastoalueiden mukaisesti jaoteltuna

CTMax keskiarvo Lethal max keskiarvo CTMin keskiarvo Lethal keskiarvo

b

b

a

a

b

b

a

a

a

b

b

b

a

a

21

Kuva 5. Maailmankartta jossa esitetään kalalajien korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot

Celsius-asteina jaoteltuina ilmastollisiin vyöhykkeisiin. Keskiarvoihin on yhdistetty lajien kriittisten

maksimilämpötilojen arvot (CTMax), sekä ylempien letaalilämpötilojen arvot (ULT). Kuvassa

ilmastollisten vyöhykkeiden väliset tilastolliset erot on merkitty kirjaimin (a, b) niin, että eri kirjainten

välillä on tilastollisesti merkitsevä ero korkeimpien lämpötilasietojen välillä.

Taulukko 4. Taulukko vertailee yhdistetyn korkeimman lämpötilansiedon arvojen tilastollisesti

merkittäviä eroja pareittain ilmastollisesti jaoteltuna (Kruskal-Wallisin –testi). Tummennettu ruutu

kertoo parien välillä olevasta tilastollisesti merkitsevästä erosta (P < 0.05).

Ilmasto Yhdistetty Maks1 2 3 4

1 Arktinen 1 1

2 Antarktinen 1 1

3 Lauhkea 1 1 1

4 Trooppinen 1 1 1

b

a

a

b

22

6 ILMASTON LÄMPENEMISEN MAHDOLLISET VAIKUTUKSET KALASTOON

Ilmaston lämpeneminen aiheuttaa yleisesti kohonneen keskilämpötilan lisäksi myös aikaisempaa

suurempaa mahdollisten lämpötilojen aluetta ja suurempaa lämpötilallista ja ilmastollista vaihtelua

arktisilla ja lauhkeilla ilmastoalueilla. Tropiikissa ilmaston lämpeneminen taas saattaa aiheuttaa

kaloille edullisen lämpöalueen kapenemista (Abele 2012).

Ilmastonmuutoksen seurauksena maailman keskilämpötila voi vuoteen 2100 mennessä nousta

arviosta riippuen 1,0 – 3,7 Celsius-astetta (Kuva 6). Lisäksi vuoteen 2100 mennessä keskimääräinen

merenpinnan taso voi kohota 40 – 63 cm (Pachauri ym. 2015). Hiilidioksidin määrän kasvaessa

ilmakehässä, enemmän hiilidioksidia liukenee vesistöjen pintavesiin. Lisääntynyt liuenneen

hiilidioksidin määrä aiheuttaa veden happamoitumista, mikä voi vaikuttaa negatiivisesti niihin

vesiekosysteemien lajeihin, joilla on kalkkinen tukiranka tai kuori, kuten korallieläimiin (Pachauri

ym. 2015).

Kuva 6. Ilmastonmuutoksen aiheuttaman pintalämpötilan muutos vuosina 1986 – 2005

(vasemalla), ja arvioitu muutos tulevaisuudessa vuosina 2081–2100 (oikealla) (Pachauri ym.

2015).

Kaikki makean veden kalat ovat ektotermejä eli vaihtolämpöisiä. Ilmaston muuttuessa kalojen

elinalueet leviävät, supistuvat, siirtyvät tai muuten muuttuvat riippuen kalalajin

lämpötilansietoalueesta. Kylmillä alueilla elävien makean veden kalojen menestys voi jopa parantua

ilmaston lämpenemisen myötä, koska kalojen kasvukausi pitenee mahdollistaen nuorien kalojen

suuremman koon ensimmäisen talven varalle. Lisäksi talvet voivat lyhentyä, lyhentäen jään alla

vietettyä aikaa. Lisäksi talvet voivat olla leudompia (Linnasaari & Cunjak 2012).

23

Stenotermisten kylmään sopeutuneiden kalojen elinpiirien oletetaan kapenevan kesän

vedenlämpötilojen noustessa. Eurytermisten kalojen elinpiirit taas voivat laajentua lämpimämpien

talven vedenlämpötilojen vuoksi (Tainino 2012).

Viimeisten vuosikymmenien aikana on havaittu merilajien levinneisyydessä siirtymistä

syvempään veteen tai pohjoiseen viileämpiin vesiin. Hapekkuus on myös vähentynyt osissa

trooppista Tyyntä valtamerta, Atlantin valtamerta ja Intian valtamerta. Osittain siksi että lämpimään

veteen liukenee vähemmän happea kuin viileään veteen. Lisäksi merien vedet ovat kerrostuneempia

kuin aikaisemmin, mikä ehkäisee syvempien vesien hapettumisen. Nämä vaikutukset yhdessä

rajaavat merikalojen mahdollisia elinalueita (Pachauri ym. 2015).

Kalalajien elinalueet voivat supistua sekä vertikaalisesti eli veden syvyyssuunnassa että

maantieteellisesti ilmaston lämpenemisen ja veden happipitoisuuden vähenemisen seurauksena.

Suurimmat elinalueiden menetykset tapahtuvat lajien elinalueiden päiväntasaajanpuoleiselta rajalta,

missä kalat elävät valmiiksi lämpötilansietonsa ja vähähappisuuden sietokykynsä rajoilla. Toisaalta

eteläisten lajien elinalueet voivat laajeta pohjoiseen veden lämpenemisen seurauksena, lajien

kylmänsietorajan siirtyessä maantieteellisesti pohjoiseen (Deutsch ym. 2015).

Ilmastonmuutoksella voi olla veden haihtumista ja sateiden muodostumista tai veden kiertoa

ylipäätään muuttava vaikutus (Roessig ym. 2004).Vesistöjen kuivuminen tulee todennäköisesti

voimistumaan ja kuivumisjaksot tulevat tihentymään ilmastonmuutoksen seurauksena, varsinkin

valmiiksi kuivilla alueilla. (Pachauri ym. 2015). Toisaalta sademäärät voivat lisääntyä erityisesti

pohjoisilla ja eteläisillä napa-alueilla, vaikuttaen paikallisiin vesistöihin (Kuva 8). Lisäksi

merenpinnan nouseminen jäätiköiden sulaessa ja veden lämpölaajenemisen seurauksena ilmaston

muuttuminen saattaa luoda uusia elinympäristöjä matalan veden kaloille.

Kuva 8. Ilmastonmuutoksen aiheuttaman sademäärän muutos vuosina 1986 – 2005 (vasemmalla) ja

arvioitu muutos tulevaisuudessa vuosina 2081–2100 (oikealla) (Pachauri ym. 2015).

24

Talviaikaan kylmien vesistöjen lämpeneminen voi muuttaa lisääntymistehokkuutta niillä

kalalajeilla, kuten mateella (Lota lota), jotka kutevat kylmän veden aikaan, ja siten pienentäen

kalalajin kilpailukykyä lajiyhteisössä. Lisäksi made on herkkä ilmastonmuutoksen voimistamalle

vesistöjen happamoitumiselle ja rehevöitymiselle (Urho 2011). Ilmaston lämpeneminen johtuu

suurelta osalta ilman hiilidioksidipitoisuuden kohoamisesta. Hiilidioksidi aiheuttaa lämpenemisen

ohella veteen liuetessaan vesistöjen happamoitumista (Middleton 2008). Merten happamoitumisen

on havaittu heikentävän kalojen aerobista suorituskykyä, aistien toimintaa ja käyttäytymistä (Munday

ym. 2009; Nilsson ym. 2012).

Kalat tulevat alttiimmaksi erilaisille haitallisille patogeeneille, kuten parasiiteille, tai saalistajille

kalan elinympäristön lämpötilan lähestyessä kalan lämpötilansiedon ylärajaa tai alarajaa (Milstein

ym. 2000).

7 JOHTOPÄÄTÖKSET

Odotusten mukaisesti (H1) tropiikissa elävät kalalajit sietävät keskimäärin korkeampia lämpötiloja

kuin viileämmillä alueilla elävät kalat: ne ovat evolutiivisesti sopeutuneet korkeampiin lämpötiloihin.

Korkeiden lämpötilojen sieto on hypoteesin H2 mukaisesti heikointa Eteläisen Jäämeren lajeilla.

Eteläisen Jäämeren kalat ovat eläneet eristyksissä Etelämannerta ympäröivä merivirran johdosta

muista kalapopulaatioista ja maantieteellinen isolaatio on johtanut sopeutumiseen hyvin vakioisiin ja

kylmiin olosuhteisiin. Pohjoisen Jäämeren lajien korkeiden lämpötilojen sieto näyttää olevan parempi

kuin Eteläisen jäämeren lajien. Tutkielmassa ei tosin havaittu tilastollisesti merkitsevää eroa

Pohjoisen Jäämeren ja Eteläisen Jäämeren lajien välillä, johtuen oletettavasti pienestä otoksen koosta.

Pohjoisen Jäämeren kalat saavat geenivaihtoa lauhkeammilta merialueilta. Lisäksi kesän ja talven

väliset lämpötilaerot ovat paljon suurempia kuin Eteläisessä Jäämeressä. Tämä on suosinut

suhteellisen eurytermisiä lajeja (H3). Lauhkean ilmaston lajien lämpötilansieto näyttää olevan,

oletusten mukaisesti (H4), laaja-alaisinta.

Lauhkean vyöhykkeen kalat pystyvät akklimatisoitumaan lämpötilan muutoksiin ja voivat hyötyä

ilmaston lämpenemisestä. Pohjoisessa lauhkean ilmastonalan kalalajit voivat mahdollisesti laajentaa

esiintymisaluettaan pohjoiseen. Koska ennustettu ilmaston muuttuminen on voimakkainta napa-

alueilla (Pachauri ym. 2015), Pohjoisen Jäämeren kalat tulevat todennäköisesti kokemaan suurimman

lämpötilojen kohoamisen ilmaston muuttuessa. Kaikkein stenotermisimmät lajit voivat olla sen

vuoksi uhattuina (Reist ym. 2006). Jotkin trooppisen Tyynen valtameren lajit voivat

ilmastonmuutoksen ja El Niño ilmiön yhteisvaikutuksen vuoksi hävitä ilmiön vaikutusalueella

olevilta trooppisilta koralliriutoilta (Mora & Ospina 2001).

25

Kalalajin mitattu lämpötilansieto ei välttämättä anna suoraan kuvaa lajin menestymisestä

lämpenevässä elinympäristössä. Vaikka laji sietäisikin korkeitakin lämpötiloja, se ei välttämättä ole

kilpailukykyinen toisiin lajeihin verrattuna. Esimerkiksi lajin kasvutehokkuus voi heiketä ja

ravinnontarve lisääntyä poistuttaessa lajin optimaaliselta lämpötilavyöhykkeeltä. Toisaalta, viileillä

alueilla elävien laajan lämpötilansiedon omaavien lajien elinolot voivat jopa parantua lämpenemisen

seurauksena (Linnasaari & Cunjak 2012). Ilmastonmuutoksen vaikutusten ei rajoitu pelkästään veden

lämpötilan nousuun, vaan ilmaston muuttumisella on monikerroksinen vaikutus

vesiekosysteemeihin. Esimerkiksi sademäärien muuttuminen voi lisätä tai vähentää rannikoiden

ekosysteemien veden suolapitoisuutta, vaikuttaen osaltaan lajien levinneisyyteen ja elinoloihin

(Hollowed ym. 2013).

Jatkotutkimuksia aiheesta voitaisiin suorittaa esimerkiksi keskittymällä kotimaisiin kalalajeihin ja

elinympäristöihin, tai suorittamalla pitkittäistutkimuksia seuraten kalapopulaation lämpötilansiedon

kehittymistä vuosien tai vuosikymmenten aikana. Kalojen matalien lämpötilojen sietoa voitaisiin

lisätä. Lisäksi erityisesti napa-alueiden kalalajien lämpötilansiedon tutkimusta voitaisiin lisätä

ilmastonmuutoksen aiheuttaman veden lämpenemisen aiheuttamisen muutosten seuraamiseksi.

Lisäksi pitkittäistutkimus antaisi konkreettisen kuvan tutkimusalueen kalaston muuttumisesta ja

kehittymisestä, sekä ekosysteemin kokonaisvaltaisesta muutoksesta ilmastonmuutoksen aikana.

KIITOKSET

Annan suuret kiitokset mittaamattomasta kärsivällisyydestä työni ohjaajille Matti Vornaselle ja Vesa

Paajaselle, sekä Jaakko Haveriselle Itä-Suomen Yliopiston Biologian laitokselta. Lisäksi kiitän

sydämellisesti perhettäni, läheisiäni, tovereitani ja puolisoani jatkuvasta tuesta ja kannustuksesta pro-

gradu-tutkielman kirjoittamisen aikana.

26

LÄHDELUETTELO

Abele, D. 2012: Temperature adaptation in changing climate: Marine fish and invertebrates.

Teoksessa: Storey, K.B., Tainino, K.K., Temperature adaptation in a changing in a changing

climate: Nature at risk: 67-79. CAB International. Iso-Britannia.

Beitinger, T.L., Bennett, W.A., McCauley, W. 2000: Temperature tolerances of North American

freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature. Environmental Biology of fishes

58: 237-275.

Beitinger, T.L., Bennett, W.A. 2000: Quantification of the role of acclimation temperature in

temperature tolerance of fishes. Environmental biology of fishes 58: 277-288

Bilyk, K.T., DeVries, A.L. 2011: Heat tolerance and its plasticity in Antarctic fishes. Comparative

Biochemistry and Physiology, part A 158.

Block, B.A., Finnerty, J.R., Stewart, A.F.R., Kidd, J. 1993: Evolution of endothermy in fish: Mapping

physiological traits on a molecular phylogeny. Science vol. 260

Brett, J.R. 1944: Some lethal temperature relations of Algonquin Park fishes. University of Toronto

studies, Biological series, No. 52.

Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V., Jackson,

R.B. 2008: Biology. 1266s. Pearson Benjamin Cummings. San Francisco, Yhdysvallat.

Chatterjee, N., Pal, A.K., Manush, S.M., Das, T., Mukherjee, S.C. 2004: Thermal tolerance and

oxygen consumption of Labeo rohita and Cyprinus carpio early fingerlings acclimated to three

different temperatures. Journal of Thermal Biology 29, 265-270.

Currie, R.J., Bennett, W.A., Beitinger, T.L. 1998: Critical thermal minima and maxima of three

freshwater game-fish species acclimated to constant temperatures

Currie, R.J., Bennett, W.A., Beitinger, T.L., Cherry, D.S. 2004: Upper and lower temperature

tolerances of juvenile freshwater game-fish species exposed to 32 days of cycling temperatures.

Hydrobiologia 532: 127-136.

Das, T., Pal, A.K., Chakraborty, S.K., Manush, S.M., Sahy, N.P., Mukherjee, S.C. 2005: Thermal

tolerance, growth and oxygen consumption of Labeo rohita fry (Hamilton, 1822) acclimated to

four temperatures. Journal of Thermal Biology 30, 378-383.

Debnath, D., Pal, A.K., Sahu, N.P., Baruah, K., Yengkokpam, S., Das, T., Manush, S.M. 2006:

Thermal tolerance and metabolic activity of yellowtail catfish Pangasius pangasius (Hamilton)

advanced fingerlings with emphasis on their culture potential. Aquaculture 258 606-610.

Deutsch, C., Ferrel, A., Seibel, B., Pörtner, H., Huey, R.B. 2015: Climate change tightens a metabolic

constraint on marine habitats. Science 348 (6239) 1132-1135

Drost, H.E., Lo, M., Carmack, E.C. & Farrell, A.P. 2016: Acclimation potential of Arctic cod

(Boreogadus saida) from the rapidly warming Arctic ocean. Journal of Experimental biology

219, 3114-3125.

Dulger, N., Kumlu, M., Turkmen, S., Ölculu, A.,Eroldogan, O., T., Yilmaz H., A., Öcal, N. 2012:

Thermal tolerance of European Sea Bass (Dicentrarchus labrax) juveniles acclimated to three

temperature levels. Journal of Htermal Biology 39

Eaton, J.G., Scheller, R.M. 1996: Effects of climate warming on fish thermal habitat in streams of the

United States. The Amerivan society of limnology and oceanography 41 (5), 1109-1115

Elliott, J.M., & Klemetsen, A. 2002: The Upper critical thermal limits for alevins of Arctic charr from

a Norwegian lake north of the Arctic Circle. Journal of fish biology 60, 1338-1341.

Eme, J., Dabruzzi, F., Bennett, W.A. 2011: Thermal responses of juvenile squaretail mullet (Liza

vaigiensis) and juvenile crescent terapon (Terapon jarbua) acclimated at near-lethal

temperatures, and the implications for climatechange. Journal of Experimental Marine Biology

and Ecology 399, 35-38.

Ford, T., Beitinger, T.L. 2005: Temperature tolerance in the goldfish, Carassius auratus. Journal of

Thermal biology 30, 147-152

27

Harding, M.M., Anderberg, P.I., Haymet, A.D.J. 2003: “Antifreeze” glycoproteins from polar fish.

European Journal of Biochemistry 270, 1381-1392

Hutchison, V.H., 1961. Critical thermal maximum in Salamanders. Physiological Zoology 34, 92–

125.

Jobling, M. 1981: Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the

assessment of optimum growth temperatures. Journal of Fish Biology 19, 439-455.

Linnasaari, T. & Cunjak, R.A. 2012: Fish: Freshwater ecosystems. Teoksessa: Storey, K.B., Tainino,

K.K., Temperature adaptation in a changing in a changing climate: Nature at risk: 80-97. CAB

International. Iso-Britannia.

Middleton, N. 2008: The global casino: an introduction to environmental issues. -499s. Hodder

Education. Lontoo, Iso-Britannia.

Milstein, A., Zoran, M., Peretz, Y., Joseph, D. 2000: Low temperature tolerance of pacu, Piaractus

mesopotamicus. Environmental Biology of Fishes 58.

Mora, C. ja Maya M.F. 2006: Effect of the rate of temperature increase of the dynamic method on

heat tolerance of fishes. Journal of thermal Biology 31, 337-341

Mora, C., Ospina, A.F. 2001: Tolerance to high temperatures and potential impact of sea warming on

reef fishes of Gorgona Island (tropical eastern Pacific). Marine Biology 139: 765-769.

Moyes, C.D., Schulte. P.M. 2008: Principles of animal physiology. -754s. Pearson Benjamin

Cummings. San Francisco, Yhdysvallat.

Pachauri, R.K., Meyer, L.A. 2015: Climate change 2014 synthesis report. 151s. IPCC. Geneve,

Sveitsi.

Perez, E., Diaz, f., Espina, S. 2003: Thermoregulatory behavior and criticla thermal limits of the

anglerfish Pterophyllum scalare (Lichenstein) (Pisces: Cichlidae). Jouenal of Thermal Biology

28, 531-537.

Podrabsky, J.E., Somero, G.N. 2006: Inducible heat tolerance in Antarctic notothenioid fishes. Polar

Biology 30: 39-47

Pörtner, H.O. 2001: Climate change and temperature-dependent biogeography: oxygen limitation of

thermal tolerance in animals. Naturwissenschaften 88: 137-146.

Pörtner, H.O. & Peck, M.A. 2010: Climate change effects on fishes and fisheries: towards a cause-

and-effect understanding. Journal of Fish Biology 77, 1745-1779.

Rajaguru, S. 2002: Critical thermal maxium of seven estuarine fishes. Journal of Thermal Biology

27, 125-128.

Richardson, J., Boubee, J. A. T., West, D. W. 1994: Thermal tolerance and preference of some native

New Zealand freshwater fish. New Zealand journal of marine and freshwater research. Vol. 28:

399-410

Roessig, J.M., Woodley, C.M., Cech, J.J., Hansen, L.J. 2004: Effects of global climate change on

marine and estuarine fishes and fisheries. Reviews in Fish Biology and Fisheries 14, 251-275

Schmidt-Nielsen, K. Animal Physiology. Adaptation and Environment. -607s. Cambridge University

Press, UK

Sharma, N.K., Akhtar, M.S., Pandey, N., Singh, R., Singh, A.K. 2015: Seasonal variation in thermal

tolerance, oxygen consuption, antioxidative enzymes and non-specific immune indices of

Indian hill trout, Barilius bendelisis (Hamilton, 1807) fron central Himalaya, India. Journal of

Thermal Biology 52.

Siegel, N. & Castellan, N. J. (toim.) 1988: Nonparametric statistics for the behavioral sciences. -399

s. McGraw-Hill Book Company. Singapore.

Tainino, K.K. 2012: Conclusion: Temperature adaptation across organisms. Teoksessa: Storey, K.B.,

Tainino, K.K., Temperature adaptation in a changing in a changing climate: Nature at risk: 229-

234. CAB International. Iso-Britannia.

Urho, L. 2011: Kalasto-, kalakantamuutokset ja vieraslajit ilmaston muuttuessa. RKTL:n

työraportteja 6/2011

28

Wood, C.M., Brix, K.V., De Boeck, G., Bergman, H.L., Bianchini, A., Bianchini, L.F., Maina, J.N.,

Johansson, O.E., Kavembe, G.D., Papah, M.B., Letura, K.M., Ojoo,R.O. 2016: Mammalian

metabolic rates in the hottest fish on earth. Scientific reports 6, 26990

29

Liite 1. Taulukko kalojen lämpötilansiedon arvoista eri maantieteellisiltä ja ilmastollisilta alueilta. Sarakkeessa ”Tieteellinen nimi” on tarvittaessa

merkitty lajin lähteessä ilmenevän nimen lisäksi sulkujen sisään tarkistettu lajin yleinen moderni nimi. Liite sisältää lähdeluettelon taulukossa

viitatuista lähteistä.

Maa

nti

etee

llin

en

alue

Ilm

asto

llin

en

alue

Nim

i

Tie

teel

linen

nim

i

Akkli

moin

ti C

CT

Min

LT

min

CT

Max

LT

max

Läh

de

Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 26 40,68 41,65 Akhtar ym. 2011

Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 0 41,00 Beitinger &

Bennett 2000

Aasia Lauhkea Grass carp Ctenopharyngodon

idella

23 39,30 Beitinger ym.

2000

Aasia Lauhkea Bighead carp Hypophthalmichthyes

nobilis

(Hypophthalmichthys

nobilis)


2000

Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 25 12,9 11,5 40,2 40,40 Chatterjee ym.

2004

Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 30 14,2 13,5 41,6 41,90 Chatterjee ym.

2004

Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 35 15 14,4 42,2 42,70 Chatterjee ym.

2004

Aasia Trooppinen Günther's

catfish

Horabagrus

brachysoma

15 13,17 34,86 Dalvi ym. 2009


catfish

Horabagrus

brachysoma

20 13,56 38,05 Dalvi ym. 2009


catfish

Horabagrus

brachysoma

26 14,15 40,23 Dalvi ym. 2009

30


catfish

Horabagrus

brachysoma

31 15,37 41,79 Dalvi ym. 2009


catfish

Horabagrus

brachysoma

33 16,39 42,44 Dalvi ym. 2009


catfish

Horabagrus

brachysoma

36 18,37 42,79 Dalvi ym. 2009

Aasia Lauhkea Catla Catla catla 26 13,92 13,6 40,45 41,03 Das ym. 2004




Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 26 13,73 13,31 40,63 31,16 Das ym. 2004


Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 33 15 14,43 42,65 43,06 Das ym. 2004


Aasia Trooppinen mrigal carp Cirrhinus mrigala 26 12,12 11,9 21,25 42,51 Das ym. 2004



Aasia Trooppinen mrigal carp Cirrhinus mrigala 36 13,95 13,56 43,0,7 43,68 Das ym. 2004

Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 26 12 42,33 Das ym. 2005

Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 31 12,46 44,81 Das ym. 2005



Aasia Lauhkea Indian Carp Catla catla 30 14,25 41,16 Debnath ym.

2006


2006


2006

Aasia Trooppinen Yellowtail

catfish

Pangasius pangasius 30 12,37 11,75 42,68 42,95 Debnath ym.

2006

31


catfish


2006


catfish


2006

Aasia Trooppinen Roho labeo Labeo rohita 30 14,01 41,52 Debnath ym.

2006


2006


2006

Aasia Trooppinen White carp Cirrhinus mrigala 30 13,52 42,46 Debnath ym.

2006


2006


2006

Aasia Trooppinen Squaretail

mullet

Liza vaigiensis 9,9 44,5 Eme& Bennett

2009

Aasia Trooppinen Common goby Bathygobius fuscus 9,5 42,4 Eme& Bennett

2009

Aasia Trooppinen Sandflat goby Bathygobius sp. 10,2 42,7 Eme& Bennett

2009

Aasia Trooppinen Nine-banded

cardinalfish

Apogon

novemfasciatus

(Ostorhinchus

novemfasciatus)

12,9 40,1 Eme& Bennett

2009

Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 5 0,3 30,8 Ford & Beitinger

2005


2005


2005

32


2005

Aasia Lauhkea Schizothorax

(Racoma) kozlovi

14 32,86 33,79 He ym. 2014


(Racoma) kozlovi

18 33,52 34,60 He ym. 2014


(Racoma) kozlovi

22 34,54 34,80 He ym. 2014

Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 38,60 Jobling 1981

Aasia Lauhkea Goldfish Carassius auratus 40,00 Jobling 1981

Aasia Lauhkea Amur

bitterling

Rhodeus sericeus 36,50 Jobling 1981

Aasia Trooppinen Asian stinging

catfish

Heteropneustes

fossilis

39,80 Jobling 1981

Aasia Trooppinen Milk fish Chanos Chanos 26,4 -

28,8

41,83 43,43 Kumar ym. 2014

Aasia Trooppinen mullet

(Greenback

mullet)

Mugil dussumerii

(Chelon subviridis)

29,5 42 37,50 Menasveta 1981

Aasia Trooppinen Spotted scat Scatophagus argus 29,2 41,2 37,00 Menasveta 1981

Aasia Lauhkea Glass fish Ambasis commersoni

(Ambassis ambassis)

28 40,5 Pörtner & Peck

2010

Aasia Lauhkea Catla Catla catla 30-38 15,2 42,4 Pörtner & Peck

2010

Aasia Lauhkea Red seabream Pagrus major 9,0-28,0 11 27,80 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Nine-banded

cardinalfish

Apogon

novemfasciatus

17-32 15,4 38 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Duskyfrill

goby

Bathygobius fuscus 20-35 11,1 41,2 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Sandflat goby Bathygobius sp. 17-34 12,4 41,4 Pörtner & Peck

2010

33

Aasia Trooppinen Squaretail

mullet

Liza vaigiensis 20-35 13 42,2 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Yellow catfish Horabagrus

brachysoma

15-36 15,2 40 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Barramundi Lates calcarifer 28 44,5 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Greenback

mullet

Liza dussumeri 28 44,5 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Pearlspot Etroplus suratensis 20-35 42,3 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Spotted scat Scatophagus argus 28 42,5 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Streaked

spinefoot

Siganus javus 28 39,5 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Three-striped

tigerfish

Therapon jarbua

(Terapon jarbua)

20-35 42 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Roho Labeo rohita 25-35 14 41,3 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Climbing

perch

Anabas testudineus 25-35 13,1 41,1 Pörtner & Peck

2010


catfish

Pangasius pangasius 30-38 14,7 43,5 Pörtner & Peck

2010

Aasia Trooppinen Indian

stinging

catfish

(stinging

catfish)

Heteropneustes

fossilis

16-29 6 38,60 Pörtner & Peck

2010

Aasia Lauhkea Cuvier

(Commerson's

glassy)

Ambasis commersoni

(Ambassis ambassis)

20 15,51 35,49 Rajaguru &

Ramachandran

2001


(Commerson's

glassy)

Ambasis commersoni

(Ambassis ambassis)

25 16,53 36,47 Rajaguru &

Ramachandran

2001

34


(Commerson's

glassy)

Ambasis commersoni

(Ambassis ambassis)

28 17,54 37,02 Rajaguru &

Ramachandran

2001


(Commerson's

glassy)

Ambasis commersoni

(Ambassis ambassis)

30 18,51 37,54 Rajaguru &

Ramachandran

2001


(Commerson's

glassy)

Ambasis commersoni

(Ambassis ambassis)

35 20,53 38,54 Rajaguru &

Ramachandran

2001

Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 20 16,52 37,53 Rajaguru &

Ramachandran

2001


Ramachandran

2001


Ramachandran

2001


Ramachandran

2001


Ramachandran

2001

Aasia Trooppinen Jarbua terapon Therapon jarbua

(Terapon jarbua)

20 13,49 37,55 Rajaguru &

Ramachandran

2001


(Terapon jarbua)

25 14,57 37,99 Rajaguru &

Ramachandran

2001


(Terapon jarbua)

28 15,56 38,46 Rajaguru &

Ramachandran

2001

35


(Terapon jarbua)

30 16 39,57 Rajaguru &

Ramachandran

2001


(Terapon jarbua)

35 17,51 40,60 Rajaguru &

Ramachandran

2001

Aasia Lauhkea Commerson's

glassy

Ambasis commersoni

(Ambassis ambassis)

28 40,5 37,02 Rajaguru 2002

Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 28 42,25 39,56 Rajaguru 2002


(Terapon jarbua)

28 42 38,46 Rajaguru 2002

Aasia Trooppinen Barramundi Lates calcarifer 28 44,5 39,50 Rajaguru 2002

Aasia Trooppinen Spotted scat Scatophagus orgus

(Scatophagus argus)

28 42,5 37,50 Rajaguru 2002

Aasia Trooppinen Streaked

spinefoot

Siganus javus 28 39,5 36,50 Rajaguru 2002

Aasia Trooppinen Greenback

mullet

Liza dussumeri

(Chelon subviridis

/Liza subviridis)

28 44,5 38,75 Rajaguru 2002



Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 28 42 39,56 Rajaguru 2002

Aasia Trooppinen Bloch Etroplus suratensis 30 43 40,47 Rajaguru 2002



(Terapon jarbua)

20 40,75 37,55 Rajaguru 2002


(Terapon jarbua)

25 41,5 37,99 Rajaguru 2002


(Terapon jarbua)

28 42 38,46 Rajaguru 2002


(Terapon jarbua)

30 43 39,57 Rajaguru 2002

36


(Terapon jarbua)

35 43,75 40,60 Rajaguru 2002

Aasia Trooppinen Indian hill

trout

Barilius bendelisis 10,64 2,77 1,3 32,31 33,99 Sharma ym.

2015

Aasia Trooppinen Indian hill

trout

Barilius bendelisis 22,11 6,88 5,53 36,02 37,90 Sharma ym.

2015

Aasia Trooppinen mrigal carp Cirrhinus mrigala - 11,74 10,62 41,79 42,63 Tejpal ym. 2014

Aasia Lauhkea Pacific herring Clupea pallasi 10 25,7 26,80 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Pacific herring Clupea pallasi 20 29 29,40 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Sardine Sardinos

melanostictus

12 28,9 29,00 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Sardine Sardinos

melanostictus

28 33,7 33,90 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Anchovy Engraulis japonica

(Engraulis japonicus)

15 31,7 31,80 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Anchovy Engraulis japonica

(Engraulis japonicus)

28 34,7 34,90 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Horse

mackerel

Trachurus japonicus 17 32 32,10 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Horse

mackerel

Trachurus japonicus 28 35,1 35,40 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Japanese

amberjack

Seriola

quinqueradiata

15 32 33,80 Tsuchida 1995


amberjack

Seriola

quinqueradiata

28 36,6 36,90 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Sea bass Lateolabrax

japonicus

15 32,1 32,30 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Sea bass Lateolabrax

japonicus

29 39,1 39,30 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Threeline

grunt

Parapristipoma

trilineatum

15 30,3 31,70 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Threeline

grunt

Parapristipoma

trilineatum

29 37,2 37,30 Tsuchida 1995

37

Aasia Lauhkea Black seabrem Acantopagnus

schlegeli

(Acanthopagrus

schlegelii)

15 33,9 34,50 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Black seabrem Acantopagnus

schlegeli

(Acanthopagrus

schlegelii)

29 39,3 39,50 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Red seabrem Pagrus major 14 28,5 31,20 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Red seabrem Pagrus major 28 35,7 37,20 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Striped

beakperch

Oplegnathus fasciatus 15 33,3 34,80 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Striped

beakperch

Oplegnathus fasciatus 28 38,1 38,30 Tsuchida 1995


whiting

Sillago japonica 15 31,4 32,90 Tsuchida 1995


whiting

Sillago japonica 28 37,4 37,70 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Schegel's

black rockfish

Sebastes schegeli

(Sebastes schlegelii)

15 31,2 32,30 Tsuchida 1995

Aasia Lauhkea Schegel's

black rockfish

Sebastes schegeli

(Sebastes schlegelii)

28 34,6 35,10 Tsuchida 1995

Aasia Trooppinen Guelly jack Pseudocaranx dentex 15 30,8 31,00 Tsuchida 1995

Aasia Trooppinen Guelly jack Pseudocaranx dentex 29 36,1 36,30 Tsuchida 1995

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen White-tailed

humbug

Dascyllus aruanus 12 40,5 Eme & Bennett

2009

Aasia ja

Australaasia

Lauhkea grouper Epinephelus tauvina 22,7 36,1 34,50 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Lauhkea grouper Epinephelus tauvina 28 39,6 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen File fish (Fan-

bellied

leatherjacket)

Monocanthus

chinensis

28 36,9 34,00 Menasveta 1981

38

(Monacanthus

chinensis)

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen snapper Lutianus melabaricus

(Lutjanus

malabaricus)

28 37,6 35,50 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen snapper Lutianus vittu

(Lutjanus vitta)

28 37,9 35,50 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen parrot fish

(Bubblefin

wrasse)

Hulichocres

nigreceus

(Halichoeres

nigrescens)

28 38,3 36,00 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen cardinal fish Apogon auteus

(Ostorhinchus

aureus)

27,3 39,3 35,50 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Spinefoot

(White-

spotted

spinefoot)

Siganus oramin

(Siganus

canaliculatus)

25 36,3 34,00 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen catfish

(Striped eel

catfish)

Plotosus anguilluris

(Plotosus lineatus)

28 38,5 35,00 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen grunter

(Largescaled

terapon)

Therapon theraps 22,7 40 37,00 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen grunter

(Largescaled

terapon)

Therapon theraps 29,2 42,3 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen butterfly fish Chaetodon rostratus

(Chelmon rostratus)

29 38,4 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen whiting

(Silver sillago)

Sillago sihama 29,5 38,8 Menasveta 1981

39

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen centropomid

(Freckled

hawkfish)

Ambassis kopsii 26 39 34,50 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen goby Ctenogobius criniger

(Yongeichthys

criniger)

29,2 41,9 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen monocle

bream (Lattice

monocle

bream)

Scolopsis dubiosus

(Scolopsis

taenioptera)

28 37,8 35,50 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen flounder

(Deep

flounder)

Pseudorhombus

elevatus

27,3 37,2 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen sole (Speckled

tonguesole)

Cynoglosus

puncticeps

(Cynoglossus

puncticeps)

27,3 36,7 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen tickletail

(Butterfly

whiptail)

Pentupus setosus

(Pentapodus setosus)

27,3 37,2 35,00 Menasveta 1981

Aasia ja

Australaasia

Lauhkea Greasy

grouper

Epinephelus tauvina 22,7-28,0 37,6 37,60 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen White-tailed

humbug

Dascyllus aruanus 17-31 14,3 38 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Freckled

hawkfish

Ambassis kopsii 22,8-26,0 38,6 38,60 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Ring-tailed

cardinal fish

Apogon auteus

(Ostorhinchus

aureus)

23,0-27,3 38,40 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Butterfly fish

(Copperband

butterflyfish)

Chaetodon rostratus

(Chelmon rostratus)

23-29 37,8 37,80 Pörtner & Peck

2010

40

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Snapper

(Malabar

blood snapper)

Lutianus melabaricus

(Lutjanus

malabaricus)

23-28 37 37,00 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Black-striped

snapper

(Brownstripe

red snapper )

Lutianus vitta

(Lutjanus vitta)

23-28 37 37,00 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen File fish (Fan-

bellied

leatherjacket)

Monocanthus

chinensis

(Monacanthus

chinensis)

22,5-28,0 35,2 35,20 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Sea catfish

(Striped eel

catfish)

Plotosus anguillaris

(Plotosus lineatus)

25-28 38,2 38,20 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Parrot fish

(Bubblefin

wrasse)

Halichocres

nigreceus

(Halichoeres

nigrescens)

22,7-28,0 37,6 35,00 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Spinefoot

(White-

spotted

spinefoot)

Siganus oramin

(Siganus

canaliculatus)

22,7-25,0 35,9 35,90 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Silver sillago Sillago sihama 22,8-29,5 37,8 37,80 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Largescaled

terapon

Therapon theraps 22,7 41,20 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Trooppinen Ring-tailed

cardinal fish

Apogon auteus

(Ostorhinchus

aureus)

22,5-29,5 38,4 40,20 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja

Australaasia

Lauhkea Chub

mackerel

Scomber japonicus 16,50 6 29,00 Pörtner& Peck

2010

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Chum salmon Oncorhynchus keta 0 23,70 Beitinger &

Bennett 2000

41

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Sockeye

salmon

Oncorhynchus nerka 0 24,90 Beitinger &

Bennett 2000

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus

kisutch

0 24,80 Beitinger &

Bennett 2000

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Chinook

salmon

Oncorhynchus

tshawytscha

0 24,90 Beitinger &

Bennett 2000

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Chinook

salmon

Oncorhynchus

tshawytscha

20-24 25,1 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus

kisutch

5,0-23,0 3,3 24,2 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Chum salmon Oncorhynchus keta 5,0-23,0 3,8 23 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Sockeye

salmon

Oncorhynchus nerka 5,0-23,0 3,1 24,2 Pörtner & Peck

2010

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Chum salmon Oncorhynchus keta 10 27 27,50 Tsuchida 1995

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Chum salmon Oncorhynchus keta 20 29,6 29,90 Tsuchida 1995

Aasia, Afrikka ja

Australaasia

Lauhkea flathead

(Bartail

flathead)

Thysanophrys indicus

(Platycephalus

indicus)

28 39,2 36,00 Menasveta 1981

Aasia, Afrikka ja

Australaasia

Trooppinen conger eel

(Indian pike

conger)

Muraenesox

talabonoides

(Congresox

talabonoides)

29,2 39,7 Menasveta 1981

Afrikka Trooppinen Blackchin

tilapia

Tilapia melanotheron

(Sarotherodon

melanotheron)

21 5‰

salinity

9,4 Beitinger ym.

2000


tilapia


(Sarotherodon

melanotheron)

21 15‰

salinity

9,7 Beitinger ym.

2000

42


tilapia


(Sarotherodon

melanotheron)

21 35‰

salinity

9,6 Beitinger ym.

2000

Afrikka Trooppinen Mozambique

tilapia

Sarotherodon

mossambica

(Oreochromis

mossambicus)

40,00 Jobling 1981

Afrikka Trooppinen Mozambique

tilapia

Tilapia mossambica

(Oreochromis

mossambicus)

22-36 16 37,60 Pörtner & Peck

2010

Afrikka Trooppinen Magadi tilapia Alcolapia grahami 33 14,4 43,7 Wood ym. 2016




Australaasia Trooppinen Pixy hawkfish Cirrhitichthys

oxycephalus

26,5 11,4 35,4 Pörtner & Peck

2010

Etelä-Amerikka Lauhkea Red piranha Pygocentrus natteri

(Pygocentrus

nattereri)

10 10 Beitinger ym.

2000


(Pygocentrus

nattereri)


2000


(Pygocentrus

nattereri)

20,5 12,1 Beitinger ym.

2000


(Pygocentrus

nattereri)


2000


(Pygocentrus

nattereri)


2000

43


(Pygocentrus

nattereri)


2000

Etelä-Amerikka Trooppinen Oscar Astronotus ocellatus 20 9 Gutierre &

Schofield 2016

Etelä-Amerikka Trooppinen Oscar Astronotus ocellatus 25 41 Gutierre &

Schofield 2016

Etelä-Amerikka Lauhkea Pacu Piaractus

mesopotamicus

25 9 Milstein ym.

2000


mesopotamicus

23 7,5 Milstein ym.

2000


mesopotamicus

20 75 7,5 Milstein ym.

2000

Etelä-Amerikka Trooppinen Pink

cardinalfish

Apogon pacifici

(Apogon pacificus)

26,5 34,7 Mora & Ospina

2001

Etelä-Amerikka Trooppinen White mullet Mugil curema 26,5 40,8 Mora & Ospina

2001

Etelä-Amerikka Trooppinen angelfish Pterophyllum scalare 20 38,4 Perez ym. 2003


Etelä-Amerikka Trooppinen angelfish Pterophyllum scalare 28 41 Perez ym. 2003






Etelä-Amerikka Trooppinen Cardinalfish Apogon pacifici

(Apogon pacificus)

26,5 10,8 35,2 Pörtner & Peck

2010

Etelä-Amerikka Trooppinen Sabertooth

blenny

Plagiotremus azaleus 26,5 13,4 38,2 Pörtner & Peck

2010

Etelä-Amerikka Trooppinen White mullet Mugil curema 26,5 10,7 34,7 Pörtner & Peck

2010

44

Etelä-Amerikka Trooppinen Ocellated

killifish

Cyprinodon

dearborni


2010

Etelä-Amerikka Lauhkea Seaweed

blenny

Parablennius

marmoreus

29 36,6 Vinagre ym.

2015


blenny

Parablennius

marmoreus

29 35,8 Vinagre ym.

2015


blenny

Parablennius

marmoreus

29 35,6 Vinagre ym.

2015

Etelä-manner Antarktinen Chaenocephalus

aceratus

Elinympä

ristö

13,9 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Gobionotothen

gibberifrons

Elinympä

ristö

15,5 Beers &

Jayasundara

2015


gibberifrons

Elinympä

ristö

16,11 Beers &

Jayasundara

2015


gibberifrons

4 17,9 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Lepidonotothen

nudifrons

Elinympä

ristö

15,06 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Notothenia coriiceps Elinympä

ristö

16,17 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Notothenia coriiceps 4 17,39 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Notothenia coriiceps Elinympä

ristö

17,1 Beers &

Jayasundara

2015

45

Etelä-manner Antarktinen Notothenia coriiceps 4 17 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Notothenia rossii Elinympä

ristö

16,16 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Trematomus

bernacchii

Elinympä

ristö

13,62 Beers &

Jayasundara

2015


bernacchii

4 15,02 Beers &

Jayasundara

2015


bernacchii

Elinympä

ristö

5,00 Beers &

Jayasundara

2015


bernacchii

Elinympä

ristö

6,00 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Trematomus hansoni Elinympä

ristö

13,09 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Trematomus hansoni 4 15,42 Beers &

Jayasundara

2015


ristö

5,00 Beers &

Jayasundara

2015


ristö

6,00 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Trematomus pennellii Elinympä

ristö

12,28 Beers &

Jayasundara

2015

46

Etelä-manner Antarktinen Trematomus pennellii 4 15,42 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Lycodichthys

dearborni

Elinympä

ristö

13,44 Beers &

Jayasundara

2015


dearborni

4 15,37 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Pachycara

brachycephalum

Elinympä

ristö

10 Beers &

Jayasundara

2015


brachycephalum

Elinympä

ristö

14,54 Beers &

Jayasundara

2015


brachycephalum

4 17,15 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Chionodraco

rastrospinosus

Elinympä

ristö

13,3 Beers &

Jayasundara

2015


squamifrons

Elinympä

ristö

14,2 Beers &

Jayasundara

2015


squamifrons

Elinympä

ristö

15,38 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen Pagothenia

borchgrevinki

Elinympä

ristö

5,00 Beers &

Jayasundara

2015


borchgrevinki

Elinympä

ristö

6,00 Beers &

Jayasundara

2015

47


borchgrevinki

Elinympä

ristö

11,95 Beers &

Jayasundara

2015


borchgrevinki

4 15,19 Beers &

Jayasundara

2015

Etelä-manner Antarktinen bald notothen Pagothenia

borchgrevinki

< -0,9 11,95 Bilyk & DeVries

2011

Etelä-manner Antarktinen bald notothen Pagothenia

borchgrevinki

4 15,19 Bilyk & DeVries

2011

Etelä-manner Antarktinen Sharp-spined

notothenia

Trematomus pennellii < -0,9 12,28 Bilyk & DeVries

2011


notothenia

Trematomus pennellii 4 15,42 Bilyk & DeVries

2011

Etelä-manner Antarktinen striped

rockcod

Trematomus hansoni < -0,9 13,09 Bilyk & DeVries

2011

Etelä-manner Antarktinen striped

rockcod

Trematomus hansoni 4 15,42 Bilyk & DeVries

2011

Etelä-manner Antarktinen emerald

rockcod

Trematomus

bernacchii


2011

Etelä-manner Antarktinen emerald

rockcod

Trematomus

bernacchii


2011


dearborni


2011


dearborni


2011


brachycephalum


2011


brachycephalum


2011

Etelä-manner Antarktinen Humped

rockcod

Gobionotothen

gibberifrons


2011

48

Etelä-manner Antarktinen Humped

rockcod

Gobionotothen

gibberifrons


2011

Etelä-manner Antarktinen Black rockcod Notothenia coriceps < -0,9 16,17 Bilyk & DeVries

2011

Etelä-manner Antarktinen Black rockcod Notothenia coriceps 4 17,39 Bilyk & DeVries

2011

Etelä-manner Antarktinen Emerald

rockcod

Trematomus

bernacchii

-1,8 14,00 Podrabsky &

Somero 2006


notothenia

Trematomus pennellii -1,8 14,00 Podrabsky &

Somero 2006


rockcod

Trematomus

bernacchii


Somero 2006

Etelä-manner Antarktinen Bald notothen Pagothenia

borchgrevinki


Somero 2006


dearborni


Somero 2006

Etelä-manner Antarktinen Bald notothen Pagothenia

borchgrevinki

-1,9 -2,5 6,00 Pörtner & Peck

2010


rockcod

Trematomus

bernacchii

-1,9 -2,5 6,00 Pörtner & Peck

2010

Etelä-manner Antarktinen Striped

rockcod

Trematomus hansoni -1,9 -2,5 6,00 Pörtner & Peck

2010

Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 25 8,4 8,2 39,7 39,80 Chatterjee ym.

2004


2004


2004

Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 30 8,6 40,6 Debnath ym.

2006


2006

49


2006

Euraasia Lauhkea European

perch

Perca fluviatilis 31,40 Jobling 1981


perch



perch


Euraasia Lauhkea Zander Stizostedion

lucioperca (Sander

lucioperca)

36,30 Jobling 1981

Euraasia Lauhkea Zander Stizostedion

lucioperca (Sander

lucioperca)

35,40 Jobling 1981

Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 25-35 9,1 41 Pörtner & Peck

2010

Euraasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Brown trout Salmo trutta 23,00 Jobling 1981

Euraasia ja P-

Amerikka


Euraasia ja P-

Amerikka


Euraasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Northern pike Esox lucius 34,00 Jobling 1981

Euraasia ja P-

Amerikka


Euraasia ja P-

Amerikka


Euraasia ja P-

Amerikka

Lauhkea three-spined

stickleback

Gasterosteus

aculeatus

28,50 Jobling 1981

Eurooppa Lauhkea Sea trout Salmo trutta 10 29 Beitinger ym.

2000

50

Eurooppa Lauhkea Sea trout Salmo trutta 15 29,9 Beitinger ym.

2000

Eurooppa Lauhkea Sea trout Salmo trutta 20 29,8 Beitinger ym.

2000

Eurooppa Lauhkea Sea trout Salmo trutta 20 30 Beitinger ym.

2000

Eurooppa Lauhkea European

seabass

Dicentrarchus labrax 15 4,1 33,23 Dulger ym. 2012


seabass



seabass


Eurooppa Arktinen

(Lauhkea)

Arctic charr Salvelinus alpinus 20 26,60 Elliott &

Klemetsen 2002

Eurooppa Lauhkea sand goby Pomatoschistus

minutus

31,00 Jobling 1981

Eurooppa Arktinen

(Lauhkea)

Arctic charr Salvelinus alpinus 21,5 24,00 Lyytikäinen ym.

1997

Eurooppa Arktinen

(Lauhkea)

Arctic charr Salvelinus alpinus 0,5-20 -1 22,5 Pörtner & Peck

2010

Eurooppa Lauhkea Rock goby Gobius paganellus 22-25 31,80 Pörtner & Peck

2010

Eurooppa Lauhkea Crenilabrus ocellatus 22-25 32,80 Pörtner & Peck

2010

Eurooppa Lauhkea Red mullet Mullus barbatus 22-25 32,00 Pörtner & Peck

2010

Eurooppa Lauhkea Striped red

mullet

Mullus surmuletus 22-25 30,70 Pörtner & Peck

2010

Eurooppa Lauhkea Black

scorpionfish

Scorpaena porcus 22-25 32,50 Pörtner & Peck

2010

Eurooppa Lauhkea Common

eelpout

Zoarces viviparus 12 28,8 Pörtner & Peck

2010

51


flounder

Pleuronectes flesus

(Platichthys flesus)

12,0-14,0 29,00 Pörtner & Peck

2010


plaice

Pleuronectes platessa 12,0-14,0 26,50 Pörtner & Peck

2010

Eurooppa Lauhkea Sand goby Pomatoschistus

minutus

5,0-17 28,8 Pörtner & Peck

2010

Eurooppa Lauhkea Montagu's

blenny

Coryphoblennius

galerita

20 32 Vinagre ym.

2013

Eurooppa Lauhkea Rock goby Gobius paganellus 20 33,1 Vinagre ym.

2013

Eurooppa Lauhkea Shanny Lipophrys pholis 20 33,9 Vinagre ym.

2013

Eurooppa Lauhkea Combtooth

blenny

Paralipophrys

trigloides (Lipophrys

trigloides)

20 35 Vinagre ym.

2013

Eurooppa ja

Afrikka

Lauhkea Salema Box salpa (Sarpa

salpa )


2010

Eurooppa ja

Afrikka

Lauhkea Two-banded

seabream

Sargus vulgaris

(Diplodus vulgaris)


2010

Eurooppa ja P-

Amerikka

Lauhkea Atlantic

herring

Clupea harengus 7,5-15 -1,25 20,10 Pörtner & Peck

2010

Maailmanlaajuinen Lauhkea Carp Cyprinus carpio 35,70 Jobling 1981



Oseania Trooppinen Hawaiian

flagtail

Kuhlia sandvicensis 23 13,8 34,40 Pörtner & Peck

2010

Oseania ja

Australaasia

Trooppinen Squaretail

mullet

Liza vaigiensis 37 44,7 Eme ym. 2011

Oseania ja

Australaasia

Trooppinen Crescent

terapon

Terapon jarbua 36,7 43,8 Eme ym. 2011

52

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Shortfinned

eel

Anguilla australis 15 28,00 Richardson ym.

1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Shortfinned

eel


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Shortfinned

eel


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Shortfinned

eel


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Longfinned

eel

Anguilla

dieffenbachii

15 25,00 Richardson ym.

1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Longfinned

eel

Anguilla

dieffenbachii


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Longfinned

eel

Anguilla

dieffenbachii


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Cran's bully Gobiomorphus

basalis


1994

Oseania ja

Australaasia


basalis


1994

Oseania ja

Australaasia


basalis


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Common

bully

Gobiomorphus

cotidianus


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Common

bully

Gobiomorphus

cotidianus

20 34 Richardson ym.

1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Upland bully Gobiomorphus

breviceps


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Torrentfish Cheimarrichthys

fosteri


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Inaga Galaxias maculatus 12 30,5 Richardson ym.

1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Inaga Galaxias maculatus 26,5 35,4 Richardson ym.

1994

53

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Banded kokpu Galaxias fasciatus 14 30,6 Richardson ym.

1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Banded kokpu Galaxias fasciatus 16 30 Richardson ym.

1994

Oseania ja

Australaasia


1994

Oseania ja

Australaasia


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Banded kokpu Galaxias fasciatus 24 34 Richardson ym.

1994

Oseania ja

Australaasia


1994

Oseania ja

Australaasia


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Common

smelt

Retopinna retropinna

(Retropinna

retropinna)


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Common

smelt


(Retropinna

retropinna)


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Common

smelt


(Retropinna

retropinna)


1994

Oseania ja

Australaasia

Lauhkea Common

smelt


(Retropinna

retropinna)

20,5 33,4 Richardson ym.

1994

P-Amerikka ja

Aasia

Arktinen Arctic cod

(Polar cod)

Boreogadus saida 1 14,9 Drost ym. 2016

P-Amerikka ja

Aasia

Arktinen Arctic cod

(Polar cod)

Boreogadus saida 3,5 15,5 Drost ym. 2016

P-Amerikka ja

Aasia

Arktinen Arctic cod

(Polar cod)

Boreogadus saida 6,5 17,1 Drost ym. 2016

54

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Lauhkea Sheepshead

minnow

Cyprinodon

variegatus

-1,5 41,60 Beitinger &

Bennett 2000

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Lauhkea seahorse Hippocampus erectus 18 10,4 29 Mascaro ym.

2016

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Lauhkea seahorse Hippocampus erectus 30 23,8 33,7 Mascaro ym.

2016

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Lauhkea Graceful

mojarra

Eucinostomus

gracilis

26,5 12,5 36 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Lauhkea Sergeant

major

Abudefduf saxatillis 26-28 11,6 39,3 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Panamic

frillfin

Bathygobious

ramosus

(Bathygobius

ramosus)

26,5 12 35,8 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Redlight goby Coryphopterus

urospilus

26,5 12,3 36 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Chere-chere

grunt

Haemulon

steindachneri

26,5 13,2 38,1 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Chameleon

wrasse

Halichoeres dispilus 26,5 15,6 39,7 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Cortez

Rainbow

Wrasse

Thalassoma

lucasanum

26,5 16,2 40,1 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Glossy blenny Malacoctenus zonifer 26,5 12,5 37,3 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Spotted rose

snapper

Lutjanus guttatus 26,5 12 35,9 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Scissortail

damselfish

Chromis atrilobata 26,5 11,2 35,3 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Acapulco

damselfish

(Acapulco

major)

Stegastes

acapulcoensis

26,5 12,6 37,5 Pörtner & Peck

2010

55

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Tailspot

cardinalfish

Apogon dovii 26,5 13,1 37,8 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Spotted

cardinalfish

(Flamefish)

Apogon maculatus 26-28 13 37,7 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Panamic

frillfin

Bathygobius ramosus 17-28 9,5 39,5 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Panamic

sergeant major

Abudefduf troschelii 26,5-29 11,9 39,4 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Molly Poecilia sphenops 15 37,00 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Mangrove

rivulus

Rivulus marmoratus

(Kryptolebias

marmoratus)


2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Platyfish

(Southern

platyfish)

Xiphophorus

maculatus

15-30 12,9 40,4 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Blackfin

soapfish

Rypticus nigripinnis 17-28 8,6 40 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka

Trooppinen Skilletfish Gobiesox strumosus 20,00 31,50 Pörtner & Peck

2010

P-Amerikka ja E-

Amerikka ja

Afrikka ja

Australaasia

Lauhkea Pacific sardine

(South

American

pilchard)

Sardinops sagax 15,5-20,5 6,3 31,3 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook

silverside

Labidesthes sicculus 26 36 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea inland

silverside

Menidia berylina

(Menidia beryllina)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Quillback Carpioides cyprinus

(Carpiodes cyprinus)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea white sucker Castomus

commersoni


2000

56

(Catostomus

commersonii)

Pohjois-Amerikka Lauhkea Klamath

largescale

sucker

Castomus snyderi

(Catostomus snyderi)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Shortnose

sucker

Chasmistes

brevirostris


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern hog

sucker

Hypentelium

nigricans


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea smallmouth

buffalo

Ictiobus bubalus 10 31,3 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Green sunfish Lepomis cyanellus 10 34,2 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Green sunfish Lepomis cyanellus 26 37,9 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea pumpkinseed Lepomis gibbosus 10 30,1 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea pumpkinseed Lepomis gibbosus 20 35,1 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Warmouth Lepomis gulosus 10 32,9 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea orangespotted

sunfish

Lepomis humilis 26 36,4 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea longear

sunfish

Lepomis megalotis 10 34,1 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea longear

sunfish

Lepomis megalotis 26 37,8 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea redear sunfish Lepomis microlophus 10 34,1 Beitinger ym.

2000


bass

Micropterus

dolomieu


2000


bass

Micropterus

dolomieu


2000

57

Pohjois-Amerikka Lauhkea Spotted bass Micropterus

punctatus

(Micropterus

punctulatus)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea largemouth

bass

Micropterus

salmoides


2000


bass

Micropterus

salmoides


2000


bass

Micropterus

salmoides


2000


bass

Micropterus

salmoides


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern

largemouth

bass

Micropterus

salmoides salmoides


2000


largemouth

bass

Micropterus

salmoides salmoides


2000


largemouth

bass

Micropterus

salmoides salmoides


2000


largemouth

bass

Micropterus

salmoides salmoides


2000


largemouth

bass

Micropterus

salmoides salmoides


2000


largemouth

bass

Micropterus

salmoides salmoides


2000


largemouth

bass

Micropterus

salmoides salmoides


2000

58

Pohjois-Amerikka Lauhkea Florida

largemouth

bass

Micropterus

salmoides floridanus


2000


largemouth

bass

Micropterus



2000


largemouth

bass

Micropterus



2000


largemouth

bass

Micropterus



2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mottled

sculpin

Cottus bairdi (Cottus

bairdii)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Central

stoneroller

Campostoma

anomalum


2000


stoneroller

Campostoma

anomalum


2000


stoneroller

Campostoma

anomalum


2000


stoneroller

Campostoma

anomalum


2000


stoneroller

Campostoma

anomalum


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Goldfish Carassius auratus 10 35,8 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 10 34 Beitinger ym.

2000


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 20 day 1 35 Beitinger ym.

2000

59

Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 20 day 5 34,5 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 20 day 10 34,1 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyprinella lutrensis 22 36,2 Beitinger ym.

2000


2000


2000


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Silverjaw

minnow

Ericymba buccata 24 37 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Tui chub Gila bicolor 20 33,2 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mohave tui

chub

Gila bicolor

mohavensis


2000


chub

Gila bicolor

mohavensis


2000


chub

Gila bicolor

mohavensis


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Blue chub Gila coerulea 20 31,5 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Plains minnow Hybognathus placitus 10 31,8 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Plains minnow Hybognathus placitus 25 40 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Bigeye chub Hybopsis amblops 10 31,7 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Striped shiner Luxilus

chrysocephalus


2000

60

Pohjois-Amerikka Lauhkea Common

shiner

Luxilus cornutus 26 35,7 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Bleeding

shiner

Luxilus zonatus 26 35,3 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Redfin shiner Lythurus umbratilis 26 36,2 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Hornyhead

chub

Nocomis biguttatus 26 35,6 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea River chub Nocomis micropogon 15 30,9 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Golden shiner Notemigonus

crysoleucas


2000


crysoleucas


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Emerald

shiner

Notropis atherinoides 10 34,1 Beitinger ym.

2000


shiner


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Bigmouth

shiner

Notropis dorsalis 26 36,6 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Arkansas

River shiner

Notropis girardi 25 38,6 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Ozark minnow Notropis nubilus 26 36,2 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Rosyface

shiner

Notropis rubellus 15 31,8 Beitinger ym.

2000


shiner

Notropis rubellus 26 35,3 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Spotfin shiner Notropis spilopterus

(Cyprinella

spiloptera)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Sand shiner Notropis stramineus 26 37 Beitinger ym.

2000

61

Pohjois-Amerikka Lauhkea Suckermouth

minnow

Phenacobius

mirabilis


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Southern

redbelly dace

Phoxinus

erythrogaster

(Chrosomus

erythrogaster)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluntnose

minnow

Pimephales notatus 10 33,7 Beitinger ym.

2000


minnow


2000


minnow


2000


minnow


2000


minnow


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Fathead

minnow

Pimephales promelas 5 28,6 Beitinger ym.

2000


minnow


2000


minnow


2000


minnow

Pimephales promelas 20 day 1 34,8 Beitinger ym.

2000


minnow


2000


minnow


2000


minnow


2000


minnow


2000

62


minnow


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Bullhead

minnow

Pimephales vigilax 30 39,3 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Blacknose

dace

Rhinichthys atratulus 15 31,9 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Longnose

dace

Rhinichthys

cataractae


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Speckled dace Rhinichthys osculus 20 32,4 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Kendall Warm

Springs dace

Rhinichthys osculus

thermalis


2000


Springs dace

Rhinichthys osculus

thermalis


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Colorado

River speckled

dace

Rhinichthys osculus

yarrowi


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Colorado

River speckled

dace

Rhinichthys osculus

yarrowi


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Creek chub Semotilus

atrormaculatus

(Semotilus

atromaculatus)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Comanche

Springs

pupfish

Cyprinodon elegans 20 uros 40,1 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Comanche

Springs

pupfish

Cyprinodon elegans 20 naaras 40,5 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Desert pupfish Cyprinodon

macularius

30 42 Beitinger ym.

2000

63


macularius


2000


macularius


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Sheepshead

minnow

Cyprinodon

variegatus


2000


minnow

Cyprinodon

variegatus


2000


minnow

Cyprinodon

variegatus


2000


minnow

Cyprinodon

variegatus

37 - 42

(diel

cycle)

45,1 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Goldspotted

killifish

Floridichthys carpio 30 42,2 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Goldspotted

killifish

Floridichthys carpio 26 - 40

(diel

cycle)

43,6 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 7 32,2 Beitinger ym.

2000


2000


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mummichog Fundulus heteroclitus 22 39 Beitinger ym.

2000


2000


2000


2000

64


2000


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Blackstripe

topminnow

Fundulus notatus 26 38,3 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Blackstripe

topminnow

Fundulus notatus 30 41,6 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Blackspotted

topminnow

Fundulus olivaceus 26 38,8 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Blackspotted

topminnow

Fundulus sciadicus 26 37 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Three-spined

stickleback

Gasterosteus

aculeatus williamsoni


2000


stickleback

Gasterosteus



2000


stickleback

Gasterosteus



2000


stickleback

Gasterosteus



2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Black

bullhead

Ameiurus melas 26 38,1 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Yellow

bullhead

Ameriurus natalis

(Ameiurus natalis)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Channel

catfish

Ictalurus punctatus 12 34,5 Beitinger ym.

2000


catfish


2000


catfish

Ictalurus punctatus 32 41 Beitinger ym.

2000


catfish


2000

65


catfish


2000


catfish


2000


catfish


2000


catfish


2000


catfish


2000


catfish


2000


catfish


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Slender

madtom

Noturus exilis 26 36,5 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Striped bass Morone satatilis

(Morone saxatilis)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Greenside

darter

Etheostoma

blennioides


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow

darter

Etheostoma

caeruleum


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow

darter

Etheostoma

caeruleum


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Fantail darter Etheostoma fabellare

(Etheostoma

flabellare)


2000


(Etheostoma

flabellare)

20 33 Beitinger ym.

2000


(Etheostoma

flabellare)


2000

66


(Etheostoma

flabellare)

26 36 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Johnny darter Etheostoma nigrum 15

(winter)

30,9 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Johnny darter Etheostoma nigrum 15

(summer)

30,5 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Johnny darter Etheostoma nigrum 20 33 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Johnny darter Etheostoma nigrum 26 36,4 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Orangethroat

darter

Etheostoma

spectabile


2000


darter

Etheostoma

spectabile


2000


darter

Etheostoma

spectabile


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mississippi

paddlefish

Polyodon spathula 21 (5 days

old)

33,4 Beitinger ym.

2000


paddlefish

Polyodon spathula 21 (25

day old)

33,5 Beitinger ym.

2000


paddlefish

Polyodon spathula 21 (80

days old)

35,2 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Coho salmon Oncorhynchus

kisutch


2000


kisutch


2000


kisutch


2000


kisutch


2000

67


kisutch


2000


kisutch


2000


kisutch


2000


kisutch


2000


mykiss


2000


mykiss


2000


mykiss

10 28 Beitinger ym.

2000


mykiss


2000


mykiss


2000


mykiss


2000


mykiss


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Apache trout Oncorhynchus

apache


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Apache trout Oncorhynchus

apache


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Cutthroat trout Oncorhynchus clarkii

clarkii


2000


clarkii


2000


clarkii


2000

68


clarkii

10 - 20

(diel

cycle)

29,8 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Gila trout Oncorhynchus gilae 10 28,2 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Gila trout Oncorhynchus gilae 20 29,6 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Atlantic

salmon

Salmo salar 0+year 15 32,9 Beitinger ym.

2000


salmon


2000


salmon


2000


salmon


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontalinis

(Salvelinus

fontinalis)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontalinis

(Salvelinus

fontinalis)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Arctic

grayling

Thymallus arcticus 8,4 26,4 Beitinger ym.

2000


grayling

Thymallus arcticus 16 28,5 Beitinger ym.

2000


grayling

Thymallus arcticus 20 29,3 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Pumpkinseed Lepomis gibbosus 15 1,7 Beitinger ym.

2000


2000


2000

69


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Largemouth

black bass

Micropterus

salmoides salmoides


2000


black bass

Micropterus

salmoides salmoides


2000


black bass

Micropterus

salmoides salmoides


2000


chub

Gila bicolor

mohavensis


2000


chub

Gila bicolor

mohavensis


2000


chub

Gila bicolor

mohavensis


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Striped shiner Notropis

chrysocephalus

(Notropis

chrysocephalus)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Spotfin shiner Notropis spilopterus

(Cyprinella

spiloptera)


2000


minnow


2000


Springs dace

Rhinichthys osculus

thermalis


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea speckled dace Rhinichthys osculus

yarrowi


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Amargosa

pupfish

Cyprinodon

nevadensis


2000


pupfish

Cyprinodon

nevadensis


2000


pupfish

Cyprinodon

nevadensis


2000

70


pupfish

Cyprinodon

nevadensis


2000


pupfish

Cyprinodon

nevadensis


2000


pupfish

Cyprinodon

nevadensis


2000


minnow

Cyprinodon

variegatus

5 0,6 Beitinger ym.

2000


minnow

Cyprinodon

variegatus


2000


minnow

Cyprinodon

variegatus


2000


catfish


2000


catfish


2000


catfish


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Clearfin

livebearer

Poeciliopsis lucida 25 6,4 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Gila

topminnow

Poeciliopsis

occidentalis


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainbow trout Oncorhynchus

mykiss

10 0 Beitinger ym.

2000


mykiss

10 0 Beitinger ym.

2000


mykiss


2000


mykiss


2000


mykiss

20 2 Beitinger ym.

2000

71


mykiss

20 2 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea cisco Coregonus artedii

(Coregonus artedi)


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontinalis 0 25,30 Beitinger ym.

2000


silverside

Menida menida

(Menidia menidia


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 0 29,70 Beitinger ym.

2000


shiner


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea White sucker Catostomus

commersonni

(Catostomus

commersonii)


2000


dace

Rhinichthys atratulus 0 29,30 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea rudderfish

(Opaleye )

Girella nigricans 0 32,50 Beitinger ym.

2000


shiner

Notropis cornutus

(Luxilus cornutus)


2000


atromaculatus


2000


minnow


2000


minnow


2000


crysoleucas


2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 0 36,00 Beitinger ym.

2000

72

Pohjois-Amerikka Lauhkea brown

bullhead

Ictalurus nebulosus 0 37,40 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Trooppinen Pupfish Cyprinodon artifons 30 43,7 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Trooppinen Yucatan

gambusia

Gambusia yucatana 30 42,2 Beitinger ym.

2000


gambusia

Gambusia yucatana 26 - 40

(diel

cycle)

42,4 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Trooppinen Headwater

livebearer

Poeciliopsis monacha 25 6,8 Beitinger ym.

2000

Pohjois-Amerikka Lauhkea Nrown

Bullhead

Ameiurus nebulosus 6 28,90 Brett 1944


Bullhead



Bullhead



Bullhead



Bullhead

Ameiurus nebulosus 31,2 36,90 Brett 1944


Bullhead



Bullhead

Ameiurus nebulosus 21 -1 Brett 1944


Bullhead



Bullhead



Bullhead



Bullhead

Ameiurus nebulosus 36 7 Brett 1944

73

Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 3,1 30,90 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea common

shiner

Notropus cornutus

(Luxilus cornutus)

32,00 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea Pearl Dace Margariscus

margarita

-0,2 31,10 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook

stickleback

Eucalia inconstans

(Culae inconstans)

30,60 Brett 1944


commersonnii

31,20 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea pumpkinseed Lepomis gibbosus 34,50 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea brook trout Salvelinus fontinalis 26,10 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brown

bullhead

Ameiurus nebulosus -0,8 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea Finescale dace Pfrille neogaea

(Chrosomus

neogaeus)

1,3 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea Creek chub Semotius

atromaculatus

(Semotilus

atromaculatus)

1,7 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea fathead

minnow

Pimephales promelas 2,1 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea northern

redbelly dace

Chrosomus eos 2,7 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea golden shiner Notemigonus

crysoleucas

3,4 Brett 1944

Pohjois-Amerikka Lauhkea channel

catfish

Ictalurus punctatus 20 2,7 36,4 Currie ym. 1998


catfish


74


catfish



bass

Micropterus

salmoides

20 3,2 35,4 Currie ym. 1998


bass

Micropterus

salmoides

25 7,3 36,7 Currie ym. 1998


bass

Micropterus

salmoides

30 10,7 38,5 Currie ym. 1998

Pohjois-Amerikka Lauhkea rainbow trout Oncorhynchus

mykiss

10 0 28 Currie ym. 1998


mykiss

15 0,2 29,1 Currie ym. 1998


mykiss

20 2 29,8 Currie ym. 1998


catfish



catfish



catfish



bass

Micropterus

salmoides

20 3,2 35,4 Currie ym. 2004


bass

Micropterus

salmoides

25 7,3 36,7 Currie ym. 2004


bass

Micropterus

salmoides

30 10,7 38,5 Currie ym. 2004


mykiss

10 0 28 Currie ym. 2004


mykiss

15 0,2 29,1 Currie ym. 2004


mykiss

20 2 29,8 Currie ym. 2004

75

Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 10 34,8 Dent &

Lutterschmidt

2003


Lutterschmidt

2003


Lutterschmidt

2003


Lutterschmidt

2003


Lutterschmidt

2003


Lutterschmidt

2003


Lutterschmidt

2003

Pohjois-Amerikka Lauhkea Longear

sunfish

Lepomis megalotis 10 34,7 Dent &

Lutterschmidt

2003


sunfish


Lutterschmidt

2003


sunfish

Lepomis megalotis 30 40 Dent &

Lutterschmidt

2003


sunfish


Lutterschmidt

2003

76


sunfish


Lutterschmidt

2003


sunfish


Lutterschmidt

2003

Pohjois-Amerikka Lauhkea Neon goby Elacatinus oceanops 20 14,7 31,8 Di Santo &

Lobel 2017

Pohjois-Amerikka Lauhkea Neon goby Elacatinus oceanops 24 15,7 33,9 Di Santo &

Lobel 2017

Pohjois-Amerikka Lauhkea Neon goby Elacatinus oceanops 28 17 35,5 Di Santo &

Lobel 2017

Pohjois-Amerikka Trooppinen Elacatinus lobeli 20 13,8 34,9 Di Santo &

Lobel 2017

Pohjois-Amerikka Trooppinen Elacatinus lobeli 24 15,2 36,9 Di Santo &

Lobel 2017

Pohjois-Amerikka Trooppinen Elacatinus lobeli 28 17 39,1 Di Santo &

Lobel 2017


catfish

Ictalurus punctatus 20 35 Diaz & Buckle

1999


catfish


1999


catfish


1999


catfish


1999


catfish

Ictalurus punctatus 32 42,5 Diaz & Buckle

1999

Pohjois-Amerikka Trooppinen Molly Poecilia sphenops

Valenciennes

20 38,8 37,90 Hernandez &

Buckle 2002


Valenciennes

35 43 39,90 Hernandez &

Buckle 2002

77


Valenciennes

20 7,5 Hernandez &

Buckle 2002


Valenciennes

35 12,5 Hernandez &

Buckle 2002


Valenciennes

20 7,5 Hernandez &

Buckle 2002


Valenciennes

26 12,9 Hernandez &

Buckle 2002

Pohjois-Amerikka Lauhkea cisco Coregonus artedi 19,80 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea cisco Coregonus artedi 26,20 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea Lake whitefish Coregonus

clupeaformis

26,60 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea muskellunge Esox masquinongy 34,00 Jobling 1981


stoneroller

Campostoma

anomalum

31,00 Jobling 1981


minnow

Pimephales notatus 32,00 Jobling 1981


minnow

Pimephales promelas 33,20 Jobling 1981


shiner

Notropis rubellus 33,00 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea spotfin shiner Notropis spilopterus

(Cyprinella

spiloptera)

36,00 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea telescope

shiner

Notropis telescopus 30,00 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea emerald shiner Notropis atherinoides 30,70 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea emerald shiner Notropis atherinoides 35,20 Jobling 1981

78

Pohjois-Amerikka Lauhkea northern

hogsucker

Hypentelium

nigricans

33,00 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea white sucker Catostomus

commersonii

29,30 Jobling 1981


commersonii

31,20 Jobling 1981


commersonii

30,50 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea brown

bullhead

Ictalurus nebulosus 36,50 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea mummichog Fundulus heteroclitus 36,00 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mosquitofish Gambusia affinis 37,30 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea Gulf grunion Leuresthes sardina 35,00 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea yellow perch Perca flavescens 30,90 Jobling 1981






Pohjois-Amerikka Lauhkea Sauger Stizostedion

canadense (Sander

canadensis)

30,50 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea Walleye Stizostedion vitreum

vitreum (Sander

vitreus )

31,60 Jobling 1981

79


bass

Micropterus

salmoides

36,40 Jobling 1981


bass

Micropterus

dolomieu

35,00 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea spotted bass Micropterus

punctulatus

36,00 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea rock bass Ambloplites rupestris 36,00 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea bluegill Lepomis macrochirus 35,50 Jobling 1981



Pohjois-Amerikka Lauhkea rudderfish

(Opaleye )

Girella nigricans 31,40 Jobling 1981

Pohjois-Amerikka Lauhkea Bonefish Albula culpes (Albula

vulpes)

27 36,4 Murchie ym.

2011

Pohjois-Amerikka Lauhkea Bonefish Albula culpes (Albula

vulpes)

30,2 37,9 Murchie ym.

2011

Pohjois-Amerikka Lauhkea Yellowtail

snapper

Ocyurus chrysurus 20-32 32,80 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea French grunt Haemulon

flavolineatum


2010


mummichog

(Mummichog)

Fundulus heteroclitus

heteroclitus

2,0-34,0 3,2 38,2 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Topsmelt

silverside

Atherinops affinis 14,5-25,5 10,6 31,10 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Woolly

sculpin

Clinocottus analis 11,0-23,0 4 31,3 27,50 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea California

killifish

Fundulus parvipinnis 20,00 3 Pörtner & Peck

2010

80

Pohjois-Amerikka Lauhkea Opaleye Girella nigricans 12,0-28,0 8,6 30,10 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Calico

rockfish

Sebastes dalli 13-16 25,9 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Rockpool

blenny

Hypsoblennius

gilberti

11,0-23,0 6,5 28,8 Pörtner & Peck

2010


anchovy

(Californian

anchovy)

Engraulis mordax 12,0-24,0 10 29,20 Pörtner & Peck

2010


anchovy

(Californian

anchovy)

Engraulis mordax 8,0-24,0 12 33,50 Pörtner & Peck

2010


catfish

Ictalurus punctatus 20-30 6,3 38,5 Pörtner & Peck

2010


bass

Micropterus

salmoides

8,0-32,0 7,1 36,9 Pörtner & Peck

2010


mummichog

Fundulus heteroclitus 5,0-36,0 38,2 32,30 Pörtner & Peck

2010


mykiss

10,0-20,0 0,7 29 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Longjaw

mudsucker

Gillichthys mirabilis 13-27 38,2 Pörtner & Peck

2010


menhaden

Brevoortia tyrannus 7,0-15,0 3,8 Pörtner & Peck

2010


silverside

Menidia menidia 7,0-28 5,1 32,,2 27,30 Pörtner & Peck

2010


croaker

Micropogonias

undulatus

8,00 3 Pörtner & Peck

2010


puffer

Sphoeroides

maculatus

10,0-28,0 10,3 30,00 Pörtner & Peck

2010

81

Pohjois-Amerikka Lauhkea Rainwater

killifish

Lucania parva 35,00 37,50 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Fourspine

stickleback

Apeltes quadracus 25-30 31,50 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Cunner Tautogolabrus

adspersus

1,0-22,0 2,8 27,50 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Winter

flounder

Pseudopleuronectes

americanus

7,0-28,0 2,7 25,60 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Alewife Alosa

pseudoharengus

5,0-25,0 7 31 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mosshead

sculpin

Clinocottus globiceps 21-37 26,00 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Pacific

staghorn

sculpin

Leptocottus armatus 21-37 29,50 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Tidepool

sculpin

Oligocottus

maculosus


2010


mummichog

Fundulus heteroclitus

macrolepidotus

2,0-34,0 3,8 36,4 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Lake whitefish Coregonis

clupeaformis

(Coregonus

clupeaformis)

5,0-22,5 24,50 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea Striped bass Morone saxatilis 5,0-30,0 6,9 31,60 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Lauhkea English sole Parophrys vetulus 6,9-13 26,10 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Trooppinen Frillfin goby Bathygobius

soporator

26-28 10,1 40,9 Pörtner & Peck

2010

Pohjois-Amerikka Trooppinen Snook

(common

snook)

Centropomus

undecimalis

15-25 12,7 10,1 Pörtner & Peck

2010

82

Pohjois-Amerikka Lauhkea yellowtail

snapper

Ocyurus chrysurus 20 11,8 35,2 Regil ym. 2015

Pohjois-Amerikka Lauhkea yellowtail

snapper

Ocyurus chrysurus 30 14,9 38,7 Regil ym. 2015

Pohjois-Amerikka Trooppinen common

snook

Centropomus

undecimalis

18 10,7 34,6 Regil ym. 2015

Pohjois-Amerikka Trooppinen common

snook

Centropomus

undecimalis

30 16,4 41,9 Regil ym. 2015

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mexican

bullseye

pufferfish

Sphoeroides

annulatus

19 37,7 Reyes ym. 2011


bullseye

pufferfish

Sphoeroides

annulatus

22 38,8 Reyes ym. 2011


bullseye

pufferfish

Sphoeroides

annulatus

25 40 Reyes ym. 2011


bullseye

pufferfish

Sphoeroides

annulatus

28 40,8 Reyes ym. 2011


bullseye

pufferfish

Sphoeroides

annulatus

31 41,3 Reyes ym. 2011

Pohjois-Amerikka Lauhkea Schoolmaster Lutjanus apodus 32,2 40,9 Rummer ym.

2009

Pohjois-Amerikka Lauhkea French grunt Haemulon

flavolineatum

32,2 36,17 Rummer ym.

2009

Pohjois-Amerikka Trooppinen Cocoa damsel Pomacentrus

variabilis

32,2 37,58 Rummer ym.

2009


soporator

32,2 40,92 Rummer ym.

2009

Pohjois-Amerikka Lauhkea Green

sturgeon

Acipenser medirostris 18 33,7 Sardella ym.

2008

83


sturgeon


2008


sturgeon


2008

Pohjois-Amerikka Lauhkea Bull trout Salvelinus

confluentus

8 26,4 Selong ym. 2001


confluentus

20 28,9 Selong ym. 2001


confluentus

5 24,8 Selong ym. 2001


confluentus

20 26,2 Selong ym. 2001


grayling

Thymallus arcticus 20 25,00 Selong ym. 2001

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontinalis 8 28,3 Selong ym. 2001

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontinalis 20 30,8 Selong ym. 2001

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontinalis 10 29 Selong ym. 2001


mykiss

24,5 26,20 Selong ym. 2001


mykiss

10 28 Selong ym. 2001


mykiss

20 29,8 Selong ym. 2001

Pohjois-Amerikka Lauhkea Cutthroat trout Oncorhynchus clarki 10 28 Selong ym. 2001

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brown trout Salmo trutta 20 29,9 Selong ym. 2001



84


kisutch

5 25,3 Selong ym. 2001


kisutch

15 28,7 Selong ym. 2001


soporator

29 39,3 Vinagre ym.

2015


soporator

29 39,8 Vinagre ym.

2015


soporator

29 39,2 Vinagre ym.

2015


minnow

Cyprinodon

variegatus variegatus

37 - 42 45,1 Wood ym. 2016


minnow

Cyprinodon

variegatus variegatus

38 11,3 44,2 Wood ym. 2016


killifish

(mummichog)

Fundulus heteroclitus 34 9,6 42,5 Wood ym. 2016


pupfish

Cyprinodon artifrons 26 - 41 45,3 Wood ym. 2016

Pohjois-Amerikka

(Afrikka)

Trooppinen Nile tilapia Oreochromis

niloticus


2000

Pohjois-Amerikka

/ Eurooppa

Lauhkea Round goby Apollonia

melanostoma

15 33,4 Cross &

Rawding 2009

Pohjois-Amerikka

/ Eurooppa

Lauhkea Mottled

sculpin


bairdii)

15 30,9 Cross &

Rawding 2009

pohjois-Amerikka

ja Aasia

Lauhkea Rock sole Lepidopsetta

bilineata

6,9-13 24,90 Pörtner & Peck

2010

85

Maa

nosa

Ilm

asto

llin

en

alue

Nim

i

tiet

eell

inen

FT

DM

S M

ax

Läh

de

Aasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Chum salmon Oncorhynchus keta 19,8 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Pink salmon Oncorhynchus

gorbuscha

21 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brook trout Salvelinus fontinalis 22,4 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mountain

white fish

Prosopium

williamsoni

23,1 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Cutthroat trout Oncorhynchus clarki 23,3 Eaton & Scheller

1996


kisutch


1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Chinook

salmon

Oncorhynchus

tshawytscha

24 Eaton & Scheller

1996


mykiss

24 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brown trout Salmo trutta 24,1 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mottled

sculpin


bairdii)


1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Johnny darter Etheostoma nigrum 26,5 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Longnose

dace

Rhinichthys

cataractae


1996


atromaculatus


1996


dace

Rhinichthys atratulus 27,2 Eaton & Scheller

1996

86


commersoni


1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Walleye Stizostedion vitreum

(Sander vitreus )

29 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Pumpkinseed Lepomis gibbosus 29,1 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Yellow perch Perca flavescens 29,1 Eaton & Scheller

1996


shiner

Luxilus cornutus 29,2 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Rock bass Ambloplites rupestris 29,3 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Brown

bullhead

Ameiurus nebulosus 29,4 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Smallmouth

bass

Micropterus

dolomieui

(Micropterus

dolomieu)


1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Golden

redhorse

Moxostoma

erythrurum


1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Northern hog

sucker

Hypentelium

nigricans


1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Silver red

horse

Moxostoma anisurum 29,6 Eaton & Scheller

1996


minnow

Pimephales notatus 30,1 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Sauger Stizostedion

canadense (Sander

canadensis)


1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Black crappie Pomoxis

nigromaculatus


1996


crysoleucas


1996

87

Pohjois-Amerikka Lauhkea Spotted bass Micropterus

punctulatus


1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea White perch Morone americana 30,9 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea White crappie Pomoxis annularis 31

Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea White bass Morone chrysops 31,4 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Longnose gar Lepisosteus osseus 31,6 Eaton & Scheller

1996


shiner

Notropis atherinoides 31,8 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Sand shiner Notropis stramineus 32,1

Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea River

carpsucker

Carpiodes carpio 32,1 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Suckermouth

minnow

Phenacobius

mirabilis

32,5

Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Orange

spotted

sunfish

Lepomis humilis 32,6 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Freshwater

drum

Aplodinotus

grunniens

34

Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Bulkhead

minnow

Pimephales vigilax 34 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Black

bullhead

Amieurus melas

(Ameiurus melas)

34

Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Flathead

catfish

Pylodictis olivaris 34 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Flathead

minnow

Pimephales promelas 34

Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Ghost shiner Notropis buchanani 34 Eaton & Scheller

1996

88

Pohjois-Amerikka Lauhkea Gizzard shad Dorosoma

cepedianum

34

Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Green sunfish Lepomis cyanellus 34 Eaton & Scheller

1996


sunfish

Lepomis megalotis 34

Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Mosquitofish Gambusia affinis 34 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Red shiner Cyrpinella lutrensis

(Cyprinella lutrensis )

34

Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Smallmouth

buffalo

Ictiobus bubalus 34 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Warmouth Lepomis gulosus 34

Eaton & Scheller

1996


catfish

Ictalurus punctatus 35 Eaton & Scheller

1996


bass

Micropterus

salmoides

35 Eaton & Scheller

1996

Pohjois-Amerikka Lauhkea Bluegill Lepomis macrochirus 36 Eaton & Scheller

1996

Euraasia Lauhkea Common carp Cyprinus carpio 35

Eaton & Scheller

1996

Euraasia ja P-

Amerikka

Lauhkea Northern pike Esox lucius 28 Eaton & Scheller

1996

89

LÄHDELUETTELO

Akhtar, M.S., Pal, A.K., Sahu, N.P., Alexander, C., Meena, D.K. 2011: Dietary pyridoxine enhances

thermal tolerance of Labeo rohita (Hamilton) fingerlings reared under endosulfan stress.

Journal of Thermal Biology 36, 84-88.

Beers, J.M., Jayasundara, N. 2015: Antarctic notothenioid fish: what are the future consequences of

'losses' and 'gains' acquired during long-term evolution at cold and stable temperatures?. The

Journal of experimantal biology, 218, 1834-1845

Beitinger, T.L., Bennett, W.A. 2000: Quantification of the role of acclimation temperature in

temperature tolerance of fishes. Environmental biology of fishes 58: 277-288

Beitinger, T.L., Bennett, W.A., McCauley, W. 2000: Temperature tolerances of North American

freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature. Environmental Biology of fishes

58: 237-275.

Bilyk, K.T., DeVries, A.L. 2011: Heat tolerance and its plasticity in Antarctic fishes. Comparative

Biochemistry and Physiology, part A 158.

Brett, J.R. 1944: Some lethal temperature relations of Algonquin Park fishes. University of Toronto

studies, Biological series, No. 52.

Chatterjee, N., Pal, A.K., Manush, S.M., Das, T., Mukherjee, S.C. 2004: Thermal tolerance and

oxygen consumption of Labeo rohita and Cyprinus carpio early fingerlings acclimated to three

different temperatures. Journal of Thermal Biology 29, 265-270.

Cross, E., E. ja Rawding, R., S. 2009: Acute thermal tolerance in the round goby, Apollonia

melanostama (Neogobius melanostomus). Journal of therman Biology 34 (2009)

Currie, R.J., Bennett, W.A., Beitinger, T.L. 1998: Critical thermal minima and maxima of three

freshwater game-fish species acclimated to constant temperatures. Environmental biology of

fishes 51: 187-200

Currie, R.J., Bennett, W.A., Beitinger, T.L., Cherry, D.S. 2004: Upper and lower temperature

tolerances of juvenile freshwater game-fish species exposed to 32 days of cycling temperatures.

Hydrobiologia 532: 127-136.

Dalvi, R.S., Pal, A.S., Tiwari, L.R., Das, T., Baruah. 2009: Thermal tolerance and oxygen

consumption rates of the catfish Horabagrus brachyosoma /Gunther) acclimated to different

temperatures. Aquaculture 295 116-119.

Das, T., Pal, A.K., Chakraborty, S.K., Manush, S.M., Chatterjee, N., Mkherjee, S.C. 2004: Thermal

tolerance and oxygen consumption of Indian carps acclimated to four temperatures. Journal of

thermal biology 29, 157-163

Das, T., Pal, A.K., Chakraborty, S.K., Manush, S.M., Sahy, N.P., Mukherjee, S.C. 2005: Thermal

tolerance, growth and oxygen consumption of Labeo rohita fry (Hamilton, 1822) acclimated to

four temperatures. Journal of Thermal Biology 30, 378-383.

Debnath, D., Pal, A.K., Sahu, N.P., Baruah, K., Yengkokpam, S., Das, T., Manush, S.M. 2006:

Thermal tolerance and metabolic activity of yellowtail catfish Pangasius pangasius (Hamilton)

advanced fingerlings with emphasis on their culture potential. Aquaculture 258 606-610.

Dent, L., Lutterschmidt, W.I. 2003: Comparative thermal physiology of two sympatric sunfishes

(Centrarchidae: Perciformes) with a discussion of microhabitat utilization. Journal of Thermal

Biology 28, 67-74.

Di Santo, V., Lobel, P.S. 2017: Body size and thermal olerance in tropical gobies. Journal of

Experimental Marine Biology and Ecology 487, 11-17

Diaz, F., Buckle, F. 1999: Effect of the criticla thermal miximum on the preferred temperatures of

Ictalurus punctuatur exposed to constant and fluctuating temperatures. Journal of Thermal

Biology 24, 155-160.

90

Drost, H.E., Lo, M., Carmack, E.C. & Farrell, A.P. 2016: Acclimation potential of Arctic cod

(Boreogadus saida) from the rapidly warming Arctic ocean. Journal of Experimental biology

219, 3114-3125.

Dulger, N., Kumlu, M., Turkmen, S., Ölculu, A.,Eroldogan, O., T., Yilmaz H., A., Öcal, N. 2012:

Thermal tolerance of European Sea Bass (Dicentrarchus labrax) juveniles acclimated to three

temperature levels. Journal of Htermal Biology 37

Eaton, J.G. ja Scheller, R.M. 1996: Effects of climate warming on fish thermal habitat in streams of

the United States. Limnology and Oceanography 41(5) 1109-1115.

Elliott, J.M., & Klemetsen, A. 2002: The Upper critical thermal limits for alevins of Arctic charr from

a Norwegian lake north of the Arctic circle. Journal of fish biology 60, 1338-1341.

Eme, J. & Bennett, W.A. 2009: Critical thermal tolerance polygons of tropical fishes from Sulawesi,

Indonesia. Journal of Thermal Biology 34, 220-225.

Eme, J., Dabruzzi, F., Bennett, W.A. 2011: Thermal responses of juvenile squaretail mullet (Liza

vaigiensis) and juvenile crescent terapon (Terapon jarbua) acclimated at near-lethal

temperatures, and the implications for climatechange. Journal of Experimental Marine Biology

and Ecology 399, 35-38.

Ford, T., Beitinger, T.L. 2005: Temperature tolerance in the goldfish, Carassius auratus. Journal of

Thermal biology 30, 147-152

Gutierre, S.M.M., Schofield, P.J. 2016: Salinity and temperature tolerance of an emergent alien

species, the Amazon fish Astronotus ocellatus. Hydrobiologia 777, 21-31.

He, Y,. Wu, X., Zhu, Y., Li, H., Li, X., Yang, D. 2014: Effects of rearing temperature on growth and

thermal tolerance of Schizothorax (Racoma) kozlovi larvae and juveniles. Journal of Thermal

Biology 46. 24-30.

Hernandez, M.R., Buckle, L.F.R. 2002: Temperature tolerance polygon of Poecilia sphenops

Valenciennes (Pisces: Poeciliidae). Journal of Thermal Biology 27. 1-5.

Jobling, M. 1981: Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the

assessment of optimum growth temperatures. Journal of Fish Biology 19, 439-455.

Kumar, N., Minhas, P.S., Ambasankar, K., Krishnani, K.K., Rana, R.S. 2014: Dietary lecithin

potentiates thermal tolerance and cellular stress protection of milk fish (Chanos Chanos) reared

undet low dose endosulfan-induced stress. Journal of Thermal Biology 46, 40-46.

Lyytikäinen, T., Koskela, J., Rissanen, I. 1997: Thermal resistance and upper lethal temperatures of

underyearling Lake Inari Arctic charr. Journal of fish biology 51, 515-525.

Mascaro, M., Amaral-Ruiz, M., Huipe-Zamora, I., Martinez-Moreno, G.,Simoes, N., Rosas, C. 2016:

Thermal tolerance and phenotypic plasticity in juvenile Hippocampus erectus Perry, 1810:

Effect of acute and chronic exposure to contrasting temperatures. Journal of experimental

marine biology and ecology 483, 112-119.

Menasveta, P. 1981: Lethal temperature of marine fishes of the Gulf of Thailand. Journal of Fish

Biology 18, 603-607.

Milstein, A., Zoran, M., Peretz, Y., Joseph, D. 2000: Low temperature tolerance of pacu, Piaractus

mesopotamicus. Environmental Biology of Fishes 58.

Mora, C., Ospina, A.F. 2001: Tolerance to high temperatures and potential impact of sea warming on

reef fishes of Gorgona Island (tropical eastern Pacific). Marine Biology 139: 765-769.

Murchie, K.J., Cooke, S.J., Danylchuk, A.J., Danylchuk, S.E., Goldberg, T.L., Suski, C.D., Philipp,

D.P. 2011: Thermal biology of bonefish (Albua vulpes) in Bahamian coastal waters and tidal

creeks: An intergrated laboratory and field study. Journal of Thermal Biology 36, 38-48.

Perez, E., Diaz, f., Espina, S. 2003: Thermoregulatory behavior and criticla thermal limits of the

anglerfish Pterophyllum scalare (Lichenstein) (Pisces: Cichlidae). Jouenal of Thermal Biology

28, 531-537.

Podrabsky, J.E., Somero, G.N. 2006: Inducible heat tolerance in Antarctic notothenioid fishes. Polar

Biology 30: 39-43

91

Pörtner, H.O. & Peck, M.A. 2010: Climate change effects on fishes and fisheries: towards a cause-

and-effect understanding. Journal of Fish Biology 77, 1745-1779.

Rajaguru, S. 2002: Critical thermal maxium of seven estuarine fishes. Journal of Thermal Biology

27, 125-128.

Rajaguru, S., Ramachandran, S. 2001: Temperature tolerances of some estuarine fishes. Journal of

Thermal Biology 26, 41-45

Regil, J.N., Mascaro, M., Diaz, F., Re, A.D., Sanchez-Zamora, A., Caamal-Monsreal, C., Rosas, C.

2015: Thermal biology of prey (Melongena corona bispinosa, Strombus pugilis, Callinectes

similis, Libinia dubia) and predators (Ocyurus chrysurus, Centropomus undecimalis) of

Octopus maya from the Yucatan Peninsula. Journal of Thermal Biology 53, 151-161.

Reyes, I., Diaz, F., Re, A.D., Perez, J. 2011: Behavioural thermoregulation, temperature tolerance

and oxygen consumption in the Mexican bullseye puffer fish, Sphoeroides annulatus Jenyns

(1842), acclimated to different temperatures. Journal of Thermal Biology 36 200-205

Richardson, J., Boubee, J. A. T., West, D. W. 1994: Thermal tolerance and preference of some native

New Zealand freshwater fish. New Zealand journal of marine and freshwater research. Vol. 28:

399-407

Rummer, J.L., Fangue, N.A., Jordan, H.L., Tiffany, B.N., Blansit, K.J., Galleher, S., Kirkspatrick,

A., Kizlauskas, A.A., Pomory, C.M., Bennet, W.A. 2009: Physiological tolerance to

hyperthermia and hypoxia and effects on species richness and distribution of rockpool fishes of

Loggerhead Key, Dry Tortugas National Park. Journal of Experimental Marine Biology and

Ecology 371, 155-162.

Sardella, B.A., Sanmarti, E., Kultz, D. 2008: The Acute temperature tolerance of Green sturgeon

(Acipencer medirostris) and the effect of environmental salinity. Journal of experimental

xoology 309A, 477-483.

Selong, J.H., McMahon, T.E., Zale, V.A., Barrows, F.T. 2001: Effect of temperature on growth and

survival of Bull trout, with application of and improved method for determining thermal

tolerance in feshes. Transactions of the American fisheries society 130: 1026-1037.

Sharma, N.K., Akhtar, M.S., Pandey, N., Singh, R., Singh, A.K. 2015: Seasonal variation in thermal

tolerance, oxygen consuption, antioxidative enzymes and non-specific immune indices of

Indian hill trout, Barilius bendelisis (Hamilton, 1807) fron central Himalaya, India. Journal of

Thermal Biology 52.

Tejpal, C.S., Sumitha, E.B., Pal, A.K., Murty, H.S., Sahu, N.P., Siddaiah, G.M. 2014: Effect od

diatary supplementation of L-tryptophan on thermal tolerance and oxygen consumption rate in

Cirrhinus mrigala fingerlings inder varied stockin density. Journal of Thermal Biology 41, 59-

64

Tsuchida, S. 1995: The relationship between upper temperature tolerance and final preferendum of

japanese marine fish. Journal of thermal biology. Vol 20, No 1/2.

Vinagre, C., Dias, M., Roma, J., Silva, A., Madeira, D., Diniz, M.S. 2013: Critical thermal maxima

of common rocky intertidal fish and shrimps - a preliminary assessment. Journal of sea research

81, 10-12.

Vinagre, C., Leal, I., Mendonca, V., Flores, A.A.V. 2015: Effects of warming rate on the critical

thermal maxima of crapbs, shrimp and fish. Journal of Thermal Biology 47, 19-25.

Wood, C.M., Brix, K.V., De Boeck, G., Bergman, H.L., Bianchini, A., Bianchini, L.F., Maina, J.N.,

Johansson, O.E., Kavembe, G.D., Papah, M.B., Letura, K.M., Ojoo,R.O. 2016: Mammalian

metabolic rates in the hottest fish on earth. Scientific reports 6,26990

Documents

Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla ...epublications.uef.fi/pub/urn_nbn_fi_uef-20180205/urn_nbn_fi_uef-20180205.pdfANSSI HAUTALA: Kalojen lämpötilansieto eri