Do jaké míry mohou být rostlinnáspolečenstva invadována?Dřívější studie hodnotily invadovanostspolečenstev většinou tak, že na základěexpertního odhadu přiřadily všechny ne -původní druhy národní nebo regionálníflóry ke společenstvům, v nichž se častovyskytují, a sečetly počty nepůvodníchdruhů v jednotlivých společenstvech. Tatočísla však nevypovídají zcela přesně o tom,jak jsou invadovány konkrétní p orostyjednotlivých společenstev. Společenstvos malým počtem ekologicky odpovídají-cích zavlečených druhů v národní flóřemůže být totiž silně invadováno na větši-ně svých lokalit, zatímco společenstvo,kterému je přizpůsobeno mnoho zavleče-ných druhů vyskytujících se na územída ného státu, může na svých lokalitáchob sahovat jen velmi málo z nich. Přesnějšíodhad invadovanosti jednotlivých poros-tů lze získat z fytoceno lo gických snímků,

tedy soupisů druhů z ekologicky relativněho mogenních ploch o velikosti několika m2

(u lesů až stovek m2). Fytocenologickésnímky tak dávají přesné odhady lokálníinvadovanosti. Přestože fytocenologickésnímky mají jisté nedostatky způsobenézejména subjektivním výběrem lokalit,z hlediska pokrytí velkých území a mnoharůzných rostlinných společenstev ne exis -tují v současné době žádná lepší data.

Pionýrskou studii o invadovanosti rost-linných společenstev, založenou na kvan -ti tativní analýze velkého souboru fyto ce -no logických snímků z města Berlína,zve řejnil německý ekolog Ingo Kowarik jižv r. 1995, teprve nedávno se však obje vilystudie srovnávající všechna společenstvavelkých území. V rámci projektu Evropskéunie ALARM, zaměřeného na hodnocenívelkoplošných environmentálních rizikv Evropě, jsme na Masarykově univerzi těv Brně a v Botanickém ústavu AV ČR, v. v. i.,

v Průhonicích ve spolupráci se za hra nič -ními kolegy po drobně analyzovali fyto -cenologické databáze z České republiky,Velké Británie a španělské Katalánie (vizobr. 2). V nich jsme pro různá rostlinnáspolečenstva hodnotili zvlášť zastoupeníneofytů (druhů za vlečených po r. 1500)a archeofytů (druhů zavlečených před r.1500). Archeofyty však nebyly hodnoce-ny v Katalánii, protože v jižní Evropě sevelmi obtížně rozlišují od druhů původ-ních. Výsledky z těchto tří regionů bylypodobné. Česká studie, pracující s 32 ši -roce vymezenými typy vegetace, zjistilav 6 nejvíce invadovaných typech průměr-ně 4,4–9,6 % neofytů z celkového počtudruhů zastoupených ve fytocenologickýchsnímcích. Průměrné zastoupení neofytů vevšech vegetačních typech bylo 2,3 %. Kata-lánská studie po užila podobnou klasifika-ci s 34 vegetačními typy a rovněž zjistilapoměrně malý podíl neofytů (méně než9,0 % v nejvíce invadovaných typecha méně než 2,0 % v průměru všech vege-tačních typů). Největší podíly neofytů bylyzaznamenány v britských snímcích, kdedosahovaly 10,0 až 24,8 % ve třech nej víceinvadovaných z 19 hodnocených vegetač-ních typů. Uvedená čísla vyjadřují prů-měrné podíly: v evropské krajině se všakběžně vy skytuje i vegetace s absolutní pře-vahou neofytů, nebo vegetace složená vý -hradně z původních druhů.

Mimo Evropu provedl nejrozsáhlejší stu -die zastoupení nepůvodních druhů rostlin(neofytů) tým Toma Stohlgrena z U. S. Geo -logical Survey na plochách o velikosti1–1 000 m2 rozmístěných v 37 typech při-rozené vegetace střední části Spojenýchstátů. U několika z těchto vegetačních typůpodíl neofytů výrazně přesáhl 10 %. Přisrovnání s evropskými studiemi je nápad-né, že podíl nepůvodních druhů v přiro-zené vegetaci Spojených států je častomnohem větší než ve vegetaci člověkemvytvořených nebo silně ovlivňovanýchbiotopů v Evropě. To zřetelně odráží rozdílv invadovanosti Starého a Nového světazmíněný v minulém dílu našeho seriálu.

Která společenstva jsou nejvícea nejméně invadována?Tři evropské regiony s reprezentativnímidaty, Česká republika, Velká Británie a Ka -talánie, se výrazně liší klimatem, biogeo-grafickou historií, současným i minulýmvlivem člověka na přírodu a historií poli-tických a obchodních styků s oblastmi,odkud byly zavlékány nepůvodní druhy.Až na několik málo výjimek jsou ve všechtěchto regionech stejná společenstva inva-dována s přibližně stejnou intenzitou, a topřesto, že se soubory nepůvodních druhůtěchto tří regionů velmi liší. Z celkovéhopočtu 317 druhů neofytů zaznamenanýchve fytocenologických snímcích se ve všechtřech regionech vyskytovalo pouhých sedm,společných pro Británii a Českou republi kubylo 28, pro Británii a Katalánii pět a proČeskou republiku a Katalánii 23 druhů;

ziva.avcr.cz 60 živa 2/2009

Milan Chytrý, Petr Pyšek

Kam se šíří zavlečené rostliny?2. Invadovanost a invazibilitarostlinných společenstev

Dosavadní znalosti o tom, které ekosystémy jsou více invadovány nepůvod nímidruhy rostlin a které méně, se vztahovaly převážně k velkým územím. Ví se,že ostrovy jsou invadovány více než pevnina, Nový svět více než Starý svět, tem-perátní a boreální zóna více než tropy a nížiny více než horské oblasti. Znalos-ti o invadovanosti různých společenstev nebo biotopů však byly až donedávnaspíše kusé a nepodložené reprezentativními daty, která by srovnávala většípočet společenstev. Teprve koncem 90. let 20. stol. se objevil vhodný zdroj datpro hodnocení invadovanosti rostlinných společenstev, a to velké databáze fyto-cenologických snímků vytvářené v některých zemích, zejména v Evropě.

1

1 Vegetace středomořských vždyzele-ných nízkých keřů a keříků (garigue nebofrygana) je v průměru málo invadovánanepůvodními druhy. Zejména v okolílidských sídel se v ní ale často vyskytujízavlečené kaktusy nopály (Opuntia).

ostatní druhy se vyskytovaly ve snímcíchjen z jednoho regionu. Z podobné invado-vanosti stejných rostlinných společenstevv různých regionech lze usuzovat, že jedno -tlivá společenstva mohou mít specifickévlastnosti, které buď usnad ňují, nebo ome-zují invaze nepůvodních druhů, a tyto vlast-nosti jsou do značné míry ne závislé na geo-grafické oblasti a skladbě ne původní flóry.

Ve všech třech regionech byla nejvíceinvadována společenstva ovlivňovanádisturbancemi (narušováním) způsobený-mi člověkem nebo mechanickými vlivyvodního proudu a příboje, společenstvas do brou dostupností živin a společenstvavy skytující se v oblastech s větším přísu-nem diaspor nepůvodních druhů. Neofy-ty byly nejvíce zastoupeny na orné půdě,

v ruderální vegetaci a také na písčitýcha jiných sedimentech mořského pobřeží.Největší invadovanost byla zjištěna u brit-ských společenstev, a to v jehličnatýchlesích (v průměru 24,8 % neofytů), naorné půdě (14,3 %) a na pobřežních sedi-mentech (10,0 %). Jehličnaté lesy všakbyly silně invadovány jen v Británii, kdejde většinou o kultury nepůvodních dře-vin, zatímco přirozené jehličnaté lesya dokonce i výsadby ne původních jehlič-nanů v České republice a Katalánii obsa-hovaly velmi malá procenta neofytů.

Podíly archeofytů na celkovém počtudruhů různých společenstev jsou mnohemvětší než podíly neofytů. Archeofyty do sa -hují v České republice průměrného za stou -pení 55,5 % na orné půdě, 35,5 % v rude-rální vegetaci a 21,8 % na sešlapávanýchmístech. V Británii jsou zastoupeny 16,2 %druhů na orné půdě. Britská společenstvaobecně obsahují menší podíly archeofy-tů než česká společenstva, což je patrnědůsledkem rozdílu v celkovém počtu ar -cheofytů ve flórách obou zemí. Většinaarcheofytů pochází z Blízkého východua Středomoří, tedy oblastí, které jsou geo-graficky bližší a přírodními podmínkami

živa 2/2009 61 ziva.avcr.cz

3

4

2 Průměrný počet neofytů (druhů za vle -čených po r. 1500) v různých biotopechvyjádřený v procentech z celkového po -čtu druhů zastoupených ve fytoce nolo gic -kých snímcích ze tří evropských regionů.Symboly označují biotopy, které chybějínebo nebyly studovány ve Velké Británii(×), České republice (+) nebo Katalánii (#).Upraveno podle M. Chytrého a kol. (2008)

3 Pobřežní sedimenty, jako jsou píseč-né pláže a duny, patří k nejvíce inva do -vaným biotopům. Přispívají k tomu přirozené i umělé disturbance, většíintenzita dopravy a hustší lidské osídlenína po břežích. Jihoafrické kosmatcovníky(Carpobrotus) se šíří na pobřežníchdunách ve Středomoří i v dalších pří-mořských oblastech světa, zejména těch,které mají podnebí podobné středomoř-skému.4 Plevelová vegetace je velmi bohatá na archeofyty (druhy zavlečené předr. 1500), které tvoří zejména v kulturáchobilnin v nižších nadmořských výškáchzpravidla hodně přes 50 % ze všechdruhů plevelů. Není to nijak překvapivévzhledem k tomu, že jak většina obilnin,tak velká část archeofytních plevelůpochází z Blízkého východu. Spolus plodinami se z kolébky zemědělstvíšířily do střední a západní Evropy i ple-vele. Mnohé plevelné archeofyty sechovají invazně i dnes, jiné však v po -sledních desetiletích tak silně ustoupily,že jsou dokonce řazeny mezi kritickyohrožené druhy – k nim patří např.hrachor pačočkový (Lathyrus aphaca).

2Mediteránní vřesoviště

Garigue

Subalpínské křoviny

Mediteránní vždyzelené lesy

Alpínské trávníky

Macchie

Vrchoviště

Lesní lemy

Temperátní vřesoviště

Bazická slatiniště

Kyselá slatiniště

Subalpínská vysokobylinná veg.

Porosty hasivky orličí

Tekoucí vody

Suché trávníky

Vegetace přímořských skal

Vegetace sutí

Mezofilní louky a pastviny

Živé ploty

Disturbované lesy

Listnaté lesy

Slaniska

Temperátní křoviny

Vegetace stojatých vod

Vlhké louky

Vlhké křoviny

Vegetace skal a zdí

Vegetace sešlapávaných míst

Vegetace přímořských sedimentů

Rákosiny a ostřicové porosty

Ruderální vegetace

Jehličnaté lesy (včetně kultur)

Plevelová vegetace

Podíl neofytů [%]

Velká Británie

Česká republika

Katalánie

0 5 10 25

×

×

×

×

×

×

×

×

×

×

×

+

+

+

+

+

+

+

+

#

#

o něco podobnější střední Evropě než Brit-ským ostrovům. To je možným důvodem,proč se do střední Evropy rozšířilo vícearcheofytů.

Nejmenší podíly nepůvodních druhů,archeofytů i neofytů, byly ve všech třechsrovnávaných evropských regionech za -znamenány ve společenstvech s omeze-nou dostupností zdrojů (např. živin nebovody) a společenstvech vyskytujících sev chladnějších oblastech. Velmi málo in -vadované jsou především alpínské a sub-alpínské trávníky a křoviny, živinami chu-dá vřesoviště, různé typy středomořskévegetace adaptované na sucho (vždyzele-né lesy, vyšší vždyzelené křoviny – mac-chie a nižší vždyzelené křoviny – garigue),rašeliniště, ale i jehličnaté lesy s výjimkoubritských jehličnatých kultur.

Tato srovnání odpovídají i četným po zo -rováním, že v průběhu sukcese podíl ne -původních druhů postupně klesá. Rostlin-ná společenstva typická pro raná sukcesnístadia jsou invadována silně, za tím co spo-lečenstva odpovídající pozdním sukces -ním stadiím mají zpravidla malé zastou-pení nepůvodních druhů.

Rozdíly v invadovanosti společenstevarcheofyty a neofytyČeská i britská data jednoznačně ukázala,že společenstva s velkým podílem archeo-fytů mají zpravidla také velký podíl neo-fytů a naopak. Tato závislost se potvrdilai v různých studiích založených na datechz větších území, než jsou plochy fytoceno -logických snímků, např. z českých přírod-ních rezervací nebo čtverců síťového ma -pování flóry v Německu. Skutečnost, žetyto dvě odlišné skupiny druhů silněji in -vadují stejná společenstva, poukazuje navelký význam vlastností společenstev proúspěšnost rostlinných invazí. Vlastnostispolečenstev jsou v tomto kontextu mno-hem významnější než vlastnosti druhů.Tento poznatek lze využít i v praxi přisledování a prevenci šíření invazních neo-fytů, protože jejich šíření lze s větší prav-děpodobností očekávat na těch místech,kde dnes roste více archeofytů.

Přesto však existují určité odchylky v in -vadovanosti společenstev těmito dvěmaskupinami nepůvodních druhů. Archeo -fyty se v České republice i Británii relativ-ně častěji vyskytují v nelesní vegetaci nasuchých až mezických půdách, zatímconeofyty se častěji nacházejí v lesích, distur -bované dřevinné vegetaci, na vlhkých mís-tech i přímo ve vodním prostředí. I kdyžuvažujeme samostatně pouze plevelováspolečenstva na orné půdě v Čes ké repub-lice, tedy ekosystém s největším podílemnepůvodních druhů u nás, jasně se uka-zuje, že archeofyty jsou vůči neofytůmrelativně hojnější v klimaticky suššíchoblastech nebo na sušších půdách, jakojsou černozemě a rendziny.

Rozdíly ve vazbě archeofytů a neofytůna různá společenstva v jejich druhotnémareálu lze jednoduše vysvětlit odlišnostmipodnebí a společenstev v původním areá-lu. Jak už jsme uvedli, většina archeofytůse do střední a zá padní Evropy dostalaz Blízkého východu a Středomoří, tedyz oblastí se suchým klimatem a velkýmpodílem nelesní ve getace. Proto i v nověosídleném území upřednostňují sušší sta-

noviště a nelesní vegetaci. Navíc až do ra -ného středověku člověk obýval převážněteplé a suché oblasti a právě zde svou čin-ností podporoval šíření archeofytů. Napro -ti tomu velká část našich neofytů pocházíz biomu opadavých listnatých lesů Se -verní Ameriky a Asie, a proto jsou mnohéz nich dobře přizpůsobeny lesnímu pro-středí nebo vlhkým, mokřadním i vodnímstanovištím.

Srovnání invazibility společenstevVýše uvedené údaje vypovídají o invado-vanosti společenstev, která však může býtdo značné míry důsledkem rozdílů v pří-sunu diaspor nepůvodních druhů na loka-lity jednotlivých společenstev. Aby bylomožné porovnat společenstva z hlediskainvazibility, tedy jejich vlastností umož-ňujících invazi nepůvodních druhů, pro-vedli jsme statistickou analýzu souboru20 468 fytocenologických snímků z Českénárodní fytocenologické databáze. V ana -lýze jsme zohlednili faktory, které s nej-větší pravděpodobností ovlivňují přísundiaspor nepůvodních druhů. Tyto faktoryzahrnovaly např. plošný podíl zeměděl-ské půdy a zástavby v širším okolí kaž dé -ho snímku a hustotu lidského osídlenív oblasti, kde byl snímek pořízen. Statistic -kými modely jsme pak hodnotili relativní

vliv tří skupin faktorů na podíl nepůvod-ních druhů v jednotlivých snímcích: (1)typu a vlastností společenstva, (2) faktorůsouvisejících s intenzitou přísunu diaspornepůvodních druhů a (3) klimatu.

Modely ukázaly, že typ společenstva jezdaleka nejvýznamnějším faktorem, kte -rý ovlivňuje invadovanost dané lokality.Variabilitu mezi jednotlivými lokalitamiv invadovanosti archeofyty bylo možné

ziva.avcr.cz 62 živa 2/2009

5

6

5 Jedním z nejvíce invadovaných bioto-pů jsou ruderální místa ve městech, ves-nicích, podél silnic a železnic. Na nichse vyskytuje mnoho archeofytů i neofytů(zde např. severoamerický turan roční –Erigeron annuus), které svými počty dru-hů i celkovou biomasou často výrazněpřevažují nad původními druhy.6 Šťavel kapský (Oxalis pes-caprae) jejedním z nejhojnějších invazních druhůve Středomoří. Populace v původnímjihoafrickém areálu mají tři typy květů,které se liší poměrem délky tyčineka čnělky, čímž se zajišťuje cizosprašnost.V Evropě však převažují populace s krátkými čnělkami a dlouhými tyčin -kami, čímž je omezeno opylovánía pohlavní rozmnožování. Druh se přestovelmi úspěšně šíří, a to pomocí nepohlav-ních rozmnožovacích cibulek.

vysvětlit z 86,4 %, z čehož 77,3 % při-padlo na typ a vlastnosti společenstva,4,6 % na přísun diaspor a 4,5 % na rozdílyv klimatu. V případě neofytů model vy -světlil jen 28,3 % variability mezi lokali-tami; 19,3 % vysvětlil typ a vlastnosti spo-lečenstva, 3,1 % přísun diaspor a 5,9 %klima. Těsnější vztah mezi zastoupenímarcheofytů a typy společenstev je patr-ně odrazem skutečnosti, že archeofyty seběhem delšího pobytu na našem území(v řádu tisíciletí) lépe začlenily do spole-čenstev, která jim z ekologického hlediskavyhovují. Naopak neofyty jsou na našemúzemí kratší dobu, nanejvýš několik sto-letí, a proto je jejich zastoupení ve spo -lečenstvech zatím mnohem méně vyhra-něné – tomu odpovídá i menší procentovysvětlené variability. Důležité však je, žepro zastoupení jak archeofytů, tak neofytůna lokalitě je typ společenstva mnohemvýznamnějším faktorem než přísun dia-spor. Lze tedy obecně říct, že rozdíly v in -vadovanosti mezi široce vymezenými ve -getačními typy České republiky jsou doznačné míry dány jejich různou invazibi-litou a mnohem méně rozdíly v přísunudiaspor mezi lokalitami (i když při srov-nání v rámci úzce vymezeného společen-stva může být vliv přísunu diaspor na inva-dovanost rozhodující). Z invadovanosti lze

tedy do značné míry usuzovat na invazi-bilitu, i když existují určité odchylky.

Tyto odchylky jsme analyzovali v sériidalších statistických modelů, ve kterýchjsme samostatně modelovali invadovanosta invazibilitu. Ukázalo se, že nejvíce inva-dovaná společenstva (např. plevelová a ru -derální vegetace) jsou také nejvíce inva -zibilní. Invadovanost mnohých středněinvadovaných společenstev je způsobenazejména jejich výskytem v oblastech s vel-kým přísunem diaspor nepůvodních dru-hů, ve skutečnosti však jsou tato spole-čenstva vůči invazím poměrně odolná. Jdenapř. o suché, vlhké a slané trávníky, ba -zická slatiniště a přirozené listnaté lesy.

Zahrnutí faktorů ovlivňujících přísundiaspor a klimatických charakteristik domodelů umožnilo mj. vytvořit jednoduchépředpovědi, jak vypadají málo a hodně in -vadované lokality v ČR. Např. absenci nebojen velmi malý po díl neofytů lze s největšípravděpodobností očekávat v různých ty -pech přirozené a po lopřirozené vegetaceve středních a vyšších nadmořských výš-kách, zatímco největší podíly neofytů (ko -lem 20 % i více) se nacházejí na lokalitáchnezapojené an tropogenní bylinné nebonarušené dřevinné vegetace v nížinácha pahorkatinách, které mají ve svém okolído 300 m velký podíl zastavěných ploch.

živa 2/2009 63 ziva.avcr.cz

8

10

7

9

7 Některé nepůvodní druhy jsou pěsto-vány pro okrasu, místy zplaňují, aleinvazně se nešíří a v dnešní době se zdá,že nejsou ničím nebezpečné. K takovýmdruhům u nás patří původem jihoevrop-ská dymnivka žlutá (Corydalis lutea).8 Měkké vrbotopolové luhy v niváchnížinných řek jsou jedním z nejvíce inva-dovaných rostlinných společenstev vestřední Evropě. Přispívá k tomu narušo-vání vegetace vodním proudem, přísunživin v usazených povodňových kalecha šíření semen a plodů vodou. V měkkýchluzích jsou časté zejména neofyty, např.křídlatka japonská (Reynoutria japonica)nebo křídlatka česká (R. ×bo hemica),zatímco archeofyty jsou vzácnější.9 Mnohé archeofyty, např. sveřep střeš-ní (Bromus tectorum) a mák vlčí (Papa-ver rhoeas), se do střední Evropy rozšíři-ly již v neolitu. Velká část archeofytůdává přednost spíše teplým a suchýmstanovištím.10 Čerstvé skrývky zeminy a jiná silněnarušovaná stanoviště jsou kolonizovánajednoletými druhy rostlin schopnýmirychlého šíření. Flóra těchto raných suk-cesních stadií má zpravidla velký podílnepůvodních druhů. Ve starších sukces-ních stadiích však jejich podíl postupněklesá. Snímky M. Chytrého